Khi cỏc chất trung gian của chu trỡnh acid citric biến đổi để tồn tại như cỏc tiền chất sinh tổng hợp thỡ kết quả là giảm nồng độ cỏc chất trung gian sẽ làm chậm lại sự thay đổi thụng qua chu trỡnh acid citric. Tuy nhiờn, cỏc chất trung gian cú thể được bổ sung nhờ cỏc phản ứng phục hồi (hỡnh 6.35, 6.36, bảng 5.3).
Ở mụ động vật, một phản ứng phục hồi quan trọng là quỏ trỡnh carboxy húa ngược của pyruvate nhờ CO2 tạo thành oxaloacetate, được xỳc tỏc bởi pyruvate carboxylase (bảng 5.3). Ba phản ứng phục hồi khỏc cũng được chỉ ra ở bảng 5.3, ở cỏc mụ và cỏc sinh vật khỏc nhau, biến đổi pyruvate hoặc phosphoenol pyruvate thành oxaloacetate. Khi chu trỡnh acid citric thiếu oxaloacetate hoặc bất cứ 1 chất trung gian nào khỏc thỡ pyruvate bị carboxyl húa thành nhiều oxaloacetate hơn.
Phản ứng pyruvate carboxylase là phản ứng phục hồi quan trọng nhất trong gan và thận của động vật cú vỳ.
Bảng 5.3: Cỏc phản ứng phục hồi.
Phản ứng Mụ / sinh vật
Pyruvate carboxylase
Pyruvate + HCO3− +ATP oxaloacetate +ADP + Pi
Gan, thận
PEPcarboxylase
Phosphoenolpyruvate +CO2 +GTP oxaloacetate + GDP
Tim, cơ vân
PEPcarboxylase
Phosphoenolpyruvate + HCO3− oxaloacetate +Pi
Thực vật bậc cao, nấm men, vi khuẩn
Enzyme malic
Pyruvate + HCO3− +NAD (P)H2 malate +NAD(P)+
Phân bố rộng ở các sinh vật nhân chuẩn và sinh vật nhân xơ.
Hình 6.37a: Biotin
Hình 6.37 b: vai trò của biotin trong phản ứng đ−ợc xúc tác bởi pyruvate carboxylase. Bicarbonate đầu tiên bị biến đổi thành CO2 trong 1 phản ứng phụ thuộc ATP. Sự biến đổi HCO3 thành CO2. CO2 vì vậy đ−ợc hình thành ở vị trí hoạt động sau đó đ−ợc bổ sung với biotin (b−ớc1). Ở
bước 2, nhúm carboxyl chuyển từ pyruvate thành dạng oxaloacetate (hỡnh 6.37). Cỏc phản ứng
