Giáo trình sinh hóa động vật phần 6 potx

http://www.ebook.edu.vn Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hoá Sinh động vật …………………………… 165 Hai phân tử NADH 2 tạo thành bởi quá trình đường phân trong tế bào là điều kiện hiếu khí tái oxy hóa thành NAD + bởi sự chuyển điện tử của chúng đến chuỗi hô hấp, mà trong các tế bào nhân chuẩn là ở ty thể. Ởđây các điện tử cuối cùng được chuyển đến O 2 . 2NADH 2 + 2H + +O 2 → 2NAD + + 2H 2 O Điện tử chuyền từ NADH 2 đến O 2 trong ty thể cung cấp năng lượng cho tổng hợp ATP bởi sự phosphoryl hóa trongchuỗi hô hấp. Tổng thể của quá trình một phân tử glucose tạo thành 2 phân tử pyruvate (con đường carbon). Hai phân tử ADP và 2Pi được biến đổi thành 2 phân tử ATP (con đường các nhóm phosphate) 4điện tử (2 ion hydride) được chuyển từ 2 phân tử glyceraldehydeyt-3- phosphate đến 2NAD + (con đường điện tử). 4.2.5. Biến đổi pyruvate dưới điều kiện kị khí và hiếu khí. Pyruvate là sản phẩm của quá trình đường phân, nó đóng vai trò quan trọng trong sự dị hóa saccharide. Dưới điều kiện hiếu khí, pyruvate bị oxy hóa thành acetate, nó đi vào chu trình acid citric và bị oxy hóa thành CO 2 và nước. NADH 2 được tạo thành bởi sự loại hydro của glyceral dehyde-3-phosphate, được tái oxy hóa thành NAD + bởi chuyển điện tử của nó đến O 2 trong quá trình hô hấp của ty thể. Tuy nhiên, dưới các điều kiện yếm khí (ví dụ như cơ, xương hoạt động nhiều, hay các thực vật ngập dưới nước hoặc các vi khuẩn lên men lactic, NADH được tạo ra bởi quá trình đường phân không thể là tái oxy hóa bởi O 2 . Sự thiếu hụt tái tạo NAD + có thể làm cho tế bào không có chất nhận điện tử oxy hóa glyceraldehyde-3-phosphate và các phản ứng khác. Các tế bào sớm nhất trong sự phát triển của sự sống trong không khí hầu như không có oxy và có các chiến lược phát triển xảy ra ngoài quá trình đường phân dưới các điều kiện hiếu khí. Tốt nhất là duy trì được khả năng NAD + tái tạo liên tục suốt quá trình kị khí bởi chuyển các điện tử từ NADH 2 đến sản phẩm khử cuối cùng như lactate hoặc alcohol. Pyruvate là chất nhận điện tử cuối cùng trong sự lên men acid lactic. Khi các mô động vật không được cung cấp đầy đủ oxy để oxy hóa hiếu khí pyruvate và NADH 2 được tạo thành trong quá trình đường phân, NAD + sẽđược tái tạo lại từ NADH 2 bởi sự khử của pyruvate thành lactate. Trong những mô khác nhau và các loại tế bào (võng mạc, não, hồng cầu) cũng tạo ra lactate từ glucose dưới các điều kiện hiếu khí; lactate là sản phẩm chính của sự trao đổi chất trong hồng cầu. Sự khử pyruvate được xúc tác bởi lactac dehydrogenase tạo thành L-izomer của acid lactic (latate ở pH7) (hình 6.20). http://www.ebook.edu.vn Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hoá Sinh động vật …………………………… 166 Nói chung sự cân bằng của phản ứng này thiên nhiều về sự tạo thành lactate bởi sự thay đổi năng lượng tự do chuẩn âm tính lớn. Trong quá trình đường phân, sự dehydrogen hóa của 2 phân tử glyceraldehyde-3- phosphate từ một phân tử glucose tạo thành 2 phân tử NADH 2 . NADH 2 được dùng để khử 2 phân tử pyruvate thành 2 phân tử lactate và 2 phân tử NAD + . NADH 2+ không đưa cặp Proton vào chuỗi hô hấp. Mặc dù có 2 bước oxy hóa khử biến đổi glucose thành lactate, không có sự thay đổi giá trị trong bước oxy hóa của carbon: trong glucose (C 6 H 12 O 6 ) và acid lactic (C 3 H 6 O 3 ), tỷ lệ H: C là như nhau. Tuy nhiên, một số năng lượng của phân tử glucose được tách ra bởi sự biến đổi của nó thành lactate, đủ cho sự tạo thành 2 phân tử ATP. Lactate được tạo thành bởi các cơ hoạt động của các động vật có xương sống có thể tái tạo lại, nó chuyển ra trong máu rồi đến gan, ởđây nó được biến đổi thành glucose. Bản chất của hiện tượng này như sau: ở những vậ n động viên chạy nước rút, oxy không cung cấp đủ cho tế bào để oxy hóa pyruvate để tạo thành ATP, mô cơ lúc đó phải sử dụng glycogen dự trữ như là nhiên liệu để tạo thành ATP bởi sựđường phân, với lactate như là sản phẩm cuối cùng. Vận động viên chạy nước rút, lactate ở trong máu có nồng độ rất cao, nó biến đổi chậm chạp trở lại glucose. Vào thời gian nghỉ, oxy lại được cung cấp đủ cho quá trình oxy hóa hoàn toàn tạo đủ ATP để tái tạo lại glucose và glycogen ở gan từ lactate để hoàn trả lại glycogen đã “mượn” trước đó. Chu trình biến đổi glucose thành lactate và từ lactate về lại glucose ở gan được gọi là chu trình Cori mang tên vợ chồng nhà bác học Carl và Gerty Cori đã nghiên cứu quá trình này vào những năm 1930 và 1940. Nhiều vi sinh vật lên men glucose và các hexose khác tạo thành lactate. Ví dụ lactobacilli và streptococci lên men lactose trong sữa thành acid lactic. Sự phân ly acid lactic thành lactate và H + trong hỗn hợp lên men pH thấp đã loại casein và các protein sữa khác và Hình 6.20. Sự khử pyruvat thành lactat http://www.ebook.edu.vn Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hoá Sinh động vật …………………………… 167 xảy ra sự kết tủa. Dưới các điều kiện thích hợp, nó đóng cục thành fomat hoặc sữa chua, phụ thuộc vào vi sinh vật có liên quan 4.2.6. Quá trình đường phân có thể tóm tắt bằng 11 phản ứng sau: 1/ Hoạt hoá glucose 2/ Đồng phân hoá 3/ Hoạt hoá Fructose 6-P 4 và 5/ Tác dụng của Aldose và đồng phân hoá 6/ Dồn liên kết 7/ Phosphoryl hoá 8/ Đồng phân hoá http://www.ebook.edu.vn Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hoá Sinh động vật …………………………… 168 9/ Dồn liên kết (loại nước) 10/ Phosphoryl hoá 11/ Khử tạo lactat 4.2.7. ý nghĩa của quá trình đường phân: Ý nghĩa về năng lượng: quá trình đường phân diễn ra trong mô bào động vật trong điều kiện mô bào thiếu oxy do máu cung cấp không đầy đủ. Trong quá trình này phân tử glucose bị phân giải thành 2 phân tử acid lactic và tế bào thu được 2ATP tương đương 20kcal. Khi oxy hoá hoàn toàn thì một phân tử glucose cho 686 kcal, như vậy hiệu suất của quá trình đường phân là rất thấp (≈ 3%). Do đó acid lactic hay nói chung là các sản phẩm của quá trình lên men là còn chứa rất nhiều năng lượng. Trong thực tế khi động vật hoạt động đòi hỏi rất nhiều năng lượng mà điều kiện yếm khí lại tăng lên, cho nên quá trình đường phân xảy ra rất mạnh và một số lượng rất lớn phân tử glucose bị vỡ thành acid lactic. Do đó những mô bào, bắp thịt hoạt động trong điều kiện yếm khí lâu, acid lactic sinh ra nhiều, bịứđọng gây rối loạn trao đổi chất cục bộởđó, làm thay đổi pH của mô bào ả nh hưởng tới trạng thái keo của protein, đây là nguyên nhân gây nên trạng thái mỏi mệt. http://www.ebook.edu.vn Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hoá Sinh động vật …………………………… 169 Ý nghĩa về sinh tổng hợp: Quá trình đường phân ngoài việc khai thác năng lượng, nó còn tạo ra nguyên liệu để tổng hợp lipid đó là phospho glyceral và acetyl coenzymeA: Acid pyruvic > Acetyl coenzymeA, đây là nguyên liệu để tổng hợp acid béo. 4.2.8. Acid lactic và vòng Cori Acid lactic bịứđọng ở mô bào là nguyên nhân gây ra sự mỏi mệt của cơ thể vì khi ứ đọng nó gây ảnh hưởng tới trạng thái keo của cơ, cho nên trong cơ thể có một cơ chếđể giải thoát sựứđọng acid lactic. Khi cơ thể nghỉ ngơi, máu được lưu thông bình thường thì acid lactic ứđọng từ các mô bào sẽ chuyển ra máu, từ máu chuyển về gan, thấm vào các tế bào gan, ởđây có một hệ thống enzyme g ần giống như hệ thống enzyme đi ngược lại quá trình đường phân tổng hợp từ acid lactic thành glucose và từ glucose này có thể lại thành glycogen rồi lại thành glucose để đưa vào máu chở tới các mô bào. Đó là con đường giải thoát acid lactic ứđọng ở mô bào và tiết kiệm được nguồn glucid của cơ thể. Acid lactic không bịđào thải ra ngoài như các chất độc khác. Quá trình đó được biểu diễn bằng vòng Cori (hình 6.21.). Cơ Máu Gan Glucose < Glucose < Glucose ↓ ↓↓ ↓ ↑ ↑↑ ↑ Glucogen ↓ ↓↓ ↓ ↑ ↑↑ ↑ Glucose ↓ ↓↓ ↓ ↑ ↑↑ ↑ Acid lactic > Acid lactic > Acid lactic Hình 6.21. Vòng Cori Ở bắp thịt khi điều kiện cung cấp oxy được cải thiện thì khoảng 4/5 lượng acid lactic hình thành được đưa ra máu về gan còn 1/5 có thể oxy hoá ngay theo con đường phân giải hiếu khí. Cơ thểđược tập luyện nhiều thì chu trình Cori hoạt động tốt, thời gian giải thoát acid lactic khỏi cơ bắp nhanh nên lâu mỏi. http://www.ebook.edu.vn Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hoá Sinh động vật …………………………… 170 4.3. Quá trình lên men rượu ethylic Quá trình lên men rượu ethylic do tế bào saccharomyces cerevisiae thực hiện. Khi glucose được đưa vào tế bào thì hệ thống enzyme phân giải glucose của nó hoạt động và tạo ra ATP cho tế bào còn sản phẩm cuối cùng là rượu ethylic được tống ra ngoài môi trường. Nấm men và một số vi sinh vật khác lên men glucose thành rượu ethylic và CO 2 . Glucose được biến đổi thành pyruvate giống như quá trình đường phân và pyruvate được biến đổi thành rượu ethylic và CO 2 . Quá trình gồm 2 bước. Bước thứ nhất, pyruvate bị khử carboxyl, được xúc tác bởi pyruvate decarboxylase. Pyruvate decarboxylase đòi hỏi Mg 2+ và có sự liên kết với coenzyme thiamin pyrophosphate (TPP). Bước thứ 2, acetaldehyde được khử thành ethanol với NADH 2 nhận được từ dehydrogenase hóa glyceraldehyde3-phosphate qua hoạt động của alcohol dehydrogenase. Ethanol và CO 2 , thay cho lactate, vì vậy chúng là sản phẩm cuối cùng của sự lên men rượu (hình 6.22). Tổng quan sự cân bằng của sự lên men là: Glucose + 2 ADP + 2 Pi → 2 ethanol + 2 CO 2 + 2 ATP + 2 H 2 O Trong sự lên men rượu ethylic không có sự thay đổi có giá trị về tỷ lệ nguyên tử hydro với carbon khi glucose được lên men (tỷ lệ H: C = 12/6 =2) thành 2 ethanol và 2 CO 2 (tỷ lệ Hình 6.22. Sự tạo th à nh rượu ethylic http://www.ebook.edu.vn Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hoá Sinh động vật …………………………… 171 H=C kết hợp =12/6=2). Như vậy trong quá trình lên men, tỷ lệ H: C của các chất tham gia phản ứng hóa học và các sản phẩm giữ nguyên như nhau. Pyruvate decarboxylase có trong nấm men bia và bánh mì và trong tất cả các cơ thể khác nhau, nó làm tăng sự lên men alcohol, chúng cũng có trong một số thực vật. CO 2 được tạo thành bởi sự decarboxyl hóa pyruvate trong nấm men bia đảm bảo đặc tính bão hoà carbonate của champagne. Sự nở của bánh mì khi nướng là do CO 2 có liên quan đến pyruvate decarboxylase khi trộn nấm men với đường. Enzyme này không có mặt trong các mô động vật có xương sống và một số cơ thể khác như vi khuẩn lên men lactic. Alcohol dehydrogenase có trong nhiều cơ thể kể cảở người. 4.4. Sự lên men vi sinh vật tạo các sản phẩm có giá trị thương mại. Lactate và ethanol là các sản phẩm phổ biến của sự lên men vi sinh vật, ngoài ra còn có những sản phẩm lên men khác cũng được tạo ra. Năm 1910 Chaim Waizann (sau này trở thành tổng thống đầu tiên của Israel) đã phát hiện ra vi khuẩn Clostridium acetobutylicum lên men tinh bột thành butanol và acetone. Phát hiện này đã mở ra lĩnh vực lên men công nghiệp, trong đó các nguyên liệu giàu polysaccharide (thí dụ tinh bột ngô hoặc rỉđường) được sử dụng để nuôi cấy các vi sinh vật đặc biệt cho sự lên men chúng thành các sản phẩm có giá trị lớn: các acid formic, acetic, propionic,bytyric và succinic, glycerol, isopropanol, butanol và butanediol. 4.5. Các monosaccharide khác có thểđi vào con đường đường phân. Trong hầu hết các cơ thể, các hexose khác cũng có thểđi vào đường phân sau khi được phosphoryl hóa. D- Fructose ở dạng tự do có nhiều trong quả và được tạo thành khi thuỷ phân sacarose trong ruột non có thể phosphryl hóa bởi hexokinase. Hexokinase này hoạt động trên nhiều hexose khác nhau. Fructose + ATP ⎯⎯→⎯ +2 Mg fructose -6-phosphate + ADP Hình 6.23. Sự chuyển hoá Fructose-1-phosphate http://www.ebook.edu.vn Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hoá Sinh động vật …………………………… 172 Trong cơ và thận của động vật có xương sống, con đường này là chủ yếu. Tuy nhiên, trong gan fructose lại đi vào quá trình đường phân bằng một con đường khác. Enzyme fructokinase của gan xúc tác sự phosphoryl hoá ở C1 chứ không phải ở C6. Fructose-1-phosphate sau đó bị cắt để tạo thành glyceraldehyde và dihydroxyacetone phosphate bởi fructose-1-phosphate aldolase (hình 6.23). Dihydroxyacetone phosphate được biến đổi thành glyceraldehyde-3-phosphate bởi enzyme đồng phân triose phosphate isomerase. Glyceraldehyde được phosphoryl hóa bởi ATP và triose kinase thành glyceraldehyde-3-phosphate: Glyceraldehyde +ATP ⎯⎯→⎯ +2 Mg Glyceraldehyde-3-phosphate +ADP. Vì vậy cả 2 sản phẩm của sự thuỷ phân fructose đi vào con đường đường phân là glyceraldehyde-3-phosphate. D-Galactose được phân giải bởi sự thuỷ phân của disaccharide lactose (đường sữa), đầu tiên bị phosphoryl hóa ở C-1 do ATP dưới sự xúc tác của enzyme galactokinase: Galactose + ATP → Galactose-1-phosphate + ADP Galactose-1-phosphate sau đó được biến đổi thành epimer của nó ở C-4 thành glucose- 1-phosphate bởi một loạt phản ứng trong đó có sự tham gia của uridine diphosphate (UDP) như là chất mang tương tự coenzyme (coenzyme like) của các nhóm hexose (hình 6.24). Có một số bệnh di truyền ở người, trong đó sự trao đổi galactose bịảnh hưởng. Trong phần lớn dạng chung của galactosemia, enzyme galactose 1-phosphate uridinetransferase (hình 6.24) bị khiếm khuyết di truyền, ngăn trở sự biến đổi galactose thành glucose. Những dạng khác nhau của galactosemia khi galactokinase củ a chúng hoặc UDP –glucose –4- epimerase bị khiếm khuyết di truyền. D-Mannose tăng lên khi phân giải nhiều polysaccharide và glucoprotein có trong thực phẩm có thể bị phosphoryl hóa ở C-6 bởi hexokinase: Mannose + ATP ⎯⎯→⎯ +2 Mg Mannose -6-phosphate + ADP Mannose –6-phosphate sau đó được đồng phân hóa bởi hoạt động của phosphomannose isomerase tạo thành fructose-6-phosphate, chất trung gian của quá trình đường phân. http://www.ebook.edu.vn Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hoá Sinh động vật …………………………… 173 Hình 6.24. Con đường biến đổi D- galactose thành D- glucose. Quá trình bi ế n đổi qua dẫn xuất đường– nucleotide, UDP-galactose được tạo thành khi galactose-1-phosphate chuyển cho glucose-1- phosphate từ UDP- glucose. UDP-galactose sau đó được bi ế n đ ổ i bởi UDP-glucose-4-epimerase thành UDP-glucose. UDP- glucose được mở vòng qua 1 vòng khác của chính phản ứng. Tác dụng của chu trình này là sự bi ế n đổi galactose-1-phosphate, không tạo thành hoặc tiêu thụ UDP-galactose hoặc UDP-glucose. http://www.ebook.edu.vn Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hoá Sinh động vật …………………………… 174 5. Sự oxy hoá glucose trong điều kiện có đủ oxy Khi việc nạp oxy từ máu của mô bào được đầy đủ thì sự chuyển hoá trung gian glucose sẽđi theo hướng khác, nhìn chung khi có mặt oxy thì có 2 cách phân giải glucose: 1. Oxy hoá theo chu trình Krebs. 2. Oxy hoá theo chu trình pentose phosphate. Khả năng thứ 2 không phải có ở tất cả các mô bào, mà chỉ có ở một số mô bào như mô lipid, tuyến thượng thận, tuyến sinh dục là những nơi mà quá trình oxy hoá gắn chặt với quá trình tổng hợp các chất như acid béo, các hormone. Vì oxy hoá theo chu trình pentose Hình 6.25. Tổng quát các con đường của các hexose, các disaccharide v à các polysaccharide đi vào trung tâm con đường đường phân. [...]... +CO2 +GTP Tim, cơ vân oxaloacetate + GDP Thực vật bậc cao, nấm men, vi khuẩn PEPcarboxylase Phosphoenolpyruvate + HCO3 oxaloacetate +Pi Enzyme malic Pyruvate + HCO3 +NAD (P)H2 malate +NAD(P)+ Phân bố rộng ở các sinh vật nhân chuẩn và sinh vật nhân xơ Trng i hc Nụng nghip H Ni Giỏo trỡnh Hoỏ Sinh ng vt 191 http://www.ebook.edu.vn Hình 6. 37a: Biotin Hình 6. 37 b: vai trò của biotin trong phản ứng đợc... 1,3-diphosphoglycerate 2 3-phosphoglycerate (hoc 2 2 GTP) 2 succinate 2 fumarate 2FADH2 4 2 malate 2 oxaloacetate 2NADH 6 Tng s 38 5.1.3 Chu trình acid citric đợc phát hiện nh thế nào? Chu trình acid citric đợc Hans Krebs đa ra lần đầu tiên nh quá trình oxy hóa pyruvate ở các mô động vật năm 1937 í tng ny xut hin khi ụng nghiờn cu nh hng ca cỏc anion ca acid hu c khỏc nhau lờn t l tiờu th oxy húa pyruvate... thnh t cỏc sn phm trờn khi protein trong ch n ung b gim Phng thc c s dng cỏc sinh vt hin i l sn phm tin húa Trong thc t, cú cỏc sinh vt k khớ s dng mt chu trỡnh acid citric cha hon thin khụng phi nh mt ngun nng lng m l tin cht sinh tng hp (hỡnh 6. 35) Hỡnh 6. 35 Cỏc phn ng khụng chu k cung cp cỏc tin cht sinh tng hp vi khun sinh trng k khớ Cỏc t bo ny thiu cetoglutarate dehydrogenase v do ú khụng th... tng hp quan trng Hỡnh 6. 36 Cỏc cht trung gian ca chu trỡnh acid citric nh cỏc tin cht trong nhiu con ng sinh tng hp i vi cỏc sinh vt hiu khớ thỡ chu trỡnh acid citric l mt con ng chuyn húa lng tớnh (nú tham gia trong c 2 quỏ trỡnh d húa v ng húa) Nú khụng ch ng húa oxy húa carbon hydrate, acid bộo v cỏc acid amin m nú cũn cung cp cỏc tin cht cho nhiu con ng sinh tng hp (hỡnh 6. 36) Nh hot tớnh ca mt... acid citric Phn ng S lng ATP hoc coenzyme to thnh Glucose glucose6-phosphate S lng ATP to thnh -ATP -1 -1ATP -1 2NADH 6 2ATP 2 2 phosphoenolpyruvate 2pyruvate 2ATP 2 2 pyruvate 2 acetyl CoA 2NADH 6 2 isocitrate 2 -cetoglutarate 2NADH 6 2 -cetoglutarate 2 succiyl-CoA 2NADH 6 2 succinyl-CoA 2 succinate 2ATP Fructose6- fructose-1 ,6- bi 2 glyceraldehyde 3- 2 1,3- diphosphoglyxerat 2 1,3-diphosphoglycerate... trỡnh Hoỏ Sinh ng vt 194 http://www.ebook.edu.vn Hỡnh 6. 39 Chu trỡnh pentose phosphate to NADPH v ribose-5phosphate Trng i hc Nụng nghip H Ni Giỏo trỡnh Hoỏ Sinh ng vt 195 http://www.ebook.edu.vn Phn ng u tiờn ca con ng pentose phosphate l s loi hydro ca glucose-6phosphate bi glucose -6- phosphate dehydrogenase thnh 6- phosphoglucono lactone, este ni phõn t, nú c thu phõn thnh acid t do 6- phosphogluconate... i t 6 pentose (5C) n 5 hexose (6C) u tiờn, ribulose-5- phosphate c bin i thnh xylulose-5- phosphate Sau ú, cú s sp xp li ca b xng carbon ca cỏc hp cht trung gian phosphate- ng Sỏu ng phosphate 5 carbon c bin i thnh 5 ng phosphate 6 carbon (hỡnh 6. 40b), hon thnh chu trỡnh v cho phộp tip tc oxy húa glucose 6- phosphate vi s to thnh NADPH2 Trong phn khụng oxy húa ca con ng pentosephosphate (hỡnh 6. 40a),... phn ng sinh tng hp v to thnh ribose5- phosphate nh l tin cht cho tng hp v to thnh nucleotide Trong cỏc mụ ch yu ũi hi NADPH2 nhiu hn ribose-5- phosphate, cỏc pentose phosphate c to thnh t glucose -6- phosphate trong hng lot phn ng (hỡnh 6. 40) Hỡnh 6 40 Cỏc phn ng khụng oxy húa ca con ng pentose phosphate bin i pentose phosphate tr li thnh cỏc hexose phosphate, cho phộp cỏc phn ng oxy húa (xem hỡnh 6. 39)... cetoglutarate dehydrogenase v do ú khụng th thc hin chu trỡnh acid citric hon chnh, Trng i hc Nụng nghip H Ni Giỏo trỡnh Hoỏ Sinh ng vt 189 http://www.ebook.edu.vn cetoglutarate v succinyl-CoA tn ti nh cỏc tin cht trong cỏc phn ng sinh tng hp khỏc nhau (xem hỡnh 6. 36) Cỏc sinh vt ny s dng 3 phn ng u tiờn ca chu trỡnh acid citric to cetoglutarate, nhng chỳng thiu - cetoglutarate dehydrogenase nờn... (hỡnh 6. 35) v cỏc vi sinh vt k khớ to malate, fumarate, succinate v succinyl CoA t oxaloacetate dng nghch o ca quỏ trỡnh oxy húa bỡnh thng thụng qua chu trỡnh Vi quỏ trỡnh tin húa ca vi khun lam to O2 t nc, bu khớ quyn ca trỏi t tr nờn hiu khớ v vi sc ộp chn lc, cỏc sinh vt phỏt trin trao i cht hiu khớ, cú hiu qu hn lờn men k khớ 5.1.5 Cỏc cht trung gian ca chu trỡnh acid citric l cỏc tin cht sinh . phức tạp hơn quá trình đường phân và là bước tiến hóa của sinh vật. Bước thứ 3 của quá trình là sự hô hấp mô bào tức là quá trình chuyển điện tử và phosphoryl hóa oxy hóa đã được trình bày ở chương. Nội – Giáo trình Hoá Sinh động vật …………………………… 1 76 trình acid citric. Nhiều carbon của acid amin cũng đi vào chu trình bằng cách này hoặc phân giải thành các chất trung gian khác của chu trình. . http://www.ebook.edu.vn Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hoá Sinh động vật …………………………… 169 Ý nghĩa về sinh tổng hợp: Quá trình đường phân ngoài việc khai thác năng lượng, nó còn