LỊCH SỬ PHÁT TRIỂN DI TRUYỀN HỌC

Chương I: ĐẬU HÀ LAN CỦA MENDEL 4 1. Tiểu sử của Mendel 6 2. Phương pháp của Mendel sử dụng trong nghiên cứu 7 3. Các công trình của Mendel 7 3.1. Đối tượng nghiên cứu 7 3.2. Tính trạng hay dấu hiệu 8 3.3. Cách tiến hành thí nghiệm 9 3.4. Các quy luật của Mendel 10 3.4.1. Quy luật phân ly 10 3.4.2. Quy luật phân ly độc lập 11 4. Nguyên nhân khuyết điểm của Mendel 12 5. Các phát hiện bổ sung 13 5.1 Tính trội không hoàn toàn 13 5.2 Hiện tượng đa alen và tính đồng trội 14 5.3 Tính đa hiệu của gen (Pleiotropy) 16 5.4 Di truyền đa gen (Polygenic Inheritance) 16 5.5 Di truyền tế bào chất 17 6. Car Vinhem Negeli (1817 1891) 18 6.1. Tiểu sử 18 6.2. Công trình nghiên cứu 18

MỤC LỤC Trang ĐẶT VẤN ĐỀ 3 Chương mở đầu: LỊCH SỬ PHÁT TRIỂN DI TRUYỀN HỌC 4 Chương I: ĐẬU HÀ LAN CỦA MENDEL 4 1. Tiểu sử của Mendel 6 2. Phương pháp của Mendel sử dụng trong nghiên cứu 7 3. Các công trình của Mendel 7 3.1. Đối tượng nghiên cứu 7 3.2. Tính trạng hay dấu hiệu 8 3.3. Cách tiến hành thí nghiệm 9 3.4. Các quy luật của Mendel 10 3.4.1. Quy luật phân ly 10 3.4.2. Quy luật phân ly độc lập 11 4. Nguyên nhân khuyết điểm của Mendel 12 5. Các phát hiện bổ sung 13 5.1 Tính trội không hoàn toàn 13 5.2 Hiện tượng đa alen và tính đồng trội 14 5.3 Tính đa hiệu của gen (Pleiotropy) 16 5.4 Di truyền đa gen (Polygenic Inheritance) 16 5.5 Di truyền tế bào chất 17 6. Car Vinhem Negeli (1817 1891) 18 6.1. Tiểu sử 18 6.2. Công trình nghiên cứu 18 Chương II: ĐỘT BIẾN 19 1. Tiểu sử của Hugo de Friz 19 2. Các công trình nghiên cứu của Hugo 20 3. Kết luận của 2 nhà khoa học Carl Erich Correns và Erich von Tschermak- Seysenegg 21 3.1. Tiểu sử của Carl Erich Correns 21 3.2. Tiểu sử của Erich von Tschermak-Seysenegg (1871-1962) 21 3.3. Kết luận của 2 nhà khoa học Carl Erich Correns và Erich von Tschermak- Seysenegg 22 4. Ronan Fisher (1890 - 1962) 23 5. Những công trình nghiên cứu về đột biến hiện nay 23 5.1. Đột biến gen 23 5.1.1 - Khái niệm 23 5.1.2 – Phân Loại đột biến 23 5.1.2.1 – Đột biến đồng nghĩa 23 5.1.2.2 – Đột biến vô nghĩa 23 5.1.2.3 – Đột biến sai nghĩa 23 5.1.2.4 – Đột biến lệch khung 23 5.2 – Đột biến cấu NST 24 5.2.1. Khái niệm đột biến NST 24 5.2.2. Phân loại các dạng đột biến NST 24 1 5.2.2.1. Mất đoạn 24 5.4.2.2. Lặp đoạn 24 5.2.2.3. Đảo đoạn 24 5.2.2.4. Chuyển đoạn 25 6. Sự đóng góp của Julion Hecli và Simson 25 Chương III: NHIỄM SẮC THỂ 26 1. Hình thái NST 26 1.1. Kích thước nhiễm sắc thể 28 1.2. Số lượng nhiễm sắc thể 28 2. Nghiên cứu của Robert Brow 30 3. Nghiên cứu của Sleiden 32 4. Nghiên cứu của Walther Fleming 32 5. Nghiên cứu của Edua Van Beneden 34 5.1. Tiểu sử 34 5.2. Công trình nghiên cứu 35 6. Nghiên cứu của Oante Satorn 35 7. Những công trình nghiên cứu về NST hiện nay 36 7.1. Di truyền ngoài nhân 36 7.1.1. Sự di truyền của cơ quan tử 36 7.1.2. Sự di truyền có ảnh hưởng của hệ mẹ (Maternal effect) 36 7.1.3. Sự di truyền theo hệ mẹ 37 7.1.4. Di truyền tế bào chất 37 CHƯƠNG IV: DI TRUYỀN HỌC NGƯỜI 38 1. Những khó khăn, thuận lợi trong nghiên cứu di truyền người 38 2. Phương pháp nghiên cứu di truyền người 38 2.1. Phương pháp nghiên cứu phả hệ 38 2.2. Phương pháp nghiên cứu đồng sinh 39 2.3. Phương pháp nghiên cứu tế bào học 39 CHƯƠNG V: ỨNG DỤNG CỦA DI TRUYỀN HỌC 43 1. Ứng dụng 43 1.1 Trong chọn giống vật nuôi và cây trồng 43 1.1.1 Tạo giống thuần dựa trên nguồn biến dị tổ hợp 43 1.1.2 Tạo giống lai có ưu thế lai cao 43 1.2 Tạo giống bằng công nghệ tế bào 43 1.2.1 Nuôi cấy hạt phấn 43 1.2.2 Cấy truyền phôi 43 1.3 Tạo giống bằng công nghệ gen 44 2. Ý nghĩa 42 TÀI LIỆU THAM KHẢO 45 NHẬT KÝ HOẠT ĐỘNG NHÓM MÔN LƯỢC SỬ SINH HỌC 46 2 ĐẶT VẤN ĐỀ: 3 Em có đồng ý làm vợ anh không? Em có đồng ý làm vợ anh không? Tại sao trên thế giới lại có nhiều màu da? Em đồng ý!!! Em đợi câu này lắm rồi. Họ sẽ sinh ra những đứa con có màu da như thế nào? Họ sẽ sinh ra những đứa con có màu da như thế nào? đ Để biết rõ những vấn đề trên thì chúng ta cùng tìm hiểu về lược sử nguồn gốc di truyền 4 Em có đồng ý làm vợ anh không? Những cặp sinh đôi có màu da hoàn toàn khác biệt nhau Những cặp sinh đôi có màu da hoàn toàn khác biệt nhau Tại sao lại có những hiện tượng này? Chương mở đầu LỊCH SỬ PHÁT TRIỂN DI TRUYỀN HỌC Nguồn gốc hình thành di truyền học cũng như bất kỳ một ngành khoa học nào khác đều bắt nguồn từ thực tiễn. Di truyền học phát sinh trên cơ sở các thành tựu về chăn nuôi gia súc, chăm bón cây trồng cũng như những phát triển của y học từ khi loài người bắt đầu tiến hành tạp giao vật nuôi, cây trồng thì người ta thấy rằng những đặc tính và tính trạng có được ở thế con cháu đều phụ thuộc vào các đặc tính của bố mẹ chọn đem lai. Qua quá chọn lọc những cá thể tốt nhất cho lai với nhau từ thế hệ này qua thế hệ khác, con người đã tạo nên được những dòng, rồi những giống và những thứ vật nuôi cây trồng có đặc điểm di truyền riêng biệt của chúng. Từ các thành tựu và kết quả đạt được ở trên đã có tác động lớn thúc đẩy sự ra đời của di truyền học. Các nghiên cứu khảo cổ cho rằng, ngay từ 4000 năm trước công nguyên ở Vavilôn cổ đại, các thành tựu về chăn nuôi ngựa đã được khắc lại trên đá, trong đó đáng chú ý nhất là bức tranh trên đá vẽ lên lịch sử của sự di truyền các tính trạng riêng lẻ, giữ lại các tài liệu về sự di truyền hình dạng đầu và bơm ngựa qua năm thế hệ liền. Hình vẽ cho ta thấy di tích trên đá mà người ta đào bới được, hình ảnh ba loại bờm ngựa (bờm dựng đứng, bờm buông thỏng và không bờm) và ba dạng đầu ngựa (lồi thẳng và lõm theo hình trông nghiêng). Thời Aristot và Democorit, đã được hình thành những quan điểm khác nhau về di truyền, như quan nệm cho sinh vật bất biến sự di truyền được thực hiện qua một cầu đặc biệt là sinh chất của phôi và quan niệm sinh vật biến đổi ngoại cảnh có tác dụng gây nên biế dị và những biến dị ấy di truyền được. Đến thời Lamac (1744-1809) ở Pháp, Lamac đã nêu lên khả năng di truyền những đặc tính mới thu được trong đời sống cá thể tức là những đặc tính tập nhiễm. Sự phát triển của khoa học về di truyền và biến dị đặc biệt phát triển mạnh với sự ra đời của học thuyết Darwin về nguồn gốc các loài. Darwin (1809-1882) đã đưa vào sinh học phương pháp lịch sử nghiên cứu sự tiến hóa của sinh vật, xây dựng lý luận tiến hóa trên cơ sở học thuyết chọn lọc tự nhiên và chọn lọc nhân tạo. Chính Darwin đã có công đẩy tới mạnh mẽ việc nghiên cứu hiện tượng di truyền và biến dị, ông đã thu thập rất nhiều sự kiện và trên cơ sở ấy đã đưa ra nhiều kết luận đúng đắn nhưng Darwin chưa thành công trong việc phát hiện các qui luật di truyền. Điểm chưa hoàn thiện của ông là chỗ ông chưa cắt nghĩa được đúng đắn bản chất di truyền và biến dị, nguyên nhân biến dị. Vì thế đã cho là con người chỉ có thể lợi dụng biến dị sẵn có mà không chủ động gây biến dị. Một điều kiện nữa đảm bảo cho di truyền học phát triển thành một khoa học thật thụ đấy là những thành tựu nghiên cứu tế bào, nghiên cứu về đặc điểm tế bào soma, tế bào sinh dục, nghiên cứu về gián phân về nhiễm sắc thể, về cơ chế thụ tinh, phát sinh giao tử, giảm phân vào những năm 1874-1883. Có ý kiến cho rằng di truyền học ra đời với Darwin nhưng với nhiểu ý kiến thì cho là di truyền học chính thức ra đời từ năm 1900, khi mà ba nhà thực vật học ở ba nước khác nhau: Dovori ở Hà Lan, Coren ở Đức và Secmac ở Áo đã tìm ra, những kết quả giống với các định luật di truyền do Mendel phát hiện vào năm 1865. (Phan Cự Nhân, 1978) 5 Chương I ĐẬU HÀ LAN CỦA MENDEL 1. Tiểu sử của Mendel Gregor Mendel (1822 – 1884) người sáng lập ra di truyền học. Ông sinh ra cùng năm với L. Pasteur (1822 – 1895), cùng thời với Darwin (1809 – 1882) tác giả học thuyết tiến hóa cổ điển với nhiều danh nhân khác. Tuy số phận gặp nhiều không may, nhưng phát minh của ông ngày càng được đánh giá cao hơn. Tượng đài ông dựng tại tu viện Bruno (Tiệp khắc). Ngày nay công lao của ông đối với sinh học ví như công lao của Newton đối với vật lí học. Mendel sinh trong gia đình nông dân nghèo ở Silesie, nay thuộc Bruno (Tiệp khắc). Khi còn học trung học ông đã thể hiện nhiều khả năng thông minh, có chí hướng trở thành nhà giáo, dạy khoa học tự nhiên. Do điều kiện sống thiếu thốn, ông vào tu viện thành phố Bruno để tiếp tục học thành nhà giáo. Thuở đó tu viện có lệ đặc biệt là các thầy dòng phải giảng dạy các môn khoa học cho các thành phố, nên học thường tiến hành nghiên cứu khoa học. Tu viện đã đặc tên Gregor (thay cho Johann) và cử ông đi học ở Đại học viên (Áo) từ năm 1851 đến năm 1853. Khi trở về ôn dạy các môn toán, vật lí và một số môn học khác. Mendel tiến hành thí nghiệm ở đậu Hà Lan (Pisum sativum) từ năm 1856 đến năm 1863 trên mảnh vườn nhỏ (rộng 7m, dài 35m) trong tu viện. Ông đã trồng khoảng 37000 cây và quan sát đặc biệt chừng 300.000 hạt. Các kết quả nghiên cứu được trình bày trước « Hội các nhà tự nhiên học » ở Bruno trong hai buổi họp năm 1865 và được công bố năm 1866. Mendel đã nhờ có phương pháp thí nghiệm độc đáo chứng minh di truyền do các nhân tố di truyền và dùng các kí hiệu số học đơn giản biểu hiện các quy luật truyền thụ di truyền. Phát minh này đặt nền móng 6 Hình: Mảnh vườn nhỏ trong tu viện mà Mendel dùng nghiên cứu cho di truyền học, nó rất căn bản và là thành phần kiến thức không thể thiếu ở bậc trung học phổ thông. 2. Phương pháp của Mendel sử dụng trong nghiên cứu Mendel đã học và dạy toán, vật lý cùng nhiều môn khác có lẻ tư duy toán học, vật lý học cùng các phương pháp thí nghiệm chính xác của các khoa học này đã giúp Mendel nhiều trong cách tiến hành nghiên cứu. Ông đã vận dụng tư duy phân tích của vật lý đã tách từng tính trạng riêng ra để nghiên cứu và dùng toán học đánh giá số lượng các kết quả lai qua nhiều thế hệ. Việc chọn các đối tương nghiên cứu với những đặc điểm thuận lợi cho tạo dòng thuần và tìm ra phép lai phân tích để kiểm tra tính thuần chủng của phép lai cũng là điểm đặc biệt trong phương pháp nghiên cứu của ông. Phương pháp thí nghiệm độc đáo và đúng đắn của Mendel đến nay vẫn là phương pháp cơ bản cho các nghiên cứu của di truyền. Các thí nghiệm để đánh giá số lượng của ông khác hẳn với các phương pháp mô tả của các nhà sinh học vẫn thường sử dụng ở thế kỉ 19. 3. Các công trình của Mendel 3.1. Đối tượng nghiên cứu Trong thí nghiệm, Mendel chọn đối tượng nghiên cứu là đậu Hà Lan Pisum sativum (do dễ trồng và có nhiều đặc điểm phân biệt rõ ràng: là cây hàng năm, có những tính trạng biểu hiện rõ, tự thụ phấn nghiêm ngặt nên dễ tạo dòng thuần). Thời Mendel việc chọn giống đậu Hà Lan được quan tâm, nên đã có những thí ghiệm lai ở đậu. Bản thân Mendel đã tạo vài giống đậu có giá trị kinh tế. Tuy nhiên, các thí nghiệm của ông đã làm cho đậu Hà Lan trở thành đối tượng mô hình đầu tiên của di truyền học. Về sau, những bước phát triển lớn của di truyền học đều gắn liền với các đối tượng mô hình nhất định : Đó là rồi giấm (Drosophila melanogaster) với học thuyết di truyền nhiễm sắc thể hay các đối tượng vi sinh vật với di truyền học phân tử. Ngày nay việc chọn đối tượng mô hình là công việc quan trọng hàng đầu cho bất kì nghiên cứu sinh học thực nghiệm nào . 3.2. Tính trạng hay dấu hiệu 7 Hình: Đậu Hà Lan Pisum sativum Thông thường khi quan sát các loài sinh vật khác nhau, sẽ thấy chúng có những nét dễ dàng nhận biết, đó là các tính trạng (Character) hay dấu hiệu (trait) ở người mắt có thể đen, nâu, xanh hoặc xám ; tóc có thể vàng, nâu hoặc đen. Ngoài những tính trạng hình thái dễ quan sát như ví dụ vừa nêu ở người, còn có những tính trạng bên trong liên quan đến các phản ứng sinh hóa, các biểu hiện sinh lý thẩm chí có những tâm trang tâm thần. Mendel đã thực hiện một cách tài tình việc chọn ở đậu bảy cặp tính trạng chất lượng có biểu hiên rõ ràng. Sau này, khi Morgan chứng minh sự liên kết gen, có người nghi ngờ tính khách quan của các số liệu của Mendel, vì chẳn lẻ cả bảy cặp tính trạng đều nằm ở bảy cặp tính trạng nhiễm sắc thể khác nhau. Thậm chí vào năm 1927, khi xác định ở đậu Hà Lan có 7 cặp tính trạng. Có người cho rằng Mendel gặp may. Tuy nhiên, hiện nay biết rõ ràng bảy cặp tính trạng mà Mendel nghiên cứu chỉ nằm trên bốn cặp nhiễm sắc thể của đậu. Các gen xác định tính trạng màu nhân hạt và vỏ hạt, hình dạng quả và vị trí hoa chỉ thuộc vào hai nhóm lên kết gen, nhưng chúng nằm cách xa nhau đến nổi kết thu được như chúng ta không liên kết với nhau. 8 Hình: Các tính trạng Mendel sử dụng trong nghiên cứu Hình: Kết quả lai những cặp tính trạng tương phản Bảng: Kết quả phép lai của 7 cặp tính trạng Các cặp tính trạng này được gọi là cặp tính trạng chất lượng vì trong mỗi cặp có sự tương phản dễ ghi nhận như tròn với nhăn hay vàng với lục. Để chọn được các dạng như vậy, Mendel đã trồng trên 34 thứ đậu trong hai năm, thu hai thế hệ. Trong số đó, 22 thứ được giữ lại do các tính trạng tương phản biểu hiện rõ. 3.3. Cách tiến hành thí nghiệm Cách tiến hành thí nghiệm của Mendel cũng khác thường, chứng tỏ ông đã đầu tư nhiều trí tuệ và tính toán chi ly. - Thứ nhất, vật liệu thuần chủng và được rõ ràng nguồn gốc. Mendel đã cho các cây thí nghiệm tự thụ phấn trong hai đến ba đời để được thuần chủng. Mỗi cây đem thí nghiệm đều được biết rõ nguồn gốc từ cha mẹ nào - Thứ hai, theo dõi riêng từng cặp tính trạng qua nhiều thế hệ nối tiếp nhau. Trong loạt thí nghiệm đầu tiên, Mendel tiến hành lai để theo dõi sự di truyền của một cặp tính trạng. Từng cặp tính trạng tương phản được khảo sát đồng thời và qua các thế hệ nối tiếp nhau. Chính qua lai đơn tính mendel đã phát hiện các hiện tượng như trạng thái trội lặn, sự phân ly ở thế hệ thứ hai của các con lai. Ông nêu ra các thuật ngữ trội và lặn. Đặc biêt, sự xuất hiện các tính trạng lặn tạo thế hệ thứ hai giúp Mendel dễ dàng nhận thấy các tính trạng không trộn lẫn như quan niệm di truyền hòa hợp thời đó và trải qua nhiều thế hệ không mất đi. TT Tổ hợp lai-P Thế hệ F 1 Thế hệ F 2 Tỉ lệ F 2 1 Hạt tròn x Hạt nhăn Hạt tròn 5474 tròn : 1850 nhăn 2,96 : 1 2 Hạt vàng x hạt lục Hạt vàng 6022 vàng : 2001 lục 3,01 : 1 3 Vỏ xám x vỏ trắng Vỏ xám 705 xám : 224 trắng 3,15 : 1 4 Quả đầy x Quả ngấn Quả đầy 802 đầy : 229 ngấn 2,95 : 1 5 Quả lục x quả vàng Quả lục 428 lục : 152 vàng 2,82 : 1 6 Hoa ở thân x hoa ở đỉnh Hoa ở thân 651 hoa thân : 207 hoa đỉnh 3,14 : 1 7 Thân cao x thân lùn Toàn thân cao 787 cao : 277 lùn 2,84 : 1 Tổng cộng 14889 trội : 5010 lặn 2,98 : 1 9 Hình: Sự thụ phấn chéo ở đậu Hà Lan Về sau Mendel tiến hành lai với hai cặp tính trạng và nhiều cặp tính trạng hơn để phát hiện tiếp quy luật di truyền độc lập. - Thứ ba, đánh giá khách quan và tính số lượng chính xác. Trong thí nghiệm lai, Mendel quan sát tất cả các hạt và con lai xuất hiện không bỏ sót cá thể nào. Ông thống kê cả số lượng và tính tỉ lệ từng loại. - Thứ tư, sử dụng kí hiệu và công thức toán học để biểu hiện kết quả thí nghiệm. Một công lao to lớn nữa của Mendel là ông đã tìm ra phương pháp đơn giản đến kinh ngạt để biểu hiện các kiểu dạng lai bằng công thức số học. Ông là người đầu tiên dùng kí hiệu chữ để chỉ các nhân tố di truyền. Tuy công thức của Mendel không giống như ngày nay (ví dụ : thế hệ F 2 được viết A + 2Aa + a) nhưng nguyên tắc căn bản đó được sử dụng mãi trong di truyền học. 3.4. Các quy luật của Mendel 3.4.1. Quy luật phân ly Trước khi tìm hiểu các quy luật di truyền của Mendel, cần xác định rõ các khái niệm và thuật ngữ thường dùng của các nhà di truyền học. Con lai (hybrid) là con của sự lai (cross) giữa hai bố mẹ mang hai tính trạng khác nhau - được gọi là thế hệ P (parental). Thế hệ con lai thứ nhất được gọi là F 1 (Filial) và con lai thế hệ thứ hai được gọi là F 2 . Kiểu hình (phenotype) là tập hợp tất cả các tính trạng của một cơ thể được biểu hiện, ví dụ như: hoa tím, hoa trắng, hạt trơn, hạt nhăn, v.v Kiểu gen (genotype) là cơ cấu di truyền của cơ thể qui định cho kiểu hình, kiểu gen thường được biểu diễn ở dạng gen và alen là hai gen của cùng một locut định vị ở cùng vị trí của hai thể nhiễm sắc tương đồng. Ví dụ, gen A sẽ có alen tương ứng là a. Alen A (viết bằng chữ hoa) qui định tính trạng trội là tính trạng được biểu hiện ra kiểu hình khi có mặt alen đó trong kiểu gen (ví dụ màu hoa tím). Alen a (viết bằng chữ thường) quy định tính trạng lặn (ví dụ tính trạng hoa trắng) là tính trạng biểu hiện ra kiểu hình (hoa trắng) chỉ khi có mặt cả hai alen trong kiểu gen. Sự tổ hợp giữa hai alen A và a sẽ cho ta các kiểu gen sau: AA, aa, hoặc Aa. Kiểu gen AA được gọi là đồng hợp trội (dominant homozygote) vì mang cả hai alen trội và kiểu hình được biểu hiện sẽ là tính trội, ví dụ hoa tím. Kiểu gen Aa được gọi là dị hợp (heterozygote) vì mang một alen trội là A và một alen lặn là a và kiểu hình được biểu hiện là tính trội (hoa tím). Kiểu gen aa được gọi là đồng hợp lặn (recessive homozygote) vì mang cả hai alen lặn và kiểu hình được biểu hiện là tính trạng lặn (hoa trắng). Đối với kiểu gen Aa thì tuy có mặt alen lặn là a nhưng kiểu hình hoa trắng không được Mendel đã vận dụng quy luật thống kê xác suất để lí giải tỉ lệ phân li 1 : 2 : 1 và đưa ra giả thuyết như sau : Mỗi tính trạng (ví dụ màu hoa, màu quả, hình dạng quả, hình dạng hạt,…) đều do 1 cặp nhân tố di truyền quy định (Ngày nay chúng ta gọi là cặp alen, cặp gen). Trong tế bào, các nhân tố di truyền không hòa trộn vào nhau. Bố (mẹ) chỉ truyền cho con (qua giao tử) 1 trong 2 thành viên của cặp nhân tố di truyền. Ví dụ : cây lai hoa đỏ F 1 có cặp Aa sẽ tạo ra 2 loại giao tử, một chứa alen A 10 [...]... Mendel Trên quan điểm lịch sử ta thấy rõ, thời Mendel việc nghiên cứu về di truyền còn rất ít, nhiều vấn đề về sự sống như trao đổi chất, phân bào, thụ tinh, phát triển cá thể, nhiễm sắc thể…, còn nghiên cứu sơ sài hay chưa được để ý tới Mendel chính là người tiên phong mở đường cho sự phát triển di truyền học Không thể đòi hỏi trong thời đó, Mendel có thể đề ra được nguyên lý di truyền thật chính xác,... ở F2, Mendel đã là người đầu tiên đặt nền móng cho di truyền học, đưa di truyền học thành một khoa học chính thức vào đầu thế kỉ 20 Công trình Mendel đã ra đời trong lúc khoa học chưa nắm được gì về các quá trình phân chia nhân, cũng như chưa đi sâu nghiên cứu được về nhiễm sắc thể Chỉ về sau, khi di truyền học bắt đầu dựa vào thành tựu về tế bào học, thì các định luật Mendel mới được sáng tỏ hơn,... được các quy luật di truyền theo Mendel Các quy luật này kết hợp với phát hiện của De Frizo đã vẽ được bức tranh về sự xuất hiện và bảo tồn biến dị Như vậy điểm yếu trong học thuyết Darwin đã được khắc phục và sau khi nhà bác học người Anh là Ronan Fisher (1890 - 1962) trong cuốn sách học thuyết di truyền của chọn lọc tự nhiên (1930) chứng minh học thuyết chọn lọc của Darwin và di truyền học của Mendel... giá trị đích thực trong phát hiện này của Flemming Cho đến năm 1900, Hugo de Viries đã kết hợp phát hiện này của Flemming với phát hiện di truyền của Gregor Mendel và đã ông nhận ra Flemming đã phát hiện ra các đặc trưng di truyền được truyền từ cơ thể mẹ sang con và truyền từ tế bào sang tế bào theo phương thức nào 5 Nghiên cứu của Edua Van Beneden 5.1 Tiểu sử Các nhà sinh vật học người Bỉ Edouard Van... tương ứng với sự di truyền “ không do nhân” này Mặc dù vậy đều chắc chắn có thể biết từ tất cả các nghiên cứu có được là sự di truyền của các cơ quan tử không tuân theo quy luật di truyền Mendel Chúng có đặc điểm là không có sự đóng góp đồng đều của hai cha mẹ và sự phân ly không theo quy tắc của các allen Vì vậy, sự di truyền của cơ quan tử là sự di truyền không Mendel (theo giáo trình di truyền chọn giống... công trình nghiên cứu về NST hiện nay 7.1 Di truyền ngoài nhân 35 X X X 7.1.1 Sự di truyền của cơ quan tử Vật liệu di truyền của các cơ quan tử đã được nghiên cứu qua sự di truyền các sắc tố ở lá của thực vật, tính kháng thể ở tảo và sự cạnh tranh trong sự chuyển hóa ở nấm men Việc khám phá ra ADN ở lục lạp và ti thể đã chứng minh sự tồn tại của vật liệu di truyền bên ngoài nhân Tuy nhiên không phải... thành tính trạng cần quan tâm đúng mức mối tương tác của điều kiện môi trường đối với cơ thể 5.5 Di truyền tế bào chất Năm 1909, C Correns một trong ba tác giả tái phát hiện các quy luật Mendel, đã phát hiện ra hiện tượng di truyền không tuân theo quy luật Mendel được gọi là di truyền ngoài nhân hay di truyền qua tế bào chất Khi ông đem lai hai loài hoa loa kèn xanh (có mầm màu xanh) với hoa loa kèn... 7.1.2 Sự di truyền có ảnh hưởng của hệ mẹ (Maternal effect) Kết quả của phép lai thuận nghịch khác nhau Tỉ lệ phân li không thể dự đoán như kiểu di truyền do nhiễm sắc thể trong nhân quy định Tế bào chất của tế bào mẹ ảnh hưởng trực tiếp đến giai đoạn đầu của sự phát triển hợp tử Kiểu hình biến động do đột biến ở AND của cơ quan tử trong tế bào chất nói chung được di truyền theo hệ mẹ 7.1.3 Sự di truyền. .. về lĩnh vực sinh học , và đặc biệt là sinh học tiến hóa Năm 1909, Fischer đã giành được một học bổng Gonville và Caius College, Cambridge Ở đó, ông đã thành lập nhiều tình bạn và trở nên say mê với bầu không khí trí tuệ xông lên Tại Cambridge, Fisher đã học được lý thuyết mới lại được khám phá di truyền học Mendel Ông thu thập các thống kê sinh học và phát triển của các phương pháp thống kê như là... Mawer, trang 81) Chương II 18 ĐỘT BIẾN 1 Tiểu sử của Hugo de Friz Nhà thực vật học Hà Lan Hugo de Friz sinh ngày 16/2/1848 mất ngày 2/5/1935 Là một nhà thực vật học Hà Lan là một trong những nhà di truyền học đầu tiên Ông là một trong những người đứng đầu đưa ra giả thiết khái niệm về gen, khám phá lại định luật của Menđen trong những năm 1890 và phát triển lý thuyết đột biến của tiến hóa Ông là con . này? Chương mở đầu LỊCH SỬ PHÁT TRIỂN DI TRUYỀN HỌC Nguồn gốc hình thành di truyền học cũng như bất kỳ một ngành khoa học nào khác đều bắt nguồn từ thực tiễn. Di truyền học phát sinh trên cơ. tiên của di truyền học. Về sau, những bước phát triển lớn của di truyền học đều gắn liền với các đối tượng mô hình nhất định : Đó là rồi giấm (Drosophila melanogaster) với học thuyết di truyền. Trang ĐẶT VẤN ĐỀ 3 Chương mở đầu: LỊCH SỬ PHÁT TRIỂN DI TRUYỀN HỌC 4 Chương I: ĐẬU HÀ LAN CỦA MENDEL 4 1. Tiểu sử của Mendel 6 2. Phương pháp của Mendel sử dụng trong nghiên cứu 7 3. Các công