Nó là kinh tuyến, có nghĩa là nó bị giới hạn ở trung tâm của đĩa phôi.Tuy nhiên, sự phân cắt không hoàn chỉnh và các phôi bào riêng biệt tế bào riêng lẻ do sự phân cắt không được hình th
Trang 1Tên chủ đề QUÁ TRÌNH PHÁT TRIỂN PHÔI Ở GÀ
Trang 2MỤC LỤC Nội dung Trang
Trang 3A.MỞ ĐẦU
1 Đặt vấn đề
Sinh vật đa bào được hình thành bởi một qá trình biến đổi từ từ, liên tụcđược gọi là sự phát triển (development) Tring hầu hết các trường hợp sự pháttriển của một sinh vật đa bào bắt đầu từ một hợp tử (zygote), phân chia nguyênphân để tạo ra các tế bào của cơ thể Trước đây khoa học về sự phát triển củađộng vật được gọi là phôi sinh học (embryology), nghiên cứu các sự kiện từ lúctrứng thụ tinh đến khi con được sinh ra Tuy nhiên, sự phát triển của sinh vậtkhông chỉ dừng lại ở đó mà phần lớn các sinh vật đều không ngừng phát triển
Vì vậy những năm gần đây sinh học phát triển (developmenttal biology) đượcxem là ngành khoa học nghiên cứu về sự phát triển phôi và cả những quá trìnhphát triển khác
Chim là lớp động vật có xương sống, tiến hoác ở mức cao nên trong quátrình phát triển phôi có nhiểu điểm thể hiện sự tổ chức cao song đồng thời cũngcòn những đặc điểm của tổ tiên của chúng Đề tài “Sự phát triển phôi ở gà –vòng đời của gà” giúp chúng ta hiểu rõ hơn về cơ chế điều khiển quá trình pháttriển phôi ở động vật qua đó thấy được mối liên hệ giữa chúng trong quá trìnhphát triển
2 Đối tượng và phạm vi nghiên cứu
Đối tượng nghiên cứu: Gà nhà
Phạm vi nghiên cứu: Chỉ đề cập đến sự phát triển của phôi trong quá trìnhphát triển cá thể và vòng đời của gà
3 Phương pháp nghiên cứu
Phương phá nghiên cứu là phương ohaps tổng hợp các tài liệu được lấy từcác nguồn thông tin thư viện, báo đài, internet Dựa vào sự phân tích, tổng hợp,đối chiếu các tài liệu để thực hiện đề tài
Trang 4B NỘI DUNG
I QUÁ TRÌNH PHÁT TRIỂN PHÔI Ở GÀ
1 Đặc điểm của trứng gà
Một quả trứng gà mái mới đẻ tương đối lớn, có đường kính 3 cm và dài 5
cm Nó được phân loại là trứng macrolecithal do hàm lượng lòng đỏ đáng kể.Trứng có hình bầu dục và noãn, nằm trên cực động vật, chứa một nhân được baobọc bởi tế bào chất không có noãn hoàng Với đường kính khoảng 3 mm, có thểnhìn thấy tế bào chất của noãn
Thành phần và cấu trúc lòng đỏ: Trứng chứa đầy lòng đỏ gồm các lớpđồng tâm màu vàng và trắng xen kẽ nhau Những lớp này bao quanh một cấutrúc hình bình được gọi là áo ngực muộn Bên dưới đĩa phôi, cổ của áo ngực sau
mở rộng, tạo thành nhân của Pander Màu vàng của lòng đỏ là do carotenoids,trong khi các lớp màu trắng mỏng hơn Lòng đỏ chủ yếu bao gồm 49% nước,33% phospholipid và 18% protein, vitamin và carbohydrate
Màng trứng: Toàn bộ noãn được bao bọc bởi màng plasma, còn được gọi
là plasmalemma Lớp lipoprotein này bảo vệ noãn và được bao bọc thêm bởimàng trứng Các màng sơ cấp, cụ thể là màng vitelline, được tiết ra bởi các tếbào nang trứng và bắt nguồn từ hai nguồn: buồng trứng và ống dẫn trứng Cácmàng thứ cấp được tạo ra bởi ống dẫn trứng và bao gồm lòng trắng, một chấtmàu trắng có chứa nước và protein Albumen bao gồm ba lớp: albumen mỏng,albumen dày (hoặc albumen dày đặc) và chalazae trong cùng, đóng vai trò cânbằng để duy trì vị trí trung tâm của noãn
Cấu trúc vỏ: Hai màng vỏ nằm phía trên lòng trắng trứng và một khoảngkhông khí hình thành giữa các màng này về phía đầu rộng của quả trứng Việctạo ra không gian này xảy ra khi trứng nguội đi sau khi được đẻ, giảm nhiệt độ
từ 60°C Ngoài cùng là lớp vỏ đá vôi xốp, giúp trao đổi khí dễ dàng Ban đầu,trứng gà mái mới đẻ có vỏ mềm, cứng dần theo thời gian
Trứng của gà có cấu trúc riêng biệt hỗ trợ sự phát triển và bảo vệ phôi Dướiđây là tổng quan về cấu trúc của trứng gà mái:
1 Kích thước và thành phần:
Quả trứng có đường kính khoảng 3.0 cm và chứa đầy lòng đỏ
Lòng đỏ là polylecithal, có nghĩa là nó chứa một lượng lớn chất lòng đỏ
Lòng đỏ bao gồm một khối lòng đỏ trắng trung tâm được bao quanh bởicác lớp lòng đỏ vàng và trắng xen kẽ
Trong cực động vật (phần trên của lòng đỏ), có một đĩa tế bào chất nhỏđược gọi là đĩa phôi chứa một nhân
Trang 5 Lòng đỏ và đĩa phôi được bao bọc bởi màng sinh chất và màng vitellinebên ngoài
Màng vitelline là một dạng biến đổi của zona radiata và có nguồn gốc kép:
Lớp bên trong dai và bao gồm các sợi được tạo ra trong buồng trứng giữa
tế bào trứng và tế bào nang trứng
Lớp ngoài được hình thành ở phần trên của ống dẫn trứng
3.Thành phần lòng đỏ:
Lòng đỏ chứa khoảng 48.7% nước, 32.6% phospholipid và chất béo, 16%protein, 1% carbohydrate và 1.1% các phân tử hóa học khác
Protein trong lòng đỏ có mặt như phosvitin và lipovitelline hoặc livetin
Chất béo trong lòng đỏ chủ yếu là chất béo trung tính (50%), cùng vớiphosphatid, cerebroside và cholesterol
Lòng trắng trứng cũng chứa nhiều enzym, vitamin, sắc tố và phốt pho
Trang 6 Những lỗ chân lông này cho phép trao đổi khí (oxy và carbon dioxide)trong quá trình hô hấp của phôi đang phát triển.
6.Ủ:
Trứng được đẻ khoảng 24 giờ sau khi thụ tinh và quá trình phát triển tiếptheo xảy ra khi trứng được con cái ấp
Quá trình ủ phải tiếp tục đều đặn trong 21 ngày ở nhiệt độ 103°F (39.4°C)
để phôi phát triển đầy đủ
2 Đẻ trứng và ấp trứng:
Gà mái thường tống trứng ra khỏi lỗ huyệt từ 9 giờ sáng đến 3 giờ chiều.Tại thời điểm đẻ trứng, quá trình hình thành nội bì, một trong những lớp mầmchính, đã hoàn tất Để cho phép phát triển hơn nữa, trứng cần được ấp Quá trình
ấp liên quan đến việc duy trì trứng ở nhiệt độ không đổi 38°C, nhiệt độ này đạtđược khi gà mái ngồi trên trứng Ngoài ra, trứng có thể được ấp nhân tạo tronglồng ấp Quá trình nở thường kéo dài 21 ngày
3 Sự thụ tinh và phát triển sớm:
Sự thụ tinh xảy ra ở vùng trên của ống dẫn trứng Một tinh trùng thâmnhập vào trứng của gà mái và thụ tinh cho nó, bắt đầu sự phát triển của phôi.Sau đó, trứng được thụ tinh sẽ đi qua ống dẫn trứng, một hành trình mất khoảng
22 giờ Do đó, giai đoạn đầu của quá trình phát triển phôi xảy ra trong ống dẫntrứng
3.1 Sự phân chia
Sự phân tách là một quá trình thiết yếu trong sự phát triển của phôi gàcon Trong trường hợp này, sự phân cắt bị hạn chế ở phôi đĩa, trong khi lòng đỏvẫn không được tách ra, dẫn đến mô hình phân cắt nguyên bào sợi hoặc hìnhđĩa Đĩa phôi bao gồm một vùng trung tâm có màu trắng và hình tròn được baoquanh bởi một vùng rìa sẫm màu hơn được gọi là vùng bao nguyên bào, vùngnày hợp nhất với lòng đỏ trắng bên dưới
Quá trình phân cắt có thể được chia thành nhiều giai đoạn:
1 Sự phân cắt đầu tiên: Khoảng năm giờ sau khi thụ tinh, sự phân cắt đầutiên xảy ra Nó là kinh tuyến, có nghĩa là nó bị giới hạn ở trung tâm của đĩa phôi.Tuy nhiên, sự phân cắt không hoàn chỉnh và các phôi bào riêng biệt (tế bào riêng
lẻ do sự phân cắt) không được hình thành
2 Sự phân tách thứ hai: Sự phân tách này xảy ra ở các góc vuông với sựphân tách đầu tiên Tuy nhiên, các phôi bào rõ ràng vẫn chưa được hình thành do
sự phân chia này
Trang 73 Sự phân cắt thứ ba: Sự phân cắt này thẳng đứng và song song với lầnphân chia đầu tiên, xảy ra ở hai bên của phân chia thứ nhất Kết quả là, tám phôibào được hình thành, nhưng chúng không có ranh giới rõ ràng.
4 Lần phân tách thứ tư: Trong quá trình phân tách này, tám phôi bào trungtâm và tám phôi bào ngoại biên, được gọi là phôi bào biên, được hình thành Ởgiai đoạn này, các tế bào xác định được quan sát thấy Tám tế bào trung tâm trởnên tách biệt hoàn toàn với lòng đỏ Sau lần phân cắt thứ tư, các lần phân cắttiếp theo trở nên không đều, dẫn đến sự hình thành phôi bì
Trong suốt các vết cắt này, các rãnh không kéo dài đến mép của đĩa Kết quả
là, các phôi bào ở khu vực trung tâm có ranh giới riêng biệt, trong khi nhữngphôi bào ở khu vực bên ngoài hợp nhất với vỏ nguyên bào hợp bào không phânđoạn
Bao nguyên bào hợp bào, được tìm thấy ở ngoại vi của phôi bì, tạo điều kiệncho sự tiếp xúc dinh dưỡng giữa lòng đỏ và khối tế bào đang phát triển trongphôi bì Vùng tế bào trung tâm mở rộng khi các tế bào từ ngoại vi được thêmvào Cuối cùng, sự phân chia theo chiều ngang xảy ra và khu vực trung tâm trởnên dày hai hoặc ba ô Nó trở nên tách biệt với lòng đỏ bên dưới bởi một khoảngtrống được gọi là khoang dưới mầm hoặc túi phôi Khoang này hình thành thôngqua sự phân tách hoặc tách lớp trên khỏi lớp dưới để duy trì kết nối với khốilòng đỏ
3.2 Blastula
Giai đoạn blastula là một giai đoạn quan trọng trong sự phát triển của phôi
gà con Trong giai đoạn này, các tế bào của phôi bì trải qua quá trình phân chianhanh chóng, dẫn đến sự hình thành một khối tế bào phía trên khoang phân chiathành nhiều lớp Các tế bào này có ranh giới riêng biệt và hiện diện ở vùng trungtâm của phôi bì
Blastoderm có thể được chia thành hai khu vực riêng biệt:
1.Vùng Pellucida: Phần trung tâm của phôi bì, được gọi là vùng pellucida,bao gồm bốn đến năm lớp tế bào được nâng lên từ lòng đỏ Vùng này không cólòng đỏ và có vẻ trong suốt Nó được định sẵn để trở thành phôi thai thích hợp
2.Khu vực Opaca: Khu vực tại khu vực tiếp giáp nơi các tế bào tiếp xúc vớilòng đỏ được gọi là khu vực opaca Khu vực này tạo ra các cấu trúc ngoài phôi.Theo thời gian, khu vực opaca trở nên khác biệt thành ba vùng riêng biệt Cácphôi bào nguyên bào gốc tạo thành một bức tường mầm, và việc bổ sung thêmnhiều phôi bào ở ngoại vi dẫn đến sự hình thành một vòng ngoài gọi là rìa của
sự phát triển quá mức Các phôi bào trong khu vực này không có ranh giới rõràng Bên trong khu vực thành mầm, có một nhóm tế bào tiếp xúc gần với noãn
Trang 8hoàng thiếu ranh giới tế bào hoàn chỉnh Khu vực này được gọi là khu vực giaonhau.
Trong giai đoạn này, phôi bì bao gồm hai loại tế bào: phôi bào tương đối lớnchứa noãn hoàng và phôi bào nhỏ hơn không chứa noãn hoàng Các phôi bàonày trải qua quá trình phân tách, với các phôi bào giàu noãn hoàng dần dần tích
tụ ở mặt dưới của phôi bì, trong khi các phôi bào nghèo noãn hoàng nhỏ hơn vẫn
ở trên bề mặt Lớp trên được gọi là epiblast, trong khi lớp dưới được gọi làhypoblast Một khe hở hẹp được gọi là túi phôi xuất hiện giữa nguyên phôi vànguyên bào dưới Sự tách biệt của nguyên bào trên với nguyên bào dưới đượcgọi là sự phân tách
Kết quả của sự phân cắt là sự biến đổi phôi đĩa thành phôi bào hình đĩa đượcgọi là nguyên bào đĩa đệm Phôi nổi trên khối lòng đỏ và giai đoạn này đánh dấumột cột mốc quan trọng trong sự phát triển của phôi gà con
3.3 Hình thành dạ dày
Sự hình thành dạ dày ở phôi gà là một quá trình phức tạp xảy ra trong mộtkhung thời gian tương đối ngắn Có thể chia làm 22 giai đoạn chính: hình thànhnội bì và hình thành vệt nguyên sinh cùng với sự vận động của các phần tửchordamesodermal
Trong quá trình hình thành nội bì, lớp hypoblast phát triển thành một lớp
tế bào duy nhất ở mặt trong của phôi bào Khi nội bì hình thành, lớp trên đượcgọi là thượng bì Có một số lý thuyết giải thích cách thức hình thành nội bì.Thuyết xâm nhập, do Peter đề xuất năm 1923, gợi ý rằng một số tế bàochứa noãn hoàng trong phôi bì rơi vào túi phôi Những tế bào này di chuyển vềphía trước từ đầu sau của phôi bì, tế bào này nằm sau tế bào kia, cuối cùng tạo ranội bì
Lý thuyết tách lớp do Spratt đề xuất năm 1946 cho rằng phôi bì ban đầudày hai hoặc ba lớp Lớp dưới, được gọi là nội bì, tách ra khỏi các lớp trên(ngoại bì) thông qua quá trình phân tách Blastocoel nằm giữa ngoại bì và nội bì.Theo lý thuyết về sự thoái hóa do Peterson đề xuất vào năm 1909, một lỗ
mở giống như khe hở hình thành ở phía sau của phôi bì Thông qua lỗ mở này,các tế bào phôi bì cuộn vào túi phôi sơ cấp, tạo thành nội bì
Lý thuyết về sự xâm lấn, được đề xuất bởi Jockobson vào năm 1938, phátbiểu rằng phần cuối sau của phôi bì lồng vào trong túi phôi, tạo thành một túinhỏ trở thành nội bì
Bước thứ hai
trong quá trình hình
thành dạ dày liên quan
Trang 9đến việc hình thành vệt n
ở vùng sau của vùng màn
dần dần kéo dài về phía g
thành trung bì lưng, trung
Sau đó, nó trải qua quá trình phân đoạn và tạo ra thận
Trung bì bên kéo dài dọc theo ngoại vi của phôi và có thể được chia thànhtrung bì ngoài phôi và phôi Trung bì bên chia thành hai lớp, với lớp trên đượcgọi là trung bì soma và lớp bên trong gọi là trung bì nội tạng Sự kết hợp củangoại bì và trung bì soma được gọi là màng phổi somatopleure, trong khi lớp nội
bì và nội bì được gọi là màng phổi Không gian giữa hai lớp trung bì được gọi làcoelom
Trang 10Khi kết thúc quá trình hình thành dạ dày, các khu vực hình thành cơ quan cụ thể
đã bắt đầu phát triển, tạo tiền đề cho sự phát triển phôi tiếp theo trong phôi gà
con
3.4 Phôi gà con
Phôi gà con 24 giờ trải qua những thay đổi phát triển quan trọng, đánhdấu một giai đoạn quan trọng trong quá trình tăng trưởng và hình thành của nó.Tại thời điểm này, một số tính năng và cấu trúc chính đã xuất hiện, định hìnhhình thức và chức năng tương lai của phôi thai
Đầu tiên, phôi gà con 24 giờ có hình bầu dục, cho thấy sự phát triển vàbiệt hóa của nó trong thời kỳ ủ bệnh Hình dạng này đại diện cho tổ chức tổngthể của phôi ở giai đoạn này
Vệt nguyên thủy, một cấu trúc quan trọng trong quá trình phát triển phôithai, được hình thành đầy đủ vào thời điểm này Quá trình tạo thành dạ dày, baogồm việc sắp xếp lại các tế bào để tạo thành ba lớp mầm (ngoại bì, trung bì vànội bì), cũng đã hoàn thành Gastrulation là một giai đoạn quan trọng trong đó
kế hoạch cơ thể bắt đầu hình thành
Một đặc điểm đáng chú ý ở giai đoạn này là sự mở rộng của dây sống từhạch Hensen như một quá trình đầu vào khu vực không có trung bì ở phía trước.Dây sống đóng một vai trò quan trọng trong sự phát triển của phôi động vật cóxương sống, cung cấp hỗ trợ cấu trúc và truyền tín hiệu cho các phân tử để pháttriển đúng cách
Nếp gấp đầu và ruột trước cũng bắt đầu phát triển trong giai đoạn này.Những cấu trúc này rất cần thiết cho sự hình thành đầu và sự phát triển ban đầucủa hệ tiêu hóa
Trung bì, một trong ba lớp mầm, phân biệt thành các vùng riêng biệt: một
số vùng, trung bì tấm trung gian và trung bì tấm bên Trong phôi gà 24 giờ, bốncặp somite đã được phân biệt từ trung bì Somemites đóng vai trò là cơ sở cho
sự phát triển của các cấu trúc khác nhau như cơ, đốt sống và lớp hạ bì
Trang 11Ngoài ra, coelom, một khoang chứa đầy chất lỏng mà sau này sẽ trở thànhcác khoang cơ thể, bắt đầu phát triển ở trung bì tấm bên Coelom cung cấpkhông gian cho các cơ quan phát triển và cũng đóng một vai trò trong chuyểnđộng và chức năng của chúng.
Về mặt phát triển tuần hoàn, các đảo máu xuất hiện ở vùng opaca, là vùngphôi đang phát triển Vùng màng ngoài tim, nơi sẽ chứa trái tim, cũng được thiếtlập Những dấu hiệu ban đầu về sự phát triển tuần hoàn này rất quan trọng đốivới sự phát triển và sống sót chung của phôi thai
Các sửa đổi tiếp theo xảy ra trong khu vực opaca, biến nó thành khu vựcvasculosa và khu vực vitellina Những thay đổi này góp phần tạo mạch máu vànuôi dưỡng phôi
Về hệ thần kinh, trung bì tạo ra các nếp thần kinh và rãnh thần kinh Ởgiai đoạn này, sự hợp nhất của các nếp gấp thần kinh bắt đầu từ vùng giữa Sựhợp nhất này cuối cùng sẽ hình thành ống thần kinh, ống này sẽ phát triển thànhnão và tủy sống
Tóm lại, phôi gà con 24 giờ thể hiện nhiều mốc quan trọng trong quá trìnhphát triển của nó Từ sự hình thành của vệt nguyên thủy và hoàn thành quá trìnhhình thành dạ dày đến sự biệt hóa của trung bì thành một số lớp, phôi đang tiếntriển nhanh chóng theo hướng hình thành các cấu trúc và cơ quan quan trọng Sựxuất hiện của các đảo máu, sự hình thành vùng màng ngoài tim, và những thayđổi trong vùng opaca biểu thị các giai đoạn đầu của quá trình phát triển tuầnhoàn Ngoài ra, sự phát triển của tế bào thần kinh thành các nếp gấp thần kinh và
sự khởi đầu của sự hợp nhất các nếp gấp thần kinh làm nổi bật sự hình thành của
hệ thống thần kinh trong tương lai Các quá trình và cấu trúc phức tạp này tạotiền đề cho sự tăng trưởng và phát triển hơn nữa trong phôi gà con
3.5 Phôi gà con 33 giờ
Phôi gà con 33 giờ đại diện cho một giai đoạn quan trọng trong quá trìnhphát triển của nó, được đặc trưng bởi những thay đổi đáng kể và sự xuất hiệncủa các cấu trúc quan trọng Những mốc phát triển này góp phần hình thành vàphân biệt các hệ thống khác nhau trong phôi
Một sự phát triển đáng chú ý trong giai đoạn này là sự kéo dài của ruột trước vàtúi dưới não Những cấu trúc này là thành phần thiết yếu của hệ thống tiêu hóađang phát triển, cung cấp nền tảng cho các cấu trúc và chức năng đường tiêu hóatrong tương lai
Ống thần kinh, một cấu trúc cơ bản trong sự phát triển của hệ thần kinh,được hình thành ở giai đoạn này Đồng thời, thể xoang hình thoi, một hốc trong
Trang 12ống thần kinh, cũng bắt đầu hình thành Ống thần kinh tạo ra não và tủy sống,trong khi thể xoang hình thoi tham gia vào sự phát triển của não sau.
Encephalon, hoặc bộ não đang phát triển, trải qua quá trình phân chia sơcấp thành ba vùng: prosencephalon, mesencephalon và rhombencephalon Sựphân chia này đặt nền tảng cho sự chuyên môn hóa tiếp theo và sự khác biệt củacác vùng não khác nhau, mỗi vùng chịu trách nhiệm cho các chức năng cụ thể
Ở hai bên ống thần kinh, các tế bào mào thần kinh bắt đầu hình thành.Các tế bào mào thần kinh là một nhóm tế bào duy nhất di chuyển đến các vị tríkhác nhau trong phôi, nơi chúng góp phần phát triển các cấu trúc đa dạng, baogồm các bộ phận của hệ thần kinh ngoại vi, bộ xương sọ và tế bào sắc tố.Một sự phát triển quan trọng khác là sự hình thành của phễu, là phần pháttriển ở giữa của phần bụng từ sàn của prosencephalon Phần đáy đóng một vaitrò quan trọng trong việc điều hòa sản xuất hormone và kết nối giữa hệ thốngthần kinh và nội tiết
Trong giai đoạn này, phôi cũng phát triển 13 cặp somite Somites là cácphân đoạn của trung bì tạo ra các cấu trúc khác nhau, chẳng hạn như cơ, đốtsống và hạ bì Sự khác biệt của một số loài đánh dấu sự hình thành kế hoạch cơthể phân đoạn của phôi
Trái tim bắt đầu hình thành như một cấu trúc hình ống nằm ở vùng giữabụng đến ruột trước Sự phát triển ban đầu này của tim là một bước quan trọngtrong việc hình thành hệ thống tuần hoàn và khả năng cung cấp chất dinh dưỡng
và oxy cho các mô đang phát triển của phôi thai
Cả mạch máu ngoài phôi và trong phôi đều bắt đầu hình thành Khu vựcmạch máu, trước đây đã trải qua quá trình sửa đổi, giờ đây phát triển các mạchmáu ngoài phôi Những mạch này chịu trách nhiệm trao đổi chất dinh dưỡng vàchất thải giữa phôi và môi trường xung quanh Đồng thời, bản thân phôi bắt đầuphát triển các mạch máu trong phôi, các mạch máu này sẽ trở thành một phầnkhông thể thiếu trong hệ thống tuần hoàn
Cuối cùng, vệt nguyên thủy, một đặc điểm nổi bật trong các giai đoạn pháttriển trước đó, biến mất trong khoảng thời gian 33 giờ Sự biến mất của vệtnguyên thủy biểu thị vai trò của nó trong quá trình hình thành dạ dày đã hoànthành và đánh dấu sự chuyển tiếp sang giai đoạn phát triển phôi tiếp theo.Tóm lại, phôi gà 33 giờ cho thấy những tiến bộ đáng kể trong quá trìnhphát triển của nó Sự dài ra của ruột trước và túi dưới não, sự hình thành ốngthần kinh, và sự phân chia sơ cấp của encephalon thành prosencephalon,mesencephalon và rhombencephalon định hình cấu trúc thần kinh của phôi thai
Sự xuất hiện của somite và sự hình thành của tim và mạch máu đặt nền móng