Giáo trình sinh hóa động vật phần 5 potx

http://www.ebook.edu.vn Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hoá Sinh động vật …………………………… 131 2.1. Sinh vật sống bằng năng lượng gì? Tất cả sinh vật trên trái đất đều sống bằng năng lượng chuyển đổi điện tử của nguyên tử hydro, theo con đường oxy hoá khử. Dựa theo cách khai thác năng lượng từ nguồn dinh dưỡng hữu cơ chứa cacbon, người ta chia sinh vật thành hai nhóm: Nhóm tự dưỡng (Autotrophe): Nhóm này gồm có quang dưỡng: sống bằng năng lượng ánh sáng mặt trời và hoá dưỡng: sống bằng n ăng lượng hoá học (oxy hóa S, F e ) Nhóm dị dưỡng (Heterotrophe): sống bằng năng lượng của sinh vật khác. Nhìn chung nguồn gốc năng lượng mà sinh vật trên trái đất sử dụng là năng lượng ánh sáng mặt trời thông qua quá trình quang hợp của cây xanh (diệp lục) mà quang năng đã biến thành hoá năng: hν 6 CO 2 + 6 H 2 O > C 6 H 12 O 6 + 6 O 2 Diệp lục Xét về mặt năng lượng C 6 H 12 O 6 là vật chứa năng lượng (dự trữ hoá năng). Trong quá trình quang hợp, năng lượng của lượng tử ánh sáng đã chuyền cho e của diệp lục, e của diệp lục nhận được hν đã chuyển lên mức năng lượng cao hơn, từ trạng thái mức năng lượng cao đó nó di chuyển qua các thành viên của quá trình phosphoryl hoá-quang hoá như feredoxyl, xytocrom b, f Trong quá trình chuyển dịch như vậy nó "nhả" năng lượng, năng lượng này được các thành viên trên tích lu ỹ vào ATP (biến ADP thành ATP), khi trở về mức năng lượng thấp (mức năng lượng ban đầu) nó trở lại diệp lục. Từ các ATP này mà tế bào cây xanh tổng hợp được C 6 H 12 O 6 từ CO 2 và H 2 O (trong pha tối ). Hydro nằm trong phân tử nước có điện tửở mức năng lượng thấp, khi ở phân tửđường điện tử của nó ở mức năng lượng cao hơn, chính năng lượng ánh sáng đã được tích luỹởđiện tử có mức năng lượng cao này. Toàn bộ quá trình khai thác năng lượng ở sinh vật dị dưỡng chỉ là quá trình đưa điện tử có mức năng lượng cao trở về bậc năng lượng ban đầu. Số năng lượng dư thừa đó đã được chuyển sang các dạng cần cho quá trình sống (nhiệt năng, ATP ). Quá trình khai thác năng lượng này được gọi là quá trình oxy hoá khử sinh học và được thực hiện bởi một cơ chế gọi là chuỗi hô hấp hay còn gọi là sự hô hấp mô bào. 2.2. Sự hô hấp mô bào (quá trình oxy hóa-khử sinh học) Đây là cách khai thác năng lượng các hợp chất hữu cơ bao quát nhất của sinh vật dị dưỡng, trong đó e cao năng của hợp chất hữu cơđược hạ thấp dần mức năng lượng, số năng lượng dự trữđược giải phóng ra và được cất giữ dưới hình thức thích ứng tuỳ theo từng sinh vật mà trước hết là vào các liên kết phosphoryl cao năng (∼ P ). Quá trình oxy hóa khử sinh học là gì? bản chất nó không khác gì các quá trình oxy hóa khử hoá học tức là quá trình trao đổi điện t ử: A -e + B  A + + B -e ( A là chất khử, B là chất oxy hóa ). Tuy nhiên quá trình oxy hóa-khử sinh học, sở dĩ là sinh học vì: Quá trình diễn ra từ từ, do đó năng lượng toả ra không mãnh liệt, không ào ạt, biến đổi năng lượng tự do của hệ thống không lớn, không gây ảnh hưởng tới môi trường tế bào. http://www.ebook.edu.vn Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hoá Sinh động vật …………………………… 132 Quá trình xảy ra do enzyme xúc tác, do một hệ thống enzyme bố trí liên hoàn với nhau thành một chuỗi, một dây chuyền nên có tên gọi là chuỗi hô hấp. Quá trình diễn ra trong môi trường nước (môi trường hoạt động của enzyme). Năng lượng toả ra phần lớn được cất giữ vào các liên kết cao năng như ATP, UTP Sự tích luỹ hay toả nhiệt phụ thuộc vào yêu cầu của mô bào. Chuỗi hô hấp được phân bốở màng trong của ty lạp thể, màng của diệp l ạp thể, màng của vi sinh vật. Ty lạp thể (midochondrie) có thể ví như trạm điện của cơ thể. Cấu tạo của nó gồm màng ngoài (không có vai trò về năng lượng), màng trong gồm nhiều nếp gấp để tăng diện tích, nó liên quan tới số lượng chuỗi hô hấp điều này phụ thuộc vào chức năng của từng loại mô bào. Giữa hai lớp màng là khoảng không gian và trong cùng là phần chất nền, ởđây có DNA riêng của ty lạp thể (hình 5.2.). Hình 5.2. Cấu tạo của ty lạp thể ( midochondrie) http://www.ebook.edu.vn Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hoá Sinh động vật …………………………… 133 Các thành viên của chuỗi hô hấp: Một số enzyme dehydrogenase: ứng với các cơ chất khác nhau có các coenzyme NAD + , NADP + , FAD + Hệ thống vận chuyển điện tử bao gồm: Hệ thống ubiquinon (UQ). Hệ thống cytocrome như b, c 1 , c, a. a 3 Nhóm sắt không hem (Feredoxin). Chuỗi hô hấp được biểu diễn theo sơđồ sau (hình 5.3). S H H NAD+ NADH2 FAD+ FADH2 UQ UQ H+ H + H+ H+ H+ H+ H+ H+ H+ H+ e e H+ H+ e e e e eee e Xyt b Xytc1 Xytc Xytaa3 1/2 O O- H2O e e e e e e e e e e Hình 5.3. Sơđồ của chuỗi hô hấp Cơ chất là chất cho các cặp H + cao năng, cho năng lượng ví dụ các acid béo, các phân tử đường R CH CH H COOH H > cặp hydro có thể cho Tr ước hết cơ chất bị tách H + do enzyme Dehydrogenase tương ứng, thường bắt đầu từ Dehydrogenase có nhóm ghép là NAD + (Nicotin amid Adenin Dinucleotide) (hình 5.4). http://www.ebook.edu.vn Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hoá Sinh động vật …………………………… 134 NAD + sau khi nhận cặp H + và e thành NADH 2 , nó lại trở thành đối tượng tác động của enzyme Dehydrogenase có nhóm ghép là FAD + (Flavin Adenin Dinucleotide) (hình 5.5). Hình 5.4. NAD nhận cặp Proton và điện tử http://www.ebook.edu.vn Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hoá Sinh động vật …………………………… 135 Hình 5.5. FAD nhận cặp Proton và điện tử FAD + nhận được cặp H + chuyển thành FADH 2 , FADH 2 lại chuyển cặp H + và e cho UQ (hình 5.6). http://www.ebook.edu.vn Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hoá Sinh động vật …………………………… 136 Hình 5.6. Ubiquinone nhận cặp Proton và điện tử Từ UQ cặp H + đi ra ngoài môi trường, cặp e đi qua hệ thống cytocrome. Cytocrome nhận e, nguyên tử sắt từ Fe +3 thành Fe +2 , đến cytocrome a 3 nó sẽ hoạt hoá 1/2O 2 thành O - , O - kết hợp với cặp H + từ UQ chuyển vào thành H 2 O. Hình 5.7. Sắt trong cytocrome ở dạng oxy hoá và dạng khử. Ở các loài vi khuẩn yếm khí, chất nhận cặp Proton và e không phải là O 2 mà mỗi loài vi khuẩn yếm khí có chất nhận đặc trưng riêng. Ví dụ tế bào men rượu chất nhận là aldehyt axetic để trở thành rượu ethylic. CH 3 - CHO + NADH 2  CH 3 - CH 2 OH + NAD + Chuỗi hô hấp phân bốở màng trong của ty lạp thể về mặt không gian đây là nơi tiếp xúc với phần chất nền là nơi thực hiện quá trình oxy hoá các hợp chất hữu cơ. Một số enzyme như xantin oxydase sau khi nhận cặp e và Proton nó chuyển cho O 2 tạo thành H 2 O 2 - là chất còn giầu về năng lượng, đây là chất độc đối với cơ thể vì nó phân ly tạo ra oxy nguyên tử [O]. Oxy nguyên tử có tính oxy hoá cao làm phá vỡ các màng sinh vật, cơ thể giải độc chúng bằng cách tiết enzyme catalase phân giải chúng thành nước và oxy phân tử: Catalase 2 H 2 O 2 > 2H 2 O + O 2 http://www.ebook.edu.vn Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hoá Sinh động vật …………………………… 137 2.3. Quá trình phosphoryl hoá (quá trình tích luỹ năng lượng) Năng lượng giải phóng ra trong quá trình hô hấp mô bào, một phần toả ra dưới dạng nhiệt năng sưởi ấm cơ thể, một phần được tích luỹ lại thông qua quá trình phosphoryl hoá. Đây là quá trình quan trọng vì thông qua đó đã tạo ra các hợp chất cao năng mà điển hình là chất ATP (Adenozin triphosphate) (hình 5.8). Hình 5.8. Cấu trúc phân tử ATP Gốc acid phosphoric mất đi một nhóm OH thì gọi là gốc phosphoryl P O OH OH HO p O OH OH ~ - OH Acid phosphoric Gốc phosphoryl Khi nó nhận một chất nào đó thì chất đó gọi là chất được phosphoryl hoá, ví dụ chất A: p O OH OH ~ A + p O OH OH ~ A Quá trình phosphoryl hoá được thực hiện bởi enzyme phosphopherase (enzyme vận chuyển phosphate) hay còn gọi là kinase. Quá trình tích luỹ năng lượng trong cơ thểđộng vật thông qua phản ứng phosphoryl hoá được thực hiện theo 2 cách: Cách 1: phosphoryl hoá bậc cơ chất: Ví dụ từ acid 1,3 di P glyxeric (hình 5.9). Hình 5.9. Phosphoryl hoá bậc cơ chất Quá trình tách gốc phosphate cao năng (∼ P) từ cơ chất không qua quá trình trao đổi e, quá trình này hiệu quả khai thác năng lượng không cao. Cách 2: phosphoryl hoá - oxy hoá ( quá trình tạo ATP do sự chuyển đổi e xảy ra trong chuỗi hô hấp). Vấn đề đặt ra là năng lượng được giải phóng ra trong quá trình hô hấp từ các cặp e cao năng làm thế nào để gắn được vào gốc phosphoryl (∼ P) để biến ADP thành ATP? http://www.ebook.edu.vn Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hoá Sinh động vật …………………………… 138 Quá trình phosphoryl hoá - oxy hoá là một quá trình rất độc đáo trong hệ thống khai thác năng lượng của tự nhiên. Người ta đã xác định được vị trí thực hiện quá trình này, đó là màng trong của ty lạp thể, màng của diệp lạp thể, màng của VSV. Ở tất cả những màng này đều có một cấu trúc đặc biệt gọi là cấu trúc hình nấm, ở ty lạp thể cấu trúc này hướng vào bên trong chất nền, ở diệp lạp thể hướng ra bên ngoài. Màng thực hiện quá trình phosphoryl hoá - oxy hoá gọi là màng "hợp diễn" (couphingmembrane) tức là màng thực hiện đồng thời hai quá trình: oxy hoá cho năng lượng và phosphoryl hoá để tích luỹ năng lượng đó (hình 5.10). Đặc điểm của màng hợp diễn là: Trong màng tỷ lệ protein/lipid = 2/1; Chiều dày của màng ổn định và bằng khoảng 70-90 A 0 ; Trong màng có chứa chuỗi hô hấp đồng thời có chứa hệ thống enzyme để thực hiện quá trình phosphoryl hoá, tức là quá trình tích luỹ năng lượng do quá trình oxy hoá giải phóng ra. Quá trình đó tạo ra ATP nên hệ thống enzyme này được gọi là adenozin triphosphatase (hay là ATPase). Hai quá trình oxy hoá và phosphoryl hoá bao giờ cũng tiến hành đồng thời trong màng hợp diễn nên người ta gọi là 2 quá trình "hợp diễn". Bằng phương pháp đo thế năng oxy hoá hoàn nguyên và qua hệ số hô hấp P/O (P dùng để este hoá và O tiêu thụ, người ta thấy rằng mỗi c ặp e và Proton qua chuỗi hô hấp mang đủ năng lượng để lập được 3 ATP (P/O = 3), tức là: 2e + 2 H + + O > H 2 O  O = 1 3ADP + 3H 3 PO 4 > 3ATP  P = 3 Nghĩa là khi dùng một nguyên tử oxy cho quá trình hô hấp thì cơ thể thu được 3 ATP. Người ta cũng đã xác định được 3 vị trí tạo ra ATP, đó là: NAD  FAD, Cytocrome b  cytocrome c 1 và cytocrome a  a 3 . Từ H 3 PO 4 làm thế nào thành gốc phosphoryl cao năng ( ∼ ∼∼ ∼ P) và tạo thành ATP? có nhiều giả thiết như lý thuyết màng hợp diễn hoá học của Lehninger năm 1972 (có hợp chất hoá học trung gian X,Y,Z nào đó nhận năng lượng của quá trình oxy hoá rồi chuyển cho gốc phosphoryl); Thuyết biến hình cấu trúc (có sự biến hình cấu trúc của một loại protein nào đó để tạo ra thế năng rồi chuyền cho gốc phosphoryl), nhưng đều không có tính thuyết phục. Thuyết phục hơn cả là thuyế t hoá thẩm thấu do Peter Midchell đề xướng năm 1962 và được Skonlatsov chứng minh năm 1972. Theo thuyết hoá thẩm thấu của Peter Midchell thì cặp Proton được tách ra từ cơ chất do enzyme Dehydrogenase, sau khi đến UQ được quay trở lại môi trường ngoài, cặp e được vận chuyển tiếp xuyên qua màng vào trong. Như vậy nhờ hoạt động của chuỗi hô hấp đã tạo nên 2 hệ quả quan trọng là: Thế hiệu điện tích (gradien e), màng trở thành một cái tụđi ện với điện thế 90-140 von, với chiều dày 70-90 A 0 thì đây là một chất cách điện tuyệt vời nhất trong tự nhiên. Gradien nồng độ H + , quá trình oxy hoá càng mạnh thì hàm lượng H + ở mặt ngoài màng càng lớn, chính gradien nồng độ H + là nhân tố tích lại năng lượng nhiều nhất, nó là động lực chính để gây là quá trình tổng hợp ATP. http://www.ebook.edu.vn Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hoá Sinh động vật …………………………… 139 Hình 5.10. Cấu trúc của màng “hợp diễn” và quá trình phosphoryl hoá-oxy hoá Hình 5.11. Quá trình tạo ATP theo thuyết hoá thẩm thấu của Peter Midchell ở lạp thể http://www.ebook.edu.vn Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hoá Sinh động vật …………………………… 140 Như vậy hoạt động hoá học đã dẫn tới hiện tượng bán thấm của màng vềđiện tích (nên gọi là hoá thẩm thấu), năng lượng của quá trình oxy hoá tích luỹ lại dưới dạng đầu tiên là một gradien nồng độ H + và e. Nhưng từ thế hiệu đó làm thế nào để tích lại ở ATP? Người ta thấy rằng cấu trúc hình nấm của màng có một hệ thống H + translocase vận chuyển H + từ mặt ngoài màng vào trong để làm giảm gradien nồng độ H + , hệ thống này có 2 yếu tố F 1 và F 0 , H + đi qua yếu tố F 0 và F 1 . Khi qua F 1 thì tạo ra ATP từ ADP và Pi. Một cặp H + qua hệ thống H + translocase cho ra 1 ATP và 1 cặp e cho 3 ATP. Vấn đề tạo ra ATP khi H + qua hệ thống H + translocase như thế nào? có hai giả thiết: Giả thiết trực tiếp của Peter Midchell: Theo thuyết này khi cặp H + đi qua F 0 nó tác động vào 1 oxy của H 3 PO 4 tạo thành H 2 O và gốc phosphoryl cao năng (∼ P), ở F 1 có sẵn ADP nó sẽ kết hợp với gốc phosphoryl cao năng này (∼ P) để tạo thành ATP (hình 5.11). Giả thiết gián tiếp của Boyer: Theo thyết này việc vận chuyển H + từ bên ngoài vào không có tác dụng trực tiếp tạo ra ATP mà nó tác dụng lên ATPase ở phần F l làm biến đổi cấu trúc của nó làm cho ATP đã có sẵn ởđó được thoát ra ngoài. YÊU CẦU CẦN NẮM CHƯƠNG V: TRAO ĐỔI VẬT CHẤT VÀ NĂNG LƯỢNG Khái niệm, nội dung của trao đổi vật chất, kiểu trao đổi vật chất. Khái niêm về trao đổi năng lượng. Năng lượng sống của sinh vật. Sự hô hấp mô bào. Quá trình photphoryl hoá. Câu 1: Khái niệm về trao đổi vật chất ởđộng vật? Cho biết sơđồ của quá trình này? Câu 2: Thế nào là kiểu trao đổi vật chất ởđộ ng vật? Cơ sở vật chất của nó? Câu 3: Trình bày quá trình oxy hoá khử sinh học ởđộng vật (sự hô hấp mô bào)? Câu 4: Trình bày quá trình photphryl hoá - oxi hoá? Câu 5: Nêu vắn tắt các quá trình sinh hoá chủ yếu tạo ATP ở mô bào động vật? [...]... Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hoá Sinh động vật …………………………… 151 http://www.ebook.edu.vn Lignin: là hợp chất phức tạp, thành phần chủ yếu là các acid xuất phát từ đường, nó không tiêu hoá được Chất xơ, bản thân động vật không thể tiêu hoá được vì chúng không tiết ra enzyme tiêu hoá chất xơ (enzyme cellulase) Nhưng trong quá trình tiến hoá của sinh vật, phần lớn động vật ăn cỏ như trâu, bò, dê,... đầu tiên của quá trình đường phân Như vậy pha này đã sử dụng 2 phân tử ATP để hoạt hóa phân tử glucose và cắt thành 2 phân tử 3 carbon Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hoá Sinh động vật …………………………… 155 http://www.ebook.edu.vn Năng lượng trả lại trong pha hoàn trả của quá trình đường phân (hình 6 .5) : Mỗi phân tử glyceraldehyde- 3- phosphate bị oxy hóa và bị phosphoryl hóa bởi phosphate... trúc 2 tiểu phần (dime) Hai trạng thái này có thể chuyển hoá cho nhau, từ dạng "b" nếu được phosphoryl hoá thì sẽ chuyển thành dạng "a" và ngược lại Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hoá Sinh động vật …………………………… 149 http://www.ebook.edu.vn Hình 6.3: Glycogen bị bẻ gãy gần các điểm nhánh α -1- 6 Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hoá Sinh động vật …………………………… 150 http://www.ebook.edu.vn... Trong một số mô thực vật và trong động vật không xương sống, sinh vật đơn bào và vi sinh vật như nấm men bia, pyruvate được biến đổi yếm khí tạo thành ethanol và CO2, quá trình này được gọi là sự lên men rượu (alcohol) hay ethanol (hình 6.6) 4.2.2 Pha chuẩn bị của quá trình đường phân cần ATP Pha này xảy ra 5 phản ứng: 1 Sự phosphoryl hóa của glucose Trong bước đầu tiên của quá trình đường phân glucose... Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hoá Sinh động vật …………………………… 144 http://www.ebook.edu.vn Trehalose +H2O > Trehalase 2D-glucose Từ các đường đơn đó, chúng được hấp thu qua tế bào vách ruột vào máu Quá trình hấp thu đường diễn ra theo 2 cách: Hấp thu thụ động (theo sự chênh lệch về nồng độ), quá trình này không tốn năng lượng Hấp thu chủ động (ngược gradien nồng độ) quá trình này tiêu tốn năng... bị oxy hóa vì thiếu oxy Dưới điều kiện đó, pyruvate bị khử thành lactate Chắc chắn các mô và các loại tế bào (võng mạc, não, hồng cầu) có sự biến đổi glucose thành lactate thậm chí dưới Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hoá Sinh động vật …………………………… 156 http://www.ebook.edu.vn điều kiện hiếu khí Lactate cũng là sản phẩm của quá trình đường phân dưới điều kiện yếm khí trong vi sinh vật khi... nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hoá Sinh động vật …………………………… 154 http://www.ebook.edu.vn fructose-1,6-diphosphate (bước ) Đối với cả 2 lần phosphoryl hóa, ATP là chất cho phosphate Hình 6 .5 Hai pha của quy trình đường phân Fructose-1,6-diphosphate tiếp tục tạo thành 2 phân tử 3 carbon, dihydroxyacetone phosphate và glyceraldehyde-3-phosphate (bước ) Dihydroxylacetone phosphate được đồng phân hóa thành phân... quá trình lên men mạnh, lượng acid béo tăng lên pH sẽ giảm, ăn thức ăn ủ chua pH cũng giảm, thức ăn nhiều protein pH sẽ tăng Khi pH thay đổi do thức ăn thì tỷ lệ các acid béo bay hơi sẽ thay đổi và kéo theo sự thay đổi pH càng mạnh Nếu acid lactic tăng lên sẽ sinh ra ỉa chảy, acid butyric tăng sẽ sinh ra thể ceton huyết Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hoá Sinh động vật …………………………… 153 ... như ATP trong quá trình trao đổi Các phản ứng của quá trình lên men và đường phân trong dịch chiết của nấm men và cơ là trung tâm nghiên cứu hóa sinh và các enzyme tham gia xúc tác các quá trình này cũng đã nghiên cứu kỹ lưỡng Trong cơ thể động vật có điều kiện yếm khí để xảy ra quá trình đường phân, đó là những mô bào mạch máu bị chèn ép, máu không lưu thông tới, nhất là những lúc lao động, điều kiện... phân giải cellulose thành các acid béo bay hơi Nhóm nguyên sinh động vật (Protozoa): nhóm này cũng có hàng trăm chủng loại khác nhau, có tác dụng phân giải cellulose và đường bột thành các dạng đường dễ tiêu, tích luỹ Hình 6.4 Cấu tạo của thảo phúc trùng (protozoa) Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hoá Sinh động vật …………………………… 152 http://www.ebook.edu.vn trong tế bào (hình 6.4) Nhược điểm . quá trình này? Câu 2: Thế nào là kiểu trao đổi vật chất ởđộ ng vật? Cơ sở vật chất của nó? Câu 3: Trình bày quá trình oxy hoá khử sinh học động vật (sự hô hấp mô bào)? Câu 4: Trình bày quá trình. - oxi hoá? Câu 5: Nêu vắn tắt các quá trình sinh hoá chủ yếu tạo ATP ở mô bào động vật? http://www.ebook.edu.vn Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hoá Sinh động vật ……………………………. nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hoá Sinh động vật …………………………… 137 2.3. Quá trình phosphoryl hoá (quá trình tích luỹ năng lượng) Năng lượng giải phóng ra trong quá trình hô hấp mô bào, một phần toả ra