TRA (Pangasianodon hypophthalmus 7+ѬѪ1*3+ҬM Ӣ
ĈӖNG BҴNG SÔNG CӰU LONG
/8Ұ1È17,ӂ16Ƭ
73+͚&+Ë0,1+1Ă01
Trang 2TRA (Pangasianodon hypophthalmus 7+ѬѪ1*3+ҬM Ӣ
ĈӖNG BҴNG SÔNG CӰU LONG
Chuyên ngành: Công nghӋ sinh hӑc
3KҧQELӋQÿӝFOұS 3*6761JX\ӉQĈӭF+RjQJ 3KҧQELӋQÿӝFOұS PGS TS Lê Hùng Anh
3KҧQELӋQ PGS TS Lê Phi Nga 3KҧQELӋQ 3*6767UӏQK1ӑF1DP 3KҧQELӋQ 3*676/r+ӗQJ3K~
1*ѬӠ,+ѬӞ1*'Ү1 PGS TS NguyӉQĈӭF/ѭӧng
Trang 3i
/Ӡ,&$0Ĉ2$1
7{L[LQFDPÿRDQÿk\OjF{QJWUuQKQJKLrQFӭu cӫa bҧn thân tôi Các kӃt quҧ nghiên cӭu và các kӃt luұn trong luұn án này là trung thӵc và không sao chép tӯ bҩt kǤ mӝt nguӗn nào và Gѭӟi bҩt kǤ hình thӭc nào ViӋc tham khҧo các nguӗn tài liӋXÿmÿѭӧc thӵc hiӋn trích dүn và ghi nguӗn tài liӋu tham khҧRÿ~QJTX\ÿӏnh
Tác giҧ luұn án
Bi Hӗng Quân
Trang 4ii
TÓM TҲT LUҰN ÁN
Nghiên cӭXQj\ÿmphân lұSÿѭӧc 148 chӫng vi khuҭn tӯ 11 mүu bQWKXÿѭӧc ӣ 51 ao nuôi ci WUD WKѭѫQJ SKҭm cy ÿӝ tuәi tính theo tháng 1,3,5,7,8 dӑc theo sông Mekong ÿҫu nguӗn, giӳa nguӗn, cuӕi nguӗn) ӣ Ĉӗng Bҵng sông CӱX /RQJ Ĉ%6&/ &ic chӫng vi khuҭQÿm ÿѭӧc mô tҧ hunh thii vj giҧi trunh tӵ gen 16S rRNA KӃt quҧ so sinh trunh tӵ 16S rRNA cӫa 148 chӫQJÿm xiFÿӏnh sӵ ÿDGҥng cӫa hӋ vi khuҭn có khҧ QăQJcҧi thiӋQQѭӟFDRQX{LFiWUDWKѭѫQJSKҭPÿѭӧc phân vjo 38 giӕng Các giӕng vi khuҭn
bao gӗm: Acidovorax (1), Acinetobacter (1), Aeromnas (3), Alcaligenes (1), Bacillus (34), Brevibacillus (2), Burkholderia (2), Chryseobacterium (1), Cytobacillus (1),
Fictibacillus (3), Geobacillus (2), Hafnia (1), Jeotgalibacillus (1), Klebsiella (1), Kocuria (1), Lysinibacillus (3), Methylobacterium (1), Micrococcus (2), Nitrobacter (3), Nitrosococcus (1), Nitrosomonas (4), Nitrospira (1), Obesumbacterium (1), Ochrobactrum (1), Paenibacillus (39), Pantoea (2), Paracoccus (3), Pragia (1), Proteus
(1), Pseudomonas (14), Rhodococcus (2), Rhodopseudomonas (1), Rothia (2),
Solibacillus (2), Stenotrophomonas (1), Streptomyces (2), Vogesella (1), Xanthomonas
(5) Ch~ng thuӝc vӅ 27 hӑ, 16 bӝ, 5 ngành Actinobacteria, Firmicutes, Proteobacteria,
Bacteroidetes, Nitrospirae 7URQJÿy, ngjnh Firmicutes chiӃm 58,78% sӕ chӫng vj ÿӅu thuӝc vӅ bӝ Bacillales LҫQ ÿҫu tiên sӵ ÿD Gҥng cӫa giӕng Paenibacillus vӟi 28 loji
WURQJP{LWUѭӡng ao nuôi ci WUDWKѭѫQJSKҭPÿѭӧc xiFÿӏnh
ĈӅ tjLÿm xiFÿӏnh sӵ ÿDGҥng cӫa các loji vi khuҭn theo tӯng chӭFQăQJVLQKKӑc cӫa FK~QJ QKѭ FKӫng chuyӇQ KyD 7$1 WURQJ ÿLӅu kiӋn hiӃu khí phân vjo 17 giӕng 3 ngjnh; 9 chӫng chuyӇn hóa hӧp chҩWQLWѫY{FѫWURQJÿLӅu kiӋn kӷ khí phân vjo 6 giӕng
chҩt kӃt tө sinh hӑc phân vjo 10 giӕng 4 ngjnh; 9 chӫng sinh tәng hӧp protease phân vjo 8 giӕng 2 ngjnh; 17 chӫng sinh tәng hӧp amylase 17 chӫng phân vjo 6 giӕng 3 ngjnh; 21 chӫng sinh tәng hӧp cellulase 7 giӕng 2 ngjnh; 21 chӫng sinh tәng hӧp lipase phân vjo 9 giӕng 2 ngjnh
ĈӅ WjLÿm[iFÿӏnh sӵ ÿDGҥng cӫa 148 chӫng phân lұp theo sӵ ÿDGҥng vӅ sӕ Oѭӧng theo thӡLJLDQQX{LFiWUDÿDGҥng vӅ SKѭѫQJWKӭFGLQKGѭӥQJYjÿһc biӋWÿDGҥng vӅ phân
bӕ ÿӏa lý dӑc theo sông Mekong Mӝt sӕ chӫng vi khuҭn Paenibacillus lҫQ ÿҫu tiên
ÿѭӧc xic nhұn cy mһt trong ao nuôi ci WUDWKѭѫQJSKҭm ӣ Ĉ%6&/
Tҩt cҧ cic chӫng phân lұS ÿӅX ÿѭӧc kiӇm tra hoҥt tính cҧi thiӋQ Qѭӟc ao nuôi ci tra
Mӝt sӕ cy hoҥt ttnh mj FKѭD ÿѭӧc công bӕ WUѭӟF ÿk\ FKӫng NH5 Nitrosomonas
Trang 5iii
marina; H2SB115 Xanthomonas bromi; PO2 Bacillus ehimensis; PR5 B amyloliquefaciens; EP6 Paenibacillus humicus; (7) EC13 Pantoea eucalypti; EL6 Paenibacillus polymyxa cy hoҥt ttnh cҧi thiӋQQѭӟc ao nuôi ci WUDWKѭѫQJSKҭm nәi trӝi
cy khҧ QăQJOjm nguyên liӋu ӭng dөng vjo cҧi thiӋQQѭӟc ao nuôi ci WUDWKѭѫQJSKҭm ÿm [iFÿӏQKÿѭӧFP{LWUѭӡng vj ÿLӅu kiӋn nuôi cҩy tӕLѭXWKXVLQKNKӕi sӱ dөng ma trұn Plackett- Burman vj SKѭѫQJSKiSÿip ӭng bӅ mһt ± thiӃt kӃ cҩu tr~c cy tâm
ChӃ phҭm vi khuҭn chӭa NH5 Nitrosomonas marina GBDTS135 và NH28 Nitrobacter
winogradskyi GBDTS027 có khҧ QăQJ[ӱ Oê7$1WURQJQѭӟc ao nuôi cá tra thӵc tӃ ӣ
quy mô 10 lít là 84,52%
Trang 6iv
SUMMARY OF THE DISSERTATION
There were 148 bacterial strains isolated from 11 sediment samples which were obtained from 51 commercial pangasius ponds with growing ages of 1,3,5,7, and 8 months along the Mekong River (upstream, midstream, downstream) in the Mekong Delta These bacterial strains were morphologically described and 16S rRNA gene sequenced The results when comparing 16S rRNA sequences of the 148 strains have identifiled 38 genera in this diverse bacterial flora, which could improve the water of
commercial catfish ponds These bacterial genera include: Acidovorax (1),
Acinetobacter (1), Aeromnas (3), Alcaligenes (1), Bacillus (34), Brevibacillus (2), Burkholderia (2), Chryseobacterium (1), Cytobacillus (1), Fictibacillus (3), Geobacillus
(2), Hafnia (1), Jeotgalibacillus (1), Klebsiella (1), Kocuria (1), Lysinibacillus (3),
Methylobacterium (1), Micrococcus (2), Nitrobacter (3), Nitrosococcus (1), Nitrosomonas (4), Nitrospira (1), Obesumbacterium (1), Ochrobactrum (1), Paenibacillus (39), Pantoea (2), Paracoccus (3), Pragia (1), Proteus (1), Pseudomonas
(14), Rhodococcus (2), Rhodopseudomonas (1), Rothia (2), Solibacillus (2),
Stenotrophomonas (1), Streptomyces (2), Vogesella (1), and Xanthomonas (5) They
belong to 27 families, 16 orders, and 5 phyla including Actinobacteria, Firmicutes, Proteobacteria, Bacteroidetes, and Nitrospirae Among which, the Firmicutes phylum accounted for 58.78% of the strains and all belonged to the order Bacillales For the first
time, the diversity of the genus Paenibacillus with 28 species in commercial catfish
ponds was determined
This research has determined the biodiversity of bacterial species according to their biological functions as listed: 36 strains capable of TAN metabolization in aerobic conditions were classified into 17 genera of 3 phyla; 9 strains that metabolize inorganic nitrogen compounds under anaerobic conditions were classified into 6 genera of 1 phylum; 11 H2S-reducing strains were classified into 6 genera of 2 phyla; 24 strains capable of synthesizing bioflocculants were classified into 10 genera of 4 phyla; 9 strains synthesizing proteases were classified into 8 genera of 2 phyla; 17 strains synthesizing amylases were classified into 6 genera of 3 phyla; 21 cellulase biosynthetic strains belonged to 7 genera of 2 phyla; and 21 lipase biosynthetic strains are classified into 9 genera of 2 phyla
The research identified the diversity of 148 isolates according to the diversity in quantity over time of pangasius farming, diversity in nutrition and especially diversity
Trang 7v
in geographical distribution along the Mekong River Some strains of Paenibacillus
bacteria were first identified to be present in commercial catfish ponds in the Mekong Delta
All isolates were tested for their water-improvement activity in pangasius ponds Some showed activities that have not been reported previously 7 strains, including NH5
Nitrosomonas marina, H2SB115 Xanthomonas bromium, PO2 Bacillus ehimensis, PR5
B amyloliquefaciens, EP6 Paenibacillus humicus; EC13 Pantoea eucalypti, and EL6 Paenibacillus polymyxa, have presented outstanding activity which can be applied as
materials or preparations in improving the water quality of commercial catfish ponds These strains have had their biomass recovery optimized through optimization of their culture media ingredients and their culture conditions using Packett-Burman matrix and Response Surface Methodology (RSM) ± Central Composite Design (CCD)
Bacterial preparations containing NH5 N marina GBDTS135 and NH28 N
winogradskyi GBDTS027 have 84.52% ability to treat TAN in real catfish pond water at
the scale of 10 liters
Trang 8vi
/Ӡ,&Ҧ0Ѫ1
LuұQiQÿmÿѭӧc thӵc hiӋn trong mӝt thӡi gian dài vӟi nhiӅXNKyNKăQÿӇ hoàn thành ĈӇ YѭӧW TXD ÿѭӧc nhӳQJ NKy NKăQ Qj\ Oj Vӵ tiӃp sӭc rҩt lӟn tӯ nhӳQJ QJѭӡi xung quanh Không thӇ nào kӇ ra hӃWÿѭӧc nhӳng sӵ JL~Sÿӥ cӫa tҩt cҧ mӑLQJѭӡi trong quá trình thӵc hiӋn luұn án Xin dành phҫn trang trӑng nhҩt cӫa luұQiQÿӇ cҧPѫQÿӃn tҩt cҧ mӑLQJѭӡi
Lӡi tri ân trân trӑng nhҩt xin gӱLÿӃn Thҫy PGS TS NguyӉQĈӭF/ѭӧQJQJѭӡi Thҫy ÿm Kѭӟng dүn luұn án này cho con Thҫy không chӍ Kѭӟng dүn luұn án, Thҫy còn là QJѭӡi dìu dҳt con vӅ khoa hӑFWURQJEDRQKLrXQăPTXDThҫy luôn mӣ rӝng tҩm lòng bao dung, hiӇu và thông cҧm nhӳQJJuNKyNKăQFRQÿmWUҧLTXDÿӇ hoàn thành luұn án
này Con luôn tӵ hào là hӑc trò cӫa Thҫy!
Tôi xin gӱi lӡi cҧPѫQFiFÿѫQYӏ hjnh chtnh cӫD7UѭӡQJĈҥi hӑc Bich Khoa Tp.HCM, Ĉҥi hӑc QuӕFJLD7S+&0ÿm tҥRÿLӅu kiӋn trong qui trunh hӑc tұp tҥL7Uѭӡng Ĉӗng thӡi, Tôi xin gӱi lӡi cҧP ѫQ 7Kҫy Cô bӝ môn Công nghӋ sinh hӑc ± 7UѭӡQJ Ĉҥi hӑc BiFK.KRD7S+&0ÿmKӛ trӧ trong suӕt quá trình hӑc tұp vj nghiên cӭu tҥL7Uѭӡng Em xin cҧPѫQQKӳng góp ý cӫa Quý Thҫy, Cô trong hӝLÿӗng cic cҩp; ÿһc biӋt PGS TS NguyӉn TiӃn Thҳng, PGS TS NguyӉQ 7K~\ +ѭѫQJ Yj 3*676 /r 3KL 1JD, nhӳQJQJѭӡLÿmQKLӅu lҫn góp ý và chӍ bҧo cho em sӱa chӳa luұn án này
Tôi xin cҧP ѫQ %DQ OmQK ÿҥo, ciF ÿӗng nghiӋp tҥi ViӋn Công nghӋ sinh hӑc và thӵc phҭP7UѭӡQJÿҥi hӑc công nghiӋS7S+&0ÿm tҥRÿLӅu kiӋQÿӇ tôi hojn thjnh luұn in CҧP ѫQ Fic em sinh viên ngành công nghӋ sinh hӑc các khóa SH3, SH4, SH5, SH6, 6+ÿmKӛ trӧ tôi trong qui trunh thӵc hiӋQÿӅ tji njy
Cuӕi cng, xin cҧPѫQJLDÿuQKÿm là hұXSKѭѫQJӫng hӝ tinh thҫn vj cNJng lj ÿӝng lӵc
cho tôi cӕ gҳng hojn thjnh luұn in njy
Trân trӑng!
Nghiên cӭu sinh
Bùi Hӗng Quân
Trang 92.1 Nuôi ci WUDWKѭѫQJSKҭm ӣ Ĉ%6&/ 4
2.2 Vi khuҭn trong nuôi thӫy sҧn 5
2.3 &KҩWOѭӧQJQѭӟc ao nuôi thӫy sҧn 12
2.4 &iFELӋQSKiSFҧi thiӋn chҩWOѭӧQJQѭӟc ao nuôi thӫy sҧn 16
&+ѬѪ1* 1*8<Ç19Ұ7/,ӊ89¬3+ѬѪ1*3+ÈP NGHIÊN CӬU 19
3.1 Vұt liӋu 19
3.1.1 Vұt liӋu nghiên cӭu 19
3.1.2 &iFP{LWUѭӡQJVӱ dөQJWURQJÿӅ tji 20
3.1.3 +yDFKҩWSKkQWtFK 22
3.1.4 1ѭӟFDRQX{LFiWUDGQJWKӱQJKLӋP[ӱOê7$1 23
3.2 3KѭѫQJSKip nghiên cӭu 24
3.2.1 3KѭѫQJSKiSSKkQ OұSYLNKXҭn tӯ mүu bn ao nuôi ci tra 25
Trang 10viii
3.2.1.1 Phân lұp nhym vi khuҭn chuyӇQKyD7$1WURQJÿLӅu kiӋn hiӃu kht 25
3.2.1.2 Phân lұp nhym vi khuҭn chuyӇn hóa hӧp chҩWQLWѫY{FѫWURQJÿLӅu kiӋn kӷ kht 25
3.2.1.3 Phân lұp nhym vi khuҭn chuyӇn hya sulfide 26
3KѭѫQJSKip phân lұp nhym vi khuҭn chuyӇn hya tinh bӝt, cellulose, lipid vj protein 26
3.2.1.5 Phân lұp nhym vi khuҭn tҥo chҩt keo tө sinh hӑc 26
3.2.2 3KѭѫQJSKiSÿӏnh danh vi khuҭn 27
3.2.3 3KѭѫQJSKip thӱ nghiӋm khҧ QăQJFҧi thiӋn chҩWOѭӧQJQѭӟc ao nuôi 27
3.2.3.1 Thӱ nghiӋm khҧ QăQJFKX\ӇQKyD7$1WURQJÿLӅu kiӋn hiӃu kht 27
3.2.3.2 Thӱ nghiӋm khҧ QăQJFKX\Ӈn hóa hӧp chҩWQLWѫY{FѫWURQJÿLӅu kiӋn kӷ kht 283.2.3.3 Thӱ nghiӋm khҧ QăQJFKX\Ӈn hya sulfide 28
3.2.3.4 Thӱ nghiӋm khҧ QăQJVLQKWәng hӧp chҩt kӃt tө sinh hӑc 29
3.2.3.5 Thӱ nghiӋm khҧ QăQJFKX\Ӈn hya protein 29
3.2.3.6 Thӱ nghiӋm khҧ QăQJFKX\Ӈn hya tinh bӝt 30
3.2.3.7 Thӱ nghiӋm khҧ QăQJFKX\Ӈn hya cellulose 30
3.2.3.8 Thӱ nghiӋm khҧ QăQJFKX\Ӈn hya lipid 31
3.2.4 TӕLѭXKyDP{LWUѭӡng nuôi cҩy thu sinh khӕi mӝt sӕ chӫng nәi bұt cy khҧ QăQJӭng dөng cҧi thiӋQQѭӟc ao nuôi ci tra 32
3.2.4.1 TӕLѭXKyDP{LWUѭӡng thu sinh khӕi chӫng NH5 34
3.2.4.2 TӕLѭXKyDP{LWUѭӡng nuôi cҩy thu sinh khӕi vi khuҭn H2SB115 36
3.2.4.3 TӕLѭXKyDP{LWUѭӡng thu sinh khӕi PO2 và PR5 38
3.2.4.4 TӕLѭXKya sinh khӕi vi khuҭn EP6 39
3.2.4.5 TӕLѭXKyDP{LWUѭӡng nuôi cҩy thu sinh khӕi vi khuҭn EC13 41
3.2.4.6 TӕLѭXKyDP{LWUѭӡng nuôi cҩy thu sinh khӕi chӫng EL6 42
3.2.5 3KѭѫQJSKiSFӕÿӏQKYLNKXҭQ1PDULDYjN winogradskyi YjWKӱQJKLӋP[ӱOêDPPRQLWURQJQѭӟFDRQX{LFiWUDWKӵFWӃ 43
3.2.6 3KѭѫQJSKip xӱ lê sӕ liӋXYjGӳOLӋXJHQ 43
&+ѬѪ1* ӂ7 48Ҧ9¬%¬1/8Ұ1 45
Trang 11ix
4.1 KӃt quҧ phân lұp cic nhym vi khuҭn WURQJEQDRQX{LFiWUDWKѭѫQJSKҭP 45
4.2 KӃt quҧ ÿӏQKGDQKVLQKKӑFSKkQWӱYj sӵ ÿDGҥng vӅ loji cӫa cic vi khuҭn 62
4.3 KӃt quҧ sӵ ÿDGҥng vӅ loji theo vӏ trt ÿӏa lê vj tuәi ao nuôi 72
4.4 KӃt quҧ sӵ ÿDGҥng loji theo tӯng nhym vi khuҭn 78
4.5 KӃt quҧ thӱ nghiӋP NKҧ QăQJ SKkQ JLҧL FiF FKҩW Fy NKҧ QăQJ Jk\ { QKLӉPWURQJEQQѭӟFDRQX{LFiWUDFӫa cic chӫng vi khuҭn phân lұSÿѭӧc 87
4.5.1 KӃt quҧ xӱ lê 7$1WURQJÿLӅu kiӋn hiӃu kht 87
4.5.2 KӃt quҧ FKX\ӇQKyDKӧp chҩWQLWѫY{FѫWURQJÿLӅu kiӋn kӷ kht 89
4.5.2.1 KӃt quҧ thӱ nghiӋm chuyӇn hóa NO3- WURQJÿLӅu kiӋn kӷ khí 89
4.5.2.2 KӃt quҧ khӱ NO2- khi cy mһt NH4+WURQJÿLӅu kiӋn kӷ kht 93
4.5.3 ӃWTXҧ[ӱ lê H2S 95
4.5.4 KӃt quҧ xiFÿӏnh khҧ QăQJNӃWWөVLQKKӑc 96
4.5.5 KӃt quҧ thӱ nghiӋm khҧ QăQJFKX\ӇQKyDFKҩt hNJXFѫ 98
4.5.5.1 KӃt quҧ thӱ nghiӋm chuyӇn hóa protein 98
4.5.5.2 KӃt quҧ chuyӇn hóa tinh bӝt 100
4.5.5.3 KӃt quҧ chuyӇn hóa CMC 101
4.5.5.4 KӃt quҧ thӱ nghiӋn khҧ QăQJSKkQKӫy lipid 103
4.6 KӃt quҧ tӕLѭXKya sinh khӕLPӝWVӕFKӫng cy hoҥt ttnh nӝt bұWFyNKҧQăQJӭQJGөQJFҧLWKLӋQQѭӟFDRQX{LFiWUD 105
4.6.1 KӃt quҧ tӕLѭXKyDP{LWUѭӡQJQKkQVLQKNKӕi NH5 Nitrosomonas marina 105
4.6.2 KӃt quҧ tӕLѭXKyDP{LWUѭӡng nhân sinh khӕi vi khuҭn H2SB115 Xanthomonas bromi 1084.6.3 KӃt quҧ tӕLѭXKyDP{LWUѭӡng nhân sinh khӕi PO2 B ehimensis 111
4.6.4 KӃt quҧ tӕLѭXKyDP{LWUѭӡng nhân sinh khӕi PR5 B amyloliquefaciens 114
4.6.5 KӃt quҧ WӕLѭXKyDP{LWUѭӡQJQKkQVLQKNKӕLYLNKXҭQP humicus 117
4.6.6 KӃt quҧ tӕLѭXKyDP{LWUѭӡng nhân sinh khӕi P eucalypti 120
4.6.7 KӃt quҧ tӕLѭXP{LWUѭӡng nhân sinh khӕi P polymyxa 123
4.6.8 ӃWTXҧFӕÿӏQKYLNKXҭQ1PDULDYjN winogradskyi YjNӃWTXҧWKӱQJKLӋP[ӱOêDPPRQLDWURQJQѭӟFDRQX{LFiWUD 125
Trang 13xi
DANH MӨC CÁC HÌNH ҦNH
Hunh 2.1 BҧQÿӗ phân bӕ ao nuôi ci tra vQJĈ%6&/ 3DQJDVLXVPDS 4
Hình 3.1 Vӏ trí thu nhұn mүXEQDRQX{LFiWUDWKѭѫQJSKҭm ӣ Ĉ%6&/ 20
HuQK6ѫÿӗ tiӃn trunh thí nghiӋm 24
Hình 4.1 Hình dҥng khuҭn lҥc và tӃ bào (x1.000) cӫD ÿҥi diӋn nhóm vi khuҭn chuyӇn hóa TAN ӣ ÿLӅu kiӋn hiӃu khí 48
Hình 4.2 Hình dҥng khuҭn lҥc chӫQJÿҥi diӋn nhóm tҥo chҩt kӃt tө sinh hӑc 50
Hình 4.3 Khuҭn lҥc và hình dҥng tӃ bào nhuӝm gram (x1.000 lҫn) cӫa nhóm vi khuҭn chuyӇn hóa hӧp chҩWQLWѫY{FѫWURQJÿLӅu kiӋn kӷ khí 52
+uQK+uQKWKiLÿҥi diӋn các chӫng vi khuҭn sinh tәng hӧp protease 54
Hình 4.5 Khuҭn lҥc và tӃ bào (x1.000) cӫDÿҥi diӋn nhóm vi khuҭn chuyӇn hóa S2- 56
+uQK+uQKWKiLÿҥi diӋn cӫa nhóm vi khuҭn sinh tәng hӧp lipase 58
Hình 4.7 Hình ҧQKÿҥi thӇ và vi thӇ cӫDÿҥi diӋn nhóm vi khuҭn phân giҧi cellulose 60
+uQK+uQKWKiLÿҥi diӋn nhóm vi khuҭn sinh tәng hӧp amylase 61
Hunh 4.9 Cic giӕng vi khuҭn ÿm ÿѭӧc phân lұp tӯ mүu bn ao nuôi ci WUDWKѭѫQJSKҭm ӣ Ĉ%6&/ 67
Hunh 4.10 Cây phit sinh loji cӫa cic chӫng vi khuҭn phân lұSÿѭӧc 68
Hunh 4.11 Cây phit sinh loji ngjnh Firmicutes 71
Hunh 4.12 Cây phit sinh loji nhym vi khuҭn chuyӇn hya TAN troQJÿLӅu kiӋn hiӃu kht 79
Hunh 4.13 Cây phit sinh loji nhym vi khuҭn chuyӇn hya hӧp chҩWQLWѫY{FѫNӷ kht 80
Hunh 4.14 Cây phit sinh loji nhym vi khuҭn chuyӇn hya sulfide 81
Hunh 4.15 Cây phit sinh loji nhym vi khuҭn sinh tәng hӧp chҩt kӃt tө sinh hӑc 82
Hunh 4.16 Cây phit sinh loji cic chӫng phân hӫy protein 83
Hunh 4.17 Cây phit sinh loji nhym vi khuҭn phân hӫy tinh bӝt 84
Hunh 4.18 Cây phit sinh loji nhym vi khuҭn phân hӫy cellulose 84
Hunh 4.19 Cây phit sinh loji nhym vi khuҭn phân hӫy lipid 86
Hình 4.20 Vzng phân giҧi casein cӫDÿҥi diӋn nhym vi khuҭn phân giҧi protein 99
Hunh 4.21 Vzng phân giҧi tinh bӝt cӫDÿҥi diӋn nhym vi khuҭn phân hӫy tinh bӝt 100
Hunh 4.22 Vzng phân giҧi CMC cӫDÿҥi diӋn nhym vi khuҭn phân hӫy cellulose 103
Hunh 4.23 Vzng phân giҧi dҫu oliu nhNJ hya cic chӫng vi khuҭn phân hӫy lipid 104
Hunh 4.24 BӅ mһWÿiSӭng sinh khӕi N marina 107
Hunh 4.25 MһWÿiSӭng sinh khӕi chӫng H2SB115 X bromi 110
Trang 14xii
Hunh 4.26 bӅ mһWÿip ӭng mұWÿӝ B.ehimensis [lg(MPN/ml)] 113
Hunh 4.27 bӅ mһWÿip ӭng sinh khӕi B.amyloliquefaciens 116
Hunh 4.28 bӅ mһWKjPÿiSӭng sinh khӕi P.humicus (WB mg/100mL) 119
Hunh 4.29 BӅ mһWÿip ӭQJWѭѫQJWic giӳa 2 yӃu tӕ lên sinh khӕi P.eucalypti 122
Hunh 4.30 bӅ mһWÿip ӭQJWѭѫQJWic giӳa 2 yӃu tӕ lên sinh khӕi cӫa P polymyxa 124
Hunh 4.31 Sӵ WKD\ÿәi TAN (A), pH (B), NO2- (C), và NO3-(D) trong xӱ OêQѭӟc ao nuôi cá tra thӵc tӃ 126
Trang 15xiii
DANH MӨC BҦNG BIӆU
Bҧng 3.1 Bҧng thông tin vӅ mүu trong nghiên cӭu 19
Bҧng 3.2 Ma trұn Plackett-Burnman xӃp theo thӭ tӵ chuҭn cho 11 yӃu tӕ 32
Bҧng 3.3 Ma trұn RSM-&&'ÿҫ\ÿӫ cho 3 yӃu tӕ 33
Bҧng 3.4 Ma trұn RSM-CCD rút gӑn cho 4 yӃu tӕ 34
Bҧng 3.5 Các biӃn trong ma trұn Plackett-Burnman cho chӫng NH5 35
Bҧng 3.6 Khoҧng khҧo sát cӫa 4 yӃu tӕ dùng trong RSM-CCD cho NH5 36
Bҧng 3.7 Các yӃu tӕ trong ma trұn PB cho sinh khӕi vi khuҭn H2SB115 37
Bҧng 3.8 Cic mӭc cӫa cic yӃu tӕ trong ma trұn RSM - CCD 37
Bҧng 3.9 Bҧng yӃu tӕ ÿѭӧc chӑn và khoҧng khҧo sát cho PO2 vj PR5 38
Bҧng 3.10 Các yӃu tӕ trong ma trұn RSM-CCD cho sinh khӕi PO2 39
Bҧng 3.11 Cic yӃu tӕ trong ma trұn RSM-CCD cho sinh khӕi chӫng PR5 39
Bҧng 3.12 Các yӃu tӕ sӱ dөng trong ma trұn PB sjng lӑc sinh khӕi EP6 40
Bҧng 3.13 Các yӃu tӕ sӱ dөng trong ma trұn RSM ± CCD cho sinh khӕi EP6 40
Bҧng 3.14 Các yӃu tӕ sӱ dөng trong Plackett ± Burman cho sinh khӕi EC13 41
Bҧng 3.15 Các yӃu tӕ sӱ dөng trong RSM ± CCD tӕLѭXVLQKNKӕi EC13 42
Bҧng 3.16 Các yӃu tӕ sӱ dөng trong PB cho sjng lӑc sinh khӕi EL6 42
Bҧng 3.17 Cic yӃu tӕ khҧo sát trong thiӃt kӃ RSM ± CCD cho sinh khӕi EL6 43
Bҧng 4.1 Sӕ Oѭӧng chӫng vi khuҭn phân lұSÿѭӧc trong bn ao nuôi ci tra WKѭѫQJSKҭm ӣ Ĉ%6&/ 45
Bҧng 4.2 Sӕ Oѭӧng chӫng vi khuҭn phân lұSÿѭӧc theo vӏ trt trên sông Mekong 46
Bҧng 4.3 Hình thái cӫa nhóm vi khuҭn chuyӇn hóa TAN hiӃu khí 46
Bҧng 4.4 Hình thái nhóm vi khuҭn tҥo kӃt tө sinh hӑc có bҧn chҩt là polysaccharide 49
Bҧng 4.5 Hình thái nhóm vi khuҭn tҥo kӃt tө sinh hӑc có bҧn chҩt là protein 49
Bҧng 4.6 Hunh thii các chӫng vi khuҭn kӷ khí chuyӇn hóa hӧp chҩWQLWѫY{Fѫ 51
BҧQJĈһFÿLӇm hình thái cӫa nhóm vi khuҭn sinh tәng hӧp protease 53
BҧQJĈһFÿLӇm hình thái các chӫng vi khuҭn chuyӇn hóa sulfide 55
BҧQJ ĈһFÿLӇPÿҥi thӇ và vi thӇ nhóm vi khuҭn sinh tәng hӧp lipase 57
BҧQJĈһFÿLӇPÿҥi thӇ và vi thӇ nhóm vi khuҭn sinh tәng hӧp cellulase 59
BҧQJĈһFÿLӇPÿҥi thӇ và vi thӇ nhóm vi khuҭn sinh tәng hӧp amylase 61
Bҧng 4.12 Thành phҫn chӫng vi khuҭn trong cic nhym phân lұp tӯ bùn ao nuôi cá tra WKѭѫQJSKҭm tҥLĈ%6&/ 63
Bҧng 4.13 Phân loҥi cic giӕng vi khuҭn phân lұp tӯ bn ao nuôi ci WUDWKѭѫQJSKҭm 69
Trang 16Bҧng 4.17 HjPOѭӧng NH4+, NO2-, NO3- trong thӱ nghiӋm chuyӇn hya kӷ kht 94
Bҧng 4.18 HjPOѭӧng S2- WURQJP{LWUѭӡng nuôi cҩy 95
Bҧng 4.19 KӃt quҧ tӹ lӋ kӃt tө vӟi Kaolin cӫa dӏch vi khuҭn sau nuôi cҩy 97
Bҧng 4.20 Hoҥt ttnh phân giҧi casein cӫa các chӫng vi khuҭn khҧo sát 99
BҧQJĈѭӡng kính vòng phân giҧi tinh bӝt cӫa các chӫng vi khuҭn khҧo sát 101
Bҧng 4.22 hoҥt ttnh cellulase cӫa các chӫng vi khuҭn phân lұSÿѭӧc 102
Bҧng 4.23 hoҥt ttnh lipase cӫa cic chӫng vi khuҭn phân lұSÿѭӧc 104
Bҧng 4.24 KӃt quҧ thӵc nghiӋm mұWÿӝ tӃ bào NH5 N marina theo ma trұn PB 105
Bҧng 4.25 Các yӃu tӕ vj ҧQKKѭӣQJÿӃn sinh khӕi N marina 106
Bҧng 4.26 KӃt quҧ thӵc nghiӋm sinh khӕi N marina trong ma trұn RSM-CCD 106
Bҧng 4.27 KӃt quҧ thӵc nghiӋm sinh khӕi trong ma trұn PB bӣi H2SB115 108
Bҧng 4.28 Các biӃn trong ma trұn PB sinh khӕi cӫa H2SB115 Xanthomonas bromi 109
Bҧng 4.29 kӃt quҧ thӵc nghiӋm sinh khӕi H2SB115 X bromi trong ma trұn RSM ± CCD 110
Bҧng 4.30 KӃt quҧ thӵc nghiӋm mұWÿӝ B ehimensis theo ma trұn PB 111
Bҧng 4.31 Mӭc ҧQKKѭӣng cӫa các yӃu tӕ lên sinh khӕi cӫa vi khuҭn PO2 B ehimensis 112
Bҧng 4.32 KӃt quҧ thӵc nghiӋm sinh khӕi PO2 B ehimensis trong ma trұn RSM-CCD 112
Bҧng 4.33 kӃt quҧ thӵc nghiӋm mұWÿӝ PR5 B amyloliquefaciens theo ma trұn PB 114
Bҧng 4.34 mӭc ҧQKKѭӣng cӫa các yӃu tӕ lên mұWÿӝ B amyloliquefaciens 114
Bҧng 4.35 kӃt quҧ mұWÿӝ B amyloliquefaciens ma trұn RSM-CCD 115
Bҧng 4.36 kӃt quҧ thӵc nghiӋm sinh khӕi P humicus trong ma trұn PB 117
Bҧng 4.37 mӭc ҧQKKѭӣng cӫa các yӃu tӕ lên sinh khӕi P humicus 117
Bҧng 4.38 kӃt quҧ thӵc nghiӋm sinh khӕi P humicus theo RSM-CCD 118
Bҧng 4.39 kӃt quҧ thӵc nghiӋm mұWÿӝ P eucalypti theo ma trұn PB 120
Bҧng 4.40 mӭc ҧQKKѭӣng cӫa các yӃu tӕ lên mұWÿӝ cӫa P eucalypti 120
Bҧng 4.41 KӃt quҧ thӵc nghiӋm mұWÿӝ P eucalypti trong ma trұn RSM-CCD 121
Bҧng 4.42 KӃt quҧ sinh khӕi P polymyxa theo ma trұn PB 123
Bҧng 4.43 Mӭc ҧQKKѭӣng cӫa các yӃu tӕ lên sinh khӕi P polymyxa 123
Trang 17xv
Bҧng 4.44 KӃt quҧ thӵc nghiӋm sinh khӕi P polymyxa ma trұn RSM-CCD 124
Bҧng 4.45 KӃt quҧ giҧm TAN (%) khi xӱ lý bҵng chӃ phҭm sinh hӑc 125
Trang 18xvi
DANH MӨC CÁC TӮ VIӂT TҲT
Tên vi sinh vұt viӃt tҳt WKHRTX\ѭӟc quӕc tӃ &iFÿѫQYӏ ÿROѭӡng theo SI
Trang 191
1.1 ĈһWvҩn ÿӅ
Ci tra (Pangasianodon hypophthalmus) lj mӝt trong nhӳng loji ci WKѭѫQJSKҭPÿѭӧc
nuôi phә biӃn ӣ Ĉӗng bҵng sông CӱX/RQJ Ĉ%6&/ Yӟi tәng diӋn ttFKQăPѭӟc ÿҥt 5.700 ha, sҧQOѭӧng ci ѭӟFÿҥt 1,56 triӋu tҩn ci (VASEP, 2021) ChҩWOѭӧQJQѭӟc trong nuôi ci tra không chӍ ҧQKKѭӣQJÿӃn ci mj czn ҧQKKѭӣQJÿӃn tҩt cҧ cic sinh vұt OLrQ TXDQ ÿӃn nguӗQ QѭӟF &KҩW OѭӧQJ QѭӟF WURQJ DR Fi WUD QX{L WKkP FDQK WKѭӡQJ
bn, cá chӍ hҩp thө ÿѭӧFQLWѫWKҧLUDP{LWUѭӡQJQѭӟc 38,5%, trong bn 1,17% vj vi sinh vұt hҩp thө 26,7% [2]Ĉӕi vӟi vұt chҩt khô, ci hҩSWKXÿѭӧc 9,4%, FzQOҥLWURQJQѭӟc 17,3%, trong bn 4,93% vj phân hӫy do vi sinh vұt vj yӃu tӕ khic chiӃm 68,3% [2]1KѭYұy, qui trunh nuôi ci tra tҥRUDOѭӧng lӟn chҩt thҧi Vj GRYұ\ vi sinh vұt VӁ ÿyng vai trz UҩW TXDQ WUӑng trong chuyӇn hyD FKҩW WKҧL WURQJ DR QX{L Fi tra WKѭѫQJSKҭm
ĈӇ duy tru chҩWOѭӧQJQѭӟc ao nuôi ci WUDQJѭӡi nuôi ci ӣ Ĉ%6&/WKѭӡQJWKD\QѭӟFvà K~WEQÿi\ÿӏQKNǤ1ѭӟc tӯ bên ngoji cy thӇ PDQJPҫPEӋnh vào ao vj viӋc xҧ Qѭӟc thҧi gây ô nhiӉm khu vӵc xung quanh [2] Nghiên cӭu sӱ dөng vi sinh vұWÿӇ cҧi thiӋn chҩWOѭӧQJQѭӟFÿm trӣ thjnh mӝt xu thӃ tҩt yӃu cӫa qui trunh nuôi thӫy sҧn bӅn vӳng [3] 9L VLQK YұW ORҥi bӓ ÿҥm trong môL WUѭӡng [4], loҥi bӓ H2S [5], tҥo enzyme [3], tҥo chҩt kӃt tө sinh hӑc loҥi bӓ ô nhiӉm [6] vj cҧi thiӋn chҩWOѭӧQJQѭӟc [7]
+LӋQQD\QJKLrQFӭXYӅQKyPYLNKXҭQNKӱÿҥPWURQJEQvà QѭӟFWKҧLDRQX{LFiWUDӣĈ%6&/[4], vi sinh vұt tәng hӧp enzyme trong ao nuôi ci ӣ Thӯa Thiên HuӃ [8] ÿmÿѭӧF WKӵF KLӋQ 7X\ QKLrQ KLӋQ FKѭD Fy nghiên cӭu ÿҫ\ ÿӫ YӅ sӵ ÿD Gҥng cӫa cic nhym vi khuҭn có khҧ QăQJ Fҧi thiӋn chҩW OѭӧQJ Qѭӟc trong ao nuôi ci WUD WKѭѫQJphҭm ӣ Ĉ%6&/'RYұ\Shân lұp cic chӫng vi khuҭn tӯ ao nuôi ci WUDWKѭѫQJSKҭm VӁWҥRFѫVӣ khoa hӑc quan trӑng trong viӋc ӭQJGөQJFK~QJÿӇWҥRUDFiFFKӃSKҭPVLQK KӑF Fy FKӭD FiF YL NKXҭQ Qj\ QKҵP kiӇm soit chҩW OѭӧQJ Qѭӟc trong ao nuôi [9][10]
ĈyOjOêGRWKӵFKLӋQÿӅ tjL³Nghiên cӭu sӵ ÿDGҥng cӫa nhóm vi khuҭn có khҧ QăQJ
cҧi thiӋn chҩW OѭӧQJ Qѭӟc ao nuôi cá tra (Pangasianodon hypophthalmus WKѭѫQJ
phҭm ӣ Ĉӗng bҵng sông CӱX/RQJ´
Trang 202
1.2 1ӝLGXQJQJKLrQFӭu
(1) Phân lұp nhym vi khuҭn chuyӇQ KyD 7$1 WURQJ ÿLӅu kiӋn hiӃu kht, hӧp chҩt QLWѫWURQJÿLӅu kiӋn kӷ kht, H2S, protein, tinh bӝt, cellulose, lipid vj nhym vi khuҭn tҥo chҩt keo tө sinh hӑc
(2) ĈӏQKGDQKFic chӫng vi khuҭn bҵQJSKѭѫQJSKip giҧi trunh tӵ gen 16S rRNA (3) ĈiQKJLiVӵ ÿDGҥng cӫa cic chӫng vi khuҭn phân lұSÿѭӧc vӅ sӕ Oѭӧng giӕng
loji; thjnh phҫn giӕng loji theo vӏ trt, tuәi ao vj nhym hoҥt ttnh
(4) ;iFÿӏnh khҧ QăQJFKX\ӇQKyD7$1WURQJÿLӅu kiӋn hiӃu kht, chuyӇn hya hӧp chҩW QLWѫ Y{ Fѫ WURQJ ÿLӅu kiӋn kӷ kht OѭX KXǤnh, protein, tinh bӝt, cellulose, lipid vj khҧ QăQJWҥo chҩt keo tө cӫa các chӫng phân lұSÿѭӧc
(5) 7ӕLѭXKyDP{LWUѭӡng vj ÿLӅu kiӋn nuôi cҩy chӫng cy hoҥt ttnh cҧi thiӋn chҩt OѭӧQJQѭӟc ao nuôi ci WUDWKѭѫQJSKҭm nәi trӝi
(6) Thӱ nghiӋm khҧ QăQJ[ӱ Oê7$1WURQJQѭӟc ao nuôi cá tra thӵc tӃ ӣ quy mô 10 lít cӫa 02 chӫng phân lұSÿѭӧc trong nhym vi khuҭn xӱ lê TAN hiӃu kht
1.3 Mөc tiêu cӫa luұn án
Phân lұS Yj [iF ÿӏnh sӵ ÿD Gҥng sinh hӑc cӫa cic chӫng vi khuҭn tӯ ao nuôi ci tra WKѭѫQJSKҭm tҥLĈ%6&/, tӕLѭXKyDP{LWUѭӡQJYjÿLӅu kiӋn nuôi cҩy thu sinh khӕi các chӫng vi khuҭn có hoҥt tính cao ÿӗng thӡL[iFÿӏnh khҧ QăQJ[ӱ OêQѭӟc ao nuôi cá tra thӵc tӃ
1.4 Giӟi hҥn cӫDÿӅ tji
ĈӅ tji phân lұp, xiFÿӏnh sӵ ÿDGҥng YӅVӕOѭӧQJvà FKӫQJORҥLYLNKXҭQWURQJDRQX{LFiWUDWKѭѫQJSKҭPWKHRWKӡLJLDQQX{LÿDGҥQJYӅFiFKWKӭFGLQKGѭӥQJFӫDFK~QJWKHR WKӡL JLDQ QX{L Fi và ÿD GҥQJ TXҫQ WKӇ YL NKXҭQ SKkQ Eӕ WKHR ÿӏD Oê GӑF V{QJ0HNRQJĈӅWjLFNJQJQJKLrQFӭXWӕLѭXKyDÿLӅXNLӋQQX{LFҩ\WKXVLQKNKӕLFKӫng vi khuҭn cy khҧ QăQJFҧi thiӋn chҩWOѭӧQJQѭӟc ao nuôi ci WUDWKѭѫQJSKҭm hiӋn diӋn trong 11 mүu bQ ÿѭӧF WKX QKұQ Wӯ 51 ao nuôi ci WUD WKѭѫQJ SKҭm dӑc theo sông Mekong tӯ ÿҫu nguӗn 3 mүu (15 ao ӣ Thanh BuQKĈӗng Thip) ± giӳa nguӗn 3 mүu (14 ao ӣ Cao LmQKĈӗng Thip) ± cuӕi nguӗn 5 mүu (22 ao ӣ TiӇu Cҫn, Trj Vinh)
Trang 213
1.5 Ý nghƭa khoa hӑc
Luұn in xiFÿӏQKÿѭӧc sӵ ÿDGҥng vӅ sӕ Oѭӧng và chӫng loҥLÿDGҥng hình thӭc dinh Gѭӥng và phân bӕ ÿӏa lý dӑc sông Mekong cӫa cic nhym vi khuҭn cy khҧ QăQJ Fҧi thiӋQQѭӟc ao nuôi ci WUDWKѭѫQJSKҭm ӣ Ĉ%6&/NӃt hӧp giҧi trunh tӵ gen 16S rRNA Luұn in xiFÿӏQKÿѭӧFP{LWUѭӡng vj ÿLӅu kiӋn nuôi cҩy tӕLѭXWKXVLQKNKӕi 7 chӫng cy hoҥt ttnh cҧi thiӋn chҩWOѭӧQJQѭӟc trong ao nuôi ci WUDWKѭѫQJSKҭm nәi bұt ljPFѫsӣ cho qui trunh sҧn xuҩt sinh khӕi cic chӫng njy
LuұQiQ[iFÿӏQKÿѭӧc khҧ QăQJFҧi thiӋQQѭӟFDRQX{LFiWUDWKѭѫQJSKҭm thông qua thí nghiӋm xӱ lý TAN bҵng chӃ phҭm sҧn xuҩt tӯ sinh khӕi vi khuҭQÿmWӕLѭXKyDFӕ ÿӏnh trên chҩWPDQJWURQJQѭӟc ao nuôi thӵc tӃ ӣ ÿLӅu kiӋn phòng thí nghiӋm (10 lít)
1.7 Tính mӟi cӫa luұn in
ĈӅ tji lj nghiên cӭX ÿҫu tiên ÿm ÿѭD UD ÿiQK JLi WRjQ GLӋQ sӵ ÿD Gҥng YӅ Vӕ OѭӧQJFKӫQJORҥLÿDGҥQJYӅSKkQEӕWKHRWKӡLJLDQ nuôi cá tra và ÿDGҥQJYӅSKkQEӕÿӏDOêGӑFV{QJ0HNRQJ cӫa cic nhym vi khuҭn cy khҧ QăQJFҧi thiӋn chҩWOѭӧQJQѭӟc trong ao nuôi ci WUDWKѭѫQJSKҭm ӣ Ĉ%6&/
ĈӅ WjL ÿm [iF ÿӏQK ÿѭӧc 28 loji Paenibacillus lҫQ ÿҫX WLrQ ÿѭӧc công bӕ hiӋn diӋn
WURQJP{LWUѭӡng ao nuôi ci tra vj 10 loji lҫQÿҫXWLrQÿѭӧc công bӕ cy khҧ QăQJR[LhyD7$1WURQJÿLӅu kiӋn hiӃu kht
ĈӅ WjLFNJQJÿm[iFÿӏQKÿLӅu kiӋn nuôi cҩy tӕLѭXEҵng lên men tӕi thu sinh khӕi cӫa 7 chӫng vi khuҭn chӑn lӵDÿӏQKKѭӟng ӭng dөQJÿӇ cҧi thiӋn chҩWOѭӧQJQѭӟc trong ao nuôi ci tra
Trang 224
2.1 Nuôi ci WUDWKѭѫQJSKҭm ӣ Ĉ%6&/
Ci tra (P hypophthalmus) ÿm ÿѭӧF QJѭӡi dân vQJ Ĉ%6&/ QX{L Wӯ nhӳng thұp kӹ
1960 ViӋc nuôi ci tra ngjy cjng trӣ nên phә biӃn ӣ Ĉ%6&/GRÿѭӧFWKLrQQKLrQѭXÿmL&iWUDWKkPFDQKÿҥWQăQJVXҩWWUXQJEuQKWҩQKDYөYӟLWKӡLJLDQQX{LWUXQJbunh 293 ngày/chXNǤWUӑQJOѭӧQJWUXQJEunh khi WKXKRҥFKÿҥt 952JFiWKӇ[2] DiӋn ttch nuôi ci tra ӣ Ĉ%6&/QăPÿҥt 5.700 ha, sҧQOѭӧQJѭӟFÿҥt 1,56 triӋu tҩn ci
(https://www.pangasiusmap.com/vi/ban-do), tҥL Ĉ%6&/ Fy khoҧng 1.085 ao nuôi cá tra vӟi diӋn ttFKÿҥW WULӋXP2 phân bӕ dӑc 2 bên sông tiӅn vj sông hұu (hunh 2.1)
Hunh 2.1 BҧQÿӗ SKkQEӕDRQX{LFi tra vQJĈ%6&/ 3DQJDVLXVPDS
HoҥW ÿӝng nuôi ci WUD ÿDQJ Jyp phҫQ ÿing kӇ vjo nguӗn thu ngân sich vj thu nhұp cӫDQJѭӡLGkQ7X\ÿӡi sӕng vұt chҩt cӫDQJѭӡi dân ngjy cjQJÿѭӧc cҧi thiӋn do thu nhұp tӯ nuôi ci WKkPFDQKQKѭQJFKҩWOѭӧQJP{LWUѭӡQJQѭӟc ӣ cic khu vӵc ao nuôi ci tra ngjy cjng bӏ ô nhiӉP 7KHR &DR YăQ 7Ktch (2009), sau 11 tháng nuôi ci tra WKѭѫQJ SKҭm ci ttch lNJ\ YұW FKҩW NK{ QLWѫ SKRVSKR