Bài tiểu luận đề tài “sự quang hợp và hô hấp tế bào”

Bài tiểu luận đề tài “sự quang hợp và hô hấp tế bào”

KHOA KHOA HỌC CƠ BẢN

Tiền Giang, tháng 11/2011

KHOA KHOA HỌC CƠ BẢN

GVHD: THS ĐẶNG THỊ CẨM NHUNG

Thực hiện:

1 LÊ NGÔ HOÀI BẢO 009324006

2 NGUYỄN MAI THẾ HẢI 009324019

3 TRƯƠNG THỊ THANH TRÚC 011103029

4 ĐẶNG THỊ KIM PHƯỢNG 011103030

5 TRẦN THỊ THANH TRÚC 011103017

Tiền Giang, tháng 11/2011

MỤC LỤC

DANH MỤC HÌNH 5

CHƯƠNG 1: SỰ QUANG HỢP .5

1.1 ĐẠI CƯƠNG 6

1.1.1 Thí nghiệm chứng minh có sự quang hợp 6

1.1.2 Sự quang hợp là một chuỗi các phản ứng oxy hóa khử 7

1.1.3 Lá xanh là cơ quan chính của sự quang hợp .8

1.1.4 Lục lạp là cơ quan chính của sự quang hợp .9

1.2 PHA SÁNG CỦA SỰ QUANG HỢP 10

1.2.1 Hệ thống quang I và II 10

1.2.2 Chuỗi dẫn truyền điện tử 11

1.2.3 Nguồn năng lượng của tế bào 13

1.3 PHA TỐI – CHU TRÌNH CALVIN – BELSON 16

1.3.1 Cố định CO2 17

1.3 2 Chuyển hóa CO2 18

1.3.3 Tái tạo chất nhận 18

1.4 SỰ QUANG HỢP Ở CÁC NHÓM C3, C4 VÀ CAM 18

1.4.1 Phân biệt giữa thực vật C3, C4 và CAM 18

1.4.2 Sự quang hợp ở thực vật C3 18

1.4 3 Sự quang hợp ở thực vật C4 19

1.4.4 Sự quang hợp ở CAM: Crassulaceae acid metabolism 20

1.5 CÁC YẾU TỐ ẢNH HƯỞNG ĐẾN QUANG HỢP 21

1.5.1 Ảnh hưởng của chất khoáng đến quang hợp 21

1.5.2 Ảnh hưởng của nước và nhiệt độ 22

1.5.3 Ảnh hưởng của CO2 24

1.5.4 Ảnh hưởng của ánh sáng đến quang hợp 25

CHƯƠNG 2: HÔ HẤP TẾ BÀO 28

2.1 ĐẠI CƯƠNG 28

2.1.1 Tiến dưỡng và thoái dưỡng 28

2.1.2 Ty thể 28

2.2 SỰ HÔ HẤP CACBOHIDRAT 29

2.2.1 Đường phân 29

2.2.2 Sự lên men 32

2.2.3 Sự oxy hóa pyruvic acid 33

2.2.4 Chu trình Krebs 34

2.2.5 Sự trao đổi năng lượng và điều hòa trong quá trình hô hấp 35

2.3 SỰ HÔ HẤP LIPID VÀ PROTEIN 41

2.3.1 Sự hô hấp lipid 41

2.3.2 Sự hô hấp protein 42

2.4 ẢNH HƯỞNG CỦA CÁC ĐIỀU KIỆN BÊN NGOÀI ĐẾN HÔ HẤP 43

2.4.1 Ánh sáng 43

2.4.2 Hàm lượng nước 43

2.4.3 Nhiệt độ 43

2.4.4 Chất khoáng 44

2.4.5 Chất khí trong môi trường 44

CHƯƠNG 3 : KẾT LUẬN 46

3.1 Ý NGHĨA CỦA QUANG HỢP TRONG TỰ NHIÊN 46

3.1.1 ý nghĩa quang hợp trong tự nhiên 46

3.1.2 Các biện pháp tăng năng suất cây trồng dựa vào quang hợp 47

3.2 HÔ HẤP LÀ KHÂU TRUNG TÂM CỦA QUÁ TRÌNH TRAO ĐỔI CHẤT TRONG TẾ BÀO THỰC VẬT 50

TÀI LIỆU THAM KHẢO 52

DANH MỤC HÌNH

Hình 1 Thí nghiệm của Priestly .7

Hình 2 Cấu tạo của lá C3 9

Hình 3 Hệ thống quang I và II trên màng thylakoid 11

Hình 4 Ảnh hưởng của ánh sáng trên diệp lục tố 11

Hình 5 Ðường đi của quang tử 11

Hình 6 Phân tử ATP 13

Hình 7 Sơ đồ tổng hợp ATP 15

Hình 8 Sơ đồ chu trình Calvin-Benson 17

Hình 9: Cấu tạo lá C3 và C4 21

Hình 10 Ty thể 28

Hình 11 Các phản ứng chính của đường phân 29

Hình 12 Các phản ứng chính của sự lên 32

Hình 13 Sơ đồ của chu trình Krebs 34

Hình 14 Tóm tắt các sản phẩm trong ba giai đoạn I, II và III 35

Hình 15 Chuỗi dẫn truyền điện tử hô hấp 37

Hình 16 Cơ chế của quá trình hô hấp 38

Hình 17 Tổng ATP được tạo ra do sự hô hấp một phân tử glucoz 39

Hình 18 So sánh sự tổng hợp ATP trong ty thể và lục lạp 40

Hình 19 So sánh sự hóa thẩm thấu ở ty thể và lục lạp 41

Hình 20 Mối liên quan giữa sự biến dưỡng chất đường, chất béo và protein 42

Hình 21 Ý nghĩa của quang hợp trong tự nhiên 46

DANH SÁCH BẢNG Bảng 1: Những phản ứng oxy hóa khử (redox reactions) .8

Bảng 2: Đặc điểm phân biệt thực vật C3, C4 và CAM 18

Bảng 3 Ngưỡng nhiệt độ của mộ số cây 44

CHƯƠNG 1

SỰ QUANG HỢP

Trái đất được thành lập cách nay khoảng 4, 5 tỉ năm Các sinh vật đầu tiên xuất hiện cách nay khoảng 3,5 - 4 tỉ năm Có lẻ các sinh vật sơ khai này tổng hợp thức ăn cho chúng từ những vật chất vô cơ bằng sự hóa tổng hợp (chemosynthesis), tức là lấy năng lượng từ các phản ứng hóa học từ các chất vô cơ như H2, NH4, H2S, hiện nay nhóm sinh vật này vẫn còn tồn tại trong những môi trường rất đặc biệt như trong các hố xí, suối nước nóng có sulfur và các miệng núi lửa trên các sàn đại dương

Sau đó xuất hiện nhóm sinh vật có khả năng hấp thu năng lượng ánh sáng mặt trời để tổng hợp ra các hợp chất hữu cơ phức tạp, sự quang tổng hợp (photosynthesis), thường được gọi tắt là sự quang hợp, đây là một quá trình sinh học, chuyển năng lượng ánh sáng thành năng lượng hóa học Các sinh vật quang hợp đầu tiên này không tạo ra oxy Về sau một số tế bào có khả năng sử dụng nước cho sự quang hợp, tạo ra O2, dần dần tích tụ trong khí quyển, một số sinh vật tiến hóa khác có khả năng sử dụng O2 xúc tác trong các phản ứng để giải phóng năng lượng trong các phân tử thức ăn Quá trình này được gọi là sự hô hấp hiếu khí (aerobic respiration) Sự quang hợp sử dụng CO2 và H2O tạo ra từ sự hô hấp hiếu khí và sự hô hấp hiếu khí thì sử dụng thức ăn và O2 sinh ra từ sự quang hợp

Ngày nay hầu hết các sinh vật đều lệ thuộc trực tiếp hay gián tiếp vào sự quang hợp Sinh vật tự dưỡng (autotroph) là sinh vật tự tổng hợp chất hữu cơ từ vật

chất vô cơ qua sự quang hợp; gồm hầu hết là các thực vật xanh Sinh vật dị dưỡng

(heterotroph) là sinh vật phải lấy thức ăn hữu cơ từ môi trường chung quanh, chúng tiêu thụ các sinh vật tự dưỡng

1.1 ĐẠI CƯƠNG

1.1.1 Thí nghiệm chứng minh có sự quang hợp

Năm 1772, Joseph Priestley (người Anh), làm thí nghiệm: Dùng hai chuông thủy tinh, một bên để vào một chậu cây và bên kia để một con chuột Sau một thời gian cả hai đều chết, nhưng nếu để chúng chung lại với nhau thì chúng đều sống, thí nghiệm của ông cho thấy cây tạo ra oxy, mặc dù lúc đó người ta chưa biết được các

quá trình cũng như chưa biết được vai trò chính yếu của ánh sáng trong sự quang hợp Phát hiện của ông là khởi đầu cho những nghiên cứu về sau

Hình 1: Thí nghiệm của Priestly Phát hiện của ông là khởi đầu cho những nghiên cứu về sau, đến thế kỷ 19 người ta đã biết các thành phần chính tham gia vào quá trình quang hợp là:

CO2 + H20 + ASMT VCHC + O2

Trước đây, các nhà khoa học nghỉ rằng oxy được tạo ra trong quá trình quang hợp là từ CO2, nhưng ngày nay người ta biết rằng O2 là từ sự phân ly của những phân tử nước

2H20 + ASMT 4H+ + 4e + O2

và người ta cũng biết rằng năng lượng để tách các phân tử nước là từ ánh sáng mặt trời và được diệp lục tố hấp thu Ion H+ tự do và điện tử được tạo ra từ sự phân ly của những phân tử nước được dùng để biến đổi CO2 thành carbohydrat và các phân

tử nước mới:

CO2 + 4H+ + 4e (CH2O) + H2O Tóm tắt hai phương trình trên:

1.1.2 Sự quang hợp là một chuỗi các phản ứng oxy hóa khử

CO2 là một hợp chất nghèo năng lượng, trong khi đường thì giàu năng lượng

Do đó, sự quang hợp không những là sự biến đổi năng lượng ánh sáng thành năng

lượng hóa học mà còn dự trử chúng bằng sự tổng hợp chất giàu năng lượng Theo từ ngữ hóa học, năng lượng được dự trử bởi sự khử (reduction), tức là sự thêm vào một hay nhiều điện tử Quá trình ngược lại là sự oxy hóa (oxidation), là sự giải phóng năng lượng từ một hợp chất bởi sự lấy đi một hay nhiều điện tử Trước đây,

từ này có nghĩa là phản ứng thêm vào hay mất đi oxy Tuy nhiên, hiện nay từ này dùng cho cả những phản ứng không có oxy tham gia Thí dụ, trong những phản ứng sinh hóa học, sự dẫn truyền điện tử thường đi kèm theo sự trao đổi của một hay nhiều nguyên tử hydro Mối liên hệ giữa chúng được được tóm tắt trong bảng Ðiểm cần chú ý là: sự khử là sự nhận điện tử, dự trử năng lượng trong chất bị khử, ngược lại sự oxy hóa là sự mất đi điện tử, giải phóng năng lượng từ chất bị oxy hóa

Bảng 1: Những phản ứng oxy hóa khử (redox reactions) (McFadden 1995)

Sự oxy hóa Sự khử

Mất điện tử Nhận điện tử Mất hydrogen Nhận hydrogen Giải phóng năng lượng Tích lũy năng lượng

Vì một điện tử được một phân tử nhận phải là được lấy đi từ một phân tử khác, có nghĩa là khi có một chất nào đó bị khử thì theo đó là chất khác bị oxy hóa

Vì phản ứng khử phải đi cùng phản ứng oxy hóa với một điện tử được thêm vào chất này là được lấy đi từ chất khác nên phản ứng này được gọi là phản ứng oxy hóa

khử (redox reaction: reduction - oxidation)

Trong các phản ứng oxy hóa khử của sự quang hợp, năng lượng của ánh sáng mặt trời làm phân ly phân tử nước và khử CO2 thành dạng đường giàu năng lượng Nói một cách khác, ion H+ và điện tử do sự phân ly của những phân tử nước được cung cấp cho CO2 để tạo ra hợp chất khử với đơn vị căn bản là (CH2O), và năng lượng từ ánh sáng mặt trời được dự trử trong quá trình này Trong sự quang hợp, cần chú ý cơ chế hấp thu và sử dụng năng lượng ánh sáng mặt trời và cơ chế chuyển hydro và điện tử từ nước đến CO2

1.1.3 Lá xanh là cơ quan chính của sự quang hợp

Mặc dù sự quang hợp có thể xảy ra ở tất cả những phần xanh, có chứa diệp lục tố, của cây, nhưng cơ quan chính có chứa nhiều diệp lục tố là lá, nên lá xanh là

cơ quan chính của sự quang hợp Thông thường lá cây gồm cuống lá (petiole) và

Hình 2 Cấu tạo của lá C3

phiến lá (blade) (một số lá không có cuống, phiến lá gắn trực tiếp vào thân) Phiến

lá rộng, mỏng với một hệ gân lá phức tạp

Dưới kính hiển vi, có thể thấy lá được bao bọc bởi một lớp biểu bì (epidermis), thường chỉ có một lớp tế bào, đôi khi 2 hay 3 hay nhiều hơn Bên ngoài được bao phủ bởi một lớp cutin, bao cả biểu bì trên và dưới; chức năng chính của biểu bì là bảo vệ những mô bên trong của lá, tránh mất nước, chống sự xâm nhập của nấm và các tác nhân gây hại khác Thường tế bào biểu bì không có chứa lục lạp nên không có chức năng quang hợp

Giữa hai lớp biểu bì là diệp nhục (mesophyll), các tế bào diệp nhục chứa nhiều lục lạp nên còn được gọi là lục mô, và là mô chính tham gia vào sự quang hợp của cây Diệp nhục thường chia thành hai phần: lục mô hàng rào ở phía trên (palisade mesophyll), gồm những tế bào hình trụ xếp thẳng đứng, và lục mô xốp (khuyết) (spongy mesophyll) gồm những tế bào có hình dạng không nhất định

và sắp xếp bất định Các tế bào của cả hai phần liên kết với nhau rất lỏng lẻo và có những khoảng trống giữa chúng Những khoảng trống này thông ra bên ngoài không khí bởi những lỗ được gọi là khí khẩu (stomata), CO2 cần thiết cho quá trình quang hợp từ không khí đi vào lá qua các khí khẩu này Sự đóng mỡ của khí khẩu được điều tiết do hai tế bào khẩu nằm trên biểu bì

Hệ gân lá (các bó mạch) phân nhánh từ cuống lá vào phiến lá làm thành bộ khung cho phiến lá và mô dẫn truyền là đường dẫn truyền chính nối liền với các thành phần khác của cây Mỗi bó mạch gồm hai loại mô chính: mô mộc,

và mô libe, vận chuyển các vật chất hữu cơ đi khắp cây Mỗi bó mạch thường được bao quanh bằng những tế bào làm thành bao (bundle sheath) Mô mộc cung cấp nước cần thiết cho

sự quang hợp ở tế bào diệp nhục và sản phẩm cuối cùng là carbohydrat được chuyển đến các

tế bào khác trong cây nhờ mô libe

1.1.4 Lục lạp là cơ quan chính của sự quang hợp

Lục lạp được hai màng bao bọc và chứa một hệ thống màng bên trong làm thành các túi dẹp thông thương với nhau được gọi là thylakoid Một số thylakoid có hình dĩa xếp chồng lên nhau như một chồng đồng xu gọi là grana Màng thylykoid ngăn cách giữa những phần bên trong của thylakoid và chất cơ bản của lục lạp (stroma)

Những phản ứng trong pha sáng của sự quang hợp xảy ra ở trong hay ở trên màng thylakoid Những phản ứng trong pha tối của sự quang hợp xảy ra trong phần dịch của chất cơ bản bao quanh các túi thylakoid

1.2 Pha sáng của sự quang hợp

Pha sáng của quá trình quang hợp là gọi chung các phản ứng trong đó có một

số phản ứng cần sự hiện diện của ánh sáng

1.2.1 Hệ thống quang I và II (photosystem)

Diệp lục tố và các sắc tố phụ cần thiết cho quá trình quang hợp tổ chức thành hai hệ thống quang I và II, cả hai đều ở trên màng thylakoid Mỗi hệ thống quang chứa khoảng 300 phân tử sắc tố, gồm từ 5 đến 10 LHC (Light-harvesting complex), mỗi LHC II gồm ba bán đơn vị, mỗi bán đơn vị gồm một protein, 7 phân tử chlorophyll a, 5 chlorophyll b và 2 carotenoid Mỗi hệ thống quang có một trung tâm phản ứng (reaction center) gồm có 4 phân tử sắc tố, 4 phân tử enzim tất cả được gắn với nhau nhờ một phân tử protein, những phân tử sắc tố khác hoạt động như những anten, hai hệ thống này hấp thu năng lượng của ánh sáng có độ dài sóng khác nhau và truyền năng lượng về trung tâm phản ứng Hệ thống quang I chứa phức hợp trung tâm phản ứng P700, vì nó không thể hấp thu ánh sáng có độ dài sóng cao hơn

700 nm; hệ thống quang II chứa phức hợp trung tâm phản ứng P680, vì nó không

thể hấp thu ánh sáng có độ dài sóng cao hơn 680 nm

Hình 3 Hệ thống quang I và II trên màng thylakoid Khi một quang tử (photon) được một phân tử sắc tố hấp thu, năng lượng được chuyền vào một điện tử của một phân tử sắc tố, hoạt hóa điện tử này lên một mức năng lượng cao hơn Trạng thái hoạt hóa này có thể đi từ phân tử sắc tố này sang phân tử sắc tố khác đến trung tâm phản ứng Khi điện tử được thu nhận, phân

tử ở trung tâm phản ứng trở thành một chất có xu hướng cho điện tử, và đưa điện tử này đến một phân tử tiếp nhận điện tử chuyên biệt (acceptor molecule) Sau đó, điện

tử này được vận chuyển qua một chuỗi dẫn truyền điện tử (electron-transport chain)

1.2.2 Chuỗi dẫn truyền điện tử

Trong hệ thống quang I, phân tử tiếp nhận điện tử đầu tiên là một protein có chứa FeS P700 bị oxy hóa và chuyển điện tử cho protein FeS nên protein

Hình 5 Ðường đi của quang tử

Hình 4 Ảnh hưởng của ánh sáng trên

diệp lục tố

này bị khử Sau đó điện tử từ FeS được một chất nhận điện tử kế tiếp tiếp nhận Trong mỗi chuỗi dẫn truyền điện tử chất nhận điện tử trở thành chất khử và chất cho điện tử thành chất oxy hóa Chất nhận điện tử thứ hai là Fd Chất nhận điện tử thứ

ba trong chuỗi dẫn truyền điện tử là phức hợp FAD, sau đó nó chuyển điện tử cho

NADP+ (nicotinamid adenin dinucleotid phosphat), chất này ở trong stroma Mỗi phân tử NADP+ có thể nhận hai điện tử từ FAD và một ion H+ từ stroma của lục lạp và bị khử thành NADPH NADPH ở trong stroma sẽ là chất cho điện tử trong sự khử CO2 thành carbohydrat

Trong hệ thống quang II, trung tâm phản ứng sau khi nhận năng lượng từ những phân tử sắc tố đưa tới trở thành một chất có xu hướng cho điện tử mạnh Chất nhận điện tử đầu tiên là Q Q chuyển điện tử vào một chuỗi dẫn truyền điện tử; đưa điện tử từ hệ thống quang II đến hệ thống quang I, nơi đã mất điện tử đã nói ở trên

Ðiện tử được chuyển từ hệ thống quang II sang hệ thống quang I cùng lúc ion H+ được bơm từ stroma vào bên trong túi của thylakoid Phân tử PQ vừa tải được điện tử vừa mang được ion H+ PQ cơ động trong màng, nó nhận 2 ion H+ và hai điện tử từ màng phía bên stroma (trở thành PQH2) và đi qua phía bên kia của màng thylakoid Phân tử dẫn truyền điện tử kế tiếp là trong chuỗi là cytochrom f, nhận điện tử từ PQH2 nhưng không nhận ion H+, do đó ion H+ vẫn ở bên trong thylakoid Sau đó điện tử được protein tải cơ động PC (plastocyanin) chuyển đến hệ thống quang I Hậu quả của việc chuyển điện tử này là sự vận chuyển tích cực của ion H+ từ stroma vào phía trong của thylakoid Nồng độ ion H+ trong thylakoid tăng (pH khoảng 4) và bên ngoài giảm đi tạo ra một sự chênh lệch về nồng độ ion H+giữa hai bên của màng thylakoid Hơn nữa, một khuynh độ điện thế được sinh ra: stroma mất điện tích dương, trở nên có điện tích âm hơn và trong thylakoid có chứa nhiều ion H+ trở nên có điện tích dương Sự khác biệt về điện tích và nồng độ ion H+sinh ra khuynh độ hóa điện là nguồn năng lượng cho sự tổng hợp ATP

Sau khi điện tử từ hệ thống quang II chuyển sang hệ thống quang I, thì hệ thống quang II sẽ nhận điện tử từ nước Hệ thống quang II là một phức hợp protein gồm: những sắc tố anten, trung tâm phản ứng P680, và phức hợp enzim để phân ly phân tử nước, phức hợp enzim này có chứa một nhóm gồm bốn ion mangan (cofactor) ở hoạt điểm của nó P680, sau khi chuyển điện tử đi trở thành P680+ và

có xu hướng nhận điện tử mạnh P680+ với sự trợ giúp của enzim phân ly nước và

một phức hợp enzim Z lấy điện tử từ nước, giải phóng ion H+ tự do và oxy phân tử

2H2O 4e + 4H+ + O2

Oxy là sản phẩm khí được giải phóng, khuếch tán ra khỏi tế bào, đi ra ngoài khí quyển qua khí khẩu Ion H+ ở bên trong thylakoid và tạo ra khuynh độ hóa điện xuyên màng Có thể tóm tắt đường đi của điện tử như sau: Nước
Hệ thống quang II
Chuỗi dẫn truyền điện tử
Hệ thống quang
Chuỗi dẫn truyền điện

tử thứ 2
NADPH
Carbohydrat

Trình tự này cho thấy rằng điện tử cần thiết để khử CO2 thành carbohydrat là

từ nước, nhưng sự vận chuyển điện tử từ nước đến carbohydrat là một quá trình gián tiếp và phức tạp Ðiện tử đi theo một con đường và không thành một vòng (noncyclic) Kết quả của quá trình: thành lập NADPH, giải phóng oxy phân tử và sinh ra một khuynh độ hóa điện xuyên màng thylakoid

1.2.3 Nguồn năng lượng của tế bào

Phân tử ATP (adenosin triphosphat) gồm adenosin nối với ba gốc phosphat:

Adenosin - P ∼ P ∼ P

Hình 6 Phân tử ATP Các nối giữa P thứ nhất và P thứ hai và nối giữa P thứ hai và P thứ ba thường được gọi là nối phosphat giàu năng lượng (high energy) Khi nối này bị thủy giải thành ADP và P sẽ phóng thích năng lượng hữu dụng ATP được thành lập và thủy giải trong tế bào Nếu nối phosphat cuối cùng bị thủy giải thì hợp chất còn lại là

P 680 + nhận và trở thành P 680

ADP (adenosin diphosphat); nếu cả hai nối đều bị thủy giải thì chất còn lại là AMP (adenosin monophosphat)

ATP + H2O ADP + P + Năng lượng Một ATP mới có thể được thành lập từ ADP và P vô cơ nếu đủ năng lượng

để thành lập cầu nối phosphat vào ADP Sự thêm gốc phosphat này được gọi là sự phosphoryl hóa (phosphorylation)

ADP + P + Năng lượng ATP + H2O

Các phản ứng trong pha sáng của sự quang hợp thường được gọi là quang

phosphoryl hóa (photophosphorylation), có nghĩa là sự sử dụng năng lượng ánh sáng để gắn một P vô cơ vào một phân tử, thường là ADP, dù người ta biết rằng sự hấp thu năng lượng ánh sáng và sự phosphoryl hóa là những phản ứng riêng biệt

Trong lục lạp, ATP được tổng hợp như thế nào? Có nhiều giả thuyết, trong

đó phổ biến nhất là thuyết hóa thẩm thấu (chemiosmotic hypothesis) do Peter Mitchele (Glynn Research Laboratories ở Anh) đưa ra năm 1961 Giả thuyết này dựa trên cơ sở là kết quả sự dẫn truyền điện tử làm bơm ion H+ xuyên qua màng sinh ra một khuynh độ hóa điện, khuynh độ này cung cấp năng lượng để tổng hợp ATP

Trên màng thylakoid có rất nhiều enzim ATP synthetaz Phức hợp này có hai chức năng: vừa là kênh ion H+ vừa là enzim xúc tác tổng hợp ATP Khi ion H+ đi qua kênh theo chiều khuynh độ nồng độ của nó (từ vùng có nồng độ cao bên trong thylakoid qua vùng có nồng độ thấp trong stroma); ATP được tổng hợp từ ADP và

P và được giải phóng vào stroma

Enzim

Enzim

Hình 7 Sơ đồ tổng hợp ATP

Vì năng lượng của ánh sáng cuối cùng là cung cấp cho sự phosphoryl hóa

ADP thành ATP và điện tử thì không quay vòng lại, nên cả quá trình được gọi là sự

quang phosphoryl hóa không vòng (noncyclic photophosphorylation) Sản phẩm cuối cùng của quá trình là ATP, NADPH và oxy phân tử NADPH và ATP sẽ được

sử dụng để khử CO2 trong pha tối, O2 được khuếch tán ra khỏi lá Các phản ứng của

sự quang phosphoryl hóa từ lâu được hiểu là pha sáng của quá trình quang hợp, thật

ra chỉ có hoạt động của hai hệ thống quang là trực tiếp lệ thuộc vào ánh sáng

Có hai lộ trình (pathway) sử dụng năng lượng ánh sáng để tạo ra ATP Lộ trình không vòng như đã đề cập ở trên và lộ trình có vòng (cyclic pathway), chỉ có một hệ thống quang tham gia Trong lộ trình có vòng điện tử mang năng lượng ánh sáng bắt đầu từ hệ thống quang I đi qua một phần của chuỗi dẫn truyền điện tử, đầu tiên là FeS, kế tiếp đến Fd và sau đến b6 là một protein tải cơ động và chuyển điện

tử trở vào chuỗi dẫn truyền điện tử bắt đầu từ PQ Ðiện tử đi theo một vòng và không có nguồn điện tử từ bên ngoài tham gia vào Tương tự lộ trình không vòng đã

đề cập ở trên, sự vận chuyển điện tử qua PQ và chuỗi dẫn truyền điện tử có thể dùng để bơm ion H+ xuyên qua màng sinh ra một khuynh độ hóa điện Sau đó, năng lượng của khuynh độ này được dùng để tổng hợp ATP từ ADP vì ion H+ đi qua phức hợp ATP synthetaz Cả quá trình từ sự đi một vòng của điện tử và ion H+ được bơm để sau đó tổng hợp ATP được gọi là sự quang phosphoryl hóa vòng (cyclic photophosphorylation) Quá trình này chỉ tạo ra ATP

Như vậy, khi nào các phản ứng trong lục lạp xảy ra trong lộ trình vòng hay không vòng? Các nghiên cứu tập trung vào NADP+, khi có đủ NADP+ để nhận điện

tử, các phản ứng đi theo lộ trình không vòng Lộ trình vòng chỉ xảy ra khi nào thiếu NADP+, nhưng thật ra NADPH được sử dụng cho rất nhiều phản ứng sinh tổng hợp trong lục lạp nên NADP+ luôn được tạo ra, nên lộ trình vòng không thể xảy ra được

Sự quang phosphoryl hóa vòng là kiểu quang hợp của những sinh vật đầu tiên, hiện nay chỉ xảy ra ở những vi khuẩn quang hợp như vi khuẩn lục và vi khuẩn tím Ở thực vật đa bào, sự quang phosphoryl hóa vòng chỉ là phụ cho quá trình quang phosphoryl hóa không vòng, để cung cấp thêm một ít ATP cho tế bào

1.3 Pha tối – Chu trình Calvin - Belson

ATP và NADPH được tạo ra trong pha sáng được sử dụng để tổng hợp carbohydrat từ CO2 Các phản ứng để tổng hợp carbohydrat thường được gọi là những phản ứng tối vì nó có thể xảy ra trong tối, chỉ cần có đủ ATP và NADPH, những phản ứng này đòi hỏi những sản phẩm của pha sáng, nhưng nó không trực tiếp sử dụng ánh sáng Tuy nhiên, ở hầu hết thực vật, sự tổng hợp carbohydrat chỉ xảy ra ban ngày, ngay sau khi ATP và NADPH được tạo ra

Sự khử CO2 nghèo năng lượng để tạo ra đường giàu năng lượng diễn ra qua nhiều bước, mỗi bước được một enzim xúc tác Thật vậy, CO2 được đưa lên một khuynh độ năng lượng cao hơn qua một chuỗi hợp chất trung gian không bền cuối

Hình 8 Sơ đồ chu trình Calvin-Benson

cùng tạo ra sản phẩm cuối cùng giàu năng lượng là carbohydrat ATP và NADPH cần thiết cho các phản ứng này tạo ra trong stroma và sự tổng hợp carbohydrat cũng xảy ra trong stroma

1.3.1 Cố định CO 2

Chu trình bắt đầu khi CO2 từ không khí kết hợp với đường 5C được gọi là ribuloz bisphosphat (RuBP) tạo ra một đường 6C không bền Sau đó phân tử đường 6C này được cắt ra làm hai tạo ra hai phân tử acid phosphoglyceric hay PGA Enzim xúc tác cho phản ứng này là ribuloz bisphosphat carboxylaz hay Rubisco, đây là chìa khoá của phản ứng sinh tổng hợp trong quang hợp Kế đến, mỗi phân tử PGA được gắn thêm vào một gốc phosphat từ phân tử ATP Sau đó NADPH chuyển điện tử và hydro cho chúng Ở những phản ứng này có sự tham gia của các

Gđ1: Cố định CO 2

Gđ2: Khử Gđ3: Tái tạo

chất nhận CO 2

sản phẩm từ pha sáng Kết quả là một hợp chất 3C giàu năng lượng được tạo ra phosphoglyceraldehyd hay PGAL PGAL là một đường thật sự và là sản phẩm bền của quá trình quang hợp

1.3 2 Chuyển hóa CO 2

Một số PGAL được tổng hợp thành glucoz và sau đó thành tinh bột và được

dự trử trong lục lạp, một số glucoz được đưa ra ngoài tế bào chất, ở đây nó được kết hợp và sắp xếp lại trong một chuỗi phản ứng để tạo ra sucroz, để được vận chuyển

đi đến những phần khác của cây Dù glucoz là dạng đường thường được xem là sản phẩm cuối cùng của quá trình quang hợp, nhưng thật ra chúng hiện diện rất ít trong hầu hết tế bào thực vật Phần lớn PGAL được sinh ra trong tế bào được sử dụng để tổng hợp tinh bột, acid béo, acid amin và nucleotid hay được hô hấp hiếu khí để tạo

ra năng lượng cho tế bào Thông thường glucoz sau khi được tổng hợp sẽ được chuyển ngay thành sucroz, tinh bột, celluloz hay những đường đa khác

1.3.3 Tái tạo chất nhận

Phần lớn các phân tử PGAL được dùng để tạo ra những RuBP mới, sự tái tạo chất nhận CO2 trải qua một chuỗi những phản ứng phức tạp và đòi hỏi cung cấp ATP Sự tái tạo chất nhận CO2 khép kín chu trình Calvin-Benson

1.4 Sự quang hợp ở các nhóm C3, C4 và CAM

1.4.1 Phân biệt giữa thực vật C3, C4 và CAM

Quá trình quang hợp ở thực vật C3, C4, CAM có nhiều điểm khác biệt nhau

về cơ chế và cả đặc điểm sinh lý của cây

Bảng 2: Đặc điểm phân biệt thực vật C3, C4 và CAM

Đặc điểm Thực vật C3 Thực vật C4 Thực vật CAM

Cấu tạo lá

- 1 loại tế bào tham gia quang hợp (tế bào thịt lá)

- Tế bào có cấu trúc xếp lớp

- 2 loại tế bào tham gia quang hợp (tế bào thịt lá

và tế bào bao bó mạch)

- Thịt lá mỏng hướng tâm

- Bao bó mạch xếp

- 1 loại tế bào tham gia quang hợp (tế bào thịt lá)

- Thịt lá có cấu trúc xếp lớp

lớp Hoạt động khí

khổng

- Khí khổng mở ban ngày

- Khí khổng mở ban ngày

- Khí khổng mở ban đêm

Cấu trúc lục lạp - Lục lạp dạng hạt

- Thịt lá : hạt

- Bao bó mạch : lamen

Nhu cầu nước Cao Thấp ( bằng ½

thực vật C3) Thấp

Sự kìm hãm O2

nồng độ cao Có

Không (O2 0 100% không ảnh hưởng)

Rất chậm ( < 10 mgCO2/dm2/h)

O2 đều là cơ chất cùng tranh giành hoạt điểm của enzim Rubisco Khi nồng độ CO2cao, O2 thấp thì CO2 có lợi thế hơn và sự tổng hợp carbohydrat theo chu trình Calvin-Beson Nhưng ngược lại thì O2 gắn vào RuBP và oxy hoá chất này, hiện tượng này gọi là sự quang hô hấp (photorespiration) Không giống các kiểu hô hấp khác, quá trình này không tạo ra ATP nên là quá trình lãng phí đi kèm theo chu trình Calvin-Beson

Một số cây sống ở vùng nóng và khô, để tránh mất nước khí khẩu thường đóng lại nên nồng độ CO2 trong những khoảng trống giữa các tế bào rất thấp, để tránh bớt sự quang hô hấp xảy ra, các cây này có một cơ cấu khác các cây C3 được gọi là cơ cấu "Krans" (từ tiếng Ðức có nghĩa là "wreath" để chỉ sự sắp xếp thành vòng bao quanh gân lá của những tế bào diệp nhục) Ở các cây này, thường là những cây Ðơn tử diệp như Mía, Bắp tế bào bao quanh bó mạch chứa rất nhiều lục lạp và các tế bào diệp nhục xếp thành vòng bao quanh các tế bào bao này (Hình 14) Vào những năm 1960, M D Hatch và C R Slack nghiên cứu sự quang hợp ở những cây này nhận thấy rằng khi nhiệt độ cao và cường độ ánh sáng mạnh, ở các cây này CO2 kết hợp với một hợp chất C3 (phosphoenolpyruvate: PEP) trong tế bào diệp nhục tạo ra một hợp chất C4 và đưa chất này vào tế bào bao Trong tế bào bao, hợp chất C4 được cắt ra thành CO2 và một hợp chất C3 khác Do vậy, CO2 vẫn ở trong tế bào bao và được đưa vào chu trình Calvin-Beson để tổng hợp carbohydrat Như vậy, tế bào diệp nhục hoạt động như một cái bơm CO2 Các cây này được gọi

là cây C4

1.4.4 Sự quang hợp ở CAM: Crassulaceae acid metabolism

Là một biến đổi của con đường quang hợp C4 lần đầu tiên được phát hiện ở thực vật có hoa Họ Crassulaceae (Họ cây Thuốc bỏng) Chúng cũng có ở những cây Khóm của Họ Bromeliaceae Sự quang hợp của các cây CAM bao gồm cả lộ trình Calvin-Beson, những phản ứng này diễn ra trong cùng một tế bào, nhưng xảy ra ở những thời điểm khác nhau

Thực vật CAM có khả năng mở khí khẩu theo kiểu khác thường và cố định

CO2 thành hợp chất C4 vào ban đêm hơn là ban ngày như những thực vật khác Hợp chất C4 được tạo ra trong tối được trử lại trong không bào của tế bào diệp nhục

và được đưa trở lại tế bào chất của cùng tế bào đó để khử CO2 ngay sau khi ban

ngày trở lại CO2 giải phóng từ hợp chất C4 sau đó được cố định trong lục lạp theo cách bình thường thông qua RuBP và chu trình Calvin-Beson

Quá trình sinh hoá đặc biệt này giúp cho cây có thể sống sót trong điều kiện thật nóng và khô Khí khẩu đóng suốt ngày tránh mất nước, chỉ mở ra vào ban đêm

để lấy CO2 khi mà sự bôc hơi nước ở mức thấp nhất Sự tập trung và tích tụ của

CO2 suốt đêm đủ cho sự quang hợp trong ngày sau

Hình 9: Cấu tạo lá C3 và C4

1.5 Các yếu tố ảnh hưởng đến quang hợp:

1.5.1 Ảnh hưởng của chất khoáng đến quang hợp

Dinh dưỡng khoáng và quang hợp là hai hoạt động của cùng quá trình dinh dưỡng của thực vật có liên quan chặt chẽ với nhau Dinh dưỡng khoáng trực tiếp tạo

ra 5% thành phần các hợp chất hữu cơ trong cây, ngoài ra nó còn góp phần thúc đẩy quang hợp, tăng hiệu quả quang hợp nên góp phần tạo ra 95% thành phần còn lại

Các chất khoáng có vai trò quan trọng nhiều mặt đến quang hợp Các nguyên

tố khoáng tham gia cấu tạo nên bộ máy quang hợp như sắc tố, hệ vận chuyển điện

tử, các enzim ,tham gia vào cơ chế quang hợp

Các chất khoáng khác nhau có vai trò khác nhau trong quang hợp Trước hết phải kể đến Nitơ N là thành phần quan trọng cấu tạo nên nhiều thành phần tham gia trong quang hợp: sắc tố, enzim, hệ vận chuyển điện tử N cũng là nguyên tố chính cấu tạo nên protein để cấu tạo nên bộ máy quang hợp

Do vậy nếu thiếu N quá trình quang hợp sẽ giảm sút Nếu thiếu N kéo dài quang hợp sẽ ngừng trệ

Photpho là nguyên tố tham gia nhiều hoạt động trong quang hợp: P tham gia cấu tạo nên các hợp chất hữu cơ để cấu trúc nên bộ máy quang hợp P tham gia vào cấu tạo nhiều loại enzim, nhiều hệ vận chuyển điện tử quan trọng trong quang hợp

P là yếu tố quan trọng điều hoà pH của tế bào ổn định tạo điều kiện cho quang hợp xảy ra thuận lợi Đặc biệt P là thành phần của hợp chất cao năng ATP có vai trò rất quan trọng trong quang hợp Do vậy nên thiếu P quá trình quang hợp sẽ

bị ảnh hưởng nghiêm trọng

Kali cũng là nguyên tố có vai trò tích cực trong quang hợp Kali ảnh hưởng đến tính chất hệ keo nguyên sinh qua đó ảnh hưởng đến quang hợp K còn kích thích hoạt tính nhiều hệ enzim quang hợp nên ảnh hưởng đến tốc độ các phản ứng hoá sinh trong pha tối quang hợp

Ngoài các nguyên tố đại lượng chính trên, nhiều nguyên tố đại lượng khác như Lưu huỳnh (S), calcium (Ca) cũng có vai trò quan trọng nhất định trong quang hợp

Đặc biệt quan trọng với quang hợp là các nguyên tố vi lượng Nguyên tố vi lượng có ảnh hưởng nhiều mặt đến quang hợp

Trước hết các nguyên tố vi lượng là thành phần bắt buộc hay tác nhân kích thích của các enzim quang hợp Các nguyên tố vi lượng cũng có ảnh hưởng tốt đến sinh trưởng của bộ máy quang hợp như thúc đẩy sinh trưởng của bộ lá làm tăng năng diện tích lá, kéo dài thời gian quang hợp của lá

Nhiều nguyên tố có tác động kích thích quá trình tổng hợp sắc tố, hạn chế sự phân huỷ của sắc tố khi gặp ánh sáng mạnh

Các nguyên tố vi lượng còn tham gia trực tiếp hay gián tiếp vào pha sáng quang hợp Quan trọng nhất là sự tham gia của Mn trong quang phân ly nước

Trong pha tối các nguyên tố vi lượng có vai trò quan trọng vì ảnh hưởng đến các enzim pha tối qua đó trực tiếp ảnh hưởng đến tốc độ các phản ứng pha tối Trong các nguyên tố vi lượng Mn, Cu có ảnh hưởng mạnh nhất đến quang hợp, có vai trò rất quan trọng trong quang hợp

Do vai trò quan trọng của các nguyên tố đại lượng cũng như vi lượng nên trong thực tiễn cần thoả mãn hợp lý các nguyên tố khoáng cho cây qua đó quang hợp xảy

ra có hiệu quả làm cơ sở cho việc tăng năng suất cây trồng

1.5.2 Ảnh hưởng của nước và nhiệt độ

a Ảnh hưởng của nước

Nước là nguyên liệu tham gia trực tiếp trong quang hợp Qua quang phân ly nước cung cấp H+ và e-, để thực hiện quá trình photphoryl hoá tạo ATP và tổng hợp NADPH2 cung cấp cho pha tối để khử CO2 tạo sản phẩm quang hợp Trong pha tối nước đóng vai trò làm nguyên liệu để đồng hoá CO2

Nước còn có vai trò gián tiếp ảnh hưởng đến quang hợp Nhờ thoát hơi nước

mà khí khổng mở ra và để dòng CO2 khuyếch tán vào tế bào đồng hoá cung cấp cho

lá để tham gia vào quang hợp

Nước là dung môi hoà tan các chất tạo ra môi trường phản ứng thuận lợi và hoà tan các sản phẩm quang hợp để vận chuyển đến các bộ phận khác của cây

Do vai trò của nước rất quan trọng đối với quang hợp cho nên hàm lượng nước trong môi trường có ảnh hưởng đến quang hợp Nếu trong tế bào đồng hoá hàm lượng nước chỉ còn khoảng 40-50% quá trình quang hợp bị ngưng trệ Quang hợp xảy ra tốt nhất khi hàm lượng nước trong tế bào đạt khoảng 90-95% độ bão hoà Nếu tế bào có hàm lượng nước bão hoà quá trình quang hợp bị ức chế

Ảnh hưởng của nước đến quang hợp còn phụ thuộc nhóm cây Cây ưa ẩm có nhu cầu nước cho quang hợp cao còn cây hạn sinh có khả năng quang hợp ngay cả khi hàm lượng nước trong lá chỉ còn khoảng 60-70%

b Ảnh hưởng của nhiệt độ

Quang hợp bao gồm các phản ứng sáng và phản ứng tối Phản ứng sáng ít chịu ảnh hưởng của nhiệt độ mà phụ thuộc chủ yếu vào ánh sáng Phản ứng tối ngược lại không phụ thuộc ánh sáng mà chịu ảnh hưởng của nhiệt độ Hệ số Q10 của pha sáng chỉ khoảng 1,0-1,4 trong khi đó hệ số Q10 của pha tối đạt đến 2,0-3,0

Ảnh hưởng của nhiệt độ đến quang hợp chủ yếu vào pha tối thông qua hoạt tính các enzim pha tối quang hợp và phụ thuộc mức nhiệt độ môi trường

Ở nhiệt độ thấp các enzim hoạt động yếu nên quang hợp xảy ra yếu ớt Nhiệt

độ quá cao quá lại phá huỷ cấu trúc bộ máy quang hợp, làm mất hoạt tính enzim nên làm cho quang hợp giảm mạnh

Ở mức nhiệt độ tối thích quang hợp xảy ra cao nhất Ngưỡng nhiệt độ ở các nhóm cây khác nhau không giống nhau Cây ôn đới có ngưỡng nhiệt độ thấp hơn nhóm cây nhiệt đới đến 10oC

1.5.3 Ảnh hưởng của CO 2

Sự khuyếch tán CO2 từ môi trường vào lá cung cấp cho quang hợp có ảnh hưởng trực tiếp đến cường độ quang hợp Gaastra (1959) khi nghiên cứu sự khuyếch tán của CO2 vào lá cung cấp cho quang hợp cho thấy quá trình này khá phức tạp, xảy ra qua nhiều giai đoạn

Tốc độ khuyếch tán CO2 tỷ lệ thuận với diện tích bề mặt khuyếch tán, thời gian khuyếch tán, thế năng khuyếch tán

Quá trình khuyếch tán của CO2 từ không khí vào lá xảy ra qua 3 chặng với

cơ chế, bản chất không giống nhau

Khuyếch tán CO2 từ không khí vào bề mặt lá: Đây là quá trình vật lý đơn

thuần nên tốc độ khuyếch tán phụ thuộc hoàn toàn vào các yếu tố vật lý của môi trường Trong các yếu tố đó thì thế năng khuyếch tán có vai trò quyết định Do vậy hàm lượng CO2 trong môi trường có vai trò quan trọng, quyết định tốc độ khuyếch tán CO2 của giai đoạn này

Khuyếch tán CO2 từ bề mặt lá vào gian bào: Đây là giai đoạn khuyếch tán

CO2 qua khí khổng của lá Bởi vậy tốc độ giai đoạn này phụ thuộc chủ yếu vào sự đóng mở khí khổng Sự đóng mở khí khổng lại liên quan trực tiếp đến chế độ nước -

quá trình thoát hơn nước

Khuyếch tán CO2 từ gian bào vào tế bào đồng hoá: Đây là quá trình thấm

của CO2 qua màng tế bào để vào trong tế bào thực hiện quá trình đồng hoá CO2 Quá trình này phụ thuộc chủ yếu vào tính thấm của màng tế bào đồng hoá với CO2

Tốc độ vận chuyển CO2 từ môi trường vào tế bào đồng hoá quyết định tốc độ cung cấp nguyên liệu (CO2) cho quang hợp nên ảnh hưởng trực tiếp đến cường độ quang hợp Có thể dùng các biện pháp tác động hợp lý như phân bón, tưới nước, chăm sóc để làm tăng tốc độ quá trình khuyếch tán

CO2 qua đó sẽ làm tăng cường độ quang hợp góp phần tăng năng suất cây trồng

Hàm lượng CO2 trong môi trường là yếu tố quyết định thế năng khuyếch tán

CO2 vào lá nên có ảnh hưởng trực tiếp đến quang hợp

Hàm lượng CO2 tối thiểu để quang hợp xảy ra là điểm bù CO2 Điểm bù

CO2 phụ thuộc nhóm cây Với nhóm thực vật C3 điểm bù cao, thực vật

C4 có điểm bù thấp Với hàm lượng CO2 trung bình trong không khí (0,030%) luôn thoả mãn ở mức độ tối ưu cho quang hợp Tuy nhiên ở các vùng khác nhau có hàm lượng CO2 không giống nhau nên ảnh hưởng đến quang hợp cũng khác nhau

Ảnh hưởng của CO2 đến quang hợp liên quan chặt chẽ đến chế độ chiếu sáng Khi ánh sáng mạnh hiệu quả tác động CO2 đến quang hợp mạnh hơn khi ánh sáng yếu

Do nhu cầu thường xuyên của cây với CO2 nên trong các biện pháp kỹ thuật cần bảo đảm thường xuyên nhu cầu CO2 cho cây trồng như bón phân chứa CO2, làm đất tơi xốp, sục bùn thường xuyên

1.5.4 Ảnh hưởng của ánh sáng đến quang hợp

Trong các yếu tố bên ngoài thì ánh sáng là nhân tố quan trọng nhất tham gia trực tiếp vào quá tình quang hợp và có vai trò quyết định đến quá trình quang hợp Ảnh hưởng của ánh sáng đến quang hợp vừa phụ thuộc cường độ ánh sáng vừa phụ thuộc chất lượng ánh sáng

a Ảnh hưởng của cường độ ánh sáng

Biên độ ánh sáng tác động đến quang hợp khá rộng Quang hợp có thể tiến hành ngay ở điều kiện ánh sáng có cường độ thấp như áng sáng trắng, ánh sáng đèn dầu Tuy nhiên ở điều kiện ánh sáng yếu thì quang hợp xảy ra rất yếu, sản phẩm tạo ra không đủ bù cho lượng chất hữu cơ bị hô hấp phân huỷ Ở điều kiện ánh sáng này quang hợp biểu kiến có trị số âm

Khi cường độ ánh sáng tăng, cường độ quang hợp tăng lên đến mức bằng cường độ hô hấp thì quang hợp biểu kiến đạt trị số không Trị số ánh sáng mà quang hợp biểu kiến bằng không là điểm bù ánh sáng Tuỳ nhóm thực vật mà điểm bù ánh sáng thay đổi từ 25-85 Kcalo/dm2/h, cường độ hô hấp bằng cường độ quang hợp và đạt 1-3 mg/CO2/dm2/h

Cường độ quang hợp tiếp tục tăng tỷ lệ thuận với cường độ ánh sáng cho đến khi ánh sáng đạt đến điểm no ánh sáng Điểm no ánh sáng là cường độ ánh sáng mà khi vượt qua điểm đó cường độ quang hợp không thay đổi hoặc có chiều hướng giảm xuống mặc dù cường độ ánh sáng tiếp tục tăng

Tuỳ nhóm cây mà điểm no ánh sáng dao động khoảng 2000-6000 Kcalo/dm2/h Đối với thực vật C4 hầu như không có điểm no ánh sáng vì ở

nhóm thực vật này cường độ ánh sáng tăng, cường độ quang hợp tăng liên tục mà không có điểm dừng

Đối với thực vật C3 khi ánh sáng có cường độ quá mạnh làm giảm quá trình quang hợp Quang hợp giảm do ánh sáng có cường độ mạnh làm phá huỷ cấu trúc

bộ máy quang hợp, có ảnh hưởng xấu đến quá trình oxi hoá của sắc tố, làm giảm hoạt tính enzim quang hợp

Ảnh hưởng của cường độ ánh sáng đến quang hợp còn phụ thuộc vào nhiều yếu tố khác

Trước hết thành phần loài khác nhau có nhu cầu ánh sáng khác nhau Các loài ưa sáng có nhu cầu ánh sáng mạnh hơn các loài ưa bóng Sự thích nghi với chế

độ chiếu sáng của các nhóm cây một phần liên quan đến hàm lượng sắc tố và tỷ lệ các loại sắc tố trong lá Cây ưa sáng có hàm lượng sắc tố thấp, tỷ lệ chla/chlb cao hơn cây ưa bóng

Ảnh hưởng của ánh sáng đến quang hợp còn liên quan đến tỷ lệ các tia sáng,

tỷ lệ tia sáng lại phụ thuộc kiểu chiếu sáng Ánh sáng trực xạ có tỷ lệ tia sinh lý thấp hơn ánh sáng tán xạ nên Ánh sáng tán xạ có ảnh hưởng đến quang hợp tốt hơn ánh sáng trực xạ

Ảnh hưởng của cường độ ánh sáng đến quang hợp còn liên quan đến các yếu

tố khác như hàm lượng CO2 trong môi trường, nhiệt độ, độ ẩm, chất dinh dưỡng

b Ảnh hưởng của chất lượng ánh sáng

Các loại tia sáng khác nhau có tác dụng lên quang hợp không giống nhau Bằng công trình nghiên cứu của mình Timiriazep là người đầu tiên xác định được tia đỏ có hiệu suất quang hợp cao hơn các tia khác, sau tia đỏ là tia xanh

Tuy nhiên hiệu quả quang hợp sẽ tăng lên, nếu sử dụng phối hợp hợp lý giữa các tia Theo nghiên cứu của Emerson nếu chiếu xen kẽ giữa tia sáng có λ > 680 nm (tia đỏ) với tia sáng có λ < 650 nm sẽ làm nâng cao hiệu suất quang hợp rõ rệt, dó là "hiệu ứng Emerson"

Hiệu ứng khác nhau của các tia sáng khác nhau đến quang hợp chỉ xảy ra trường hợp cường độ ánh sáng dưới điểm no Khi cường độ đạt đến điểm no thì giá trị tia sáng với quang hợp như nhau

Thành phần ánh sáng không chỉ ảnh hưởng đến cường độ quang hợp mà còn thay đổi sản phẩm quang hợp Với ánh sáng có bước sóng ngắn, sản phẩm tạo ra