BÀI THUYẾT TRÌNH HORMONE THỰC VẬT

Hormone thực vật là những chất hợp chất hữu cơ tự nhiên được tổng hợp trong cây. Tuy được tổng hợp với hàm lượng rất ít nhưng chúng lại có hoạt tính sinh học cao trong việc điều chỉnh sự sinh trưởng và phát triển của thực vật, là tác nhân của quá trình chin, già, hiện tượng stress, vận chuyển vật chất và nhiều hoạt động khác. Có 5 nhóm hormone chủ yếu là: auxin, cytokinin, gibberellin, etilen và abscisis acid .

NỘI DUNG TRÌNH BÀY

1.GIỚI THIỆU CHUNG VỀ HORMONE 2.CÁC NHÓM HORMONE CHÍNH

1 GIỚI THIỆU CHUNG VỀ HORMONE

THỰC VẬT (PHYTOHORMONE)

Hormone thực vật là những chất hợp chất hữu cơ tự nhiên được tổng hợp trong cây Tuy được tổng hợp với hàm lượng rất ít nhưng chúng lại có hoạt tính sinh học cao trong việc điều chỉnh sự sinh trưởng và phát triển của thực vật, là tác nhân của quá trình chin, già, hiện tượng stress, vận chuyển vật chất

và nhiều hoạt động khác

Có 5 nhóm hormone chủ yếu là: auxin, cytokinin,

2 CÁC NHÓM HORMONE CHÍNH

Ngoài IAA, trong nhóm Auxin còn nhiều chất khác như Axit Ngoài IAA, trong nhóm Auxin còn nhiều chất khác như Axit Indolybutyric(AIB), Axit 2,4 dicloro-phenoxiaxetic(2,4D), Axit 2,4,5 tricloro-phenoxiaxetic(2,4,5T), Axit α-naphtylaxetic(αANA), Axit 2-metyl 4-clorophenoxiaxetic(2M4C/MCPA).

AIB Axit 2,4D Axit 2,4,5T Axit α-naphtylaxetic Axit

2M4C/MCPA

Trong cơ thể thực vật bậc cao, IAA tập trung nhiều trong các chồi, lá đang phát triển, tầng phát sinh, hạt, phấn hoa…

2.1.2 Sinh tổng hợp

Quá trinh tổng hợp auxin xảy ra thường xuyên trong cây và được xúc tác bởi nhiều enzyme đặc hiệu IAA được tổng hợp trong mô phân sinh đỉnh thân và trong các

lá non của các chồi đỉnh Từ đó IAA di chuyển trong cây chỉ theo một chiều hướng gốc Càng xa đỉnh ngọn, hàm lượng auxin càng giảm dần.

Chất tiền thân của quá trinh tổng hợp auxin là amino amino

acid triptophan và sự biến đổi acid này thành auxin có

thể xảy ra theo 4 4 con đường.

Con đường sinh tổng hợp AIA trong cây

- IAA trong cây có thể tồn tại ở 2 dạng: tự do và liên kết

- Sự biến đổi thuận nghịch từ auxin liên kết thành auxin tự do và ngược lại nhằm điều tiết tỉ lệ IAA trong cây

- Auxin liên kết Auxin tự do

- IAA là hợp chất ít bền vững và thường tự phân giải ở ngoài sáng trong vài ngày Dưới tác dụng của IAA – oxydase, IAA bị oxy hóa và chuyển thành dạng mất hoạt tính là metylen oxindol

Enzyme thủy phân

và hoạt hóa enzyme xúc tác cắt đứt các cầu nối ngang của các polysaccarit Enzyme tham gia vào quá trình này là

pectinmetylesterase khi hoạt động sẽ metyl hóa các nhóm cacboxyl và ngăn chặn cầu nối ion giữa nhóm cacboxyl với canxi để tạo nên pectat canxi, do đó mà các sợi cenlulose tách rời nhau.

Tác động kích thích của Auxin đến sự

dãn nở tế bào

+ Kích thích sự phân chia tế bào tượng tầng và phân hóa

mô dẫn

Auxin kích thích rất mạnh sự phân chia tế bào tượng tầng (tầng phát sinh libe – gỗ) Như vậy, auxin tác động trên sự tăng trưởng theo đường kính.

Auxin kích thích phân chia của tượng tầng, đồng thời giúp sự phân hoá của các mô dẫn (libe và gỗ) Auxin có khả năng cảm ứng trực tiếp

sự phân hoá tế bào nhu mô thành các tổ chức mô dẫn.

+ Ảnh hưởng đến hiện tượng ưu thế ngọn

Auxin (phối hợp với cytokinin) giúp sự tăng trưởng chồi non và khởi phát sự tạo mô phân sinh ngọn chồi từ nhu mô Tuy nhiên, ở nồng độ cao, auxin ngăn cản sự phát triển của phát thể chồi vừa thành lập hay chồi nách: các chồi bây giờ vào

nách: các chồi bây giờ vào trạng thái tiềm sinh trạng thái tiềm sinh .

Auxin gây hiện tượng ưu thế ngọn Auxin gây hiện tượng ưu thế ngọn : Hiện tượng ưu thế ngọn là một

hiện tượng phổ biến ở trong cây Khi chồi ngọn hoặc rễ chính sinh trưởng

sẽ ức chế sinh trưởng của chồi bên và rễ bên Ðây là một sự ức chế tương quan vì khi loại trừ ưu thế ngọn bằng cách cắt chồi ngọn và rễ chính thì cành bên và rễ bên được giải phóng khỏi ức chế và lập tức sinh trưởng Hiện tượng này được giải thích rằng: auxin được tổng hợp chủ yếu ở ngọn chính và vận chuyển xuống dưới làm cho các chồi bên tích luỹ nhiều auxin nên gây ức chế sinh trưởng Khi cắt ngọn chính, lượng auxin tích luỹ trong chồi bên giảm sẽ kích thích chồi bên sinh trưởng .

+ Kích thích sự hình thành, sự sinh trưởng của

quả và tạo quả không hạt:

Tế bào trứng sau khi thụ tinh tạo nên hợp tử và sau phát triển

thành phôi Phôi hạt là nguồn tổng hợp auxin nội sinh quan trọng, khuyếch tán vào bầu và kích thích sự sinh trưởng của bầu để hình thành quả Vì vậy quả chỉ được hình thành khi có sự thụ tinh.

Việc xử lý auxin ngoại sinh cho hoa sẽ thay thế được nguồn auxin nội sinh vốn được hình thành trong phôi và do đó không cần quá trình thụ phấn, thụ tinh nhưng bầu vẫn lớn lên thành quả nhờ auxin ngoại sinh Trong trường hợp này quả không qua thụ tinh và do đó không có hạt.

So sánh quả được tạo thành trong tự nhiên (bên trái)

với quả đã được xử lý bằng auxin (bên phải)

+ Kìm hãm sự rụng lá, hoa, quả:

IAA có tác dụng như là chất ức chế sự hình thành tầng rời ở cuống lá, hoa, quả vốn được cảm ứng bởi các chất ức chế sinh trưởng

Vì vậy phun auxin ngoại sinh có thể giảm sự rụng lá, tăng sự đậu quả

và hạn chế rụng nụ, quả non làm tăng năng suất Cây tổng hợp đủ lượng auxin sẽ ức chế sự rụng hoa, quả, lá.

+ Hoạt hóa sinh tổng hợp ARN

+ Kích thích sự hình thành rễ :

Auxin ở nồng độ cao kích thích sự tạo sơ khởi rễ (phát thể non của rễ), nhưng cản sự tăng trưởng của các sơ khởi này Đặc tính này được ứng dụng phổ biến trong giâm cành Sự hình thành rễ phụ trong giâm cành có thể chia làm 3 giai đoạn: giai đoạn đầu là phản phân hoá tế bào trước tầng phát sinh, tiếp theo là xuất hiện mầm rễ và cuối cùng mầm rễ sinh trưởng thành rễ phụ chọc thủng vỏ và ra ngoài Giai đoạn đầu cần hàm lượng auxin cao, giai đoạn rễ sinh trưởng cần

ít auxin và có khi không cần có auxin

Tác động tổng hợp của auxin và cytokinin đến sự phát sinh

hình thái của cây trong nuôi cấy mô

+ Ảnh hưởng đến tính hướng sáng

Ngọn cây luôn có xu hướng sinh trưởng ra phía có ánh sáng, đó là

chuyển động hướng sáng (tính hướng sáng) của cây

Cơ sở của tính hướng quang có nhiều ý kiến giải thích khác nhau Theo nhiều tác giả, tính hướng quang xảy ra là do sự phân bố của auxin ở hai phía của thân không đồng đều nhau khi chiếu sáng vào một phía Khi có ánh sáng chiếu một chiều thì auxin sẽ phân bố ở phía khuất sáng nhiều hơn ở phía chiếu sáng nên kích thích ở phía khuất sáng sinh trưởng mạnh hơn đã gây ra sự uốn cong hướng quang.

Nguyên nhân của sự phân bố auxin ở hai phía của thân không đồng đều có nhiều cách giải thích khác nhau:

Theo Boysen- Jensen, auxin có đặc tính di chuyển từ phía có ánh sáng sang phía không có ánh sáng làm cho hàm lượng auxin ở phía khuất sáng nhiều hơn.

Có tác giả lại giải thích sự chênh lệch auxin ở hai phía thân khi chiếu

sáng một phía là do ánh sáng có tác dụng phân hủy auxin, nên phía chiếu sáng auxin bị phân hủy làm cho hàm lượng giảm xuống Ngược lại phía đối diện auxin được tổng hợp nên hàm lượng tăng lên

Ý kiến khác lại cho rằng đỉnh sinh trưởng của thân ở phía được chiếu

sáng vật chất phân ly và tích điện âm, phía khuất sáng tích điện dương,

trong lúc đó auxin tích điện âm sẽ di chuyển phân bố lại và chuyển về phía khuất sáng

Hình ảnh minh họa về tính hướng sáng

của cây

+ Ảnh hưởng tính hướng đất

Nguyên nhân gây ra tính hướng địa là do sự phân bố của auxin ở mặt trên và mặt dưới của một cơ quan không giống nhau Cơ chế của tính hướng địa là do tác động của trọng lực mà auxin được phân bố ở phía dưới của

đỉnh sinh trưởng rễ nhiều hơn so với phía trên Rễ lại là cơ quan mẫn cảm

với auxin ở nồng độ rất thấp (10 -12 - 10 -9 M) Bởi vậy phía trên của đỉnh sinh trưởng rễ có nồng độ auxin thấp nên đã kích thích sinh trưởng của tế bào rễ

ở phía trên, phía dưới nồng độ auxin cao hơn lại có tác dụng ức chế sinh

trưởng Kết quả làm cho chóp rễ uốn cong về phía dưới.

Ở thân nằm ngang cũng xảy ra hiện tượng auxin di chuyển từ phía trên xuống phai dưới do tác động của trọng lực làm cho nồng độ auxin phía dưới cao hơn phía trên Nhưng do nhu cầu auxin đối với thân cao hơn rễ (10 -6 –

10 -5 M), nên phía dưới nồng độ cao mới đủ ngưỡng kích thích quá trình sinh trưởng của tế bào, phía trên nồng độ auxin thấp nên không có tác dụng kích thích sinh trưởng Kết quả là ngọn cây uốn cong lên phía trên, ngược chiều với trọng lực.

Tính hướng đất còn được một số tác giả giải thích theo cơ chế

khác:

Brauner (1927-1959) giải thích hiện tượng hướng đất bằng sự

thay đổi hiện tượng điện sinh học Mặt trên của cơ quan tích điện âm, mặt dưới tích điện dương, do vậy mà auxin sẽ phân bố về phía mang điện dương một hàm lượng cao hơn phía mang điện âm

Theo Hamberlan, Nemes thì sự uốn cong hướng đất âm của

thân và hướng đất dương của rễ là do tác động của trọng lực mà tinh bột ở trong thân và rễ tập trung vào phía dưới gây ra sự uốn cong của thân và rễ theo chiều như trên Bản chất của tính hướng địa của cây cho đến nay vẫn chưa hoàn toàn sáng tỏ.

Tính hướng đất của cây

2.2.1 Cấu tạo, công thức hóa học

Tất cả Gibberellin đều có cấu trúc cơ bản từ khung Gibban

Tất cả gibberellin đều là dẫn xuất diterpenoid Đến nay

đã xác định được có hơn 60 Gibberellin khác nhau, trong

đó GA3 có ý nghĩa nhất GA3 có ý nghĩa nhất

2.2.2 Sinh tổng hợp

Gibberellin được tổng hợp trong phôi sinh trưởng, trong các cơ

quan đang sinh trưởng khác như lá non, rễ non, quả non… và trong

tế bào thì được tổng hợp mạnh ở lục lạp Gibberellin vận chuyển không phân cực, có thể hướng ngọn và hướng gốc tùy nơi sử dụng Gibberellin ở trong cây tồn tại ở 2 dạng : tụ do và liên kết như auxin, chúng có thể liên kết với protein và glucose Tuy nhiên, khác với auxin, gibberellin khá ổn định trong cây, do đó dễ dàng biến đổi tương hỗ giữa các dạng gibberellin với nhau.

Acid mevalonic (C 6), có nguồn gốc từ acetyl CoA trong con

đường hô hấp, là chất khởi đầu của các sinh tổng hợp terpenoid Từ acid mevalonic, các isopren được thành lập và kết hợp nhau qua nhiều giai đoạn để cho Kauren (C20), sản phẩm chuyên biệt đầu tiên trong con đường sinh tổng hợp giberelin Mọi chất có hoạt tính giberelin đều có nhân giberelan, khởi đầu là GA12 -aldehyd.

Có thể tóm tắt con đường tổng hợp Gibberellin như sau:

•3CH 3 CO – SCoA → A.melavonyl-P → Izopentenyl.P – P

•Izopentenyl.P – P → Genaryl – Genaryl.P-P → Kauren

•Kauren → Gibberellin

Con đường tổng hợp Gibberellin

2.2.3 Vai trò, cơ chế tác động và ứng dụng

+ Sự kéo dài tế bào

Gibberelin kiểm soát hướng đặt các vi sợi cellulose ( vừa mới được tổng hợp nhờ cellulose synthetaz) trong vách tế bào, hướng đặt này lại do hướng đặt của các vi ống ở ngoại vi tế bào quyết định Gibberelin cảm ứng sự đặt các vi ống theo hướng ngang ở nhiều kiểu tế bào ( kể cả các tế bào mà gibberelin không kích thích sự kéo dài), tuy nhiên sự phối hợp hoạt động giữa gibberelin và auxin trong sự đặt các vi ống chưa được biết.

Gibberelin hạ thấp nồng độ Ca 2+ trong vách ( có lẽ bằng cách kích thích sự hấp thu ion này vào trong tế bào), và do đó giúp sự kéo dãn vách, vì Ca2+ cản sự kéo dãn vách ở dicot (không cản ở monocot) Trong hoạt động này, vách tế bào không bị acid hoá bởi giberelin ( khác với hoạt động nhanh của auxin).

Gibberelin cản hoạt động của các peroxidase vách tế bào, do đó làm chậm sự hoá cứng của vách, hiện tượng do sự tạo lignin dưới tác dụng của các peroxidase.

+ Sự kéo dài của thân

Hiệu quả sinh lý rõ rệt nhất của gibberellin là kích thích mạnh mẽ

sự sinh trưởng kéo dài của thân, sự vươn dài của lóng Hiệu quả này

có được là do của gibberellin kích thích mạnh lên pha giãn của tế bào theo chiều dọc Vì vậy khi xử lý của gibberellin cho cây đã làm tăng nhanh sự sinh trưởng dinh dưỡng nên làm tăng sinh khối của cây Dưới tác động của gibberellin làm cho thân cây tăng chiều cao rất mạnh (đậu xanh, đậu tương thành dây leo, cây đay cao gấp 2-3 lần)

Nó không những kích thích sự sinh trưởng mà còn thúc đẩy sự phân chia tế bào.

+ Sự kéo dài lóng và tăng trưởng lá

Kích thích sự kéo dài lóng, vừa do sự kéo dài vừa do sự phân chia tế bào thân, là đặc tính nổi bật của gibberelin Gibberelin kích thích mạnh sự phân chia tế bào nhu mô vỏ và biểu bì Xử lý gibberelin làm tăng năng suất mía cây và đường (do kích thích sự kéo dài lóng).

Giberelin liều cao (hay phối hợp với citokinin) kích thích mạnh sự tăng trưởng lá (diện tích có thể gấp đôi bình thường như ở Trèfle, Radis) Trên lá yến mạch hay diệp tiêu lúa, giberelin chỉ có vai trò làm tăng hiệu ứng auxin.

+ Sự nảy mầm, nảy chồi

Gibberellin kích thích sự nảy mầm, nảy chồi của các mầm ngủ, của hạt và củ, do đó nó có tác dụng trong việc phá bỏ trạng thái ngủ nghỉ của chúng Hàm lượng gibberellin thường tăng lên lúc chồi cây, củ, căn hành hết thời kỳ nghỉ, lúc hạt nảy mầm.Trong trường hợp này của gibberellin kích thích, hoạt hóa sự tổng hợp của các enzyme amilaza trong lớp tế bào aleuron bao quanh nội nhũ của hạt ngũ cốc ( Đây là cơ

sở sử dụng trong công nghiệp làm bia) và các enzyme thuỷ phân khác như protease, photphatase, lipase… và làm tăng hoạt tính của các enzyme này, vì vậy mà xúc tiến quá trình phân hủy tinh bột thành đường cũng như phân hủy các polime thành monome khác, tạo điều kiện về nguyên liệu và năng lượng cho quá trình nảy mầm Trên cơ sở

đó, nếu xử lý gibberellin ngoại sinh thì có thể phá bỏ trạng thái ngủ nghỉ của hạt, củ, kể cả trạng thái nghỉ sâu.

Tác động của hormone Gibberellin kích thích sự nảy mầm

của hạt

Gibberellin có tác dụng giống auxin là làm tăng kích thước của quả

và tạo quả không hạt (táo, lê, cà chua…) Hiệu quả này càng rõ rệt khi phối hợp tác dụng với auxin.

+ Một vài ứng dụng quan trọng của Gibberellin trong nông nghiệp

Với lúa, thường sử dụng GA để kích thích hạt nẩy mầm, kích thích đẻ nhánh, kích thích bông lúc trổ nhanh và thoát, hạn chế nghẹn bông.

Với cây mía, phun vào giai đoạn bắt đầu vươn lóng làm lóng dài và to, có thể tăng năng suất 20-30% Phun GA cho cây đay có thể làm chiều cao cây tăng gấp 2 lần.

Với các loại rau ăn lá như rau cải, rau muống, rau dền… phun 2-3 lần ở giai đoạn cây sinh trưởng mạnh có thể tăng năng suất trên 30%.

Phun GA khi quả bắt đầu lớn làm quả lớn nhanh, quả to và ít bị rụng Ở nhiều nước trong nghề trồng nho sử dụng GA rất phổ biến để tăng năng suất và chất lượng nho, có thể làm nho ít hạt hoặc không hạt Phun cho nho 2 lần khi mầm hoa mới nhú và khi quả mới hình thành.

Phun GA lên lá và quả khi quả già sắp chín để neo quả trên cây, làm chậm thời gian thu hoạch để giãn vụ hoặc chờ giá cao, với cam quýt, chanh có thể chậm thu hoạch hàng tháng.

Đối với cà phê, điều và các cây ăn quả (nhãn, vải, xoài, chôm chôm, táo, vú sữa…) để kích thích cây ra hoa nhiều, nhanh và đồng loạt phun GA khi mầm hoa bắt đầu hình thành, khoảng 20-30 ngày trước khi trổ hoa chính vụ hoặc sau khi đã thực hiện các biện pháp xử lý ra hoa (để khô hạn, bóc khoanh vỏ hoặc phun, tưới thuốc), phun GA lúc này còn làm tăng tỉ lệ đậu quả, hạn chế rụng hoa và quả non Một kết quả nghiên cứu của Trường Đại học Nông Lâm TP Hồ Chí Minh cho thấy khi phun GA cho cà phê vào giai đoạn hoa bắt đầu hình thành làm cho 80% hoa

nở tập trung trong thời gian ngắn 15-20 ngày, quả chín đồng loạt, thuận lợi cho thu hoạch

nở tập trung trong thời gian ngắn 15-20 ngày, quả chín đồng loạt, thuận lợi cho thu hoạch.