Giáo trình sinh hóa động vật phần 9 pot

http://www.ebook.edu.vn Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hoá Sinh động vật …………………………… 267 Hình 8.20. Cấu trúc của Ribosome Hình 8.21. Giai đoạn mởđầu tổng hợp protein ở tế bào chưa có nhân CH 2 - S - CH 3 ⎢ CH 2 ⎢ CH C=O NH - CHO O - t- RNA Hình 8.22 . Focmyl metionin Hình 8.20. Cấu trúc của ribosome http://www.ebook.edu.vn Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hoá Sinh động vật …………………………… 268 Khi focmyl MET vào thì GTP vào và IF 3 ra lúc này IF 2 hoạt động nó phân giải GTP thành GDP + P i và năng lượng. Năng lượng này được dùng vào việc đẩy IF 1 ra ngoài và gắn chặt 2 tiểu phần 30S và 50S với nhau, đẩy m-RNA lên 1 bước (1 codon), IF 2 ra ngoài và Met focmyl được chuyển từ 30S sang 50S ( từ khu vực A sang khu vực P) (hình 8.21). 8.2.2.3. Quá trình kéo dài chuỗi peptide Quá trình này cần các yếu tố sau: Yếu tố kéo dài bao gồm: EF-Tu, EF-Ts (ở VSV); TF 1 (ở tế bào có nhân) các yếu tố này dùng cho liên kết. Yếu tốđổi chỗ EF-G (ở VSV); TF 2 (ở tế bào có nhân). Quá trình diễn ra theo chu kỳ gồm 3 bước sau: Liên kết: Từ tế bào chất các aminoacyl-t-RNA lần lượt đi vào riboxom nhờ yếu tố vận chuyển EF-Tu (hay TF 1 ), chúng tạo thành phức hợp EF-Tu- GTP-aminoacyl-t-RNA. Phức hợp này đi vào khu vực A của 30S, EF-Tu giúp cho việc liên kết định hướng cho aminoacyl-t- RNA với codon của nó đồng thời với vai trò enzyme phân giải GTP cho năng lượng. Năng lượng này giúp cho aminoacyl -t-RNA bám chắc vào codon, sau đó EF-Tu và GDP+ P i đi ra ngoài, EF-Tu muốn hoạt động trở lại phải chịu tác dụng của EF-Ts và năng lượng của GTP (hình 8.24). Chuyển peptide: nhờ hoạt động của nhóm protein M11 ở khu vực P nó đẩy acid amin vào trước (F.Met hoặc cảđoạn peptidyl) từ khu vực P sang khu vực A của tiểu phần 30S và một liên kết peptide được hình thành ởđây. Ở khu vực P chỉ còn lại t-RNA, quá trình này không tốn năng lượng. Kết quả của bước chuyển này là m ột liên kết peptide được hình thành ở khu vực A, t-RNA được giải phóng ở khu vực P. Đổi chỗ: đòi hỏi yếu tốđổi chỗ EF-G (hay TF 2 ) và năng lượng của GTP. Khi EF-G bám vào riboxom nó phân giải GTP cho năng lượng, năng lượng này cần để đẩy t-RNA ở khu vực P ra ngoài và toàn bộ tảng peptidyl -t-RNA từ khu vực A sang khu vực P, đồng thời m-RNA dịch lên một codon, có nghĩa là ở khu vực A của 30S lại xuất hiện một codon mới ứng với một acid amin mới sắp đưa vào (hình 8.23). Quá trình được tiếp diễn như vậy, trong quá trình đó riboxom liên tiếp được đóng mở giống như một máy giập, mỗi lần giập thì một acid amin lại được gắn vào chuỗi peptide. Quá trình này tuỳ theo số lượng acid amin của phân tử protein đang được tổng hợp. 8.2.3. Giai đoạn kết thúc Các yếu tố kết thúc: RF 1 , RF 2 , RF 3 đây là những protein có khối lượng phân tử trung bình 40.000 dalton. RF 3 có chức năng xúc tác RF 1 , RF 2 . Khi chuỗi peptide đã hình thành xong ứng với phân tử protein mà tế bào cần tổng hợp thì m-RNA cũng đã được đọc gần hết và quá trình bước vào giai đoạn kết thúc, trên khu vực A xuất hiện các codon kết thúc UAA, UAG, UGA. Từ tế bào chất các yếu tố kết thúc được đưa vào riboxom, RF 1 nhận biết được UAA, RF 2 nhận biết được UAG và chúng đều nhận biết được UGA. Các yếu tố này giúp cho quá trình nhận biết được codon kết thúc, dưới tác dụng xúc tác của RF 3 các yếu tố RF 1 , RF 2 , hoạt động và liên kết este của acid amin cuối cùng bị cắt đứt, chuỗi peptide rời khỏi riboxom, http://www.ebook.edu.vn Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hoá Sinh động vật …………………………… 269 t-RNA cuối cùng rời khỏi khu vực P và m-RNA rời khỏi riboxom, 2 tiểu phần của riboxom tách ra khỏi nhau (hình 8.25). Chuỗi peptide được cắt bỏ nhóm phocmyl do enzyme dephocmylase rồi sau đó cắt bỏ đầu đuôi thành chuỗi peptide hoàn chỉnh, nhờ các liên kết, liên kết nhánh của các acid amin và các ion Mn ++ , NH + chuỗi peptide tựđộng tạo thành cấu trúc bậc II, III Hình 8.23 . Giai đoạn kéo dài chuỗi polypeptide ở tế bào có nhân http://www.ebook.edu.vn Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hoá Sinh động vật …………………………… 270 Hình 8.24. Vai trò của (EF1) trong chu trình kéo dài. http://www.ebook.edu.vn Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hoá Sinh động vật …………………………… 271 Hình 8.25. Giai đoạn kết thúc và tách rời. http://www.ebook.edu.vn Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hoá Sinh động vật …………………………… 272 8.2.4. Chuỗi polypeptide gấp lại và hoàn thiện. Chuỗi polypeptide sau khi được tổng hợp sẽ trải qua một quá trình phản ứng gọi là sự biến đổi sau sao chép. Ở cả tế bào không nhân và có nhân, sự biến đổi bao gồm các quá trình sau đây: Đổi đầu C và N tận cùng. Trong quá trình tổng hợp chuỗi polypeptide đều được mởđầu bằng F- Met ở tế bào không có nhân và Met ở tế bào có nhân. Nhóm formyl, Met và thông thường thêm một số acid amin ởđầu N và đầu C bị tách rời bở i Enzyme. Mất một đoạn dấu hiệu (đoạn trình tự tín hiệu), khoảng 15-30 acid amin ởđầu N của một số protein đóng vai trò định hướng cho protein đó đến chỗ giành cho nó trong tế bào. Dấu hiệu này được tách khỏi nhờ peptidase đặc hiệu. Sự thay đổi acid amin cá thể. Nhóm OH của một vài acid amin như Ser, Tre và Tyr của một vài protein được phosphoryl hoá nhờ ATP. Việc thêm nhóm phosphate làm cho polypeptide mang điện âm. Ví dụ casein của sữa có nhiều nhóm phosphate g ắn với Ca +2 . Tuy nhiên, sự phosphoryl hoá của Tyr ở một số protein lại có liên quan đến sự chuyển hoá tế bào bình thường thành ung thư. Nhóm carboxyl cũng được gắn thêm vào Asp, Glu của một vài protein, ví dụ prothrombine chứa nhiều carboxyglutamate, tại đó mang điện tích âm và gắn với Ca +2 nhờđó có tác dụng làm đông máu. Một vài protein có Lys được methyl hoá bởi Enzyme. Mono và dimethyllysine có mặt trong một vài protein của cơ và Cytocrom C. Gắn thêm chuỗi Carbonhydrat. Việc gắn này xảy ra trong hoặc sau quá trình tổng hợp chuỗi polypeptide. Vị trí gắn có thểở Asn, Ser hoặc Tre. Gắn thêm nhóm Isoprenyl. Các protein có sự biến đổi này thường là các oncogen và proto-oncogen (các chất gây ung thư và tiền ung thư). Gắn thêm nhóm phụ. Các protein gắn thêm nhóm phụ tạo thành các protein có hoạt tính sinh học, ví dụ biotin trong acetyl CoA carboxylase hoặc Hem trong cytochrom C. Hoàn thiện bằng cách phân giải: Đ ó là trường hợp của các zymogene hay Insuline. Sự tạo thành liên kết chéo disulfide. Các protein đi ra ngoài tế bào có nhân sau khi gập lại một cách tựđộng, thường liên kết chéo đồng hoá trị do sự tạo thành các cầu disulfide giữa Cys ở trong hoặc giữa các chuỗi. Quá trình này chống sự biến tính của protein ở môi trường ngoài tế bào. 8.3. Tổng hợp protein ở ty lạp thể. Đa số các protein ở ty lạp thểđược tổng hợp ở bào tương và được ghi thành mã trên DNA. Như ng một số protein, một vài t-RNA, r-RNA được ghi thành mã trong gen của ty lạp thể. Midochondria có thể tổng hợp protein độc lập có RNA polymerase, aminacyl- t-RNA synthe-tase, t-RNA và các ribosome riêng biệt. Quá trình tổng hợp protein ở Midochondria cũng giống như các quá trình tổng hợp protein đã mô tả. Song cũng có một vài khía cạnh đáng lưu ý. Các thành phần như: t-RNA, aminacyl –t-RNA synthetase, ribosome, các tiểu phần tạo thành ribosome v.v thì số lượng t- RNA ít hơn, bộ mã cũng có một sốđiểm khác biệt. Ribosome của Midochondria thì nhỏ hơn, r-RNA ngắn hơ n của bào tương và của tế bào không nhân. Phức mởđầu tổng hợp protein ở ty http://www.ebook.edu.vn Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hoá Sinh động vật …………………………… 273 lạp thể cũng là f.Met-t-RNA. Tuy nhiên việc hiệp đồng sự tổng hợp protein trong Midochondria với sự tổng hợp protein ở bào tương sẽđược đề cập tới ở phần Midochondria. 8.4. Điều hoà tổng hợp protein. 8.4.1. Điều hoà hoạt động của RNA polymerase. RNA polymerase gắn vào DNA mởđầu cho sự sao chép ở một đoạn đặc biệt trên DNA được gọi là Promotor. Promotor ở gần vị trí RNA bắt đầu tổng hợ p trên DNA khuôn. Sựđiều hoà mởđầu sao chép là mối quan hệ giữa RNA polymerase và promotor. Ở tế bào không nhân nhiều gen được điều hoà trong một đơn vị gọi là OPERON. Một Operon bao gồm 2 vùng: Vùng điều hoà và các gen cấu trúc. Các gen cấu trúc là những đoạn làm khuôn để sao chép các m-RNA. Vùng điều hoà gồm Promotor, operator và các vị trí điều hoà. Sau mởđầu sao chép được điều hoà bởi sự kết hợp của protein với promotor. Có thể chia thành 3 loại protein điều hoà sự mởđầ u sao chép bởi RNA polymerase. Yếu tốđặc hiệu làm thay đổi tính đặc hiệu của RNA polymerase để gắn vào hoặc rời khỏi promotor. Yếu tố kìm hãm gắn vào Promotor, ngăn chặn sự gắn của RNA polymerase vào Promotor. Yếu tố hoạt hoá gắn promotor, tăng cường hoạt động của RNA polymerase. Nghiên cứu đầu tiên về sựđiều hoà tổng hợp protein Enzyme là ở gen galactosidase ở Bacteria cho phép Bacteria đồng hoá lactose (hình 8.26). Hình 8.26 . Cơ chếđiều hoà tổng hợp β ββ β Galactosidase http://www.ebook.edu.vn Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hoá Sinh động vật …………………………… 274 Cơ chếđiều hoà Operon Tryptophan. E.Coli được nuôi cấy trong môi trường có Tryptophan thì E.Coli không tổng hợp Try. Nếu môi trường nuôi cấy không có Try hoặc có một lượng Try không tương xứng với nhu cầu, Operon Try hoạt động bình thường, Try được tổng hợp, còn trong môi trường nuôi cấy có nhiều Try thì Try gắn vào repressor làm thay đổi cấu hình repressor, lúc này repressor lại gắn vào operator, vị trí này gối lên promotor và sự gắn của repressor ngăn cản sự gắn của RNA polymerase 5 gen cấu trúc không hoạt động để sao chép ra các m-RNA mã hoá cho các Enzyme t ổng hợp Try (hình 8.27). Ngoài hai cơ chế trên còn có cơ chế làm suy yếu sự sao chép và cơ chế SOS (cấp cứu ngừng ngay sự sao chép). Hình 8.27 . Cơ chếđiều hoà tổng hợp tryptophan ở E.Coli. 8.4.2. Protein điều hoà. Các protein điều hoà có các tính chất sau: Có khả năng cốđịnh trên DNA ở gần gen cấu trúc. http://www.ebook.edu.vn Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hoá Sinh động vật …………………………… 275 Có khả năng ngăn chặn hoặc hoạt hoá sự sao chép của các gen cấu trúc bằng cách thay đổi hoạt động của RNA polymerase. Có thể trả lời những tín hiệu xuất phát từ ngoài hoặc trong tế bào. Nhờđó mà các operon không hoạt động hoặc hoạt động sao chép ra các m-RNA. Có nhiều dạng cấu trúc của protein điều hoà. 8.4.3. Điều hoà hoạt động gen ở tế bào có nhân. Ở các tế bào có nhân cũng như tế bào không nhân, sự mởđầu sao chép t ừ một điểm điều hoà hoạt động của gen. Ở các tế bào có nhân thường điều hoà bằng cách tăng cường hoạt động. Trước hết, sự hoạt động sao chép là kết hợp giữa nhiều sự thay đổi trong cấu trúc của chromatin (chất nhiễm sắc) trong vùng sao chép. Thứ hai là thông qua những yếu tốđiều hoà dương và âm đã biết. Thường thì điều hoà dương chiếm ưu thế . Và thứ ba là có sự khác biệt về mặt vật chất giữa quá trình sao chép xảy ra trong nhân tế bào với quá trình phiên dịch xảy ra ở bào tương. Một protein điều hoà có thể tác động lên nhiều gen và mỗi gen lại có thể chịu ảnh hưỏng của nhiều protein điều hoà. Các protein điều hoà nhận biết chính xác DNA và cốđịnh vào DNA nhờ các dạng cấu trúc đặc biệt của nó tạo thành các vùng cốđịnh. Tại đó các protein đi ều hoà sẽ liên kết với các vị trí tương ứng trên DNA bằng những liên kết yếu như liên kết Hydrogen, lực ValderVal Trong các vùng tác động, chính vùng này hoạt hoá RNA polymerase. 9. Sự hoàn thiện phân tử protein sau khi đươc tổng hợp. Một số protein sau khi ra khỏi Ribosome đã có hoạt tính. Tuy nhiên, nhiều protein lại cần sự biến đổi sau phiên dịch. Những biến đổi này là kết quả của sự hoạt hoá để trở thành dạng có chức năng trong thành phần c ủa các bào quan trong tế bào. Chúng ta cũng đã thấy rằng cấu trúc bậc một của protein đã được xác định ngay từ giai đoạn sao chép (giai đoạn tổng hợp các RNA thông tin). Cấu trúc ấy của protein đáp ứng như một cơ chất chịu tác động của các enzyme chuyển hoá, hoặc điều khiển đến các bào quan của tế bào như tế bào chất, ty lạp thể, nhân hoặc bài tiết ra ngoài tế bào. Đố i với các protein tế bào chất thì đơn giản vì chính ở đó chúng được tổng hợp. Còn với các protein khác chúng thường biến đổi theo cách cắt ngắn và được vận chuyển tới các vị trí riêng trong tế bào. Sự vận chuyển này liên quan tới một protein định hướng. Yếu tố quan trọng nhất của sựđịnh hướng là một đoạn ngăn trật tự sắp xếp của các acid amin cuối N của chuỗi polypeptide mới được tổng hợp được gọi là trật tự tín hiệu (TTTH) (hình 8.28). http://www.ebook.edu.vn Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hoá Sinh động vật …………………………… 276 Chức năng của TTTH đã được David Sabatini và Gunter Blobel giới thiệu từ năm 1970. TTTH có tác dụng chỉđạo protein đến đúng vị trí trong tế bào và được rời khỏi trong quá trình vận chuyển hoặc khi protein đã đến nơi dựđịnh. 10. Sự biến đổi của một số protein xuất ngoại. Protein dành cho xuất ngoại được tổngn hợp trên ribosome màng lưới nội chất có hạt. Sự tổng hợp của chúng bắt đầ u trên ribosome bào tương tự do. Các giai đoạn của sự tổng hợp diễn ra theo cách thông thường. Protein bài tiết có chứa một đoạn TTTH. Đoạn TTTH được hình thành ở lưới nội bào ER. Nó đánh dấu sự chuyển vị trí vào phần lumen (khoang) của ER. Các TTTH được sắp xếp luôn luôn ở gần đầu cuối N của protein. Trong quá trình tổng hợp, đoạn đó thoát khỏi Ribosome sớm hơn. Có khoảng hơn 100 đoạn TTTH đã được xác định. Đoạn TTTH thường có chiều dài khoảng 15-36 acid amin, trên đó có các đoạn đặc trưng khoảng 10-15 acid amin kỵ nước, một hoặc nhiều hơn acid amin tích điện dương thường ở gần đầu cuối N đứng trước các acid amin kỵ nước và một đoạn ngắn về phía đầu cuối C (vị trí cắt) là các acid amin ngắn như Gly, Ala (hình 8.29 a,b). Hình 8.29 a . Tổng hợp và bài xuất protein tiết Hình 8.29 b . Tổng hợp protein màng sinh chất Đoạn TTTH được tổng hợp trên Ribosome gắn vào ER. TTTH là công cụ trong việc định hướng Ribosome vào ER. TTTH xuất hiện sớm trong quá trình tổng hợp vì nó ở gần đầu cuối N. Khi TTTH thoát khỏi Ribosome thì TTTH và Ribosome tự nó nhanh chóng gắn với dấu hiệu nhận biết phân tử –Signal recognidion particle (SRP). SRP được tạo thành do 6 protein khác nhau và phân tử RNA 7S. SRP chỉ gắn tạm thời trong quá trình tổng hợp protein. Khi peptide có khoảng 70 acid amin thì ngừng gắn. SRP cũng gắn với Ribosome. Toàn bộ ph ức hợp này được gắn với [...]... hoỏ (phõn gii Ig khi kt thỳc nhim v) Trng i hc Nụng nghip H Ni Giỏo trỡnh Hoỏ Sinh ng vt 288 http://www.ebook.edu.vn Hỡnh 9. 3a Cu trỳc ca phõn t Immunoglobulin (theo Dr Landry) Trng i hc Nụng nghip H Ni Giỏo trỡnh Hoỏ Sinh ng vt 2 89 http://www.ebook.edu.vn Hỡnh 9. 3b Cu trỳc ca phõn t Immunoglobulin (theo Mike Clark, 199 4) Trong phõn t Ig phn chui nh (L) li chia lm 2 phn: phn bin i (Variable) kớ... or 2 2 160 2 2 IgE or 2 2 190 2 2 IgG b or 2 2 150 2 2 IgM or (22)5J 95 0 (22)5J V cu trỳc ca khỏng th: Nm 195 9, Porter ch rừ rng, IgG - lp Ig ph thụng nht khi b phõn ct bi papain phn bn l thỡ ngi ta c 2 on Fab (Antigen binding Fragmet): on gn vi khỏng nguyờn v mt on Fc (Crystalizable Fragmet): on kt tinh on Fc bao gm cỏc on cui C ca hai chui nng (Hỡnh 9. 3a, 9. 3b,) Fc cú vai trũ quan trng,... nh (Constant) kớ hiu l CH Phn bin i nm trong on Fab, nú cú th bin i cho phự hp tng ng vi KN m nú cn tỏc dng (hỡnh 9. 3a, 9. 3b, 9. 4a, 9. 4b) Chc nng ca khỏng th: Nhng lp Ig tit khỏc nhau cú cỏc chc nng sinh lý khỏc nhau IgM cú nhiu trong mỏu, cú hiu ng nht i vi vic chng li s xõm nhp ca cỏc vi sinh vt ú l mt Ig c tit ra u tiờn trong ỏp ng vi mt khỏng nguyờn; nú c to ra sau 2 n 3 ngy khi c th chm trỏn ln... Trng i hc Nụng nghip H Ni Giỏo trỡnh Hoỏ Sinh ng vt 296 http://www.ebook.edu.vn mt chui nh (Hỡnh 9. 7) gen Hỡnh 9. 8: H gen K dũng mm cú cha cỏc heptamer v nonamer b cu, k tip l on VK v trc ú l JK Cỏc trỡnh t ny l trung gian tỏi t hp sinh dng do vic hỡnh thnh cu trỳc vũng v ng Cỏc trỡnh t bo tn cao u 3' ca mi on VK v u 5' ca mi on JK ó chng t cỏc v trớ tỏi t hp sinh dng ó c chn lc nh th no on VK c tip... Immunoglobulin khỏc nhau ca mi lp c to thnh bi tỏi t hp sinh dng gia 400 on gen khỏc nhau (hỡnh 9. 12) Hỡnh 9. 12: V trớ t hp hỡnh vũng v ng gia ỡnh gen chui nng dũng mm tỏc ng trung gian bi tỏi t hp sinh dng gia cỏc on V11 v D (bờn trỏi) v gia D v J11 (bờn phi) 8 Protein RAG1 v RAG2 Cỏc tớn hiu tỏi t hp lm trung gian ni V(D)J (Hỡnh 9. 8) v hỡnh (9. 12) l cn thit v hng dn cho quỏ trỡnh ny Nhng quan sỏt... Khỏng th n dũng Hỡnh 9. 6 Cỏch to khỏng th n dũng Mong i ln nht l thu c cỏc Ig ng nht vi s lng ln bi mt dũng lymphocyte Nhng tht khú l cỏc lymphocyte li khụng phỏt trin liờn tc khi nuụi cy Mói cho n nhng nm 197 0, Sesar Milstein v Georges Kohler ó phỏt trin c k thut gõy min dch cỏc dũng Trng i hc Nụng nghip H Ni Giỏo trỡnh Hoỏ Sinh ng vt 293 http://www.ebook.edu.vn t bo ny (hỡnh 9. 6) Cỏc khỏng th n... 2 mụ hỡnh v ngun gc tớnh a dng ca khỏng th c coi l cụng nhn, ú l: Trng i hc Nụng nghip H Ni Giỏo trỡnh Hoỏ Sinh ng vt 295 http://www.ebook.edu.vn 5 1 Gi thuyt tỏi t hp sinh dng (Somatic) Gi thuyt ny do William Dreyer v Claude Bennett xng nm 196 5 trờn c s cho rng tớnh a dng ca khỏng th phỏt sinh bi tỏi t hp di truyn gia mt vi on gen cú liờn quan mó húa cho vựng bin i ca Immunoglobulin Quỏ trỡnh ny... (Hỡnh 9. 3, 9. 3b) Immunoglobulin l cỏc glyco protein; mi chui nng cú mt oligosaccharide Trng i hc Nụng nghip H Ni Giỏo trỡnh Hoỏ Sinh ng vt 287 http://www.ebook.edu.vn ngi cú 5 lp Immunoglobulin (Ig) c ký hiu l IgA, IgD, IgE, IgG v IgM Chỳng khỏc nhau bi cỏc dng chui nng tng ng l , , , v (bng 9. 1) Cú 2 dng chui nh l v Cỏc lp IgD, IgE v IgG ch tn ti dng dimer (L - H)2 Cũn IgM l pentamer (hỡnh 9. 4a),... X2 (vựng Fab - Hỡnh 9. 3a ,9. 3b) Cỏc n v Immunoglobulin ng dng u cú c tớnh gp li ging nhau (Immunoglobulin fold) Mt t hp bao gm mt tm i song song 3 v 4 si liờn kt vi nhau bi liờn kt disulfide Trng i hc Nụng nghip H Ni Giỏo trỡnh Hoỏ Sinh ng vt 292 http://www.ebook.edu.vn Vựng V khỏc vi Vựng C ch yu bi vũng polypeptide thờm vo nm dc theo tm 3 si ca vựng V Nh cỏc nghiờn cu v hoỏ hc sinh lý v cu trỳc... nh cỏc sn phm ca gen int v xis cho vic ct DNA bacteriophage t nhim sc th tỳc ch E Coli bng ly gii 9 t bin sinh dng t bin sinh dng l mt nguyờn nhõn xa hn ca tớnh a dng khỏng th Mc dự rt nhiu Diversity khỏng th c to ra bi tỏi t hp sinh dng, nhng cỏc Immunoglobulin cú liờn quan nhiu vi nhng bin i ca t bin sinh dng vi 2 dng Dng th nht: Trong khi ni VH/D v D/JH thỡ mt vi nucleotide cú th c thờm vo hoc b . http://www.ebook.edu.vn Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hoá Sinh động vật …………………………… 2 69 t-RNA cuối cùng rời khỏi khu vực P và m-RNA rời khỏi riboxom, 2 tiểu phần của riboxom tách ra khỏi nhau (hình. http://www.ebook.edu.vn Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hoá Sinh động vật …………………………… 2 79 Hình 8.32. Chuyển Oligosaccharide tới protein và các quá trình xa hơn xảy ra trên RER và Golgi. Protein. t động tạo thành cấu trúc bậc II, III Hình 8.23 . Giai đoạn kéo dài chuỗi polypeptide ở tế bào có nhân http://www.ebook.edu.vn Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hoá Sinh động vật