Con đường pentose phosphate, cũn được gọi là con đường phosphogluconate.
Trong nhiều động vật điều đỏng chỳ ý đặc biệt là trong cỏc mụ xảy ra sự sinh tổng hợp cỏc acid bộo và cỏc Steroid từ cỏc tiền chất nhỏ hơn trong tuyến vỳ, mụ mỡ động vật, vỏ tuyến thượng thận và gan. Sự sinh tổng hợp cỏc acid bộo đũi hỏi đương lượng khử NADPH2 đối với cỏc liờn kết đụi và cỏc nhúm carboxyl của cỏc hợp chất trung gian trong quỏ trỡnh này.
Chức phận thứ cấp của con đường pentose phosphate là tạo thành cỏc pentose cần thiết, đặc biệt là D-ribose, nú được sử dụng trong sinh tổng hợp acid nucleic (hỡnh 6.39).
Hỡnh 6.39. Chu trỡnh pentose phosphate tạo NADPH và ribose-5- phosphate.
Phản ứng đầu tiờn của con đường pentose phosphate là sự loại hydro của glucose-6- phosphate bởi glucose-6-phosphate dehydrogenase thành –6-phosphoglucono lactone, este nội phõn tử, nú được thuỷ phõn thành acid tự do 6-phosphogluconate bởi lactonase đặc biệt. NADP+ là chất nhận điện tử tạo thành NADPH2. Bước tiếp theo 6-phosphogluconate dehydrogenase húa và decarboxy húa 6-phospho gluconate thành dạng ketopentose D- ribulose-5- phosphate, phản ứng tạo thành phõn tử NADPH2 thứ hai. Sau đú phosphopentose isomerase biến đổi ribulose –5- phosphate thành đồng phõn aldose của nú là D-ribose-5- phosphate (hỡnh 6.39). Trong một số mụ, con đường pentose phosphate kết thỳc ở điểm này và phản ứng cõn bằng như sau:
Glucose-6- phosphate +2NADP +H2O →ribose-5-phosphate +CO2 +2NADPH +2H+ Kết quả là tạo thành NADPH2để khử cỏc phản ứng sinh tổng hợp và tạo thành ribose- 5- phosphate như là tiền chất cho tổng hợp và tạo thành nucleotide.
Trong cỏc mụ chủ yếu đũi hỏi NADPH2 nhiều hơn ribose-5- phosphate, cỏc pentose - phosphate được tạo thành từ glucose-6- phosphate trong hàng loạt phản ứng (hỡnh 6.40).
Hỡnh 6. 40.Cỏc phản ứng khụng oxy húa của con đường pentose phosphate biến đổi pentose phosphate trở lại thành cỏc hexose phosphate, cho phộp cỏc phản ứng oxy húa (xem hỡnh 6.39) tiếp tục. Cỏc enzyme transaldolase và transketolase được chuyờn húa cho con đường này. Nhiều enzyme khỏc cũng sử dụng trong con đường đường phõn hoặc sự
tạo thành glucose (b) sơ đồ đơn giản giới thiệu con đường biến đổi từ 6 pentose (5C) đến 5 hexose (6C).
Đầu tiờn, ribulose-5- phosphate được biến đổi thành xylulose-5- phosphate. Sau đú, cú sự sắp xếp lại của bộ xương carbon của cỏc hợp chất trung gian phosphate- đường. Sỏu đường phosphate 5 carbon được biến đổi thành 5 đường phosphate 6 carbon (hỡnh 6.40b), hoàn thành chu trỡnh và cho phộp tiếp tục oxy húa glucose –6- phosphate với sự tạo thành NADPH2.
Trong phần khụng oxy húa của con đường pentosephosphate (hỡnh 6.40a), transketolase, thiamin pyrophosphate phụ thuộc enzyme, xỳc tỏc chuyển mảnh 2 carbon (C-1 và C-2) của xylulose –5- phosphate thành ribose-5- phosphate, tạo thành sản phẩm 7 carbon là
sedoheptulose-7- phosphate; mảnh 3 carbon của xylulose bị loại là glyceraldehyde-3- phosphate. Sau đú transaldolase xỳc tỏc phản ứng tương tự đối với phản ứng aldolase trong đường phõn và kết hợp với glyceraldehyde-3- phosphate tạo thành fructose-6- phosphate; loại đi mảnh 4 carbon của sedoheptulose tạo nờn rythrose-4- phosphate. Bõy giờ transketolase lại hoạt động, tạo thành –6- phosphate và glyceraldehyde-3- phosphate từ erythrose-4- phosphate và xylulose-5- phosphate. Hai phõn tử glyceraldehyde-3- phosphate tạo thành bởi 2 tỏc động qua lại của cỏc phản ứng này cú thể biến đổi thành fructose –1,6-diphosphate (hỡnh 6.40b). phức hợp chu trỡnh: 6 pentose phosphate biến đổi trở lại thành 5 hexose phosphate.
Tất cả cỏc phản ứng của phần khụng oxy hoỏ của con đường pentose phosphate dễ dàng thuận nghịch, vỡ vậy cũng dẫn đến sự biến đổi hexosephosphate thành pentosephosphate.