LUAN VAN THAC SY KHOA HOC NGUYEN TU

BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠOĐẠI HỌC HUẾ TRƯỜNG ĐẠI HỌC SƯ PHẠM ---oOo--- NGUYỄN TỪ THĂM DÒ ẢNH HƯỞNG SỰ PHỐI HỢP CHẤT ĐIỀU HÒA SINH TRƯỞNG GIBBERELLIN VÀ VI LƯỢNG Mo , Cu ĐẾN MỘT SỐ CHỈ TI

BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO

ĐẠI HỌC HUẾ

TRƯỜNG ĐẠI HỌC SƯ PHẠM

-oOo -

NGUYỄN TỪ

THĂM DÒ ẢNH HƯỞNG SỰ PHỐI

HỢP CHẤT ĐIỀU HÒA SINH TRƯỞNG GIBBERELLIN VÀ VI LƯỢNG (Mo , Cu )

ĐẾN MỘT SỐ CHỈ TIÊU SINH

TRƯỞNG, PHÁT TRIỂN , SINH LÝ ,

SINH HÓA , NĂNG SUẤT VÀ PHẨM CHẤT CỦA

CÂY LÚA IR38

LUẬN án thạc SĨ khoa học

CHUYÊN NGÀNH : THỰC VẬT HỌC

Lúa là một trong những cây lương thực quantrọng trên thế giới Ở nước ta , lúa là cây lươngthực chủ yếu So với thành phần sinh hóa của mộtsố cây lương thực khác , ta thấy lúa giàu tinh bột vàđường ; ngoài ra lúa còn chứa nhiều vitamin và mộtsố axit amin quan trọng Để tăng năng suất lúa córất nhiều biện pháp như giống, phân bón , chế độtưới , tiêu , cải tiến công cụ Trong các biện pháptrên phân bón là khâu không thể thiếu được

Ngày nay , người ta đã sử dụng các nguyên tốđại lượng và vi lượng cung cấp cho cây trồng Vớinhững ruộng lúa thâm canh bón đầy đủ các nguyêntố đại lượng và phân hữu cơ thì vi lượng lại đóngmột vai trò quan trọng thúc đẩy quá trình hấp thu ,chuyển hóa các chất đó Trong các nguyên tố vilượng thì Molipden và đồng là 2 nguyên tố có ảnhhưởng nhiều đến cây lúa , nhất là trên các chân đấtgiàu mùn hữu cơ

Ngoài việc dùng các nguyên tố vi lượng, ta cònthu được năng suất cao khi xử lý hạt giống và phuncho cây lúa vào giai đoạn đòng già chất điều hòa sinhtrưởng Trong những chất điều hòa sinh trưởng thìGibberellin là chất có vai trò quan trọng

Nhiều năm qua , ở HTX Long Hưng , trên các ruộnglúa thâm canh được bón đầy đủ phân hữu cơ , phân

vô cơ nhưng năng suất lúa vụ đông xuân bình quân 5tấn /ha , khó vượt lên 6 tấn ( báo cáo HTX LongHưng) Một trong những lí do để năng suất khó vượtlên 6 tấn , theo tôi có lẽ do thiếu các yếu tố vi lượngvà các chất điều hòa sinh trưởng Thực tế, ở HTXLong Hưng nói riêng và Quảng Trị nói chung , rất ít khisử dụng các chất điều hòa sinh trưởng và vi lượngđể tăng năng suất lúa Mặc dầu trên thế giới vàtrong nước, nhiều địa phương đã sử dụng các chế

phẩm điều hòa sinh trưởng và vi lượng để tăng năngsuất nhiều loại cây trồng đạt hiệu quả kinh tế cao.

Xuất phát từ nhận thức trên, tôi chọn đề tài : ”

Thăm dò ảnh hưởng sự phối hợp chất điều hòa sinh trưỏng Gibberellin và vi lượng Molipden, Đồng đến một số chỉ tiêu sinh trưởng , phát triển , sinh lý , sinh hóa , năng suất và phẩm chất của lúa IR38 “.

Khi thực hiện đề tài này, mục đích của chúngtôi là :

- Xác định được tác dụng sự phối hợpchất điều hòa sinh trưởng Gibberellin và vi lượng( Mo, Cu ) đến một số chỉ tiêu sinh trưởng, phát triển, sinh lý , sinh hóa , năng suất và phẩm chất của lúa

- Tìm ra công thức phối hợp xử lý có hiệuquả cao nhất để áp dụng đại trà trong sản xuất đốivới giống lúa IR38 , là một giống lúa chủ lực củavụ đông xuân trồng trên đất Quảng Trị

Với thời gian nghiên cứu và thực nghiệm ngắnngủi , trong vòng một năm , những kết quả thu đượcchỉ mới là bước đầu trên thực nghiệm ở đồngruộng , không sao tránh khỏi những hạn chế, thiếusót Chúng tôi rất mong sự quan tâm giúp đỡ ,hướng dẫn và sự thông cãm của quí thầy cô và cácbạn đồng nghiệp

PHẦN 2 : TỔNG QUAN TÀI LIỆU

2.1 : CHẤT ĐIỀU HÒA SINH TRƯỞNG

GIBBERELLIN.

2.1.1 : Lược sữ nghiên cứu

Gibberellin là nhóm phytôhocmôn thứ hai đượcphát hiện sau Auxin Các nhà khoa học Nhật bản lànhững người đầu tiên khám phá đến sự tồn tạicủa các Gibberellin [53] Năm 1912 , nhà bệnh lý họcthực vật Nhật bản Savada đã phát hiện trên cây lúamang bệnh vống cây có những sợi nấm , bệnh đógọi là bệnh “Bacankei“ Sau đó , năm 1926 E J.Kurosawa đã công bố kết quả nghiên cứu của mìnhvề chất tiết ra môi trường của loại nấm Fusariumgây bệnh lúa von Và ông đã dùng dịch chiết từ nấmnày phun cho các cây lúa khác, đã có tác dụng kích

thích sinh trưởng rất rõ rệt [45;53] Thí nghiệm nàysau đó đã bị lãng quên

Cho đến năm 1937, Giáo sư T Yabuta đã công bốđầu tiên về những số liệu tách chiết chất nàytrong dịch nuôi cấy nấm Gibberellin Fujikuroi và đặttên là Gibberellin ; năm 1938 ông đã tinh chiết được ởdạng kết tinh Gibberellin A và B [45]

Vào đầu những năm 50 việc nghiên cứuGibberellin có những bước phát triển mới Hai nhàbác học Anh B E Cross và P.J.Curtis đã xác định đượccấu trúc hóa học của axít Gibberellic Đồng thời cáchãng công nghiệp vi sinh ở Anh và Mỹ cũng đưa vàochương trình sản xuất Gibberellin ở qui mô côngnghiệp [43 ;53]

Từ năm 1956, cùng một lúc nhiều phòng thínghiệm trên thế giới đã kết luận Gibberellin là mộtchất sinh trưởng tự nhiên , thấy nó có ở hầu hếttrong các loại cây , mặc dầu chỉ một lượng rất nhỏ Cũng vào thời gian này, nhà sinh lí thực vật Mỹ A.Lang đã có một phát hiện quan trọng: Gibberellin cóthể làm cho nhiều cây ngày dài trổ bông trong điềukiện ngày ngắn Từ đó việc nghiên cứu và ứngdụng Gibberellin trong sản xuất trở nên hấp dẫn hơn Hàng nghìn phòng thí nghiệm trên thế giới tham giavào các chương trình nghiên cứu Gibberellin [53] Cácnhà khoa học đã chứng minh rằng Gibberellin có trongtất cả thực vật bậc cao và là một thành phầnchính của hệ thống hocmôn thực vật [ 45] Theoquan điểm của Viện sĩ M Kh Chailakhian , Gibberellinlà thành phần quan trọng của hocmôn ra hoa của cây[45]

Từ năm 1955 , vấn đề nghiên cứu Gibberellin đã

hợp Gibberellin từ vi sinh vật ở mức độ công nghiệpvà tách chiết Gibberellin từ các mẫu thực vật khácnhau Hai là nghiên cứu ứng dụng các dạngGibberellin khác nhau

Từ năm 1972, người ta đã xác định hơn 30 loạichất tương tự Gibberellin , đến năm 1983 đã pháthiện được số lượng chất tương tự Gibberellin lêntới 66 chất Theo thông báo của H.Yamane và cộngsự thì số lượng Gibberellin đã phát hiện được là

71 chất , mà trong đó chất quan trọng nhất , có hoạttính sinh lý mạnh nhất là GA3 (Axít Gibberellic ) [45].

2.1.2: Cấu trúc của Gibberellin:

Về quan hệ hóa học , Gibberellin là dẫn xuất củaGibberen [57]

CH 3 Gibberen

Ở đây , chúng tôi chỉ giới thiệu 2 loại chấtGibberellin phổ biến là GA1 và GA3

2.1.3 - Vai trò của Gibberellin

2.1.3.1 - Cơ chế tác dụng của Gibberellin :

Nhiều công trình nghiên cứu cho biết Gibberellincó tác dụng trực tiếp lên sao mã di truyền thông quađiều khiển gen [45] Theo D.Bonner, vai trò củaGibberellin nội sinh hay ngoại sinh là như nhau : giải

OH

HO - C = O

ức chế gen , tăng hoạt tính ADN , dẫn tới tăng sinhtổng hợp ARN thông tin và amilaza Trong một sốtrường hợp Gibberellin làm tăng khả năng thẩm thấucủa màng Có nhiều kết quả nghiên cứu cho rằngGibberellin có tác dụng theo 2 hướng : thay đổi tổnghợp thành phần màng và ảnh hưởng lên bộ máynhiểm sắc thể của tế bào Đến nay cơ chế nhiềutác dụng của Gibberellin còn nhiều điều bí ẩn , tachưa biết gì về chất nhận Gibberellin, mặc dầusự tồn tại của nó thì không bàn cải nữa [45].

2.1.3.2- Tác dụng sinh lý của Gibberellin :

Gibberellin là chất có hoạt tính sinh lý cao Cũngnhư các chất kích thích sinh trưỏng khác, Gibberellincó thể kích thích hoặc ức chế sinh trưởng và do đóđã làm thay đổi các quá trình sinh lý , sinh hóa trongcây theo các chiều hướng khác nhau Đặc tính nàyphụ thuộc rất nhiều yếu tố : lứa tuổi của cây ,điều kiện ngoại cảnh , nồng độ Gibberellin cho tácđộng [38]

Gibberellin có vai trò hoạt hóa quá trình sinhtrưởng , phân chia của tế bào rất mạnh ; khôngnhững ảnh hưởng tới pha lớn lên mà còn thúc đẩytốïc độ phân chia của tế bào nữa [38]

Trước hết, Gibberellin đã ảnh hưởng đến quátrình tổng hợp ARN thông tin, từ đó ảnh hưởng đếnquá trình tổng hợp prôtít Đặc biệt là ảnh hưởngđến sự tự sao chép của ADN , sự tự nhân đôi củanhiểm sắc thể trong giai đoạn phân chia tế bào.Gibberellin đã làm thay đổi đặc tính vật lí của tếbào theo chiều hướng tăng tính thấm , tăng hoạt tínhnguyên sinh chất , giúp tế bào hoạt động trao đổichất mạnh mẽ vào thời kỳ sinh trưởng mạnh [62]

Gibberellin kích thích quá trình phát triển của cây ,ngoài việc kéo dài các đốt cây , nó còn làm tăng sốlượng đốt , kích thích hình thành và phát triển cáccành phụ , phát triển số đài hoa , kéo dài cành hoa.Gibberellin là một trong những nhân tố cơ bản hìnhthành tính chất của mô phân sinh ngọn (J.W.Patrick)[45].

Gibberellin kích thích phá vỡ trạng thái ngủ , nghĩcủa hạt ; làm tăng sức sinh trưởng của mầm và rễ ;thúc đẩy sự nẫy mầm và sự sinh trưởng sau nẫymầm Gibberellin bao vây không cho các chất ức chếhoạt động , giải phóng các enzim amilaza thông quaviệc tạo ra các chất tiền AIA , chất này tham giatổng hợp amilaza [22] Khi nẫy mầm, Gibberellinchứa trong phôi ; khi hạt tương nước, Gibberellinchuyển từ phôi vào nội nhũ để kích thích hoạt tính amilaza Ở đó, Gibberellin còn ảnh hưởng đến việc

 amilaza Ở đó, Gibberellin còn ảnh hưởng đến việc

tổng hợp và kích thích hoạt động của nhiều enzimkhác , thúc đẩy quá trình tổng hợp axít nuclêic , traođổi năng lượng , tăng tổng hợp nhiều chất quantrọng như glutamin , axít ascocbic [22]

Gibberellin có vai trò quan trọng trong quá trìnhsinh trưởng của thân, quan trọng nhất là kích thíchsinh trưởng chiều cao , thông qua kích thích sự kéodài tế bào tượng tầng ở đỉnh [12]

Gibberellin ảnh hưởng đến sự ra hoa của mộtsố thực vật và có tác dụng rút ngắn thời gian sinhtrưởng của cây Gibberellin đẩy nhanh sự ra hoa củacác cây ngày dài trong điều kiện ngày ngắn , nhưng

ở những cây ngày ngắn Gibberellin làm cho ra hoa trongđiều kiện ngày dài thì còn ít thành công ( Lang , 1956 ;Gunsowa Harder , 1956 ; Tsailakhian , 1959 ) Gibberellintác động kích thích ra hoa bởi vì trong điều kiện

chuyển từ ngày dài sang ngày ngắn, nó làm cho chấtngày dài giảm ít hơn [22 ; 62].

Với các cây đơn tính, Gibberellin điều chỉnh sựphân hóa giới tính, làm tăng số lượng hoa đực trêncây ( như các cây họ bầu , bí ) Gibberellin tác độngdương tính lên quá trình chín của phấn hoa , kíchthích và tăng cường số lượng hạt phấn nẩy mầm[45]

Gibberellin còn ảnh hưởng lên sự phát triển củahạt và hình thành quả không hạt Gibberellin ngoạibào ức chế phát triển hạt trong quả , làm giảm sốlượng hạt , giảm trọng lượng hạt , dẫn tới hìnhthành quả không hạt Gibberellin ảnh hưởng lên quátrình trao đổi chất [44 ; 45]

Gibberellin ảnh hưởng lên hàm lượng diệp lụcvà quang hợp , làm tăng tốc độ phosphoryl hóa quanghóa , làm tăng hoạt tính quang hóa của lục lạp [24]

Gibberellin làm tăng tốc độ phản ứng Hill và quađó tăng sự phosphoryl hóa không vòng ( Becturena ,

1986 ) Gibberellin ảnh hưởng đến qúa trình khử CO2trong quang hợp , có thể gián tiếp qua pha sáng haytrực tiếp kích thích các hoạt động các enzim , thayđổi năng lượng hoạt hóa các chất tham gia trong quátrình khử CO2 , làm cho phản ứng xảy ra thuận hơn[62]

Gibberellin làm giảm hàm lượng diệp lục của lá.Tuy nhiên, ảnh hưởng âm tính này có thể khắc phụcđược nếu cung cấp cùng lúc cho cây trồng đầy đủcác nguyên tố nitơ , phốtpho, kali và vi lượng Nếucung cấp đầy đủ các nguyên tố trên thì hàm lượngdiệp lục sẽ tăng [45]

Gibberellin làm tăng hoạt tính các enzim hô hấp

vào thời kỳ nẩy mầm Gibberellin có tác dụng thúcđẩy quá trình trao đổi năng lượng , làm cho quá trìnhbiến đổi ATP <-> ADP diễn ra nhanh hơn [22]

Gibberellin ảnh hưởng đến sự trao đổi cacboncủa một số cây Ở cây đay , thuốc phiện và một sốcây họ dưa leo thì trao đổi cacbon chuyển mạnh sanghướng tích lũy sợi xơ ; còn ở củ cải đường thì tăngtổng hợp đường ; ở lúa mì thì làm giãm xelluloza ,hemixelluloza và lygnin

Gibberellin ảnh hưởng lên trao đổi nước , làm tăngquá trình trao đổi nước của tế bào , tăng hàm lượngnước tự do , giảm lượng nước liên kết Gibberellinlàm tăng cường vận chuyển nước, thậm chí tăngcường khả năng hấp thụ nước qua rễ, nhờ vậynước trong lá được cung cấp đầy đủ [45]

Gibberellin làm thay đổi thành phần màng tếbào, hấp thụ, vận chuyển và phân bố các nguyêntố Ca, Mg, Fe, K trong các cơ quan và mô tế bào [45]

Gibberellin cũng ảnh hưởng đến trao đổi axitnuclêic và hoạt tính enzim, với nồng độ thích hợp sẽlàm tăng hàm lượng ARN và tăng tỷ lệ ARN/ADN Gibberellin làm tăng cường tổng hợp ARNr từ đó làmcho số lượng ribôxôm trong tế bào tăng lên [ KilevS.N 1982]

Gibberellin làm tăng hoạt tính ADN Polymeraza,qua đó tăng cường sao chép ADN [ Khang ,1983 ] Nhờảnh hưởng đến các cơ chế trong quá trình tự sao ,sao mã , giải mã mà quá trình tổng hợp prôtêin diễn

ra nhanh hơn [22 ; 35; 45; 54 ]

Gibberellin làm thay đổi hoạt tính của nhiềuenzim nhất là amilaza , catalaza , oxydaza , amilaza Ở đó, Gibberellin còn ảnh hưởng đến việcesteraza , phosphataza

Gibberellin có khả năng làm chậm quá trình giàcủa các lá ở một số cây Độ già của lá có liên quanđến việc giảm nhanh chóng hàm lượng Gibberellinnội sinh [45; 46 ].

2.1.4 - Tình hình nghiên cứu và ứng dụng của Gibberellin trên thế giới và trong nước

2.1.4.1- Trên thế giới :

Ở Mỹ, Gibberellin được sữ dụng rộng rãi trongnghề trồng cam, nhờ tác dụng kích hoạt chín quảnhanh , làm tăng sức chịu va chạm cơ giới của võ quảvà giảm số quả bị thối Xử lí Gibberellin có hiệuquả ở cam , chanh Đối với quýt , trước và sau khi rahoa 2 tuần lễ , phun Gibberellin ở nồng độ 100 mg/lítlàm tăng tỷ lệ thương phẩm và tạo nên nhiều quảkhông hạt [45]

Từ năm 1950 , Mỹ và Nhật đã bắt đầu dùngGibberellin trong nghề trồng nho như là một biệnpháp kỷ thuật có hiệu quả kinh tế cao đểî tăng năngsuất Nồng độ sữ dụng 100mg/lít và cứ 1 ha phảiphun 30 - 40 gam Gibberellin , năng suất tăng 30 - 40% Trọng lượng chùm quả , số quả , kích thước quảđều tăng Ở Nhật , phun Gibberellin vào giai đoạn hoanở đem lại kết quả 100% nho không hạt , tốc độchín nhanh hơn đối chứng [35;45;53]

Các hãng làm bia trên thế giới đã sữ dụngGibberellin trong sản xuất nha (malt ) , làm tăng hàmlượng và chất lượng của nha

Cúc Nhật thường mẫn cảm với quang chu kỳ vànhiệt độ thấp, nên ở Nhật, người ta thường xử lýGibberellin nồng độ 5-10ppm vào đỉnh sinh trưởng để

Sử dụng Gibberellin để tăng chiều cao cây trongnghề trồng đay , trồng mía Với đay , phun Gibberellinnồng độ 20 ppm có thể làm tăng chiều cao gấp đôimà chất lượng sợi đay không kém Đối với mía khixử lý Gibberellin nồng độ 10 - 100 ppm đã kích thíchkéo dài các đốt, đã làm tăng chiều cao và tăng năngsuất ruộng mía , tỷ lệ đường tăng lên rõ rệt [ 35;45].

I.K.Dagie và cộng sự xử lý Gibberellin cho câyđậu tương ở giai đoạn hạt nồng độ 10 ppm đã làmtăng năng suất hạt 13,8% [35]

2.1.4.2 - Ở Việt Nam , vấn đề này đã được bắt

đầu từ năm 1965 tại bộ môn vi sinh vật trường Đạihọc Tổng hợp Hà Nội , thí nghiệm đã tiến hànhtrên xà lách và một số cây khác ( Nguyễn Lân Dũng ,Nguyễn Đình Quyền , Tạ Duy Hiển ) [56]

Năm 1978, nhiều cán bộ nghiên cứu đã phân lậpđược hàng trăm chủng fusarium Từ năm 1975 đến

1980 các cán bộ nghiên cứu tiến hành sinh tổng hợpGibberellin trên môi trường lỏng Các kết quả nghiêncứu và triển khai ứng dụng đã trình bày tại 2 hộinghị quốc gia về “ Nghiên cứu sản xuất và ứngdụng chất điều hòa sinh trưởng thực vật Gibberellin

ở Việt nam“ lần thứ nhất 11/3/1988 và lần thứ hai15/01/1991 [45;56]

Trong những năm gần đây, Gibberellin được sữdụng trên diện tích rộng hàng nghìn hecta ở các tỉnhphía Bắc; đặc biệt là Sơn La , Hà Nội , Thái Bình ,Hải Hưng , Nam Hà , Ninh Bình , Hà Tây , Hòa Bình ,Thanh Hóa , Nghệ An [8]

Ở những vùng úng , trũng , người ta xử lýGibberellin cho cây mạ , giúp cây phát triển nhanh ,chống úng

Ở Bảo lộc, người ta phun Gibberellin cho cà phêvào thời kỳ hoa bắt đầu hình thành, có tác dụng làmcho hoa nở rộ cùng một đợt

Ở đồng bằng Bắc bộ, người ta dùng Gibberellinđể phá vở trạng thái ngủ nghĩ của khoai tây; làm chokhoai tây mọc mầm sớm ngay sau khi thu hoạch đểtrồng vụ kế tiếp , nồng độ xử lý 1-2 ppm

Sở Nông nghiệp Thành phố Hồ Chí Minh đã thửnghiệm Gibberellin thô trên nhiều đối tượng câytrồng khác nhau và đã đem lại nhiều kết quả đángtin cậy : năng suất đậu phụng tăng 15% ; bắp cảităng 7% ; lúa tăng 10 - 12% ; dưa leo tăng 22% [53]

Đối với lúa, Lê Văn Tri đã phối hợp vi lượng vàGibberellin với nồng độ 20 ppm , xử lý trong thời kỳmạ , đã làm cho cây mạ cao hơn đối chứng 20% vàlúa đẻ tập trung hơn Dùng Gibberellin hồ rễ mạ lúaNN8 tại HTX Trâu Qùy (Gia Lâm , Hà Nội ) đã làm tăngkhả năng đẻ nhánh của lúa

Dùng Gibberellin phun cho lúa vào giai đoạn đònggià, đã làm giảm tỷ lệ hạt lép , tăng trọng lượng

1000 hạt , rút ngắn thời gian chín và tăng năng suất

8 - 14% [ Lê Văn Tri - 45]

Trên nhiều đối tượng cây trồng khác như vải ,bạc hà , hương nhu , chè , cà phê Gibberellin cũngđược áp dụng phổ biến để tăng năng suất và chấtlượng

2.2- VI LƯỢNG

2.2.1 - Vai trò chung của nguyên tố vi lượng :

Trong hàng chục nguyên tố tham gia vào cấu

tố vi lượng và đã nghiên cứu vai trò sinh lý của 15nguyên tố Về mặt hàm lượng ở trong cây, nguyêntố vi lượng không đáng kể , nhưng vai trò của nó lạirất quan trọng Thiếu nguyên tố vi lượng, đôi khichỉ cần vài chất , có thể làm thay đổi toàn bộhoạt động sống của cơ thể Các nguyên tố vilượng (B , Mn , Zn , Cu , Fe, Mo , Co ) có khả năng tạothành các phức chất với nhiều hợp chất hữu cơ,tạo thành phức chất với ATP, do đó dưới tác dụngcủa ánh sáng dễ dàng tạo thành phản ứng giảiphóng axít phôtphoric hơn là một mình ATP [36;54].

Khi kết hợp với các chất hữu cơ thì hoạt tínhcác nguyên tố vi lượng tăng lên hàng trăm , hàngnghìn hoặc hàng triệu lần so với trạng thái ion Khinguyên tố vi lượng kết hợp với prôtêin thì hìnhthành nên những hợp chất có hoạt tính sinh họcrất cao , kể cả trường hợp không phải là enzim[36;62]

Việc phát hiện ra mối liên hệ khăng khít giữanguyên tố vi lượng và enzim giúp ta hiểu được vaitrò của vi lượng Nhiều nguyên tố vi lượng là thànhphần bắt buộc cấu trúc nên nhóm hoạt động củaphân tử enzim Ngoài ra, nhiều nguyên tố vi lượng làtác nhân hoạt hóa không đặc thù của các enzim[36;62]

Nguyên tố vi lượng ảnh hưởng đến quá trìnhtrao đổi chất trong cây, có tác dụng hoạt hóa nhiềuenzim chuyển hóa gluxit , làm tăng tốc độ nẩy mầmcủa nhiều loại cây Các nguyên tố Mo , Cu , Zn , B cótác dụng ngăn ngừa khả năng phân giải ADN và ARN(Vlasiuk , 1978; Peive, 1977) [ 13]

Các nguyên tố vi lượng có ảnh hưởng lớn đếnquá trình sinh tổng hợp và chuyển hóa các nhóm

hợp chất hữu cơ có hoạt tính sinh học cao Cácnguyên tố Mn , Cu , Zn có tác dụng thúc đẩy sinhtổng hợp các chất sinh trưởng [ 13; 62]

Các nguyên tố vi lượng còn ảnh hưởng đến quátrình trao đổi chất và năng lượng của tế bào Trướchết , chúng tham gia tích cực vào chặng đường phânyếm khí cũng như đường phân hiếu khí và chu trìnhKrebs Các nguyên tố vi lượng không những chỉ cóảnh hưởng tới quá trình oxy hóa-khử mà còn ảnhhưởng đến hiệu quả năng lượng trong hô hấp[56;62]

Các nguyên tố vi lượng như Cu,Mo,B , Mn thúcđẩy quá trình sinh tổng hợp diệp lục, tăng cườngmối quan hệ giữa sắc tố và prôtít do đó làm giảmsự phân giải prôtit khi gặp điều kiện bất lợi Cácnguyên tố vi lượng còn ảnh hưởng tới quá trình tổnghợp carôtênôit , đến số lượng và kích thước củalục lạp Nhiều nguyên tố B , Mn Zn , Cu ,Mo còn thamgia trực tiếp trong các phản ứng quang hợp và ảnhhưởng rõ rệt đến cường độ quang hợp [ 62 ]

Các nguyên tố vi lượng ảnh hưởng tới quá trìnhhút nước , vận chuyển nước , thoát hơi nước của cây, ảnh hưởng đến cân bằng nước trong cây vì nó thúcđẩy tổng hợp các chất ưa nước Các nguyên tố vilượng B , Mo , Cu , Mn làm cho cường độ thoát hơinước của cây lúc ban trưa cũng như lúc hạn hángiảm xuống một cách rõ rệt

Các nguyên tố Mo, Cu ,B,Zn , Mg làm giảm hoạttính ribônuclêaza và dezôxyribônuclêaza do đó ngănngừa được khả năng phân hủy ARN , ADN , đồng thờicó tác dụng thúc đẩy tổng hợp axít nuclêic , axítamin [ 62 ]

Các nguyên tố vi lượng còn ảnh hưởng đến quátrình sinh trưởng , phát triển, năng suất và phẩmchất của cây trồng Theo Phạm Đình Thái, NguyễnKiên ,tốc độ nẩy mầm của hạt lúa và nhiều câytrồng khác đã tăng lên rõ rệt dưới ảnh hưởng nồngđộ thích hợp các nguyên tố vi lượng Cu , Mo , B, Zn Các chỉ tiêu sinh trưởng khác như sinh khối khô ,chiều cao , khả năng đẻ nhánh của nhiều cây trồngcũng tăng lên rõ rệt dưới ảnh hưởng của nguyên tố vilượng [ 36;39;49;54].

Các nguyên tố vi lượng còn có tác dụng rútngắn thời gian sinh trưởng của cây trồng , làm chochín sớm hơn

Vi lượng còn làm tăng khả năng chống chịu cácđiều kiện bất lợi của ngoại cảnh Vì vậy mà cóbiện pháp rèn luyện hạt giống quen chịu hạn , chịunóng bằng cách tẩm hạt giống trong dung dịchnguyên tố vi lượng và phơi khô một số lần liên tiếp[ 65]

Tóm lại , vi lượng có ảnh hưởng rất lớn đếnmọi hoạt động sống của cây , tác động toàn diệnlên quá trình trao đổi chất , thúc đẩy mọi hoạt độngsống , làm thực vật sinh trưởng , phát triển nhanh ,kết quả chắc chắn sẽ làm tăng năng suất và phẩmchất của cây trồng

2.2.2- Molipden (Mo).

2.2.2.1- Vai trò của Molipden :

Molipden là nguyên tố thuộc nhóm VI của hệthống tuần hoàn Mendeleev Trong tự nhiên có thểgặp Mo ở dạng cation có hóa trị không lớn hơn 4 , khihóa trị cao Mo thường ở dạng anion

Mo cần cho đa số thực vật, nhất là các loạicây có khả năng cố định Nitơ hay các loại cây sốngcộng sinh với vi khuẩn cố định Nitơ , như các loài câyhọü đậu [ 59; 64 ]

Mo là thành phần bắt buộc của enzim nitratreductaza , đó là một enzim khử nitrat Mo là thànhphần của trung tâm hoạt động của enzim nitrogenazacủa vi khuẩn cố định đạm trong các nốt sần cây họđậu

Mo và Fe rất cần cho sự tổng hợpLeghemoglobin , là prôtêin mang oxy Khi thiếu Mo cácnốt sần có màu vàng hay xám , màu bình thườngcủa nó là đỏ Mo cần trong các phản ứng amin hóavà chuyển vị amin , cần để chuyển các axit amin vàochuổi pôlypeptit Mo cũng ảnh hưởng tới sự tích lũyaxit ascocbic Thiếu Mo làm giảm mạnh lượng vitamin

C trong mô thực vật [ 13; 36; 62 ]

Ngoài ra , Mo còn tham gia vào quá trình trao đổihydrat cacbon , trao đổi phốt pho , tổng hợp diệp lục, tổng hợp axit nuclêic , tổng hợp vitamin , tổng hợpprôtein [ 59; 62 ]

Nếu thiếu Mo sẽ gây bệnh nghiêm trọng cho cây Năm 1952, Steward L và Leonard C.D đã thấy rằngbệnh đốm vàng ở lá cam do thiếu Mo và có thểchửa khỏi bệnh nhờ Mo [59]

Tóm lại , Mo là yếu tố quan trọng để tăng năngsuất cây họü đậu và một số cây trồng khác tronghọ hòa thảo Vai trò sinh hóa cơ bản của Mo là thamgia vào việc điều hòa quá trình trao đổi đạm của cây: các quá trình khử nitrat , nitrit và hydrôxylamin , cácphản ứng oxy hóa-khử liên quan đến sự giữ chặtphân tử , các quá trình liên quan đến sinh tổng hợp

nitrit và khử hydroxylamin thực hiện sự vậnchuyển điện tử từ NADPH2 có sự tham gia của FADvà Mo [68].

Mo và Fe là thành phần của các men ti thể tếbào vi khuẩn giữ chặt đạm và nốt sần cây họüđậu , hoạt hóa đạm phân tử , đạm này hình thànhphức hệ với các kim loại

Trong tế bào thực vật Mo tham gia tương tác vớilân , có ảnh hưởng tích cực đến quá trình sinh tổnghợp axit nuclêic và protêin Phân lân làm tăng hiệu lựccủa Mo Mo cũng ảnh hưởng đến phản ứng trao đổiARN thông tin [64]

2.2.2.2- Tình hình nghiên cứu ứng dụng

Mo trên thế giới và trong nước :

Năm 1937 Bortel S.H đã nhận thấy vai trò quantrọng của Mo trong quá trình cố định nitơ của cây họđậu Bobko E.V và Xabvina A.G (1936) nhận thấy câyđậu Hà lan trồng trong đất cát nếu không có Mo thìrễ cây hòan toàn không phát triển

Nhiều công trình nghiên cứu của Dagix J.K (1956) ,của Danilova T.A và cộng sự đã cho thấy Mo có ảnhhưởng đến các cường độ oxy hóa-khử ở trong cây[59]

Ratnc , Buôc Kin (1961) và các tác giả khác chothấy Mo ảnh hưởng tới quá trình tổng hợp sắc tố ,quang hợp [59]

Năm 1965 , người ta bắt đầu mở rộng công tácnghiên cứu khoa học về nông hóa của Mo Nhữngcông trình nghiên cứu của Vinogradov K.G và nhiều tácgiả cho thấy hiệu quả của Mo đối với cây chẻ ba [59]

Năm 1956 - 1958 Nekhyudor B.M đã làm thựcnghiệm trên đậu Hà lan và đậu tương, cho thấy tácdụng rất tích cực của Mo đến việc tăng năng suất

Xử lý hạt giống trước khi gieo bằng dung dịchmôlipdat amôn đã làm tăng năng suất 21% [59].

Với vai trò quan trọng như vậy, trong vài chụcnăm gần đây, người ta đã sử dụng phân Mo rộng rãitrong sản xuất và đem lại kết quả rất khả quan

Ở Liên Xô (cũ), do bón Mo (100 gam môlipdat amôn /ha) năng suất đậu Hà lan , đậu tầm thức ăn gia súctăng 2,5-3,5 tạ/ha ; cỏ khô , cây chẻ ba tăng 8-10 tạ/ha[59]

Ở Việt Nam, việc nghiên cứu cũng như sữ dụngphân vi lượng trong trồng trọt chỉ mới được chútrọng trong mấy chục năm gần đây

Từ năm 1964 đến 1979, dưới sự chủ trì củaGiáo sư -Tiến sĩ Phạm Đình Thái , cán bộ và sinhviên trường Đại học sư phạm Hà Nội I kết hợp vớiViện Nông nghiệp và các cơ sở nghiên cứu sản xuấtkhác đã cho thấy tác dụng của Mo đến các chỉ tiêusinh lý , sinh hóa , năng suất và phẩm chất của gần

20 loại cây trồng , trong đó có lúa [36;54]

Trần Công Tấu , Văn Huy Hải qua thực nghiệm đãcho thấy ảnh hưởng rất lớn của Mo đến năng suấtlúa với hiệu suất kinh tế cao bằng biện pháp phuntrên lá ở đất phù sa tại Đồng Văn , Nam Hà [35]

Ở trường Đại học sư phạm Huế cũng có nhiềucông trình nghiên cứu ảnh hưởng của Mo đến một sốcây họ đậu Trên đối tượng cây lạc , Nguyễn ThịHà (1993 ) đã sử dụng Mo và chất điều hòa sinhtrưỏng xử lý cho lạc đem lại kết quả cao [27]

Nguyễn Bá Lộc, Trần Thanh Liêm (1991), ĐàoThanh Thủy (1993 ) nghiên cứu ảnh hưởng của chấtđiều hòa sinh trưởng và vi lượng Mo đến sự sinhtrưởng , phát triển , năng suất cây đậu Cowpea [27]

Đối với cây đậu tương , Lê Thị Trĩ cho thấy rằng

Mo có tác dụng làm tăng hoạt động quang hợp vàtrao đổi nitơ của cây [40]

2.2.3- Đồng (Cu)

2.2.3.1- Vai trò của đồng (Cu) :

Ý nghĩa của đồng đối với cây được phát hiệncách đây trên 30 năm ( Sommer, 1931) Trongsố các loại cây đòi hỏi đồng mạnh mẽ nhất đó làcác cây họ hòa thảo , lanh , gai dầu , củ cải đường Hòa thảo lúc thiếu đồng thường có triệu chứngtrắng và khô ngọn lá Triệu chứng đói đồng thườngxảy ra trên các đất than bùn , trũng , ngập nước ,giàu mùn hữu cơ

Đồng có ý nghĩa rất quan trọng và đặc biệt

trong đời sống thực vật không một nguyên tố nàocó thể thay thế được Khi thiếu đồng cây không thểphát triển được và chẳng bao lâu sau khi nẩy mầmthì chết vì chỉ sử dụng nguyên tố này trong hạtgiống [60]

Khi thiếu đồng , sinh trưởng , phát triển của cây

bị kìm hãm và năng suất giảm

Nhiều nhà nghiên cứu nhận thấy rằng khi bónphân đồng cũng như vài phân vi lượng khác , tínhchống chịu của cây với điều kiện ngoại cảnh bấtlợi đã tăng , như chịu rét , chịu nóng

Vai trò sinh lý của đồng chủ yếu ở sự tham giacủa nó trong quá trình oxy hóa của cơ thể , vì đồng làthành phần bắt buộc của nhiều hệ mem oxy hóa-khử quan trọng như pôlyphênol ôxydaza , ascocbinôxydaza , laccaza , uriccôxydaza , butyrilcôenzim A,

xytôcrôm ôxydaza và có thể biến tư ì Cu 2+ = Cu 1+ lúctrao đổi điện tử [ 36 ].

Đồng cũng góp phần tích cực trong quá trìnhhình thành và đãm bảo độ bền vững của diệp lục

Vì vậy, trong lục lạp , ty thể hàm lượng đồngthường cao so với các thành phần khác của tế bàosống

Đồng cũng có ảnh hưởng mạnh mẽ đối với cácquá trình tổng hợp và chuyển hóa gluxit , phôtphatit ,nuclêôprôtêit , quá trình trao đổi prôtit , sinh tố , kíchthích tố sinh trưởng

Đồng tham gia tích cực vào nhiều khâu trao đổinitơ như khử nitrat, đồng hóa nitơ tự do , tổng hợpprôtit

Theo Okanenco A.X và Oxtroxkaga L.K (1952 ), khithiếu đồng hoạt tính của men pôlyphênol ôxydaza ởcây cỏ Cocxaghi đã giãm trên 10 lần [60]

Tóm lại , đồng ảnh hưởng rất lớn đến năngsuất và phẩm chất của cây trồng

2.2.3.2- Tình hình nghiên cứu ứng dụng đồng trên thế giới và trong nước.

Cuối những năm 20 và đầu những năm 30 ( 1934) , ở Liên Xô (cũ) đã tiến hành nghiên cứu rộngrãi và ứng dụng thực tế phân đồng (Laskevits G.I,

1926-1952 ; Oxtrovxkaya L.K , 1962 )

Theo tài liệu của Laskevits G.I (1955), lúa mì mùaxuân , lúa mì mùa đông , đại mạch , yến mạch , cỏđuôi mèo , cây cối xay là những cây rất mẫn cảm vớitình trạng thiếu đồng và phản ứng mạnh nhất vớiviệc bón phân đồng [60]

Hiện nay phân đồng được sử dụng với hiệuquả cao trong nông nghiệp Liên Xô (cũ) chủ yếu cho cây

bón đồng đã tăng năng suất 11,4 tạ /ha ; lúa đạimạch trồng ở nông trường Quốc doanh tăng năngsuất 19,3 tạ /ha [60].

Trong những thí nghiệm của Drozdovna vàTrerbakov Yu.N (1955) làm trên đất thịt pôtzôn hóa , xửlý hạt giống trước khi gieo bằng cách phun dung dịchsunfat đồng 0,02% đã làm tăng năng suất hạt 4,3-4,7tạ /ha đồng thời phẩm chất cũng được cải thiện[60]

Ở Nhật bản , tại trại thí nghiệm nông nghiệpIwate (1962) đã sử dụng sunfat đồng bón cho lúa làmtăng năng suất đáng kể [56;67]

Trong những thí nghiệm của Mikelson Kh.K (1956),làm trong điều kiện sản xuất ở Lêtônia , bón đồng đãlàm tăng năng suất lúa mì mùa đông và lúa mì mùaxuân trên đất decnô cacbônat tăng được 12,7% và năngsuất đại mạch trên đất decnô-glây tăng được 12%[60]

Ở Việt nam , việc xử lý đồng cho nhiều loạicây trồng : ớt , cà chua, khoai tây , tiêu , lúa cũng đemlại kết quả cao [53]

Thí nghiệm với tập đòan cỏ tự nhiên và cỏ linhlăng (Luzerne ) họ đậu nhập nội do Đinh Bừng , ViệnKhoa học Nông nghiệp và Đỗ Hồng Chỉnh Đại học

sư phạm Hà Nội I tiến hành năm 1967 - 1968 đã chothấy đồng có ảnh hưởng rõ rệt đến tốc độ nâíymầm , cường độ tái sinh cũng như hàm lượng cácchất trong cỏ tăng lên rõ rệt [ 39]

Một số thí nghiệm trên lúa ( Cao Liêm , 1971;Phạm Đình Thái , 1975) đã cho thấy đồng có tácdụng tăng hàm lượng diệp lục , tăng năng suất lúa15% [3]

Ở Bình Trị Thiên (cũ) việc sử dụng phân đồngsunfat phun cho ớt trong nhiều năm nay đã đem lạinăng suất cao , chống được các loại bệnh nấm

Hiện nay, người ta đã sản xuất các loại phânbón lá Chelat đồng (Na2-Cu EDTA ) chứa 13% đồngdùng để phun cho lúa , khoai tây , đậu tương đã đemlại kết quả cao [53]

Trên cơ sở hiểu biết các nhu cầu về nguyên tố vilượng của từng loại cây trồng , người ta đã sảnxuất các chế phẩm hỗn hợp giữa các phytohocmonvà các nguyên tố vi lượng , như chế phẩm kíchthích và phá ngủ hạt lúa , chế phẩm kích thích pháttriển cây mạ , chế phẩm tăng năng suất lúa , đậu ,lạc , ngô , chè , ớt [ 53]

PHẦN 3 : ĐỐI TƯỢNG VÀ PHƯƠNG

PHÁP NGHIÊN CỨU

3.1 - Đốïi tượng nghiên cứu :

- Họ lúa : Poaceae

-Loài lúa : Orycza sativa L

Loài lúa có nhiều giống khác nhau , chúng tôichọn để nghiên cứu là giống lúa IR38 Đây là mộtgiống lúa ngắn ngày được trồng phổ biến ở tỉnhQuảng Trị vào vụ đông xuân , năng suất bình quân là 5tấn/ha (theo báo cáo của HTX Long Hưng )

3.1.2 - Đặc điểm sinh lý , sinh thái cây lúa 3.1.2.1 - Đặc điểm sinh lý , sinh trưởng :

Cây lúa có những đặc điểm sinh lý sinh thái khácnhau tùy thuộc vào từng thời kỳ sinh trưởng của nó Căn cứ vào sự hình thành các cơ quan và quá trìnhchuyển biến vật chất bên trong , người ta chia vòngđời cây lúa làm 2 giai đoạn chính

a) Giai đoạn sinh trưởng dinh dưỡng : Giai

đoạn này được chia làm các thời kỳ sau :

* Thời kỳ nẩy mầm : Thông thường khi hạt lúa

hút 25% nước so với trọng lượng hạt thì nẩy mầm

(Nakayerma ) Thời kỳ này các điều kiện bên ngoàinhư nước , nhiệt độ , oxy rất cần thiết cho hạt nẩymầm Nhiệt độ tối thích cho nẩy mầm là 27o - 37o

C, ở dưới 8oC và trên 45oC hạt giống không nẩy mầmđược Oxy cần cho nẩy mầm ở giai đoạn sau Aïnhsáng không ảnh hưởng đến nẩy mầm Độ pH thuậnlợi cho nẩy mầm từ 5 - 8,5

* Thời kỳ mạ : Thời kỳ này được tính từ khi

gieo hạt cho đến khi nhổ cấy Đối với mạ gieo đượctính bằng 1/3 tổng số lá hoặc 1/4 thời gian sinhtrưởng của giống ở điều kiện nhiệt độ trên 20oC Đặc điểm của thời kỳ này là tăng về số lá và chiềucao và có nhu cầu về N, P, K (Đào Thể Tuấn , NguyễnVăn Uyển , 1965 )

Nhiệt độ thích hợp cho sinh trưởng của mạ là

25 o - 30oC , nếu lớn hơn 35oC sinh trưởng giảm , lớnhơn 40oC cây mạ có thể chết ; nhiệt độ 10oC là giớihạn thấp cho thân , lá , rễ mạ (Nisiyama ,1977)[ 49]

Aïnh sáng đầy đủ có tác dụng tốt cho quá trìnhquang hợp của cây mạ , thiếu ánh sáng cây mạmềm yếu , lá kéo dài

Oxy rất cần thiết cho quá trình phát triển củacây mạ , nồng độ oxy cần cho rễ phát triển là 5ppm (Mitsui , 1975 ) [66]

* Thời kỳ bén rễ hồi xanh : Thời kỳ này tính

từ khi cấy đến khi cây lúa ra lá mới Thời gian dài ,ngắn tùy theo nhiệt độ không khí , độ cấy sâu , nông, tuổi mạ , mực nước của ruộng , bình quân 7 - 12ngày

Nhiệt độ thích hợp là 25o - 30oC Khi nhiệt độdưới 13oC và ruộng không có nước trong 3 - 4 ngày thìcây lúa chết nhanh

N và P là hai chất dinh dưỡng cần thiết để câylúa bén rễ hồi xanh nhanh

Đối với lúa gieo thẳng thì không trải qua thời kỳnày , do đó thời gian sinh trưởng rút ngắn so với lúacấy 7 - 10 ngày [7]

* Thời kỳ đẻ nhánh : Từ khi lúa bắt đầu đẻ

nhánh đến đẻ tối đa Từ nhánh mẹ đẻ nhánh con(cấp 1), nhánh con đẻ nhánh cháu ( cấp 2) Mỗiđốt có một mầm nách , các mầm nách lại mọc đốidiện nên cây lúa đẻ đều bốn phía

Thời kỳ đầu lúa đẻ ra những nhánh phát triểnđầy đủ , có bông dài , hạt mẩy , là thời kỳ đẻ nhánhcó ích ; thời kỳ sau một số nhánh đẻ ra bị lụi đi làthời kỳ đẻ nhánh vô ích

Thời gian đẻ nhánh có ích tùy theo giống Cácgiống lúa ngắn ngày trong vụ mùa 10 -13 ngày , lúamùa chính vụ 15 - 20 ngày , lúa chiêm 20 - 25 ngày ,lúa xuân 10 - 15 ngày (Bùi Huy Đáp , 1980) [7]

Nhiệt độ tối thích cho đẻ nhánh là 32o - 34oC ,giới hạn thấp là 18oC Các nguyên tố N, P, K rất cầnthiết cho đẻ nhánh

Trong suốt thời kỳ này cây lúa phát triển , tíchlũy chất khô mạnh mẽ , bao gồm sự tăng trưởngchiều cao , tăng số nhánh và tăng diện tích lá

b) Giai đoạn sinh trưởng sinh thực

Giai đoạn này bắt đầu từ khi phân hóa điểmsinh trưởng cho tới khi cây lúa có hạt chín hoàn tòan Thời gian ổn định cho tất cả các giống lúa là 60ngày Giai đoạn này chia làm 3 thời kỳ :phân hóa đòng, trổ bông và chín

* Thời kỳ phân hóa đòng : Thời kỳ này từ khi

cây lúa phân hóa điểm sinh trưởng cho tới lúc bắtđầu trổ , thường thời gian ổn định là 30 ngày bao

gồm các bước : phân hóa điểm sinh trưởng , phân hóagié trên bông , phân hóa hoa trên gié , phân hóa nhị vànhụy , trổ bông [ 7 ].

Quá trình phân hóa đòng yêu cầu nhiệt độ 25o

C-30oC , tối thấp 15oC , tối cao 38oC (Yosida , 1977 ) [7]

Khi phân hóa hoa nhiệt độ dưới 17o thì quá trìnhphân hóa bị cản trở (IRRI,1978)

Nước cũng ảnh hưởng đến quá trình phân hóađòng , nếu thiếu nước lượng hoa sẽ giãm hoặc bịthoái hóa

Vào thời kỳ này yêu cầu chất dinh dưỡng rất cao, đặc biệt N,P,K Theo Đào Thế Tuấn và Nguyễn VănUyển (1970) thời kỳ này cây lúa cần một lượngđạm bằng 51% tổng lượng đạm cho tất cả đời câylúa , lương P2O5 là 49% , K2O là 43%

* Thời kỳ trổ bông , nở hoa :

Cây lúa tiếp tục thân vươn gióng , nhánh đưabông lên cao , bông lúa ra khỏi bẹ mất 5 - 10 ngày Khibông lúa trổ được 1/3 thì nở hoa ( phơi mào ) , hoa nởmất 4 - 7 ngày Trong ngày hoa nở lúc 8 - 14 hì , nở rộlúc 9 - 11 h Sau khi hoa nở khỏang 3 phút , bao phấnvỡ ra , tung phấn vào vòi nhụy và diễn ra quá trìnhthụ phấn , thụ tinh

Nhiệt độ thích hợp cho quá trình nở hoa là 30o

-33oC , giới hạn nhiệt độ thấp là 12oC , nhiệt độ caolà 35oC (Yosida,1977) [7]

Độ ẩm không khí thích hợp cho hoa nở là 70 80% Aïnh sáng yếu quá trình nở hoa kéo dài

-* Thời kỳ chín :

Thời kỳ chín gồm quá trình chín sữa , chín sáp ,chín vàng và chín hoàn toàn , thời gian trung bình 22 -

thước , khối lượng của hạt , thay đổi màu sắc hạtvà sự tàn lụi của lá

Nhiệt độ thích hợp cho quá trình chín là 20o

-25oC , tối cao là 30oC và tối thấp là 12o - 18oC (Yosida ,1977)

Trong quá trình chín cây lúa cần ánh sáng đầy đủ

; cần có nước ở giai đoạn chín sữa , chín sáp và độẩm không khí trên 60%

Thời kỳ này yêu cầu về N, P, K thấp (10-15%tổng lượng cả đời cây lúa )[ 28;49]

3.1.2.2 - Các yếu tố ảnh hưởng đến sinh trưởng , phát triển của cây lúa

a) Chế độ nhiệt :

Nhiệt độ là nhân tố có tác dụng quyết địnhđến tốc độ sinh trưởng của cây lúa Nhiệt độ thấpdưới 17oC có ảnh hưởng tới sinh trưởng cây lúa ,nhiệt dộ dưới 13oC cây ngừng sinh trưởng và nhiệtđộ thấp dưới 13oC kéo dài trong vài ngày cây có thểchết Nhiệt độ cao cây lúa cũng bị ảnh hưởng ,nhiệt độ trên 40oC đồng thời có gió khô nóng ( nhưgió Lào ) dễ làm cho lúa mất nước nhanh chónghoặc trổ bông , phơi mào kém [ 28 ]

Theo nhiều tài liệu nghiên cứu thì tổng tích ôncủa cây lúa từ nẩy mầm đến chín vào khoảng 3500o

- 4500oC , đối với các giống lúa ngắn ngày khoảng

2500o-3000oC

b) Aïnh sáng :

Aïnh sáng ảnh hưởng đến sinh trưởng của câylúa có hai mặt là cường độ ánh sáng ảnh hưởngđến quang hợp và số giờ chiếu sáng trong ngày ảnhhưởng đến phát dục , ra hoa , kết hạt

Aïnh sáng ảnh hưởng đến sự hình thành chấtdiệp lục và quá trình quang hợp của cây Trời âm u ,thiếu ánh sáng kéo dài, cây mạ bị vàng hoặc bịbạc trắng lá , đồng thời quang hợp kém , chất gluxithình thành ít, hàm lượng chất khô trong cây thấp ,cây mềm yếu Aïnh sáng cần cho sự đẻ nhánh củalúa , gốc lúa nếu được chiếu sáng thì các mầm dễphát triển thành nhánh [ 7 ].

Aïnh sáng buổi sáng và buổi chiều có ảnhhưởng khác nhau đến sự sinh trưởng và phát triểncủa cây lúa Aïnh sáng có ảnh hưởng rất mạnh đếnchỉ số diện tích lá và hiệu suất quang hợp thuần[28]

Aïnh sáng trực xạ có ảnh hưởng tốt đến sựsinh trưởng , phát triển của cây lúa và có tác dụngnhiều hơn trong thời kỳ sinh trưởng sinh thực so vớithời kỳ sinh trưởng dinh dưỡng [28]

c) Aính hưởng của nước và oxy

Nước và oxy là hai yếu tố ảnh hưởng trựctiếp đến quá trình hô hấp và nẩy mầm của cây lúa Trong ruộng mạ , nước và oxy có liên quan chặt chẻđến sinh trưởng và phát tiển của cây mạ Nếuruộng mạ ngập nước sâu thường xuyên, dễ gây rahiện tượng thiếu oxy trong đất , làm cho cây mạvươn cao , hàm lượng chất khô thấp , cây mềmyếu , rễ kém phát triển Thiếu oxy trong đất thườngdẫn đến hiện tượng thối rễ mạ vì xuất hiệnnhững chất độc trong đất [7]

Chế độ nước và lượng nước tưới cần cho câylúa phát triển bình thường thay đổi tùy giống lúa ,loại đất , điều kiện bên ngoài và kỷ thuật canh tác Trong suốt thời kỳ ma,û lúa cần nước để sinh

thời kỳ này sinh trưởng mạnh tạo nên nhiều lá Trongthời kỳ trổ bông nếu thiếu nước hạt lép sẽ cao [8].

d) Điều kiện đất đai :

Đặc điểm phẩu diện của đất lúa nói chung làcó 3 tầng : tầng rữa trôi , tầng tích tụ , tầng glâyhóa [28]

Chỉ tiêu đất trồng lúa rất đa dạng , tùy theotưöng vùng địa lý , khí hậu khác nhau Nói chung ,đất ruộng tốt cần đạt những chỉ tiêu sau : thànhphần cơ giới không quá nặng hoặc quá nhẹ , thườngcó 5 - 20% hạt sét ; tỷ lệ chất hữu cơ trên 2% ; đạmtổng số 0,12% ; lân tổng số 0,07% ; kali dễ tiêu 0,011

- 0,013% ; pH 6 - 7,5 [28]

Ở nước, ta do điều kiện đấït đai , địa hình vàchế độ canh tác khác nhau nên đất lúa có nhữngđặc tính vật lý và hóa học khác nhau , vì vậy cầnphân tích đất từng vùng để có những biện pháp kỷthuật và phân bón thích hợp [3]

e) Dinh dưỡng khoáng

* Đạm (N): Đạm là chất dinh dưỡng chủ yếu

của cây lúa , là thành phần cơ bản cấu tạo nên chấtnguyên sinh và cũng là thành phần cấu tạo diệp lục

Đạm giúp cây lúa phát triển lá , đẻ nhánh , phânhóa gié , hoa , lá , các yếu tố cấu thành năng suất[7]

Cây lúa hút đạm ở cả 2 dạng NH4+ và NO3- Ởígiai đoạn sinh trưởng dinh dưởng cây hút NH4+ mạnhhơn , ở giai đoạn sinh trưởng sinh thực cây hút NO3-mạnh hơn Lúa rất cần đạm để sinh trưởng, pháttriển, vì vậy rất mẫn cảm với việc thừa , thiếuđạm Nếu thừa đạm sẽ gây ra hiện tượng lốp đổvà dễ nhiễm bệnh ; nếu thiếu đạm lá lúa phát

triển kém, có màu vàng , quang hợp giảm , gluxit tíchlũy ít , cây kém phát triển

Có hai thời kỳ nếu cây lúa thiếu đạm thì năngsuất sẽ giãm : thời kỳ đẻ nhánh hữu hiệu số bông

bị giãm ; thời kỳ phân hóa gié và hoa , số gié và hạt

bị giãm [28]

* Lân ( P ) : Đối với lúa, lân là chất dinh dưỡng

quan trọng trong việc nâng cao năng suất , phẩmchất và tính chống chịu ( rét , nóng .) Lân cónhiều trong nhân tế bào nên ở các thời kỳ phân bàomạnh rất cần nhiều lân

Lân cần thiết cho quá trình tổng hợp đườngthành tinh bột theo dạng liên kết Lân còn tham giavào việc tạo thành xenlulôza và các chất khác tạonên tế bào Vì vậy trong thời kỳ cây tổng hợp tinhbột , xenlulôza , thời kỳ tạo hạt cần nhiều lân[7]

Nếu thiếu lân ,lá lúa có màu xanh thẫm khôngbình thường , rễ phát triển kém , thân cây nhỏ , trổbông muộn và kéo dài , chịu rét và hạn kém

* Kali (K) : Kali rất cần thiết cho quá trình tổng

hợp prôtêin mặc dầu prôtêin không chứa kali Kalicũng cần thiết cho cây lúa để tổng hợp đườngthành tinh bột

Kali thúc đẩy quá trình quang hợp , đặc biệttrong điều kiện ánh sáng yếu Cây lúa hút Kali mạnhvào 2 thời kỳ : đẻ rộ và phân hóa đòng

Thiếïu Kali lúa quang hợp kém , hô hấp tăng , tăngphân giải chất hữu cơ , quá trình tổng hợp prôtêin ,tinh bột giảm , cây dễ nhiễm bệnh

* Tỷ lệ N,P,K được cây lúa sử dụng ở các thờikỳ sinh trưởng có sự tương quan như sau : thời kỳmạ , đẻ nhánh tỷ lệ N : P : K : là 2:1:1 ; thời kỳ làm

* Silic ( Si ) : có tác dụng làm cho cây lúa cứng,

chống được sự xâm nhập của nấm bệnh và làmcho thân cứng tăng khả năng chống đỡ , làm cho lá lúađứng thẳng nên tăng khả năng quang hợp

* Magie (Mg ) : là thành phần cấu tạo nên diệp

lục Khi thiếu Mg, lá sớm bị vàng và các lá gốc mautàn Cây lúa cần Mg ở thời kỳ sinh trưởng đầu vàcần có sự cân đối giữa Mg và Kali , giữa Mg và Ca[66]

* Các nguyên tố vi lượng :

- Sắt ( Fe ) : là nguyên tố không cần

nhiều đối với lúa , nhưng khi thiếu sắt thì sự sinhtrưởng của lúa không bình thường , lá vàng và chếtdần Trên đất đá vôi lúa dễ bị thiếu sắt

- Mangan (Mn) : cần cho hoạt động của

rễ Thiếu Mn lúa có vết nâu trên lá , các lá già vàngúa , các lá mới mọc hẹp , ngắn , xanh nhạt ; cây lúadễ bị bệnh tiêm lửa , kèm theo hiện tượng ngộđộc vì sắt

- Kẽm (Zn ) : cần thiết cho sự nẩy mầm

và phát triển của cây mạ

- Đồng (Cu) : có tác dụng xúc tác cho quá

trình oxy hóa- khử trong tế bào, tăng cường sinh tổnghợp diệp lục

Thiếu đồng , lá lúa có màu xanh nhạt , đầu lávàng úa hoặc có màu tối rồi khô héo , các lá mớimọc cuộn tròn, mô cơ giới phát triển yếu, cây dễđỗ Bệnh bắt đầu bằng hiện tượng bạc trắngbất thường và khô ngọn lá Khi thiếu đồng trầmtrọng, những triệu chứng trên xuất hiện ở cây sau 4đến 6 tuần lễ và đôi khi đến 8 tuần lễ từ khi nẩymầm Những cây lúa bị bệnh có màu lục sángtương tự như cây bị thiếu đạm Lúa không đâm bông

, hoặc trổ bông nhưng tỷ lệ hạt lép cao , kết quảnăng suất giảm

Nói tóm lại , nét đặc trưng nhất của bệnhthiếu Cu của cây lúa là năng suất hạt bị giảm mạnh

- Molipdel ( Mo ) : ảnh hưởng đến quá trình

sinh tổng hợp prôtêin , chuyển hóa amin , tăng tỷ lệnẩy mầm của hạt thóc .Nếu thiếu Mo hạt nẩymầm kém , quá trình chuyển hóa đạm của cây bị ứcchế , từ đó ảnh hưởng đến quá trình sinh tổng hợpprôtêin của lúa [56]

* Phân hữu cơ : có tác dụng làm cho đất

tơi xốp , tăng lượng mùn , kích thích hệ rễ pháttriển , cung cấp nguồn dinh dưỡng lâu dài cho lúa

nhưng đến thời kỳ trổ bông lại không chịu mặnđược nữa

3.2- Phương pháp nghiên cứu

3.2.1 -Phương pháp nghiên cứu tài liệu

Trước tiên , chúng tôi tập hợp và nghiên cứu tàiliệu có liên quan đến vai trò sinh lý , sinh hóa củachất điều hòa sinh trưởng Gibberellin , nguyên tố vilượng molipden và đồng ; tình hình nghiên cứu , ứngdụng

của chúng đối với cây lúa , tiến hành lập thư mụctài liệu nghiên cứu

3.2.2 - Phương pháp thực hành thí nghiệm : 3.2.2.1 - Phương pháp pha chế các dung dịch thí nghiệm

Chúng tôi tiến hành pha chế các dung dịch

của 4 công thức thí nghiệm Công thức đối chứngkhông pha chế hóa chất , chỉ xử lý bằng nước cất (trong phòng thí nghiệm) hoặc nước giếng (ngoàiđồng ruộng) Bốn công thức thí nghiệm phối hợpgiữa Gibberellin , Mo , Cu với nồng độ các chất trongmỗi công thức theo bảng sau :

HÓA CHẤT

CÔNG THỨC

Gibberellin ( ppm ) ( OMo/OOO)

Cu( O/OOO)

3.2.2.2 - Phương pháp xử lý hạt giống :

Chọn những hạt lúa giống chắc , khén của vụđông xuân 1995 - 1996 ở tại kho giống HTX Long Hưng ,cho vào dung dịch muối ăn có tỷ trọng 1,08 ( 1,65 kgmuối ăn hòa trong 10 lít nước ), nhanh chóng gạt bỏnhững hạt lép , lững , phần hạt tốt chìm xuống ,đem rữa sạch , ngâm vào các cốc đựng dung dịch đãpha chế trong 48h ở nhiệt độ 25oC Sau đó rữa sạchhạt bằng nước cất , ngâm tiếp cho no nước trong24h rồi đem ủ ở nhiệt độ 35oC ( trong phòng thínghiệm )

Đối với hạt giống đem gieo ở ngoài đồngruộng , cách xử lý cũng tương tự như trên , nhưngchúng tôi dùng nguồn nước giếng bình thường để

ngâm hạt và ủ hạt trong điều kiện nhiệt độ bìnhthường ( 20o - 25oC )

3.2.2.3.- Phương pháp bố trí thí nghiệm :

Các thí nghiệm được bố trí ở 3 địa điểm : trongphòng thí nghiệm , trong chậu và ngoài đồng ruộng Mỗi công thức nhắc lại 3 lần

- Trong phòng thí nghiệm : Gieo hạt vào đĩa

Pêtri , mỗi công thức gieo 300 hạt Các đĩa Pêtri có lótgiấy thấm và một ít nước cất để giữ độ ẩm , sauđó đem các đĩa Pêtri đựng hạt giống đêí vào tủ ấm

35oC và theo dõi

- Trong chậu : Hạt sau khi ủ được 3 ngày , gieo

vào chậu , mỗi chậu 100 hạt , để theo dõi tỷ lệnẩy mầm và số cây sống

Mỗi chậu chứa 5 kg đất , đất lấy ở ruộng thínghiệm của HTX Long Hưng ( tầng mặt sâu 10 cm )về phơi khô , nghiền nhỏ , cho vào chậu Lượng phânbón cho mỗi chậu như sau : 100 gam phân chuồng ;1,5 gam đạm urê ; 2,5 gam super lân ; 2 gam kali clorua

- Ngoài đồng ruộng : Mỗi công thức bố trí 3

ô thí nghiệm , diện tích mỗi ô là 100 m2 Tất cả 5công thức có 15 ô , tổng diện tích 1500 m2 Chungquanh các ô thí nghiệm có đai bảo vệ Ruộng đượccày bừa kỷ và bón lượng phân như sau :

+ Phân chuồng hoai mục : 4 tạ / sào , bón lót100%

+ Đạm urê : 10 kg / sào , chia làm 3 đợt : bón lót40% , thúc đẻ 35% , thúc đòng 25%

+ Super lân : 15 kg / sào , bón lót 100%

+ Kali clorua : 5 kg , bón lót 2 kg , bón đón đòng 3kg

Các ô thí nghiệm được bố trí sắp xếp theokiểu khối bàn cờ

3.2.2.4 - Phương pháp xác định các chỉ tiêu :

 Các chỉ tiêu sinh trưởng , phát triển :

1) Tỷ lệ nẩy mầm :

Theo phương pháp đếm trên đĩa Petri , ở trongphòng thí nghiệm Hạt sau khi xử lý gieo vào đĩaPêtri, đặt trong tủ ấm nhiệt độ 30oC Đếm số hạtnẩy mầm sau 1 , 2 , 3 , 4 , 5 ngày vào cùng một thờiđiểm lúc 9h sáng

số hạt nẩy mầm

tổng số hạt gieo

2) Chiều dài rễ mầm :

Đo bằng thước mm Mỗi công thức thí nghiệm

đo 30 cây theo phương pháp đường chéo , nhắc lại 3lần Đo sau khi gieo 3 , 5 , 7 , 9 ngày

3) Chiều dài thân mầm :

Cách đo như chiều dài rễ mầm Đo sau khi gieo

5, 7, 9 ngày (không đo vào lúc 3 ngày vì lúc nàythân mầm quá ngắn , nhỏ hơn 1 mm) Mỗi công thức

đo 30 cây theo phương pháp đường chéo , nhắc lại 3lần.

4) Số lượng rễ :

Sau khi gieo đếm số lượng rễ qua các thời kỳ 5 ,

7 , 9 ngày Mỗi công thức đếm 30 cây theo phươngpháp đường chéo , nhắc lại 3 lần

6) Chiều cao cây (ngoài đồng ruộng ) :

Xác định theo phương pháp X M Miller (1973) Đotừ cổ rễ đến chót lá dài nhất Mỗi ô thí nghiệm

đo 50 cây theo phương pháp đường chéo , sau đó lấygiá trị trung bình chiều cao cây của mỗi ô Mỗi côngthức nhắc lại 3 lần trên 3 ô Xác định chiều cao câyvào các thời kỳ 3, 5, 7, 9 , 11, 13 lá , thời kỳ trổ bôngvà chín sữa

7) Trọng lượng tươi toàn cây :

Xác định theo phương pháp A.V P Detburgxky( 1968) Dùng xẻng đào cây lúa lên không cho đứt rễ ,rữa sạch dưới dòng nước , để ráo nước bằng cáchdùng khăn hoặc giấy tẩm Dùng cân phân tích đểxác định trọng lượng tươi của cây Mỗi ô thínghiệm cân 50 cây , mỗi công thức nhắc lại 3 lầnứng với 3 ô Xác định trọng lượng tươi qua các thờikỳ 3 , 5, 7, 9 , 11 , 13 lá , trổ bông , chín sữa và chín

Sau khi xác định trọng lượng tươi , đưa các câyvào tủ sấy ở nhiệt độ 80oC trong 6h , sau đó nâng lên

105oC trong 4h, tiếp tục đưa ra cân ( sau khi để chonhiệt độ trong tủ sấy hạ xuống bằng nhiệt độmôi trường) Cân xong lại tiếp tục sấy , rồi lại đemcân Cân lặp đi lặp lại vài lần cho đến khi trọnglượng không đổi, kết quả thu được là trọng lượngkhô tuyệt đối của cây Xác định vào các thời kỳ nhưtrọng lượng tươi

9) Chỉ số diện tích lá :

Trên quần thể ruộng lúa gieo thẳng chúng tôitiến hành xác định chỉ số diện tích lá qua các bướcsau

- Xác định mật độ cây của mỗi ô thí nghiệm :Trên mỗi ô thí nghiệm chúng tôi đếm số cây ứng với

5 vị trí khác nhau theo phương pháp đường chéo, mỗi

vị trí tương ứng với 1 m2 đất , sau đó lấy giá trịtrung bình

- Xác định diện tích lá trung bình của mỗi câylúa trên mỗi ô thí nghiệm : Mỗi ô thí nghiệm chọnngẫu nhiên 25 cây ở 5 vị trí khác nhau theo phươngpháp đường chéo, cắt toàn bộ lá , đo chiều dài vàchiều ngang lớn nhất của từng lá bằng thước mm Diện tích của mỗi lá được tính theo công thức :

Trên cơ sở đó xác định chỉ số diện tích lá bằngcông thức :

CSDT lá = Diện tích lá của 1 m2 đất /1m2.Tiến hành xác định chỉ số diện tích lá qua cácthời kỳ : 5, 7, 9, 11, 13 lá , trổ bông , chín sữa , chínsáp và chín

10) Cường độ tích lũy chất khô :

Trên mỗi ô thí nghiệm chọn ngẫu nhiên 10 câyđánh số từ 1 đến 10 (có 5 cây số chẳn , 5 cây sốlẻ ) Đúng 8h sáng ngày hôm trước ra ruộng dùng kéocắt 5 lá thứ hai ( kể từ trên xuống ) của 5 cây sốchẳn và 5 lá thứ ba của 5 cây số lẻ Xác định diệntích lá và trọng lượng khô của 10 lá ngày đầu tađược các trị số S1 ( dm2) và P1 ( mg) Đúng 8h sángngày hôm sau , ra ruộng , dùng kéo cắt 5 lá thứ bacủa 5 cây số chẳn và 5 lá thứ hai của 5 cây số lẻ Xác định diện tích lá và trọng lượng khô của 10 lángày sau ta được các trị số S2 ( dm2) và P2 (mg)

Tiến hành 2 thí nghiệm ở 2 ngày kế tiếp cócùng một điều kiện nhiệt độ , ánh sáng như nhau Cường độ tích lũy chất khô được tính theo côngthức :

P2 P1Cường độ tích lũy chất khô (mg/1dm2lá/24h) =

S2 S1

 Các chỉ tiêu sinh lý , sinh hóa :

11) Hoạt độ enzim catalaza : ( Theo phương

pháp khí áp kế của Evmarkov , Iaros )

- Nguyên tắc : Hoạt độ enzim catalaza được

xác định bằng thể tích oxy thải ra khi cho dung dịchnguyên liệu tác dụng với H2O2 trong thời gian 1 phút

- Cách làm : Cân 5 gam hạt nẩy mầm cho vào

cối thủy tinh , thêm một ít bông thủy tinh CaCO3 ,nghiền nhỏ , thêm nước cất vừa đủ 100ml , lọc lấydịch lọc 10 ml để làm thí nghiệm

Dùng ống thủy tinh nhánh lệch , cho vào nhánhdài 10 ml dịch lọc trên ; cho vào nhánh ngắn 2 ml H2O25% , lắp vào khí áp kế Sau đó lắc đều trong 1 phútđể cho dung dịch 2 nhánh tác dụng với nhau Đọc số

ml O2 thải ra trên khí áp kế Mỗi công thức lặp lại 3lần

Hoạt độ enzim catalaza được tính theo công thức:

p: Trọng lượng của mẫu ( 5 gam)

12) Hoạt độ enzim amilaza : Theo phương

pháp Ermakov

Cân 5 gam mầm lúa , thêm 50 ml nước , nghiền ,để ở nhiệt độ phòng trong 30 phút sau đó đem lọcqua giấy thấm bình thường