Nghiên cứu thành phần loài, phân bố của mối (insecta isoptera) và quá trình thu nhận, chế biến thức Ăn của mối odontotermes holmgren Ở khu vực quảng nam

Nghiên cứu thành phần loài, phân bố của mối (insecta isoptera) và quá trình thu nhận, chế biến thức Ăn của mối odontotermes holmgren Ở khu vực quảng nam

ĐẠI HỌC QUỐC GIA HÀ NỘI

TRƯỜNG ĐẠI HỌC KHOA HỌC TỰ NHIÊN

Nguyễn Thị My

NGHIÊN CỨU THÀNH PHẦN LOÀI, PHÂN BỐ CỦA MỐI (INSECTA: ISOPTERA) VÀ QUÁ TRÌNH THU NHẬN, CHẾ BIẾN THỨC ĂN

LUẬN ÁN TIẾN SĨ SINH HỌC

Hà Nội - 2022

ĐẠI HỌC QUỐC GIA HÀ NỘI

TRƯỜNG ĐẠI HỌC KHOA HỌC TỰ NHIÊN

Nguyễn Thị My

NGHIÊN CỨU THÀNH PHẦN LOÀI, PHÂN BỐ CỦA MỐI (INSECTA: ISOPTERA) VÀ QUÁ TRÌNH THU NHẬN, CHẾ BIẾN THỨC ĂN

Chuyên ngành: Côn trùng học Mã số: 9420101.06

LUẬN ÁN TIẾN SĨ SINH HỌC

NGƯỜI HƯỚNG DẪN KHOA HỌC:

1 PGS.TS Nguyễn Văn Quảng 2 PGS TS Nguyễn Quốc Huy

Hà Nội - 2022

LỜI CAM ĐOAN

Tôi xin cam đoan đây là công trình nghiên cứu của riêng tôi Các số liệu, kết quả trong luận án là trung thực và chưa từng được ai công bố trong bất kì công trình nào khác

Nghiên cứu sinh

Nguyễn Thị My

LỜI CẢM ƠN

Trước tiên tôi xin được bày tỏ lòng biết ơn sâu sắc đến hai thầy hướng dẫn

PGS.TS Nguyễn Văn Quảng, Giảng viên cao cấp của Bộ môn Động vật học Ứng

dụng, Khoa Sinh học, Trường Đại học Khoa học Tự nhiên, Đại học Quốc gia Hà

Nội và PGS.TS Nguyễn Quốc Huy, Viện trưởng Viện Sinh thái và Bảo vệ công

trình, Viện Khoa học Thủy lợi Việt Nam

Tôi trân trọng cảm ơn sự giúp đỡ và tạo mọi điều kiện của Ban Giám hiệu, Phòng Đào tạo, Ban chủ nhiệm Khoa Sinh học, các thầy cô, cán bộ nhân viên của Bộ môn Động vật học ứng dụng, Khoa Sinh học, Trường Đại học Khoa học Tự nhiên, Đại học Quốc gia Hà Nội

Tôi chân thành cảm ơn Ban lãnh đạo cùng các cán bộ của các Ban quản lý và các cán bộ dân quân xã trên địa bàn tỉnh Quảng Nam đã tạo điều kiện, giúp đỡ tôi trong quá trình điều tra, thu mẫu

Tôi thành tâm cảm ơn sự giúp đỡ, tạo điều kiện của Ban Lãnh đạo Viện và sự động viên, góp ý của các anh, chị, em cùng các bạn đồng nghiệp, các học viên cao học và sinh viên trong quá trình học tập và thực hiện luận án

Nguyễn Thị My

Cuối cùng, tôi xin bày tỏ lòng biết ơn đến gia đình, bố mẹ, các anh chị em và chồng cùng các con, những người đã luôn bên cạnh ủng hộ, động viên và tiếp sức cho tôi trong quá trình học tập, thực hiện luận án

Hà Nội, ngày tháng năm 2022

Nghiên cứu sinh

1 TÍNH CẤP THIẾT CỦA ĐỀ TÀI 7

2 MỤC TIÊU CỦA ĐỀ TÀI 8

3 ĐỐI TƯỢNG VÀ PHẠM VI NGHIÊN CỨU CỦA ĐỀ TÀI 8

4 Ý NGHĨA KHOA HỌC VÀ THỰC TIỄN CỦA ĐỀ TÀI 9

Chương 1 TỔNG QUAN TÀI LIỆU NGHIÊN CỨU 10

1.1 TÌNH HÌNH NGHIÊN CỨU VỀ THÀNH PHẦN LOÀI VÀ PHÂN BỐ

1.2.1 Tình hình nghiên cứu về quá trình thu nhận và chế biến thức ăn

của mối Macrotermitinae 23

1.2.2 Tình hình nghiên cứu về phòng chống mối Macrotermitinae 28

1.3 KHÁI QUÁT ĐẶC ĐIỂM TỰ NHIÊN CỦA KHU VỰC NGHIÊN CỨU 34

Chương 2 THỜI GIAN, ĐỊA ĐIỂM VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 38

2.1 THỜI GIAN VÀ ĐỊA ĐIỂM NGHIÊN CỨU 38

2.1.1 Thời gian nghiên cứu 38

2.1.2 Địa điểm ngiên cứu 38

2.2 NỘI DUNG NGHIÊN CỨU 40

2.3 PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 40

2.3.1 Phương pháp điều tra, thu thập và định loại mẫu vật 40

2.3.2 Phương pháp nghiên cứu về phân bố của mối 44

2.3.3 Phương pháp xác định loài gây hại chính đối với đập hồ chứa nước 45

2.3.4 Các phương pháp nghiên cứu về quá trình thu nhận và chế biến

thức ăn của mối 46

2.3.5 Phương pháp xử lý số liệu 51

Chương 3 KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN 52

3.1 THÀNH PHẦN LOÀI, CẤU TRÚC VÀ ĐẶC ĐIỂM CÁC LOÀI MỐI

Ở QUẢNG NAM 52

3.1.1 Thành phần loài mối ở khu vực nghiên cứu 52

3.1.2 Cấu trúc thành phần loài mối tại khu vực nghiên cứu 56

3.1.3 Đặc điểm hình thái các loài mối ghi nhận mới ở Việt Nam 61

3.1.4 Đặc điểm thành phần loài mối của khu vực nghiên cứu so với

các khu vực khác 74

3.2 PHÂN BỐ CỦA MỐI Ở KHU VỰC NGHIÊN CỨU 76

3.2.1 Phân bố của mối theo dải độ cao 76

3.2.2 Phân bố của mối theo sinh cảnh 79

3.3 MỐI GÂY HẠI CÔNG TRÌNH ĐẬP HỒ CHỨA NƯỚC Ở KHU VỰC NGHIÊN CỨU 83

3.3.1 Thành phần loài mối gây hại trong công trình đập hồ chứa nước 84

3.3.2 Loài gây hại chính trên đập hồ chứa nước 85

3.4 NGHIÊN CỨU QUÁ TRÌNH THU NHẬN, CHẾ BIẾN THỨC ĂN Ở MỐI Odontotermes hainanensis VÀ ĐỊNH HƯỚNG BIỆN PHÁP PHÒNG CHỐNG 87

3.4.1 Sự phân công lao động ở mối Odontotermes hainanensis

trong quá trình thu nhận và chế biến thức ăn 88

3.4.2 Sự lan truyền thức ăn trong quần tộc mối Odontotermes hainanensis

ngoài tự nhiên 101

3.4.3 Định hướng biện pháp xử lý mối Odontotermes hainanensis bằng bả 114

KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ 118

DANH MỤC CÔNG TRÌNH KHOA HỌC CỦA TÁC GIẢ

LIÊN QUAN ĐẾN LUẬN ÁN 120

TÀI LIỆU THAM KHẢO 121 PHỤ LỤC

DANH MỤC CÁC KÍ HIỆU VÀ CHỮ VIẾT TẮT

DANH MỤC CÁC BẢNG

Bảng 2.1 Địa điểm điều tra thu thập mẫu mối tại KVNC 39

Bảng 2.2 Đặc điểm hình thái các nhóm đẳng cấp mối thợ 47

Bảng 3.1 Danh sách thành phần loài mối ở KVNC 52

Bảng 3.2 Cấu trúc thành phần giống, loài trong các họ mối ở KVNC 56

Bảng 3.3 Cấu trúc thành phần giống, loài trong các phân họmối ở KVNC 57

Bảng 3.4 Số lượng và tỷ lệ phần trăm số loài thuộc các giống mối trong KVNC 60

Bảng 3.5 Kích thước mối lính Sinonasutitermes sp 74

Bảng 3.6 Chỉ số tương đồng của khu hệ mối KVNC so với khu hệ mối

Bảng 3.9 Số lượng loài mối có chung số kiểu sinh cảnh 82

Bảng 3.10 Thành phần loài và mức độ gây hại của mối thu được ở sinh cảnh ĐHCN 84

Bảng 3.11 Số loài mối gây hại tại các đập hồ chứa nước ở KVNC 85

Bảng 3.12 Đặc điểm hình thái ngoài của các nhóm mối thợ 88

Bảng 3.13 Tỷ lệ phần trăm trung bình các nhóm trong đàn mối kiếm ăn 90

Bảng 3.14 Tỷ lệ phần trăm trung bình của mỗi nhóm mối trong các vị trí

xây dựng đường mui khác nhau 92

Bảng 3.15 Tỷ lệ phần trăm trung bình các nhóm mối

trong các khoang vườn nấm thu nhanh 93

Bảng 3.16 Tỷ lệ phần trăm trung bình các nhóm mối trong các khoang

vườn nấm thu sau 1h 96

Bảng 3.17 Tỷ lệ hộp nuôi có vườn nấm mới được các nhóm mối thợ trồng 98

Bảng 3.18 Tỷ lệ hộp nuôi có vườn nấm mới được mối thợ trẻ trồng 99

Bảng 3.19 Tỷ lệ phần trăm số hộp nuôi mối còn sống sau thời gian thí nghiệm 100

Bảng 3.20 Tỷ lệ phần trăm mối nhiễm màu đến từng đoạn ruột ở mỗi nhóm

mối thợ được nuôi riêng trong thức ăn nhuộm màu 102

Bảng 3.21 Thời gian phát triển của vườn nấm trong hộp nuôi 108

Bảng 3.22 Tỷ lệ phần trăm khoang có vườn nấm nhiễm màu ở các tổ mối

ngoài tự nhiên 112

DANH MỤC CÁC HÌNH VẼ, ĐỒ THỊ

Hình 2.1 Các vị trí tuyến điều tra thu thập mẫu mối ở Quảng Nam 38

Hình 2.2 Cấu tạo cơ thể mối lính 42

Hình 2.3 Cách đo kích thước ở mối lính 43

Hình 2.4 Một số đẳng cấp trong tổ mối Odontotermes hainanensis 46

Hình 2.5 Mô hình nuôi mối trong phòng thí nghiệm 48

Hình 2.6 Hộp nuôi mối trong phòng thí nghiệm 50

Hình 3.1 Tỷ lệ giống có số loài tương ứng trong các phân họ mối 59

Hình 3.2 Mối lính Glyptotermes coorgensis (Holmgren & Holmgren, 1917) 61

Hình 3.3 Mối lính Glyptotermes fujianensis Ping, 1983 63

Hình 3.4 Mối lính Microcerotermes fletcheri Holmgren & Holmgren, 1917 64

Hình 3.5 Mối lính Microcerotermes minor Holmgren, 1914 65

Hình 3.6 Mối lính Pericapritermes dunensis (Roonwal & Sen-Sarma, 1960) 66

Hình 3.7 Mối lính Sinocapritermes parvulus (Yu & Ping, 1966) 67

Hình 3.8 Mối lính Sinocapritermes vicinus Xia et al., 1983 68

Hình 3.9 Mối lính Nasutitermes longinasoides Thapa, 1982 69

Hình 3.10 Mối lính Havilanditermes communis Li & Xiao, 1989 70

Hình 3.11 Mối lính Ahmaditermes tiantongensis Ping & Xu, 1993 71

Hình 3.12 Mối lính Sinonasutitermes sp 73

Hình 3.13 Quan hệ về mức độ tương đồng thành phần loài mối ở khu hệ mối Quảng Nam với các vùng so sánh 76

Hình 3.14 Tỷ lệ phần trăm số loài của từng phân họ trong mỗi dải độ cao 78

Hình 3.15 Tỷ lệ phần trăm số loài của từng phân họ trong mỗi kiểu sinh cảnh 81

Hình 3.16 Mật độ trung bình tổ mối của mỗi loài gây hại trên đập ở KVNC 86

Hình 3.17 Các nhóm đẳng cấp mối thợ 89

Hình 3.18 Vị trí thu đàn mối kiếm ăn 91

Hình 3.19 Mối thợ lớn già đang đắp đường mui 93

Hình 3.20 Tỷ lệ phần trăm các đẳng cấp mối Odontotermes hainanensis

trong các khoang vườn nấm thu nhanh và thu sau 1h tác động 97

Hình 3.21 Vườn nấm được mối thợ trẻ trồng mới sau 3 ngày 98

Hình 3.22 Tỷ lệ phần trăm hộp mối nuôi còn sống theo thời gian ở mỗi

nhóm mối thí nghiệm 100

Hình 3.23 Tỷ lệ phần trăm số cá thể mối bị nhiễm màu ở mỗi nhóm mối thợ

theo thời gian thí nghiệm 103

Hình 3.24 Tỷ lệ phần trăm số mối đã tiêu hóa thức ăn đến từng đoạn ruột

theo thời gian ở mỗi nhóm mối thợ thí nghiệm 104

Hình 3.25 Ruột mối thợ lớn trẻ sau 6h thí nghiệm 105

Hình 3.26 Mối thợ lớn già đang tha thức ăn về tổ 106

Hình 3.27 Mối thợ lớn già truyền thức ăn kiếm về cho mối thợ lớn trẻ 107

Hình 3.28 Vườn nấm và thức ăn dưới vườn nấm sau 2 ngày thí nghiệm 107

Hình 3.29 Mối thợ trẻ đang xây dựng vườn nấm mới 108

Hình 3.30 Các giai đoạn phát triển vườn nấm trong hộp nuôi 109

Hình 3.31 Các giai đoạn phát triển vườn nấm ở tổ mối ngoài tự nhiên 110

Hình 3.32 Sơ đồ chế biến thức ăn của mối Odontotermes hainanensis 111

Hình 3.33 Hạt màu trên vườn nấm tổ 1 sau 1 tuần thí nghiệm 113

Hình 3.34 Hạt màu trên vườn nấm tổ 2 sau 1 tuần thí nghiệm 113

MỞ ĐẦU

1 TÍNH CẤP THIẾT CỦA ĐỀ TÀI Mối thuộc nhóm côn trùng xã hội và được xếp vào bộ Cánh đều (Isoptera) Chúng có sự phân chia đẳng cấp cũng như phân công chức năng công việc rõ ràng trong quần tộc Mối khá đa dạng về thành phần loài, có 3.106 loài mối được tìm thấy trên thế giới (kể cả những loài hóa thạch) [108] và 265 loài đã được ghi nhận ở Việt Nam (phụ lục 1)

Trong tự nhiên, mối là sinh vật vô cùng hữu ích bởi chúng tham gia vào quá trình phân giải vật chất hữu cơ có nguồn gốc từ xenlulô để tạo thành đường và các chất đơn giản hơn trong chu trình chuyển hoá vật chất [57] Đồng thời, mối cũng là một nguồn thức ăn giàu dinh dưỡng cho nhiều sinh vật khác Tuy nhiên, xét về khía cạnh đời sống kinh tế - xã hội con người, một số loài mối lại được coi là những sinh vật gây hại Chúng không chỉ là đối tượng gây hại các công trình kiến trúc (di tích, nhà cửa, kho tàng, trường học…) [8, 52, 53], công trình thuỷ lợi (đê, đập hồ chứa nước) [7, 14, 43, 50] mà chúng còn là đối tượng gây hại đối với nhiều loại cây trồng [37, 46] Vì vậy, con người vừa phải duy trì đa dạng sinh học của mối trong tự nhiên, vừa phải nghiên cứu các biện pháp phòng chống các loài mối gây hại này

Quảng Nam là tỉnh thuộc vùng Duyên hải Nam Trung Bộ, Việt Nam Khu vực có địa hình đa dạng và nơi còn trữ lượng rừng tự nhiên lớn trong cả nước lớn, độ che phủ rừng đạt hơn 40% [151] Chính vị trí địa lý, điều kiện tự nhiên và khí hậu đã tạo cho Quảng Nam có tính đa dạng sinh học cao, là nơi giao lưu giữa các hệ thực vật phía Bắc và phía Nam của Việt Nam Nhiều nghiên cứu về đa dạng sinh học đã được tiến hành trên địa bàn tỉnh và đã phát hiện được nhiều loài động vật quý, hiếm trong các khu bảo tồn, khu rừng đặc dụng khác [149, 150] Bên cạnh đó, Quảng Nam là tỉnh được nhiều người biết đến bởi các khu di sản văn hóa, khu công nghiệp, đập hồ chứa nước, công trình thủy điện nổi tiếng cùng nhiều khu danh lam thắng cảnh, khu nghỉ dưỡng sang trọng Tuy nhiên, Quảng Nam cũng đang phải đối mặt với công tác bảo vệ các khu di sản văn hóa thế giới, các công trình di tích lịch sử, các khu nghỉ dưỡng, nhà ở, cây trồng, đặc biệt là đập hồ chứa nước khỏi sự xâm hại của mối

Nghiên cứu về mối tại khu vực Quảng Nam còn khá ít, mới chỉ là điều tra, xử lý phòng chống mối cho một số khu di tích, khu dân cư và khu nghỉ dưỡng ven biển Các nghiên cứu đã chỉ ra loài gây hại chủ yếu thuộc hai giống mối chủ đạo ở khu vực

này là giống mối Coptotermes [141] và Odontotermes [121] Phương pháp sử dụng

bả để phòng chống mối đang được xem là phương pháp có ưu việt cả về hiệu quả phòng chống, kinh tế và môi trường Bả được sử dụng như một nguồn lây nhiễm độc và gây chết tổ mối Cho đến nay, các nghiên cứu về bả để phòng chống mối đã từng bước đạt được những thành công cả trên thế giới và Việt Nam trong công tác xử lý

nhóm mối Coptotermes Tuy nhiên, các nghiên cứu sử dụng bả phòng chống mối có vườn cấy nấm nói chung và mối Odontotermes nói riêng còn hạn chế do những hiểu

biết ít ỏi về sự phân công lao động và chế biến thức ăn trong quần tộc của chúng

Chính từ thực tế trên, để có được những dẫn liệu đầy đủ về thành phần loài mối ở Quảng Nam, góp phần bảo tồn sự đa dạng sinh học cũng như bảo vệ các di tích, đập hồ chứa nước, tài sản và sự an sinh của người dân khỏi sự xâm hại của mối, chúng tôi lựa chọn đề tài: “Nghiên cứu thành phần loài, phân bố của mối

(Insecta: Isoptera) và quá trình thu nhận, chế biến thức ăn của mối Odontotermes Holmgren ở khu vực Quảng Nam”

2 MỤC TIÊU CỦA ĐỀ TÀI - Xác định thành phần loài và đặc trưng phân bố theo sinh cảnh, theo độ cao của mối tại Quảng Nam; xác định loài gây hại chính đối với đập hồ chứa nước ở Quảng Nam

- Nghiên cứu về quá trình thu nhận và chế biến thức ăn của loài mối thuộc

giống Odontotermes gây hại chính làm cơ sở đề xuất biện pháp phòng chống chúng

3 ĐỐI TƯỢNG VÀ PHẠM VI NGHIÊN CỨU CỦA ĐỀ TÀI

Đối tượng nghiên cứu: Gồm các loài mối ở khu vực tỉnh Quảng Nam Phạm vi nghiên cứu: Điều tra, thu thập các vật mẫu mối tại tỉnh Quảng Nam và định loại mối dựa trên đặc điểm hình thái; Phân tích cấu trúc về thành phần loài và đặc điểm phân bố của mối theo các dải độ cao, sinh cảnh ở Quảng Nam; Xác định loài mối gây hại chính đối với công trình đập hồ chứa nước tại Quảng Nam;

Nghiên cứu quá trình thu nhận và chế biến thức ăn của loài mối thuộc giống

Odontotermes gây hại chính và đề xuất giải pháp phòng chống chúng bằng bả

4 Ý NGHĨA KHOA HỌC VÀ THỰC TIỄN CỦA ĐỀ TÀI

Ý nghĩa khoa học:

- Cung cấp có hệ thống và đầy đủ về thành phần loài mối ở khu vực Quảng Nam; - Cung cấp các dẫn liệu khoa học về đặc điểm phân bố thành phần loài, số lượng loài theo dải độ cao, theo sinh cảnh và tính đa dạng sinh học của mối ở Quảng Nam;

- Cung cấp các dẫn liệu khoa học về quá trình thu nhận và chế biến thức ăn

của loài mối gây hại chính (Odontotermes hainanensis) làm cơ sở đề xuất biện pháp

phòng chống chúng bằng bả

Ý nghĩa thực tiễn:

- Xác định loài gây hại chính đối với công trình đập hồ chứa nước tại Quảng Nam

- Cung cấp dẫn liệu về phân công lao động trong hoạt động kiếm ăn và chế

biến thức ăn của mối Odontotermes hainanensis làm cơ sở khoa học đề xuất biện

pháp phòng chống chúng bằng bả

Những đóng góp mới của luận án:

- Đã xác định, cập nhật và cung cấp một danh sách thành phần loài mối (Bộ cánh đều: Isoptera), bao gồm 95 loài thuộc 30 giống, 3 họ ở khu vực Quảng Nam Trong đó, có 10 loài và 01 giống ghi nhận mới cho khu hệ mối Việt Nam; 49 loài và 19 giống ghi nhận mới cho khu vực nghiên cứu;

- Đã phân tích và đánh giá được đặc điểm phân bố, mức độ đa dạng loài mối tại khu vực nghiên cứu theo sinh cảnh vfa theo các dải độ cao;

- Đã xác định được 12 loài mối gây hại ở sinh cảnh đập hồ chứa nước tại khu

vực Quảng Nam, trong đó có Odontotermes hainanensis là loài gây hại nặng nhất;

- Lần đầu tiên ở Việt Nam, cung cấp những kết quả nghiên cứu đặc điểm của

quá trình thu nhận và chế biến thức ăn của loài mối có vườn cấy nấm Odontotermes

hainanensis, đóng góp cơ sở khoa học cho nghiên cứu biện pháp bả phòng chống loài

mối này

Chương 1 TỔNG QUAN TÀI LIỆU NGHIÊN CỨU

1.1 TÌNH HÌNH NGHIÊN CỨU VỀ THÀNH PHẦN LOÀI VÀ PHÂN BỐ CỦA MỐI

1.1.1 Tình hình nghiên cứu về thành phần loài và phân bố của mối trên thế giới

Mối (Bộ cánh đều: Isoptera) là côn trùng đã được các nhà khoa học nghiên cứu từ rất lâu Carl Linnaeus (1707-1778), Nhà thực vật học - Giáo sư y khoa của một Trường đại học là người đầu tiên xếp mối vào hệ thống phân loại học Trong tài liệu Hệ Thống Tự Nhiên (Systema Nature) xuất bản lần thứ 10 vào năm 1758, ông đã ghi nhận 3 loài côn trùng và xếp nó trong hai bộ khác nhau là bộ cánh gân

(Neuroptera) và bộ Không cánh (Aptera), trong đó, chỉ có một loài Termes fatale

được xếp vào bộ Không cánh là loài mối thực sự Mặc dù có một số tác giả đề cập đến mối nhưng König (1779) mới thực sự là người nghiên cứu về mối đầu tiên Ông đã thực hiện những quan sát mối ngoài thực địa ở vùng Nam Ấn Độ Ông đã viết cuốn Lịch sử tự nhiên của kiến trắng (Naturgeschichte der sogenannten Weissen Ameisen) vào năm 1779 với mô tả chi tiết về tổ mối, đời sống xã hội và vòng đời

hoàn chỉnh của cho một loài chưa biết tên [108]

Năm 1802, do chưa tìm được cá thể mối cánh nào nên Latreille đã xếp mối vào côn trùng không cánh, có hàm nghiền và đặt tên là Termitina và sau này Froggatt (1897) đã sửa đổi nó thành Termitinae Thuật ngữ “Isoptères” (có nghĩa là cánh đều) đã được Brulle’(1832) đề cập nhưng không được chấp nhận vì chưa tìm được mối cánh Mãi tới năm 1895, Comstock và Comstock đã định danh cho mối ở bậc phân loại bộ (order) với tên gọi Isoptera (cánh đều hay cánh bằng) [108] Tên gọi này vẫn được sử dụng cho đến ngày nay

Theo Roonwal và cộng sự (1989), công trình nghiên cứu về mối của Hagen (1855 - 1860) đã ghi nhận 98 loài mối và mô tả toàn bộ các loài này, trong đó bao gồm cả 14 loài hóa thạch và 31 loài mới Đây có thể coi là công trình đầu tiên có tính hệ thống về mối trên thế giới Tuy nhiên, ông vẫn đặt mối trong một họ là Termitidae và họ này vẫn thuộc trong bộ Cánh gân (Neuroptera) [130]

Khoảng thời gian từ 1859 - 1950 là thời kỳ phát triển mạnh các nghiên cứu về mối, thời kỳ này ghi nhận nhiều giống và loài mối mới [130] Theo Krishna và cộng sự (2013), trong quá trình nghiên cứu về mối của Úc, Froggatt (1896) đã chia Termitidae thành bốn phân họ, gồm Calotermitinae, Glyptotermitinae, Rhinotermitinae và Termitinae, là cơ sở cho công việc phân loại mối sau này Tác

giả này đã trở nên nổi tiếng khi mô tả loài mối sống nguyên thủy nhất Mastotermes

darwiniensis vào năm 1897 và cũng là người khởi đầu chia nhỏ thành các nhóm mối

dựa vào những giả định về mối quan hệ giữa các nhóm [108] Tiếp theo đó, có nhiều công trình tiêu biểu: Haviland (1898) nghiên cứu hệ thống học và sinh học của mối ở Indonesia và Malaysia; Wasmann (1893, 1897, 1902) nghiên cứu mối ở Ceylon và Madagascar, Nam Phi, Ấn Độ và Sri Lanka; Desneux (1904a, 1904b 1906, 1908); Escherich (1909, 1911) và Bugnion và cộng sự (1910, 1911, 1912, 1913, 1914, 1915) đã cung cấp dữ liệu về mối tại khu vực Ceylon; Holmgren (1912, 1913) đã nghiên cứu về phân loại và một phần sinh học mối khu hệ Ấn Độ; Oshima (1919) đã nghiên cứu khu hệ mối Đài Loan và Philippines; John (1913, 1925) đã tiến hành nghiên cứu phân loại và sinh học mối ở Ceylon, Malaysia và Indonesia Trong đó, đáng chú ý là nghiên cứu của Snyder (1949) Tác giả đã xuất bản cuốn “Danh mục về mối trên thế giới” với 1.773 loài (gồm 1.710 loài sống và 63 loài hóa thạch) thuộc 153 giống (141 giống sống và 12 giống hóa thạch), 5 họ (Mastotermitidae, Kalotermitidae, Hodotermitidae, Rhinotermitidae và Termitidae) (dẫn theo Roonwall và cộng sự 1989) [130]

Ahmad (1950) [58] đã nghiên cứu cây phát sinh chủng loại của 139 giống và phân giống dựa vào hàm của mối thợ và mối cánh và đã tổng hợp cho thấy ở trong họ Kalotermitidae và Rhinotermitidae, kiểu hàm của đẳng cấp mối thợ và mối cánh là ổn định, trong khi đó các họ khác như Hodotermitidae và Termitidae lại có sự biến đổi lớn Ông cũng chứng minh tầm quan trọng của đẳng cấp mối thợ trong việc định loại đến giống, đặc biệt dựa vào đặc điểm hàm trên Vì vậy, tác phẩm này được xem là tác phẩm kinh điển về mối

Thời kỳ ở nửa sau của thế kỷ thứ XX, hàng loạt các nghiên cứu về thành phần loài mối cho nhiều khu hệ được công bố như khu hệ mối ở Ấn Độ, khu hệ mối vùng Đông Nam Á, Trung Quốc, Braxin, Australia…

Tại Ấn Độ, Krishna (1965) [107] công bố thành phần loài mối tại Burma gồm 103 loài Sen-Sarma (1974) [134] đã mô tả và ghi chú về phân bố địa lý của 20 loài mối ở Pradesh, Ấn Độ Thakur và Sen-Sarma (1979) [139] nghiên cứu về mối ở Tripura và Kumaon, Ấn Độ Thakur (1980) [140] tiến hành nghiên cứu về mối gây hại cho cây rừng và các vườn ươm ở Ấn Độ Roonwal và Chhotani (1989) [130] xuất bản cuốn sách “Khu hệ mối ở Ấn Độ và các nước lân cận” Cuốn sách này trình bày chi tiết về phân loại mối được biết ở vùng Ấn Độ, công trình này vẫn được trích dẫn trên toàn thế giới Công trình đề cập đến lịch sử phân loại mối, các đặc điểm quan trọng được sử dụng trong định loại đến giống, đến loài, các phương pháp đo xác định các chỉ số khác nhau về cơ thể mối v.v Đặc biệt, tài liệu này đã giới thiệu các khóa định loại đến giống, đến loài cho các họ cùng với mô tả về các đẳng cấp khác nhau của 98 loài thuộc 6 họ Termopsidae, Hodotermitidae, Kalotermitidae, Rhinotermitidae, Stylotermitidae và Indotermitidae cũng như sự phân bố của chúng trên toàn thế giới cũng được đề cập Từ việc tổng hợp các kết quả nghiên cứu, tác giải cho biết rằng mối có mặt trên tất cả các lục địa và giới hạn trong các vùng nhiệt đới và á nhiệt đới của thế giới Nhiệt độ có thể là nhân tố giới hạn sự phân bố của chúng, nhiệt độ trung bình hàng năm là 10oC (50oF), tương ứng các đường với vĩ độ 40o Bắc và 40o Nam, những loài hóa thạch được tìm thấy bên ngoài giới hạn này Mối cần độ ẩm cao, ít loài sống ở vùng khô cằn Tuy nhiên ở trong môi trường nhân tạo, mối đã được tìm thấy ở Hamburg thuộc vùng Tây Đức, nơi có vĩ độ 53° Bắc Về giới hạn đai độ cao, mối sống được ở độ cao tới 1.800m

Tuy nhiên cũng đã tìm thấy loài Archotermopsis wroughtoni ở trên dãy Himalaya

với độ cao 2.700m Đến năm 1997, cùng với Roonwal, Chhotani [80] đã xuất bản cuốn sách “The termite fauna of India and adjacent countries” Sách này đề cập đến họ mối lớn nhất, Termitidae một cách chi tiết, bao gồm 239 loài với hệ thống phân loại, danh sách các loài đồng hình, mô tả chi tiết các đẳng cấp đã được biết ở mỗi loài có kèm theo hình ảnh, các khóa định loại ở cấp phân họ, giống và loài Đặc điểm sinh học, sinh thái học và sự gây hại kinh tế của các loài cũng được thảo luận trong sách này Ngoài ra, trong tài liệu này, tác giả cũng mô tả cho nhiều giống mới

như Indocapritermes, Krishnacapritermes và các loài mới như Indocapritermes

aruni, Krishnacapritermes maitii, Krishnacapritermes thakuri, Dicuspiditermes boseae, Dicuspiditermes sisiri và Microcerotermes kudremukhae Bose (1999) [76]

đã tiến hành nghiên cứu mối tại vùng Đông Bắc Ấn Độ Tác giả đã xác định 76 loài thuộc 27 giống, 5 họ và đã ghi nhận 10 loài mới cho khoa học

Tại Pakistan, Ahmad (1955) đã nghiên cứu khu hệ mối ở Pakistan và ông đã ghi nhận 30 loài, trong đó 8 loài được ghi nhận mới Chaudhry (1955) đã mô tả 10 loài mối ở Pakistan (dẫn theo Krishna và cộng sự, 2013) [108] Akhtar (1974, 1975) [62, 63] đã công bố thành phần loài mối lần lượt ở Pakistan và Bangladesh

Tại các nước Đông Nam Á, Ahmad (1958) [60] đã nghiên cứu và phát hiện 397 loài, thuộc 48 giống, 4 họ và đã xây dựng khóa định loại mối cho khu hệ mối vùng Indo-Malayan Riêng khu hệ mối ở Thái Lan, Ahmad (1965) [61] đã phát hiện có 74 loài, 28 giống và 3 họ, trong đó ghi nhận 32 loài mới cho khoa học Harris (1968) [138] đã ghi nhận 14 loài ở Campuchia và 19 loài ở Thái Lan Thapa (1982) [138] đã tiến hành nghiên cứu mối ở Malaysia và đã ghi nhận được 103 loài thuộc 33 giống và 4 họ, trong đó đã ghi nhận được 38 loài mới Tho (1992) [143] đã nghiên cứu về mối ở bán đảo Malaysia, đưa ra các chỉ dẫn bằng hình ảnh về các giống mối và thảo luận về hệ thống phân loại của 36 giống thuộc 3 họ có trong khu vực

Tại Trung Quốc, thời kỳ này cũng có nhiều công bố, trong đó đáng chú ý là Gao (1996) [90] đã công bố 165 loài mối thuộc 28 giống và 4 họ ở Hồng Kông; Huang và cộng sự (2000) [98] đã ghi nhận thành phần loài mối ở phía Nam Trung Quốc gồm có 476 loài, 44 giống và 4 họ Huang và cộng sự (2001) [97] đã tiến hành nghiên cứu mối ở phía Bắc Trung Quốc và đã phát hiện trên 522 loài, trong đó 488 loài đã định được tên khoa học Tất cả các loài đều được mô tả và có khóa định loại tới loài

Tại Brazil, Constantino (1992) [83] nghiên cứu điều tra mối tại hai khu rừng nguyên sinh và đã tìm thấy được 64 loài mối Cancello (1992) [78] đã tổng kết nghiên cứu về mối ở Brazil và ghi nhận có 138 loài (với hơn 1 nửa là loài mới), 53 giống (ít nhất 12 giống mới) thuộc 4 họ Termitidae, Rhinotermitidae, Kalotermitidae và Serritermitidae

Đến những năm cuối của thế kỷ thứ XX, Sands (1998) [131] đã xuất bản một cuốn sách đề cập đến việc định loại các giống mối đất dựa vào đẳng cấp mối thợ Cuốn sách đề cập chi tiết về các đặc điểm được sử dụng để nhận dạng và cung cấp khóa định loại cho mối thợ Eggleton (1999, 2000) [86] [87] đã tổng hợp các công bố về mối trên thế giới và cho thấy mối là động vật nhiệt đới, nhưng cũng phân bố ở môi trường lạnh hơn như rừng ôn đới và môi trường khô hơn như một số vùng sa mạc Tuy nhiên, chúng có nhiều ở rừng mưa nhiệt đới và các savan nhiệt đới, cả nơi ẩm ướt và khô hạn Sự phong phú về phân loại và cấu trúc chức năng của chúng bị ảnh hưởng mạnh mẽ bởi địa sinh học [86] Cho tới thời điểm này, có khoảng 2.600 loài mối đã được mô tả, số loài mối mới được ghi nhận tăng lên hơn 50% Trong đó, số loài mới được ghi nhận nhiều ở Phương Đông, Trung Quốc và Châu Phi Số lượng loài ghi nhận mới ở Trung Quốc tăng vọt vào những năm 80 của thế kỷ XX [87]

So với trước, công việc nghiên cứu thuộc lĩnh vực về phân loại được thực hiện ít hơn nhiều Tuy nhiên, thời kỳ này có ý nghĩa lớn trong phân loại (taxonomy) mối khi có một số thay đổi cơ bản xảy ra trong việc bảng xếp hạng phân loại bộ Cánh đều (Mối - Isoptera) Noirot (2001) [124] đã thảo luận về giải phẫu, hệ thống học và phát sinh chủng loại của mối bậc cao (Termitidae) dựa trên hình thái ruột của mối thợ Nguồn gốc của họ Termitidae đã được xác nhận thông qua nghiên cứu này Gathorne - Hardy (2001) [89] đã tu chỉnh lại phân họ Nasutitermitinae ở vùng

Đông Nam Á Tác giả đã mô tả một giống mới Snootitermes với loài gốc là

Snootitermes leuserensis ở Sumatra, một loài mới Hirtitermes brabazoni và mô tả

mối lính lớn của loài Ceylonitermes indicola Thakur Tác giả cũng đưa ra một khóa định loại đến giống cho phân họ Nasutitermitinae Sornnuwat và cộng sự (2004)

[137] đã đưa ra khóa định loại đến giống dựa vào đẳng cấp mối lính cho 37 giống, 10 phân họ, 4 họ mối ở Thái Lan

Inward và cộng sự (2007a) [100] tạo ra những thay đổi mới về phân loại của mối Những phân tích về phát sinh chủng loại phân tử và hình thái lần đầu tiên được thực hiện bởi Inward và cộng sự (2007b) [101] dựa trên 3 gen COII, 12S, 28S và

đặc điểm hình thái của mối thợ Kết quả đã chỉ rõ nguồn gốc riêng của ba họ Hodotermitidae, Kalotermitidae, Termitidae và mối quan hệ gần gũi của hai họ Termopsidae và Rhinotermitidae

Bourguignon và cộng sự (2008) [77] kiểm tra lại phân họ mối Termitinae ở

New Guinea và đã ghi nhận 3 loài mới Pericapritermes parvus, Pericapritermes

pilosus và Pericapritermes papuanus Mukherjee và cộng sự (2008) [118] đã phát

hiện 2 loài mới Angulitermes nepalensis và Ahmaditermes sikkimensis Li và cộng

sự (2008) [113] tiến hành điều tra mối ở đảo Lanyu Kết quả ghi nhận 6 loài thuộc 6

giống, 3 họ Nasutitermes takasagoensis (Shiraki) là loài chiếm ưu thế ở đảo Lanyu

Odontotermes formosanus (Shiraki) là loài gây hại ở đảo Đài Loan nhưng lại không

tìm thấy ở đảo Lanyu

Engel và cộng sự (2009) [88] đã phân loại mối dựa vào các nghiên cứu về phát sinh chủng loại Các tác giả này đã đề xuất thêm nhiều họ mới và phục hồi lại một số họ mối như: Cratomastotermitidae là họ hóa thạch mới, Archotermopsidae là họ mới và Stolotermitidae, Stylotermitidae, Archorhinotermitidae là những họ được công nhận mới hoặc được phục hồi lại Phân loại mối hiện tại vẫn theo hệ thống phân loại này

Scheffrahn và Huchet (2010) [132] đã ghi nhận một loài mới Amitermes

lunae (Isoptera: Termitidae: Termitinae: Amitermes) và là loài mối đầu tiên được

ghi nhận ở sa mạc ven biển Nam Mỹ, một vùng có nhiệt độ thấp và lượng mưa rất nhỏ, thậm trí còn không có mưa

Li và cộng sự (2011) [114] đã tiến hành điều tra mối ở Đài Loan Kết quả đã

ghi nhận 17 loài, trong đó có 5 loài gây hại công trình kiến trúc gồm Coptotermes

formosanus Shiraki và Coptotermes gestroi (Wasmann) là những loài gây hại chính,

chiếm hơn 87% công trình bị mối xâm hại; Reticulitermes flaviceps (Oshima) chiếm ít hơn 1%; Cryptotermes domesticus (Haviland) và Odontotermes formosanus

(Shiraki) chiếm gần 6% mỗi loài

Năm 2013, một tác phẩm nổi bật có thể coi là bách khoa toàn thư về mối, một nền tảng tin cậy cho công tác định loại mối “Treatise on the Isoptera of the World” của Krishna và cộng sự [108] Tác phẩm gồm 7 tập với tổng số 2.704 trang

gồm các nội dung đánh giá về hình thái và tiến hóa của mối Tác phẩm được xây dựng thông qua việc tổng hợp từ hơn 5.000 tài liệu công bố về nghiên cứu mối trên thế giới và ghi nhận 3.106 loài mối (bao gồm cả những loài hóa thạch) đã được mô tả, thuộc 330 giống, 12 họ Tài liệu này tóm tắt về lịch sử phân loại mối, tên gốc, danh sách các tài liệu đã công bố (từ cấp bậc bộ đến loài) và phân bố của tất cả các loài mối trên thế giới đã được ghi nhận trước đấy

Cũng trong thời gian này, Scheffrahn và Postle (2013) [133] đã tìm ra một

loài mới Marginitermes absitus ở Cape York và Cape Arnhem ở miền Bắc Australia Loài mối này có kích thước lớn hơn hai loài đã biết là M hubbardi và M

cactiphagus, loài mà được tìm thấy ở vùng Tây Nam Bắc Mỹ và Trung Mỹ Dựa

trên các ghi chép về hóa thạch và lịch sử, loài M absitus đã xuyên đại dương đến

lục địa này trong kỷ Đệ tam Kalleshwaraswamy và cộng sự (2013) [105] đã xuất bản một khóa định loại cho 35 giống mối phổ biến ở Ấn Độ có kèm ảnh minh họa

Amina và Rajmohana (2014) [66] đã nghiên cứu về đa dạng mối Kerala Kết quả ghi nhận được 60 loài thuộc 28 giống và 3 họ, trong đó 2 giống và 12 loài đặc hữu ở Kerala Tác giả cũng đã đề cập đến các loài ở Kerala bị nhầm lẫn trước đó, những loài xâm lấn mới được tìm thấy và danh sách các loài đồng loài ở Kerala

Bhavana và cộng sự (2015) [75] nghiên cứu mối ở 3 sinh cảnh vườn cà phê, rừng trồng gỗ Tếch và rừng bán thường xanh (rừng tự nhiên) Kết quả thu được 10 loài thuộc 7 giống, 4 phân họ trong họ Termitidae và mối có vườn cấy nấm (Macrotermitinae) chiếm ưu thế trong các rừng trồng trong khi nhóm mối ăn mùn và đất lại chiếm ưu thế ở trong rừng tự nhiên Trong rừng trồng các loài thuộc giống

Odontotermes ưa xáo trộn có thể là những loài gây hại Mathew (2015) [116] kiểm

tra danh sách 58 loài thuộc 28 giống mối ở Kerala Tác giả cũng đã thảo luận về tình trạng gây hại của mối và đưa ra danh sách 27 loài ít hại và 10 loài gây hại

chính, trong đó Cryptotermes domesticus, Macrotermes convulsionarius và

Coptotermes heimi là những loài gây hại công trình gỗ Cryptotermes roonwali, Coptotermes ceylonicus, Coptotermes kishori, Heterotermes malabaricus, Odontotermes feae, Odontotermes obesus, Odontotermes redemanni gây hại cây

trồng và mùa màng

Vidyashree (2018) [146] tiến hành nghiên cứu mối trong các sinh cảnh khác nhau (sinh cảnh đồng cỏ, rừng trồng và rừng tự nhiên) ở Western Ghats thuộc Karnataka Kết quả thu được 17 loài thuộc 5 phân họ Macrotermitinae, Heterotermitinae, Amitermitinae, Nasutitermitinae, Termitinae Số lượng loài thu được ở sinh cảnh rừng tự nhiên cao nhất (12 loài), tiếp đến là rừng trồng (10 loài) và cuối cùng là sinh cảnh đồng cỏ (7 loài)

Cho đến nay hình thái ngoài vẫn là đặc điểm chủ yếu được sử dụng trong định loại mối Tuy nhiên, trong thực tế sự biến đổi về hình thái trong một loài có thể là rất lớn Một số nghiên cứu về sự biến đổi hình thái đã được Akhtar và cộng sự (1974, 1991a, 1991b) [62, 64, 65] tiến hành dựa trên sự biến đổi vị trí và góc răng hàm trên, chỉ số hình dạng đầu, trong khi Chootani và cộng sự (1981) [79], Roonwal và cộng sự (1957) [128] lại dựa chủ yếu vào biến đổi hình dạng kích thước, tỷ lệ các phần phụ ở phần đầu mối lính Bên cạnh đó, cũng có một số loài mối có tập tính sinh học khác

nhau, nhưng hình thái rất giống nhau, như các loài thuộc giống Coptotermes Các đặc

điểm này là nguyên nhân gây khó khăn và nhầm lẫn cho công tác phân loại dựa vào hình thái Do đó các nhà nghiên cứu cũng tìm các phương pháp khác để tiến hành định lọai một cách chuẩn xác hơn Belyaeva (2006) [72] sử dụng các cấu trúc của cơ quan sinh dục ngoài để phân biệt các loài thuộc họ Kalotermitidae, Hodotermitidae, Termitidae, Macrotermitidae và Nasutermitidae Ngoài ra, người ta còn sử dụng AND ti thể trong nghiên cứu phân tích định loại mối

Tóm lại, nghiên cứu về mối nói chung, về hệ thống phân loại và phân bố của mối nói riêng từ khá sớm Nghiên cứu cũng đã được thực hiện ở nhiều nước trên thế giới, đặc biệt ở các nước thuộc vùng nhiệt đới như Ấn Độ, Thái Lan,

Arumugam và cộng sự (2019) [67] đã tiến hành nghiên cứu mối ở Pulau

Pangkor, Malaysia và đã ghi nhận được 19 loài thuộc 13 giống, 2 họ (Rhinotermitidae và Termitidae) ở khu vực nghiên cứu Kết quả nghiên cứu cũng cho thấy nhóm mối ăn gỗ chiếm ưu thế (79%), tỷ lệ loài mối làm tổ trong gỗ tương đương với loài làm tổ trong đất, đều chiếm 37% tổng số loài thu được Đến năm 2020, tác giả này cùng cộng sự cũng đã tiến hành nghiên cứu mối trong một khu bảo tồn ở Sabah và đã ghi nhận bổ sung 12 loài cho khu vực nghiên cứu [68]

Indonesia, Malaysia,… Tuy nhiên, còn nhiều vùng chưa được khám phá, nhiều loài mối chưa được tìm ra hoặc chưa được đặt đúng vị trí trong phân loại và việc nghiên cứu về hệ thống phân loại, phân bố của mối vẫn đang được tiếp tục Nhiều phương pháp được sử dụng như đặc điểm hình thái ngoài, giải phẫu bên trong, sinh học phân tử,… nhưng hình thái ngoài vẫn là đặc điểm quan trọng được sử dụng trong công tác định loại

1.1.2 Tình hình nghiên cứu về thành phần loài và sự phân bố của mối ở Việt Nam

Nghiên cứu đầu tiên về mối tại Việt Nam được thực hiện bởi một tác giả người Pháp tên là Jean Bathellier Tác giả đã nghiên cứu về khu hệ mối ở Đông Dương và mô tả đặc điểm sinh học của một số loài mối tìm được Trong tổng số 19 loài mối ở khu vực Đông Dương đã được Bathellier (1927) mô tả thì có tới 17 loài có mặt tại Việt Nam [70] Đến năm 1968, Harris đã ghi nhận được 26 loài mối thuộc 17 giống ở Việt Nam [93]

Từ năm 1971 đến năm 1976, Nguyễn Đức Khảm cũng đã nêu một số nét khái quát về địa lý động vật học của khu hệ mối miền Bắc Việt Nam trong vùng địa động vật phương Đông, đồng thời cũng mô tả sơ lược về đặc điểm sinh học, sinh thái học của 61 loài mối đã thu thập thuộc 21 giống, trong đó 56 loài lần đầu tiên ghi nhận trong khu vực nghiên cứu, 8 loài mới cho khoa học [18]

Do đặc điểm địa hình cũng như đặc trưng của nền kinh tế nông nghiệp của nước ta, được sự quan tâm của Đảng và Nhà nước, các công trình thuỷ lợi, đặc biệt là hệ thống đê miền Bắc ngày càng được lưu ý bảo trì và các đập hồ chứa nước (ĐHCN) được xây dựng ngày càng nhiều để nhằm phục vụ cho nông nghiệp, phòng chống lũ lụt, phát điện và nuôi trồng thuỷ sản, góp phần xây dựng nền kinh tế đất nước Các đê, ĐHCN này hầu hết được đắp bằng đất nơi mà các loài mối dễ dàng xâm nhập và đã có nhiều nghiên cứu về mối hại đê, đập Tuy nhiên, đáng chú ý là công trình luận án Phó tiến sĩ “ Mối hại đập - hồ chứa nước ở Việt Nam và biện pháp phòng trừ” của Vũ Văn Tuyển (1982) [50] Tác giả tiến hành nghiên cứu biện pháp tổng hợp, thăm dò phát hiện, xử lý tổ mối hiệu quả trong công tác phòng trừ mối hại ĐHCN Lần đầu tiên ở Việt Nam, danh sách mối hại ĐHCN được ghi nhận

gồm 33 loài, trong đó họ Kalotermitidae có 1 loài, họ Termopsidae 1 loài, họ Rhinotermitidae 6 loài, họ Termitidae có 25 loài Đồng thời, tác giả cũng là người đầu tiên giải thích nguyên nhân sự có mặt của mối ở trong ĐHCN

Trong thập niên 90 của thế kỷ XX, Nguyễn Chí Thanh (1996) [44] đã tổng kết và ghi nhận 25 loài mối gây hại cho công trình kiến trúc và kho tàng ở Việt Nam Tác giả cũng là người đầu tiên đưa ra được quy trình phòng chống mối bằng phương pháp lây nhiễm Nguyễn Tân Vương (1997) [51] đã tiến hành nghiên cứu “Mối

Macrotermes (Termitidae, Isoptera) ở miền Nam Việt Nam và biện pháp phòng trừ”

Tác giả đã phát hiện được 14 loài mối thuộc giống mối Macrotermes ở phía Nam đèo

Ngang, trong đó, có 4 loài mới cho khu vực nghiên cứu và 3 loài mới cho khoa học Bên cạnh đó tác giả đã đưa ra biện pháp phòng trừ tổng hợp hiệu quả nhất đối với

Macrotermes hại đập hồ chứa nước Ngô Trường Sơn và Lê Văn Triển (1998) [40] đã

áp dụng phương pháp sắc kí khí biểu bì trong công tác định loại loài mối

Đến đầu thế kỷ XXI, nghiên cứu về các khu hệ mối ở nước ta phát triển mạnh mẽ Các dẫn liệu về thành phần loài mối liên tục được bổ sung cập nhật, trên cơ sở những kết quả nghiên cứu, điều tra về khu hệ mối tại các Vườn quốc gia (VQG) và Khu bảo tồn thiên nhiên (KBTTN) Nguyễn Văn Quảng (2003) [28] công

bố kết quả nghiên cứu về giống Macrotermes ở miền Bắc Việt Nam Trong danh

sách 17 loài được tác giả thống kê, có 9 loài lần đầu tiên được tìm thấy ở Việt Nam và 3 loài mới cho khoa học Bùi Công Hiển và cộng sự đã điều tra thành phần loài mối ở VQG Ba Vì, Hà Tây cũ (nay thuộc Hà Nội) (2003) [11] và VQG Côn Đảo (2004) [12] Năm 2005, Bùi Công Hiển và Nguyễn Văn Quảng đã nghiên cứu đưa ra danh sách thành phần loài và sự phân bố theo độ cao của các loài mối tại KBTTN Hữu Liên, Hữu Lũng, Lạng Sơn Cũng trong khoảng thời gian 2004-2005, Nguyễn Văn Quảng và cộng sự đã công bố các kết quả nghiên cứu về thành phần loài mối ở VQG Phong Nha - Kẻ Bàng [29], Mã Đà và Nam Cát Tiên (Đồng Nai) [30], A Lưới (Thừa Thiên Huế) [31], Thang Hen (Cao Bằng) [32], KBTTN Đakrong (Quảng Trị)

[33], Hương Sơn (Hà Tĩnh) [122] Vu và cộng sự (2007) [147] đã nghiên cứu thành

phần loài mối ở VQG Xuân Sơn, phát hiện được 15 loài thuộc 8 giống, 2 họ, bổ sung 5 loài mới cho khu hệ mối miền Bắc Việt Nam Trên cơ sở các dẫn liệu hiện

có, Nguyễn Đức Khảm và cộng sự (2007) [20] đã cho xuất bản cuốn sách “Động vật chí Việt Nam”, phần chuyên khảo về mối Tài liệu này đã tổng kết, mô tả khái quát đặc điểm sinh học, sinh thái học và phân bố của 101 loài mối thuộc 33 giống, 8 họ có mặt tại Việt Nam; cuốn sách cũng đã đưa ra được khóa định loại cho các loài này Tiếp sau đó, nhiều nghiên cứu về đa dạng liên tục được công bố Nguyễn Thị My và cộng sự (2007) [24] đã điều tra thành phần loài mối tại VQG Bạch Mã, Thừa Thiên Huế, phát hiện được 62 loài thuộc 21 giống, 8 phân họ của 3 họ, trong đó có 4 loài lần đầu tiên được ghi nhận cho khu hệ mối Việt Nam Nguyễn Văn Quảng và Lê Ngọc Hoan (2007) [35] đã phát hiện 26 loài mối thuộc 8 giống, 3 họ tại VQG Cát Bà, ghi nhận 13 loài mới cho khu hệ mối Việt Nam Nguyễn Văn Quảng và cộng sự (2007) [34] đã công bố 59 loài mối thuộc 4 họ, 24 giống thu được tại VQG Tam Đảo Ngô Trường Sơn (2009) [43] đã nghiên cứu về mối hại đê ở hệ thống sông Hồng, sông Thái Bình và sông Mã Kết quả đã xác định được 15 loài mối, trong đó

8 loài lần đầu tiên ghi nhận trên đê và Odontotermes hainanensis là loài gây hại

nhất Nguyễn Thị My và cộng sự (2009) [25] công bố về thành phần mối ở vùng núi cao Sapa Nghiên cứu cũng đã ghi nhận 1 giống mối mới cho khu hệ mối Việt Nam Trinh và cộng sự (2010) [142] nghiên cứu bổ sung và nâng số loài mối ghi nhận được tại Việt Nam lên 141 loài (120 loài đã được định danh) thuộc 38 giống, 8 phân họ và 4 họ Belyaeva và Tiunov (2010) [73] tiến hành nghiên cứu mối trong 5 sinh cảnh khác nhau ở VQG Cát Tiên Kết quả đã ghi nhận được 24 loài mối thuộc 2 họ,

trong đó loài Angulitermes obtusus là loài mối thuộc giống Angulitermes lần đầu

được ghi nhận ở Việt Nam

Trong thời gian này, bên cạnh sử dụng phương pháp hình thái ngoài nghiên cứu về đa dạng của mối, các phương pháp khác cũng được thực hiện Trịnh Đình Đạt và cộng sự (2004) [4] đã công bố kết quả nghiên cứu về đa dạng di truyền ở một số loài mối, sử dụng hệ thống đa hình di truyền isozyme esteraza để so sánh

giữa hai loài M annandalei và O yunnanensis, hai loài M gilvus và M carbonarius

ở miền Nam Việt Nam Vào năm 2005, Trịnh Đình Đạt và cộng sự [5] đã tiến hành

xác định mức độ đa hình di truyền của một số loài mối giống Macrotermes bằng kỹ

thuật RAPD-PCR Để làm rõ hơn vấn đề đa hình trong quần tộc mối, Nguyễn Đức

Khảm (2008) [21] đã bàn luận trong nghiên cứu của mình về đặc điểm đồng hình và dị hình trong cùng một loài ở mối và công tác phân loại mối dựa vào hình thái ngoài Trong đó, nghiên cứu phân tích, bàn luận tập trung vào sự biến đổi kích

thước rất lớn trong cùng một loài của nhóm mối Coptotermes

Trong thập niên này, nhiều nghiên cứu về đa dạng và phân bố mối tiếp tục được thực hiện ở các vùng khác nhau trong nước và bổ sung nhiều thêm nhiều loài mới cho Việt Nam Nguyễn Quốc Huy (2011) [14] cũng đã công bố 95 loài mối thuộc 8 phân họ, 3 họ mối tại khu vực Tây Nguyên, bổ sung 15 loài cho khu hệ mối Việt Nam, 6 giống và 30 loài cho khu vực nghiên cứu Trong nghiên cứu này, tác giả cũng cho thấy sự phân bố của mối theo sinh cảnh và các dải độ cao khác nhau Bên cạnh đó, tác giả cũng ghi nhận 6 loài gây hại cho cây trồng và 10 loài gây hại ĐHCN

vùng Tây Nguyên với 3 loài gây hại chính là Macrotermes gilvus, Macrotermes

annandalei và Odontotermes ceylonicus Nguyễn Văn Khánh và cộng sự (2012) [22]

đã tiến hành nghiên cứu mối tại KBTTN Bà Nà - Núi Chúa và rừng phòng hộ Nam Hải Vân Kết quả nghiên cứu đã đưa ra được danh mục thành phần loài mối gồm 49 loài, thuộc 18 giống, 7 phân họ, 2 họ Bổ sung cho khu hệ mối Việt Nam 2 giống mối

mới là: Pseudocapritermes, Mironasutitermes Nguyễn Văn Quảng và cộng sự (2015)

[37] đã ghi nhận 55 loài mối thuộc 20 giống, 7 phân họ, 2 họ tại KBTTN Bà Nà - Núi Chúa Nghiên cứu đã bổ sung 1 giống và 4 loài cho khu hệ mối Việt Nam; có 2 giống và 6 loài cho khu hệ mối Đà Nẵng Lê Trọng Sơn và Nguyễn Thị Hồng Nhung (2015) [39] nghiên cứu về mối ở khu bảo tồn Dakrong, Quảng Trị và đã ghi nhận 41 loài thuộc 15 giống, 7 phân họ, 2 họ Bùi Thu Thủy (2015) [45] đã thực hiện nghiên cứu thành phần, đặc điểm sinh học và biện pháp phòng chống loài mối gây hại chính rừng trồng bạch đàn, keo ở một số tỉnh miền núi phía Bắc Việt Nam Kết quả đã xác định được 19 loài thuộc 9 giống, 2 họ (Termitidae và Rhinotermitidae), trong đó ghi

nhận 8 loài gây hại cây (Coptotermes formosanus, Hypotermes obscuriceps,

Hypotermes sumatrensis, Odontotermes angustignathus, Odontotermes hainanensis, Macrotermes annandalei, Macrotermes pakistanicus và Macrotermes barneyi) Neoh

và cộng sự (2015) [120] đã tiến hành nghiên cứu mối tại 5 sinh cảnh khác nhau (vườn cà phê, rừng trồng cao su, rừng thông, rừng thứ sinh và rừng hỗn giao lá rộng) ở cao

nguyên Đắc Lắc, Việt Nam Kết quả đã xác định được 43 loài thuộc 17 giống So sánh độ giàu loài giữa các sinh cảnh cho thấy vườn cà phê có độ giầu loài dao động từ 20 - 50%, thấp hơn các sinh cảnh rừng Mức độ tương đồng giữa vườn cà phê với các sinh cảnh rừng là 28,67% Điều này giải thích rằng độ dày của thảm mục, độ che tán và lượng gỗ trên diện tích bề mặt có liên quan tích cực đến sự có mặt của mối trong các sinh cảnh rừng hỗ giao và sinh cảnh rừng thứ sinh trong khi sự có mặt của mối trong rừng cao su và rừng thông có liên quan tích cực với độ mùn trong đất, lớp lá trên mặt đất và thực vật tầng mặt Nguyễn Minh Đức và cộng sự (2017) [6] tiến hành điều tra nghiên cứu mối tại khu vực Quảng Bình - Quảng Trị - Thừa Thiên Huế và đã xác định được 83 loài thuộc 22 giống, 8 phân họ, 3 họ và bổ sung 8 loài mới cho khu hệ mối Việt Nam

Qua việc tổng quan từ hơn 40 tài liệu nghiên cứu về đa dạng mối ở Việt Nam

và dựa vào hệ thống phân loại mối của Krishna và cộng sự (2013) [108], chúng tôi

đã tổng hợp được danh sách với 265 loài đã được ghi nhận (kể cả 3 loài sp.) thuộc 45 giống, 4 họ mối cho khu hệ mối Việt Nam (Phụ lục 1) Trong đó, họ Termitidae được ghi nhận với số lượng loài cũng như số lượng giống nhiều nhất (199 loài, 33 giống); họ Rhinotermitidae đã ghi nhận 48 loài, 7 giống; họ Kalotermitidae đã ghi nhận 16 loài, 3 giống và cuối cùng là họ Archotermitidae, chỉ có 3 loài thuộc 2

giống (Archotermopsis và Hodotermopsis) Trước đây, những loài thuộc hai giống

Archotermopsis và Hodotermopsis đều xếp và họ Termopsidae Tuy nhiên, theo

nghiên cứu phát sinh chủng loại của Engel và cộng sự (2009) [88], hai giống này

được xếp vào họ mới Archotermitidae Họ Termopsidae chỉ gồm có một loài, 1

giống hóa thạch Theo Krishna và cộng sự (2013), cũng chính từ kết quả nghiên cứu

trên, mối bậc cao (Termitidae) có đôi chút thay đổi [108] Một số giống mối phân bố ở Việt Nam có sự thay đổi về vị trí phân loại như: trong số 7 giống thuộc phân

họ Amitermitinae, ba giống Euhamitermes, Indotermes và Speculitermes chuyển vào phân họ Apicotermitinae, bốn giống Amitermes, Angulitermes, Globitermes và

Microcerotermes được chuyển sang phân họ Termitinae

Tại Quảng Nam, Nguyễn Tân Vương (1997) [51] đã ghi nhận 6 loài mối thuộc

giống Macrotermes phân bố ở trong tỉnh, gồm: Macrotermes gilvus, M latignathus,

M maesodensis, M serrulatus, M hienensis và M annandalei Năm 2014, Trinh và cộng sự [141] đã ghi nhận được 6 loài thuộc 3 giống, 3 họ mối ở khu resort Nam Hải

(Quảng Nam), trong đó Coptotermes là giống gây hại chính Cũng trong thời gian này, Nguyen và cộng sự (2014) [121] đã tiến hành nghiên cứu mối tại 3 khu di sản

văn hóa thế giới gồm Cố đô Huế, phố cổ Hội An và thánh địa Mỹ Sơn Kết quả

nghiên cứu đã xác định được 5 loài thuộc 2 giống (Cryptotermes, Coptotermes), 2 họ

mối ở khu phố cổ Hội An và 16 loài thuộc 8 giống, 6 phân họ, 3 họ ở khu thánh địa

Mỹ Sơn Trong đó, Coptotermes là giống chiếm ưu thế về số lượng mẫu cũng như số lượng loài ở khu phố cổ Hội An và Odontotermes lại là giống chiếm ưu thế về mẫu

cũng như về loài ở khu thánh địa Mỹ Sơn Nguyễn Quốc Huy (2017) thêm lần nữa ghi nhận về mối gây hại ở khu phố cổ Hội An [16] và sinh vật gây hại ở thánh địa Mỹ Sơn [17], trong đó có mối Kết quả tổng hợp các nghiên cứu về mối trước đây ở Quảng Nam cho thấy có 26 loài thuộc 11 giống, 3 họ đã được ghi nhận ở khu vực nghiên cứu

Như vậy, có thể thấy phần lớn số công bố về đa dạng sinh học mối ở Việt Nam là các nghiên cứu được thực hiện ở phía Bắc và vùng Tây Nguyên Các nghiên cứu về mối ở phía Nam Việt Nam nói chung và Quảng Nam nói riêng còn ít Tại Quảng Nam, các nghiên cứu mới chỉ tập trung nghiên cứu mối gây hại các khu dân cư, công trình di tích hoặc khu vực rất nhỏ, chưa có nghiên cứu về mối trong các khu rừng tự nhiên hay nghiên cứu tổng thể cho toàn tỉnh Bên cạnh đó, các nghiên cứu về loài gây hại cho thấy đối tượng gây hại chính cho kho tàng, nhà ở, di tích chủ yếu là

các loài thuộc 3 giống Cryptotermes, Coptotermes, Odontotermes và đối tượng gây

hại cho cây trồng, đê, ĐHCN chủ yếu là những loài thuộc mối có vườn cấy nấm

(Macrotermitinae), trong đó hai giống chủ đạo là Macrotermes và Odontotermes

1.2 TÌNH HÌNH NGHIÊN CỨU VỀ QUÁ TRÌNH THU NHẬN, CHẾ BIẾN THỨC ĂN VÀ BIỆN PHÁP PHÒNG CHỐNG MỐI MACROTERMITINAE

1.2.1 Tình hình nghiên cứu về quá trình thu nhận và chế biến thức ăn của mối Macrotermitinae

Mối Macrotermitinae là nhóm mối có vườn cấy nấm, chúng nuôi trồng nấm

đảm (Termitomyces spp.) ở trong tổ và có phân bố rộng rãi ở châu Phi và châu Á

[108, 111]

Usher (1979) [145] đã cho rằng hoạt động kiếm ăn của mối có vườn cấy nấm có thể đánh giá dựa trên hai tập tính: khám phá và dời bỏ nguồn thức ăn Theo Usher mối liên tục khám phá nguồn thức ăn mới và dời bỏ nguồn thức ăn cũ, dẫn đến số

lượng nguồn thức ăn thay đổi liên tục Kết quả nghiên cứu của Chiu và cộng sự

(2018) [82] về hiện tượng kiếm ăn của mối Odontotermes formosanus trong một khu

rừng ở Đài Loan cũng cho thấy hiện tượng tương tự Nhiệt độ và lượng mưa là hai nhân tố chính ảnh hưởng đến hoạt động kiếm ăn của loài mối này Nghiên cứu cũng chứng minh rằng lượng mưa có tương quan nghịch với tỷ lệ tiêu thụ gỗ và tương quan thuận với tỷ lệ cọc gỗ bị mối bỏ đi; nhiệt độ có tương quan nghịch với số lượng cọc gỗ có mối xuất hiện, nhưng lại tương quan thuận với tỷ lệ gỗ được tiêu thụ Một giả thuyết tìm kiếm thức ăn mới, chiến lược ăn-chạy, được đề cập để giải thích cho tập tính tìm kiếm thức ăn theo mùa được quan sát thấy ở mối có vườn cấy nấm

Phân công lao động là đặc tính của côn trùng xã hội nói chung và mối nói riêng Thực chất của phân công lao động là các công việc khác nhau được các đẳng cấp khác nhau thực hiện Ở mối Macrotermitinae, sự phân chia đẳng cấp phức tạp Mối thợ được phân thành mối thợ lớn và mối thợ nhỏ Mối lính còn được phân thành mối lính lớn và mối lính nhỏ với hình thái và chức năng ít nhiều sai khác,

điển hình là các loài thuộc giống Macrotermes và Ancistrotermes

Đối với các loài mối bậc cao, việc tìm kiếm thức ăn được tiến hành bởi đẳng cấp mối thợ và mối lính Khi tìm được thức ăn, nhiều loài thuộc giống

Macrotermes, Odontotermes có tập tính đắp đất vây quanh vừa có tác dụng làm ẩm

thức ăn vừa như một sự thông báo quyền sở hữu của chúng Darlington (1982) [84]

nghiên cứu tập tính kiếm ăn ở loài mối Macrotermes bellicosus cho thấy mối thợ

tiếp cận khu vực kiếm ăn của chúng thông qua mạng lưới đường ngầm ổn định với kích thước lớn dẫn chúng từ tổ đi ra ngoài và cứ theo các lối mòn này chúng vận chuyển thức ăn an toàn về tổ Theo Lys và Leuthold (1991), mạng lưới các đường ngầm dày đặc được thiết kế quanh nguồn thức ăn Khi phát hiện được thức ăn (có thể là do mối lính hay mối thợ nhỏ) nhưng chỉ khi một cá thể mối thợ lớn tiếp cận với nguồn thức ăn thì số lượng mối thợ lớn bổ sung cho đội quân kiếm ăn mới tăng lên (dẫn theo Traniello và Leuthold, 2000) [144]

Nhiều nghiên cứu cho thấy rằng, trong quá trình kiếm ăn mối thợ lớn chiếm

tỷ lệ khá lớn Theo Badertscher và cộng sự (1983), ở loài Macrotermes

subhyalinus, mối thợ lớn chiếm tới 88,8%, chỉ có 9,2% và 2% là mối thợ nhỏ và

mối lính [69] Khác với Nasutitermes, mối lính Macrotermes dường như không

phản ứng với thức ăn hoặc với bất kỳ vai trò nào khác ngoài chức năng phòng thủ trong tổ chức kiếm ăn Mối thợ gặm nhấm các mảnh thức ăn và sau đó mang chúng về tổ và để lại dấu vết hóa học Trên đường khi trở về tổ, mối thợ có thể chuyển mẩu thức ăn cho một con thợ khác gặp trên lối đi Cá thể nhận được thức ăn mang thẳng về tổ; cá thể mối vừa cho thức ăn nhanh chóng trở lại nguồn thức ăn mà không cần đánh dấu đường mòn Các đẳng cấp mối thợ của một số loài thuộc giống

Macrotermes dường như thực hiện các nhiệm vụ khác nhau trong quá trình kiếm ăn

ở các loài khác nhau và có sự khác biệt rõ ràng giữa Macrotermes subhyalinus và

Macrotermes bellicosus Theo Kettler (1995), ở loài Macrotermes subhyalinus,

90% tổng số mối thợ đi kiếm ăn là mối thợ lớn; không có mối thợ nhỏ nào được

quan sát thấy trong trường hợp này [106], trong khi đó, ở M bellicosus, sự phân

công lao động xuất hiện giữa mối thợ lớn và mối thợ nhỏ, các thành viên già thực hiện hầu như tất cả các hoạt động thăm dò và xây dựng Mối thợ lớn dường như là những chuyên gia kiếm ăn và chỉ được huy động hàng loạt khi nguồn thức ăn được phát hiện Trong phòng thí nghiệm, Lys và Leuthold (1991) chỉ ra rằng các nhóm thăm dò bao gồm 4% mối thợ lớn, nhưng mối thợ đi kiếm ăn chiếm 70% mối thợ lớn (dẫn theo Traniello và Leuthold, 2000) [144]

Ở mối Macrotermes, hoạt động thu nhận và chế biến thức ăn khác nhau

không chỉ thể hiện ở đẳng cấp mà còn theo độ tuổi của mối thợ Điều này đã được

nghiên cứu ở loài Macrotermes annandalei bởi Gerber (1982) (dẫn theo Nguyễn Văn Quảng, 2003) [28], ở loài Macrotermes subhyalinus bởi Badertscher và cộng sự (1983) [69] và ở loài Macrotermes bellicosus bởi Gerber và cộng sự (1988),

thể mối thợ trưởng thành lớn hơn 30 ngày tuổi (sau khi lột xác trưởng thành) (còn gọi là mối thợ già) mới đi kiếm ăn bên ngoài tổ Những cá thể chưa đạt đến tuổi này (gọi là mối thợ trẻ) chủ yếu hoạt động trong tổ và sử dụng thức ăn được đem về từ ngoài để làm nên vườn nấm Nguồn thức ăn mà mối thợ trẻ và mối thợ già sử dụng là khác nhau Mối thợ trẻ sử dụng thức ăn được đem từ bên ngoài tổ về tạo ra những giọt phân sơ cấp, những giọt phân này là cơ chất xây dựng lên vườn cấy nấm Sau hai ngày, vườn nấm xuất hiện các quả thể sinh sản vô tính màu trắng của nấm mối

Termitomyces Các quả thể trưởng thành sau đó được những cá thể mối thợ trẻ ăn,

chúng cũng là đối tượng chăm sóc con non Theo Noirot (1952), thức ăn mà chúng chuyển cho con non dường như là một phần chất lỏng và được ghi nhận là chất tiết ra từ các tuyến môi (dẫn theo Traniello và Leuthold, 2000) [144] Mối thợ già sẽ sử dụng vườn nấm già làm thức ăn cho mình Chính vì lẽ đó mà vườn nấm của nhiều loài mối liên tục bị gặm mòn ở một phía và được làm mới ở phía đối diện

Berwert và cộng sự (1995) cho thấy kiểu phân công lao động theo độ tuổi

được Badertscher và cộng sự (1983) mô tả ở loài M subhyalinus cũng được thấy ở loài M bellicosus Các mối thợ trẻ hơn thực hiện các nhiệm vụ nội bộ tổ; vào

khoảng 20 ngày tuổi chúng chuyển sang hoạt động bên ngoài Những mối thợ nhỏ già hơn đi khám phá và xây dựng: chúng mở rộng mạng lưới hang giao thông trong quá trình tìm kiếm thức ăn và khi phát hiện ra thức ăn, chúng bọc thức ăn trong vỏ đất Những mối thợ nhỏ già tuổi hơn cũng tham gia vào việc thu gom nước Việc bổ sung mối thợ lớn già được bắt đầu sau khi đã xác định được vị trí nguồn thức ăn Sau khi chúng gặm nhấm các mảnh thức ăn, thức ăn được cả mối thợ lớn và thợ nhỏ mang về tổ và truyền cho những mối thợ trẻ hơn để chúng bổ sung vào nguồn dự trữ thức ăn của đàn và cũng sử dụng nó làm thức ăn cho riêng mình [74]

Theo Grassé (1959) [92] thí nghiệm trên nhóm mối Macrotermes cho thấy

có thể nuôi được loài mối này trong phòng thí nghiệm trong vòng 18 tháng mà không cần đến vườn nấm, chỉ cần cung cấp thức ăn là gỗ mục Điều này chứng tỏ mối cấy nấm có khả năng tiêu thụ 1 số loại thức ăn đang bị phân huỷ bởi những

loại nấm khác mà không nhất thiết phải là nấm Termitomyces ở trong vườn cấy

nấm của tổ mối

Theo Pearce (1997), ở mối Macrotermitinae, thức ăn kiếm ở ngoài về thường phải trải qua giai đoạn vườn nấm (dẫn theo Neoh và cộng sự, 2011) [119] Theo Nguyễn Văn Quảng (2003) [28], vườn nấm là thức ăn không thể thiếu được đối với

mối thợ kiếm ăn của loài Macrotermes annandalei và quá trình chế biến thức ăn ở

các loài là khác nhau Từ kết quả quan sát trực tiếp quá trình xây dựng vườn nấm ở

4 loài thuộc giống Macrotermes, Josen (1971) khẳng định rằng vườn nấm tồn tại

trong tổ khoảng từ 5 đến 7 tuần Gerber (1982) lại cho thấy vườn nấm

Termitomyces trong tổ loài M bellicosus sẽ được mối thợ kiếm ăn sử dụng lại sau

45 ngày (6,5 tuần) xây dựng (dẫn theo Nguyễn Văn Quảng, 2003) [28] Trong khi

đó, mối thợ kiếm ăn ở loài M annandalei sử dụng lại vườn cấy nấm sau khi chúng

xây dựng khoảng từ 4 tuần đến 13 tuần [28]

Đối với mối Odontotermes, McMahan và cộng sự (1984) [117] đã nghiên cứu sự phân công lao động ở mối thợ của loài Odontotermes distans Nghiên cứu đã

tiến hành thu thập mẫu mối ở các vị trí khác khau như vị trí kiếm ăn, trong tổ hay chỗ mối bay phân đàn Kết quả cho thấy tỷ lệ mối thợ lớn và mối thợ nhỏ khác nhau ở các vị trí này Mối thợ nhỏ chiếm 57% ở vườn nấm gần hoàng cung nhưng chiếm đến 96% ở trong hoàng cung, nơi có mối chúa Mặt khác, mối thợ lớn chiếm tới 99% ở vị trí kiếm ăn và 70% ở vị trí lỗ bay phân đàn Huang và cộng sự (2000) lại

chỉ quan sát thấy một đẳng cấp mối thợ ở quần tộc mối Odontotermes formosanus

(dẫn theo Li và cộng sự, 2015) [111] Li và cộng sự (2015) [111] đã tiến hành nghiên cứu sự phân công lao động theo lứa tuổi của trong quá trình chế biến thức ăn

của mối cấy nấm Odontotermes formosanus thông qua tổ nuôi nhân tạo trong phòng

thí nghiệm Tác giả đã bố trí máy quay quan sát tại các vị trí khác nhau của tổ mối: vị trí kiếm ăn, trong vườn nấm, trong hoàng cung và chỗ thải phân và đếm số lượng mối mỗi dạng tuổi (2 dạng) dựa vào màu sắc cơ thể Kết quả cho thấy phần lớn mối đi kiếm ăn là mối thợ già và mối trồng nấm là mối thợ trẻ Một nghiên cứu khác của Soleymaninejadian và cộng sự (2014) [136] dựa vào kích thước chiều rộng đầu của mối lại tìm thấy năm loại mối thợ ở khu vực kiếm ăn của loài mối có 5 loại kích thước, ngoài ra còn thấy mối thợ có kích thước đầu nhỏ hơn chiếm ưu thế ở các vị trí xây dựng, đặc biệt là tại các vị trí đường mui bị hỏng

Ở Việt Nam, Nguyễn Văn Quảng (2003) [28] đã tiến hành nghiên cứu tỉ lệ

đẳng cấp trong tổ mối của loài Macrotermes annandalei và quá trình phân công lao

động trong các hoạt động kiếm ăn, xây tổ Tác giả đã cho thấy hoạt động của mối ở bên ngoài tổ chủ yếu do mối thợ lớn đảm nhận, chúng chiếm tới 79,4% ở vị trí kiếm ăn và 53,3% ở vị trí xây tổ, trong khi tỉ lệ của đẳng cấp này trong quần thể tổ mối chỉ chiếm khoảng 11% Tác giả cũng cho rằng mối thợ kiếm ăn không sử dụng trực tiếp thức ăn kiếm được để nuôi sống mình nhưng lại sử dụng vườn nấm trở lại làm thức ăn sau 30 ngày và sử dụng mạnh nhất vào khoảng 50 - 75 ngày từ khi thức ăn được đưa về tổ Dẫn liệu thu được đã khẳng định vai trò quan trọng của nấm cộng

sinh Termitomyces đối với sự tồn tại và phát triển của mối Trịnh Văn Hạnh và cộng sự (2008) [9] đã tiến hành nghiên cứu tỷ lệ đẳng cấp của loài mối Odontotermes

hainanensis ở trong tổ cũng như các vị trí kiếm ăn và sửa chữa tổ Kết quả cho thấy:

trong tổ, tỷ lệ mối non cao nhất (trung bình 78,6%), tiếp đến là mối thợ nhỏ (trung bình 11,0%), sau đó là mối thợ lớn (trung bình 8,7%), mối lính có tỷ lệ ít nhất (trung bình là 1,7%); trong quần thể kiếm ăn, mối thợ lớn là thành phần chủ yếu (trung bình 86%), tiếp đến là mối thợ nhỏ (trung bình 9,1%), ít nhất là mối lính (trung bình 4,9%) và không có mối non; ở vị trí sửa chữa tổ, mối thợ nhỏ chiếm tỷ lệ cao nhất (trung bình 64,0%), tiếp đến là mối thợ lớn (trung bình 25,1%) và mối lính chiếm tỷ lệ ít nhất (trung bình 10,9%)

Như vậy có thể thấy sự phân công lao động thể hiện rõ nét ở các loài thuộc nhóm mối có vườn cấy nấm Macrotermitinae, trong đó có sự phân công lao động theo đẳng cấp và theo lứa tuổi Tùy theo từng loài mối khác nhau, sự phân công lao động trong các hoạt động sống, nhất là các hoạt động thu nhận, chế biến và sử dụng thức ăn cũng có sự sai khác Vì vậy, cần có những nghiên cứu tìm hiểu về đặc tính này đối với loài gây hại ở một khu vực địa lý để cung cấp cơ sở cho việc định hướng các biện pháp phòng chúng

1.2.2 Tình hình nghiên cứu về phòng chống mối Macrotermitinae

Cho đến nay, nhóm mối Macrotermitinae có 327 loài sống và 2 loài hóa thạch thuộc 12 giống, trong đó 73 loài thuộc 8 giống được ghi nhận là gây hại đối

với công trình kiến trúc, đê đập và cây trồng [108, 111] Tuy nhiên, biện pháp

phòng trừ được nghiên cứu chủ yếu trên hai giống Macrotermes và Odontotermes

Mối (chủ yếu là mối có vườn cấy nấm) được xác định là một nguyên nhân phổ biến gây sụt lún, vỡ đê đập ở phía Nam Trung Quốc Phương pháp xử lý mối đã được triển khai khá sớm ở Trung Quốc Năm 1954, Lý Thuỷ Mỹ đã nghiên cứu phương pháp nhử tập trung mối sau đó tiêu diệt mối bằng 1 trong 3 loại thuốc lây nhiễm độc để xử lý tổ mối đê Quảng Đông và đã đưa ra bản hướng dẫn về cách phòng trừ mối ở Quảng Đông, Hàng Châu, Thượng Hải Phương pháp này có hạn chế là sử dụng thuốc rất độc và không lấp bịt được tổ mối nên sau đó không được ứng dụng (dẫn theo Trịnh Văn Hạnh, 2008) [9]

Từ những năm 70 của thế kỷ XX, các nhà nghiên cứu chủ yếu tập trung vào việc tìm tổ mối Ở Trung Quốc, người ta đã dùng đồng vị phóng xạ I.131 làm chất đánh dấu để phát hiện vị trí các tổ mối, nhưng không phát hiện được tổ nằm ở sâu hơn 20 - 30cm; sử dụng phương pháp Rađa xuyên đất dùng để phát hiện tổ mối và các ẩn hoạ trong đê, đập và đã có bước đầu áp dụng thành công ở Trung Quốc Tuy nhiên, kết quả mới dừng lại ở mức độ xác định khoảng khu vực khoang chính (dẫn theo Trịnh Văn Hạnh và cộng sự, 2019) [7] Năm 1989, Lý Đông đã nghiên cứu và

đưa ra phương pháp “gậy nấm than” để xác định tổ 3 loài mối Odontotermes

formosanus, Odontotermes hainnanensis và Macrotermes barneyi hại đê, đập ở các

tỉnh phía Nam Trung Quốc Nguyên lý chung của phương pháp này là dùng một loại bả độc có tác dụng làm rối loạn hệ vi sinh vật đường ruột của mối, đặt vào đường giao thông của mối hoặc nơi mối đang kiếm ăn làm toàn bộ tổ mối sẽ bị nhiễm chất độc và bị tiêu diệt Một thời gian sau tại vị trí tổ mối chết nấm than (Xylaria) sẽ mọc trên mặt đất Theo dõi nấm than mọc để xác định vị trí tổ mối chết rồi khoan phụt vữa lấp bịt lỗ rỗng do mối gây ra trong thân đê, đập Phương pháp này được đánh giá cao và được áp dụng rộng rãi ở Trung Quốc trong giai đoạn này Tuy nhiên, phương pháp này có hạn chế là thời gian theo dõi nấm than mọc khá lâu, có trường hợp tới 3 tháng do phụ thuộc vào thời tiết Bên cạnh đó bả dùng để xử lý nhóm mối hại đê này có hoạt chất là Mirex hiện đã bị cấm sử dụng (dẫn theo Trịnh

Văn Hạnh, 2008) [9] Vì thế, các nhà nghiên cứu đang tìm kiếm một loại bả mới có hiệu quả, an toàn, thân thiện với môi trường để thay thế cho bả Mirex trong xử lý loài mối này

Trong khoảng từ năm 2000 trở lại đây, một số tác giả nghiên cứu về bả gây độc chậm để xử lý nhóm mối có vườn cấy nấm, tuy nhiên các nghiên cứu đôi khi cho những kết quả trái ngược nhau

Lee (2002) [110] cho biết các loại bả thường không có hiệu quả trong việc

xử lý các loài mối bậc cao như Macrotermes gilvus vì chúng là loài nhạy cảm, rất dễ

bị xáo trộn do tác động của công tác kiểm tra định kỳ

Huang và cộng sự (2006) [96] đã nghiên cứu sử dụng hoạt chất chất độc thần

kinh Fipronil làm bả diệt loài mối Odontotermes formosanus Theo các tác giả này,

bả diệt mối Fipronil có chứa bột rơm và đường trắng có khả năng diệt trừ các tổ mối này trong tự nhiên Sử dụng phương pháp đánh dấu, thả ra, bắt lại với thuốc nhuộm là màu xanh (Nyle blue) để xác định vùng kiếm ăn cũng như số lượng cá thể trong

quần thể mối kiếm ăn của 4 tổ mối O formosanus, sau đó sử dụng bả Fipronil để

diệt các tổ mối này Kết quả cho thấy trung bình cần từ 3 - 5mg Fipronil để có thể

diệt trừ được quần thể mối kiếm ăn của một tổ mối O formosanus có chứa từ 0,4 -

0,7 triệu cá thể mối kiếm ăn Tuy nhiên hướng nghiên cứu này sau đó cũng chưa thấy được phát triển lên thành sản phẩm thương mại hóa

Theo Wang và cộng sự (2007) [148], mối Odontotermes formosanus và

Macrotermes barneyi là hai loài mối gây hại nguy hiểm nhất cho đê, đập hồ chứa

nước ở Trung Quốc Các tác giả đã nghiên cứu phương pháp sử dụng một thiết bị quan trắc kết hợp với bả mối có hoạt chất là Invermectin đối với mối hại đập hồ chứa nước đã được nghiên cứu trong công trình này Các thử nghiệm đã được tiến hành trên 11 đập hồ chứa nước ở Deqing Anji, Changxing, Qingtian County, Huzhou thuộc tỉnh Zhejian, Trung Quốc Khoảng cách quan trắc hợp lý giữa 2 thiết bị là 8 - 10m và liều lượng hợp lý của bả Invermectin là 0,5% Công trình nghiên cứu trên đã đưa ra gợi ý rằng sự kết hợp giữa bả Invermectin và thiết bị kiểm soát quan trắc có thể kiểm soát được mối gây hại đập hồ chứa nước

Các loại bả chứa hoạt chất ức chế quá trình tổng hợp kitin được xem như là một thế hệ bả không chỉ hiệu quả đối với mối gỗ ẩm mà còn có được thử nghiệm mang lại triển vọng trong công tác xử lý các loài mối có vườn cấy nấm Requiem là bả chứa hoạt chất chlorfluazuron với hàm lượng 0,1% (w/w) Bả đã được thử nghiệm đối với trên 15 loài mối thuộc 7 giống, 5 phân họ, 2 họ (Rhinotermitidae và Termitidae) ở nhiều nước khác nhau Peters và cộng sự (2008) [125] đã tiến hành thử nghiệm ở 4 nước (Úc, Hồng Kông, Malaysia và Philippin) đối với 10 loài mối ngầm ở khu đô thị và ở các vườn cây, trong đó 2 loài thuộc nhóm mối có vườn cấy nấm

gồm Odontotermes formosanus và Macrotermes gilvus Kết quả thử nghiệm cho thấy

Odontotermes formosanus tiêu thụ khoảng từ 2.400-4.800g bả trong thời gian 31-76

tuần Macrotermes gilvus đã tiêu thụ khoảng 750-2.750g bả trong thời gian 6-18 tuần

Tác giả cũng cho biết sau thời gian thử nghiệm, tác giả tiếp tục kiểm tra vị trí đặt bả sau 6 đến 12 tháng và không thấy có dấu hiệu hoạt động trở lại của mối Tuy nhiên, tác giả cũng biết rằng chưa có bằng chứng chắc chắn tổ mối đã bị tiêu diệt Vào năm 2011, Peters và Broadbent [126] lại tiếp tục thử nghiệm bả này để diệt mối

Odontotermes thuộc hơn 25km đập thuộc 5 đập khác nhau ở Bostwana Kết quả thử

nghiệm cho thấy, tỷ lệ mối lính trên mối thợ tăng lên sau 2 tháng xử lý bằng bả Sau 4 tháng, không tìm thấy bất cứ một các thể mối nào sống sót và trong tổ, vườn nấm bị khô Kết quả đào tổ kiểm tra sau 6 tháng thí nghiệm cho thấy tất cả các tổ đều không còn mối sống Họ đã kết luận rằng bả này có hiệu quả đối với mối có vườn cấy nấm

Dhang (2011) [85] đã thử nghiệm trên 2 tổ mối Macrotermes gilvus ở Philippin Thử

nghiệm của tác giả cho thấy tổng lượng bả mối tiêu thụ ở tổ thí nghiệm thứ nhất là

2.600g và 3.150g ở tổ thí nghiệm thứ 2 Bả có hiệu quả diệt mối Macrotermes gilvus

trong vòng 16 tuần Lee và cộng sự (2014) [115] cũng đã tiến hành thử nghiệm hiệu

quả của bả Chlorfluazuron 0,1% tại các tổ mối Macrotermes gilvus ở Penang,

Malaysia Kết quả thử nghiệm cho thấy hiệu quả đạt 90% ở các tổ cỡ trung bình và 40% ở các tổ cỡ lớn Nhìn chung, bả ức chế quá trình tổng hợp kitin kém hiệu quả đối với mối có vườn cấy nấm Iqbal và Evans (2018) [102] cho rằng do hoạt chất ức chế tổng hợp kitin chỉ có tác dụng với những cá thể lột xác, trong khi đó mối thợ của nhóm mối này chỉ có một tuổi, không còn lột xác nữa

Vẫn tiếp tục với hướng nghiên cứu bả để diệt mối có vườn cấy nấm, các nghiên cứu gần đây tập trung đến việc sử dụng các hoạt chất ức chế thần kinh có tác động chậm như Fipronil và Imidaclopid Rasib và Ashraf (2016) [127] đã tiến hành thử nghiệm với 5 công thức bả, trong đó hoạt chất gây chết mối gồm Imidacloprid

(0,3ppm), Fipronil (0,3ppm) và nấm Metarhizium anisopliae (107 bào tử/lít) để xử

lý mối Odontotermes obesus ở điều kiện phòng thí nghiệm và ngoài thực địa ở

Pakistan Kết quả thử nghiệm cho thấy các loại bả này đều không gây ngán đối với mối và số lượng cá thể mối Sau 24 tuần, số lượng cá thể đã bị giảm từ 90-95% ở hầu hết các tổ mối, một tổ đã tìm thấy mối chúa chết Iqbal và Evans (2018) [102] đã thử nghiệm bả có sử dụng hoạt chất gây độc thần kinh, Fipronil và Imidacloprid

chống lại Macrotermes gilvus (Hagen) ở Singapore Hai hoạt chất này được tẩm vào

trong giấy lọc và giấy vệ sinh ở các nồng độ khác nhau Thử nghiệm với Fipronil ở các nồng độ 0, 4, 16, 32, 64ppm, và với Imidacloprid ở các nồng độ 0, 20, 40, 80, 160, 250ppm Kết quả trong phòng thí nghiệm cho thấy các nồng độ này đều không xua đuổi, gây ngán đối với mối Kết quả thử nghiệm ngoài thực địa với 4 nồng độ (16ppm, 64ppm đối với Fipronil và 40ppm và 160ppm Imidacloprid) cho thấy: sau 28 ngày, mối đã ăn 5-13% trạm bả fipronil, không sử dụng bất cứ trạm bả Imidacloprid và sử dụng 60-70% trạm không có hoạt chất gây độc; sau 56 ngày, tất cả các tổ mối thử bả Fipronil đều đã bị tiêu diệt, trong khi đó các tổ mối thử bả Imidacloprid và đối chứng đều khỏe mạnh Kết quả cho thấy rằng fipronil có thể là một thành phần hoạt chất phù hợp làm bả xử lý mối có vườn cấy nấm

Tại Việt Nam, mối có vườn cấy nấm được xem là đối tượng gây hại chính đối với đê, ĐHCN [7, 14, 43, 50], cây trồng [36, 45] và cũng là đối tượng gây hại đối với các công trình xây dựng, di tích [15, 16, 52, 53] Chính tác hại do chúng gây ra mà các nghiên cứu về phòng trừ những loài mối gây hại này cũng đã được quan tâm từ thập niên 70 của thế kỷ XX

Theo Nguyễn Quốc Huy (2011) và Ngô Trường Sơn (2009), biện pháp đào bắt mối chúa trong thân đê để xử lý tổ mối đã được tổng kết và phổ biến trong ngành thuỷ lợi Biện pháp này dễ thực hiện, giá thành rẻ nhưng có hạn chế là không lấp bịt

được các khoang tổ mối ngoài hố đào, số lượng tổ mối hoạt động trở lại nhiều do không tìm bắt được mối vua, mối chúa Đến nay, công nghệ này hầu như không còn được sử dụng ở Việt Nam [14, 43]

Trong công tác phòng trừ mối hại đê đập, ngoài việc diệt được tổ mối chết, công tác lấp bịt các khoang rỗng trong tổ cũng rất quan trọng Theo Nguyễn Tân Vương (1997), nhiều nghiên cứu đã quan tâm đến việc thăm dò để xác định vị trí khoang tổ mối bằng phương pháp phóng xạ gamma đo xuyên hoặc phương pháp chấn âm và phương pháp đo điện trường để xác định khoang rỗng tổ mối Sau khi vị trí tổ mối được xác định, tiến hành xử lý tổ mối bằng hóa chất dạng thuốc nước hoặc thuốc xông hơi Hạn chế của các biện pháp này là gây ô nhiễm môi trường vì lượng hóa chất được sử dụng để thăm dò tổ mối cũng như hóa chất được sử dụng để xử lý tổ mối [51] Để khắc phục điều này, Ngô Chí Côi và cộng sự (1999) [3] đã nghiên cứu sử dụng Rada xuyên đất để dò tìm tổ mối và ẩn họa trong thân đê Biện pháp này vẫn con đang được sử dụng cho đến ngày nay

Do yêu cầu bảo vệ môi trường, các hóa chất có độc tính cao, độ tồn lưu lâu dùng trong xử lý mối cũng đang dần bị cấm sử dụng Diệt trừ mối bằng các biện pháp sinh học nhằm bảo vệ môi trường và con người cũng đã được nghiên cứu, trong đó hướng nghiên cứu sử dụng nấm ký sinh diệt côn trùng trong phòng chống mối được nhiều quan tâm Tạ Kim Chỉnh (1996) [2] đã thử nghiệm biện pháp diệt

mối Odontotermes hainanensis hại cây vải thiều bằng chế phẩm vi nấm Trịnh Văn Hạnh (2008) [9] nghiên cứu ra chế phẩm Metavina 80 LS từ vi nấm Metarhizium

anisopliae để diệt mối Odontotermes hainanensis gây hại trên đê Chế phẩm đã

được công nhận là thuốc diệt trừ mối hiệu quả, an toàn với môi trường Tuy nhiên, hạn chế của biện pháp này là sử dụng nhiều thiết bị như máy thăm dò, máy khoan và chế phẩm có thời hạn ngắn, khó bảo quản

Phương pháp sử dụng bả đang được coi là một công nghệ xanh và là niềm hy vọng của các nhà nghiên cứu phòng chống mối nói chung và mối có vườn cấy nấm nói riêng ở Việt Nam Nghiên cứu về bả phòng chống mối cũng đã được chú ý từ 10 năm trước Nguyễn Tân Vương và cộng sự (2010) [54] cho biết đã thử nghiệm

thành công khả năng diệt mối Macrotermes annandalei (Silvestri) bằng bả độc Kết

quả nghiên cứu mở ra triển vọng có thể ứng dụng bả độc để diệt các loài mối cấy nấm khác Nguyễn Quốc Huy (2011) [14] đã ứng dụng bả độc BDM 08 để xử lý loài

Macrotermes annandalei hại đập hồ chứa nước ở vùng Tây Nguyên Nguyễn Tân

Vương và cộng sự (2013) [55] đã nghiên cứu sử dụng liều lượng bả BDM 08 để diệt một số loài mối có vườn cấy nấm gây hại cây cà phê ở Tây Nguyên, các tác giả thử nghiệm bằng cách nhử mối vào trạm nhử rồi đặt bả Hiệu quả diệt tổ mối đạt 100% khoảng 20 ngày sau khi đặt bả Tuy nhiên, loại bả này có sử dụng hoạt chất đã bị hạn chế sử dụng ở Việt Nam

Năm 2015, Viện sinh thái và Bảo vệ công trình đã tiến hành nghiên cứu chế

tạo ra một loại bả xử lý mối Odontotermes Nghiên cứu được thử nghiệm đánh giá hiệu lực của bả đối với loài Odontotermes hainanensis tại hiện trường vào hai thời

điểm khác nhau Tuy nhiên, kết quả thử nghiệm ở hai đợt đều đạt hiệu quả thấp, lượng bả mối khai thác ở hai lần thử nghiệm là khác nhau và đều ít (báo cáo nội bộ)

Tóm lại, Macrotermitinae thuộc nhóm mối có vườn cấy nấm bao gồm một số loài gây hại đối với đê, đập, công trình có cấu trúc gỗ và cây trồng Phương pháp sử dụng bả độc được xem là công nghệ xanh trong công tác phòng trừ mối Tuy nhiên, so với nhóm mối bậc thấp, hiểu biết về ảnh hưởng của bả độc đến nhóm mối bậc cao bị hạn chế Những loài mối thuộc phân họ Macrotermitinae có quá trình chế biến thức ăn phức tạp và sự phân công lao động không chỉ theo đẳng cấp mà còn theo lứa tuổi Quá trình thu nhận và chế biến thức ăn cũng như sự phân công lao động phức tạp này như thế nào và liệu có thể là trở ngại cho việc lan truyền bả trong quần tộc hay không vẫn chưa có câu trả lời thỏa đáng Vì vậy, việc tìm hiểu chi tiết về sự phân công lao động trong quá trình chế biến thức ăn của mối Macrotermitinae

nói chung và mối Odontotermes nói riêng cung cấp thêm cơ sở để nghiên cứu việc

sử dụng bả trong phòng trừ chúng cần được tiến hành

1.3 KHÁI QUÁT ĐẶC ĐIỂM TỰ NHIÊN CỦA KHU VỰC NGHIÊN CỨU

1.3.1 Vị trí địa lý

Tỉnh Quảng Nam nằm ở khu vực duyên hải miền Trung, cách Hà Nội 883 km về phía Nam, cách Thành phố Hồ Chí Minh 887 km về phía Bắc [150]

- Tọa độ địa lý: từ 14°57’10’’ đến 16°03’50” vĩ độ Bắc; từ 107°12’40’’ đến 108°44’20’’ kinh độ Đông

- Về ranh giới: phía Bắc giáp với tỉnh Thừa Thiên Huế và thành phố Đà Nẵng; phía Nam giáp với tỉnh Quảng Ngãi; phía Tây giáp với nước Cộng hòa Dân chủ Nhân dân Lào và tỉnh KonTum; phía Đông giáp với biển Đông

Quảng Nam có tổng diện tích tự nhiên là 1.043.837ha, rộng thứ 6 so với các tỉnh thành trong cả nước [150]

1.3.2 Địa hình, địa chất

Địa hình Quảng Nam đa dạng, gồm đồi núi, vùng bán sơn địa và đồng bằng ven biển [149] Dựa vào đặc điểm địa hình, địa thế có thể phân ra 3 vùng địa hình chính của tỉnh Quảng Nam như sau:

- Địa hình vùng núi: Tập trung ở các huyện miền núi phía Tây như Đông Giang, Tây Giang, Nam Giang, Phước Sơn, Nam Trà My, Bắc Trà My, Tiên Phước và Hiệp Đức Địa hình khu vực này phức tạp, mức độ chia cắt mạnh, có hình dạng lượn sóng Độ cao trung bình 700 - 800 m, độ dốc lớn 25 - 30o, có nơi trên 45o, hướng thấp dần từ Tây sang Đông [149]

- Địa hình vùng gò đồi trung du: vùng chuyển tiếp giữa vùng núi phía Tây và vùng đồng bằng ven biển, độ cao trung bình 100-200 m, độ dốc trung bình 15 - 20o, địa hình đặc trưng có dạng đồi bát úp và lượn sóng, mức độ chia cắt trung bình Vùng trung du với độ cao trung bình 100 m, địa hình đồi bát úp xen kẽ các dải đồng bằng, thuộc phía Tây của các huyện Thăng Bình, Duy Xuyên, Đại Lộc và Quế Sơn [149]

- Địa hình vùng đồng bằng ven biển: Là vùng thuộc lưu vực sông Vu Gia-Thu Bồn, sông Tam Kỳ Địa hình tương đối bằng phẳng, nhiều nơi xen lẫn các vùng gò đồi thấp Thổ nhưỡng chủ yếu ở đây là đất phù sa được bồi hàng năm [149]

Nhìn chung địa hình Quảng Nam khá phức tạp, đồi núi chiếm trên 3/4 diện tích, mức độ chia cắt mạnh, độ dốc lớn, rất khó khăn cho việc xây dựng cơ sở hạ tầng, khai thác tiềm năng đất đai với việc bảo vệ tài nguyên môi trường, thường gây ra các thiên tai như lũ quét, sạt lở đất

1.3.3 Khí hậu, thủy văn

Quảng Nam nằm trong vùng khí hậu nhiệt đới điển hình, chỉ có 2 mùa là mùa khô và mùa mưa, ít chịu ảnh hưởng của mùa đông lạnh miền Bắc (nhiệt độ thấp nhất là 14˚C) nhưng mưa tại đây chủ yếu do gió mùa Đông Bắc gây ra Mùa mưa kéo dài từ tháng 9 đến đầu tháng 2 năm sau, mùa khô vào tháng 2 đến tháng 8 [151]

Chế độ nhiệt: nhiệt độ trung bình mùa mưa khoảng 20°C, cao nhất là 24°C

và thấp nhất là 14°C Vào mùa khô, thời tiết tương đối nóng và khô hạn; nhiệt độ cao nhất có khi lên đến 40°C, nhiệt độ trung bình mùa khô dao động từ 29°C đến 30°C; độ ẩm dưới 55% [151]

Chế độ mưa: lượng mưa trung bình 2.000 - 2.500 mm nhưng phân bố không

đều theo thời gian và không gian Mưa ở miền núi nhiều hơn đồng bằng Khu vực đồng bằng và ven biển của tỉnh Quảng Nam có lượng mưa trung bình 2.000 - 2.400mm; vùng trung du và miền núi 3.200 - 4.000mm Mưa tập trung vào các tháng 9 - 12, chiếm 80% lượng mưa cả năm Mùa mưa trùng với mùa bão, nên các cơn bão vào miền Trung thường gây ra lở đất, lũ quét ở các huyện Nam Trà My, Bắc Trà My, Tây Giang, Đông Giang, Nam Giang và ngập lụt ở các huyện đồng bằng Mùa khô vào các tháng 2-8, lượng mưa chỉ khoảng 40 - 50mm/tháng [166]

Chế độ gió: gió thịnh hành theo hai hướng chính là gió mùa Đông Bắc và gió

Tây Nam, bị địa hình chi phối Tốc độ gió trung bình các tháng ở vùng đồng bằng ven biển 3-4m/s Gió mùa Đông Bắc: trong mùa mưa từ tháng 9 đến tháng 1 năm sau, gió mùa Đông Bắc xuất hiện, thời tiết lạnh và kèm theo mưa lớn Gió Tây Nam: trong mùa khô từ giữa tháng 6 đến cuối tháng 7 dương lịch (từ giai đoạn tiết Hạ chí đến Đại thử) thường xuất hiện những đợt gió mùa Tây Nam (gió Lào), thời tiết khô hanh và nóng [151]

Địa hình phân theo các vùng, các đơn vị hành chính với các đặc trưng về điều kiện tự nhiên, kinh tế xã hội như trên là điều kiện thuận lợi cho việc quản lý, phân vùng phát triển kinh tế xã hội cũng như quy hoạch phát triển Quảng Nam theo từng ngành, lĩnh vực Tạo điều kiện thuận lợi cho phát triển sản xuất nông lâm nghiệp, đa dạng hóa cây trồng, hình thành các vùng chuyên canh, trồng nguyên liệu Vùng núi phía Tây có tiềm năng rất lớn về thủy lợi, thủy điện