Nghiên cứu biện pháp kích kháng bằng hóa chất đối với bệnh thán thư do nấm Colletotrichum spp. trên cây hành lá (Allium fistulosum L.)

Nghiên cứu biện pháp kích kháng bằng hóa chất đối với bệnh thán thư do nấm Colletotrichum spp. trên cây hành lá (Allium fistulosum L.)Nghiên cứu biện pháp kích kháng bằng hóa chất đối với bệnh thán thư do nấm Colletotrichum spp. trên cây hành lá (Allium fistulosum L.)Nghiên cứu biện pháp kích kháng bằng hóa chất đối với bệnh thán thư do nấm Colletotrichum spp. trên cây hành lá (Allium fistulosum L.)Nghiên cứu biện pháp kích kháng bằng hóa chất đối với bệnh thán thư do nấm Colletotrichum spp. trên cây hành lá (Allium fistulosum L.)Nghiên cứu biện pháp kích kháng bằng hóa chất đối với bệnh thán thư do nấm Colletotrichum spp. trên cây hành lá (Allium fistulosum L.)Nghiên cứu biện pháp kích kháng bằng hóa chất đối với bệnh thán thư do nấm Colletotrichum spp. trên cây hành lá (Allium fistulosum L.)Nghiên cứu biện pháp kích kháng bằng hóa chất đối với bệnh thán thư do nấm Colletotrichum spp. trên cây hành lá (Allium fistulosum L.)Nghiên cứu biện pháp kích kháng bằng hóa chất đối với bệnh thán thư do nấm Colletotrichum spp. trên cây hành lá (Allium fistulosum L.)Nghiên cứu biện pháp kích kháng bằng hóa chất đối với bệnh thán thư do nấm Colletotrichum spp. trên cây hành lá (Allium fistulosum L.)Nghiên cứu biện pháp kích kháng bằng hóa chất đối với bệnh thán thư do nấm Colletotrichum spp. trên cây hành lá (Allium fistulosum L.)Nghiên cứu biện pháp kích kháng bằng hóa chất đối với bệnh thán thư do nấm Colletotrichum spp. trên cây hành lá (Allium fistulosum L.)Nghiên cứu biện pháp kích kháng bằng hóa chất đối với bệnh thán thư do nấm Colletotrichum spp. trên cây hành lá (Allium fistulosum L.)Nghiên cứu biện pháp kích kháng bằng hóa chất đối với bệnh thán thư do nấm Colletotrichum spp. trên cây hành lá (Allium fistulosum L.)Nghiên cứu biện pháp kích kháng bằng hóa chất đối với bệnh thán thư do nấm Colletotrichum spp. trên cây hành lá (Allium fistulosum L.)Nghiên cứu biện pháp kích kháng bằng hóa chất đối với bệnh thán thư do nấm Colletotrichum spp. trên cây hành lá (Allium fistulosum L.)Nghiên cứu biện pháp kích kháng bằng hóa chất đối với bệnh thán thư do nấm Colletotrichum spp. trên cây hành lá (Allium fistulosum L.)Nghiên cứu biện pháp kích kháng bằng hóa chất đối với bệnh thán thư do nấm Colletotrichum spp. trên cây hành lá (Allium fistulosum L.)Nghiên cứu biện pháp kích kháng bằng hóa chất đối với bệnh thán thư do nấm Colletotrichum spp. trên cây hành lá (Allium fistulosum L.)Nghiên cứu biện pháp kích kháng bằng hóa chất đối với bệnh thán thư do nấm Colletotrichum spp. trên cây hành lá (Allium fistulosum L.)Nghiên cứu biện pháp kích kháng bằng hóa chất đối với bệnh thán thư do nấm Colletotrichum spp. trên cây hành lá (Allium fistulosum L.)Nghiên cứu biện pháp kích kháng bằng hóa chất đối với bệnh thán thư do nấm Colletotrichum spp. trên cây hành lá (Allium fistulosum L.)Nghiên cứu biện pháp kích kháng bằng hóa chất đối với bệnh thán thư do nấm Colletotrichum spp. trên cây hành lá (Allium fistulosum L.)Nghiên cứu biện pháp kích kháng bằng hóa chất đối với bệnh thán thư do nấm Colletotrichum spp. trên cây hành lá (Allium fistulosum L.)Nghiên cứu biện pháp kích kháng bằng hóa chất đối với bệnh thán thư do nấm Colletotrichum spp. trên cây hành lá (Allium fistulosum L.)Nghiên cứu biện pháp kích kháng bằng hóa chất đối với bệnh thán thư do nấm Colletotrichum spp. trên cây hành lá (Allium fistulosum L.)Nghiên cứu biện pháp kích kháng bằng hóa chất đối với bệnh thán thư do nấm Colletotrichum spp. trên cây hành lá (Allium fistulosum L.)Nghiên cứu biện pháp kích kháng bằng hóa chất đối với bệnh thán thư do nấm Colletotrichum spp. trên cây hành lá (Allium fistulosum L.)Nghiên cứu biện pháp kích kháng bằng hóa chất đối với bệnh thán thư do nấm Colletotrichum spp. trên cây hành lá (Allium fistulosum L.)Nghiên cứu biện pháp kích kháng bằng hóa chất đối với bệnh thán thư do nấm Colletotrichum spp. trên cây hành lá (Allium fistulosum L.)Nghiên cứu biện pháp kích kháng bằng hóa chất đối với bệnh thán thư do nấm Colletotrichum spp. trên cây hành lá (Allium fistulosum L.)

NĂM 2024

BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO TRƯỜNG ĐẠI HỌC CẦN THƠ

NGUYỄN QUỐC THÁI

NGHIÊN CỨU BIỆN PHÁP KÍCH KHÁNG BẰNG HÓA CHẤT

ĐỐI VỚI BỆNH THÁN THƯ DO NẤMColletotrichumspp.TRÊN CÂY HÀNH LÁ (Allium fistulosumL.)

LUẬN ÁN TIẾN SĨ NGÀNH BẢO VỆ THỰC VẬT

MÃ SỐ: 62 62 01 12

NGHIÊN CỨU BIỆN PHÁP KÍCH KHÁNG BẰNG HÓA CHẤT

ĐỐI VỚI BỆNH THÁN THƯ DO NẤMColletotrichumspp.TRÊN CÂY HÀNH LÁ (Allium fistulosumL.)

LUẬN ÁN TIẾN SĨ NGÀNH BẢO VỆ THỰC VẬT

MÃ SỐ: 62 62 01 12

NGƯỜI HƯỚNG DẪNPGS TS TRẦN THỊ THU THỦY

TÓM TẮT

Nghiên cứu được thực hiện từ tháng 8/2018 đến tháng 8/2022 tại CầnThơvàVĩnh Long Nghiên cứu gồm 3 nội dung: (1) Thu thập, phân lậpvàđánh giá khảnăng gây bệnh của các chủng nấm gây bệnh thán thư hành lá thu thập tại một số tỉnh

trồng hành lá ở ĐBSCL, đồng thời định danh loài nấmColletotrichumcó khả năng gây

bệnh nặngtrênhànhlá,(2)Xácđịnhloạihóachấtvớinồngđộvàcáchxửlýcókhảnăngkích khángbệnh thán thư trên hành lá trong thí nghiệm ở nhà lướivàđánh giá hiệu quả kích kháng củacác hóa chất trong điều kiện ngoài đồng,và(3) Khảo sát cơ chế kích kháng của hóa chấttriển vọng qua biểu hiệnmôhọc, sinh hóavàgen Nội dungvàkết quảđạt được nhưsau:- Các chủng nấm gây bệnh thán thư trên cây hành lá được thu thập tại Vĩnh

nấmvàbào tử, cùng với kiểm tra triệu chứng bệnhvàtác nhân gây bệnh theo nguyên tắcKoch Chủng nấm PH3 thu thập tại xã Phước Hậu, huyện Long Hồ, Vĩnh Long làchủngnấmgâyhạinặngnhấttrêncâyhànhlátrongtổngsố20chủngnấmnàykhicótỷ lệ bệnhvàchỉsố bệnh cao nhất Loài nấm này được định danh bằng phương pháp quan sát hình

tháivàsinh học phân tử, thuộc phức hợp loàiColletotrichumgloeosporioides.

- Nghiên cứuvềloại hóa chất với nồng độvàcách xử lý có khả năng kích kháng bệnhthán thư trên hành lá gồm 2 nội dung: i) đánh giá khả năng hạn chế bệnh thán thư hànhlá bằng 2 phương pháp xử lý là nhúng gốc vào hóa chất hoặc phun hóa chất lên lávàii)đánh giá khả năng hạn chế bệnh thán thư hành lávàgia tăng năng suất với số lầnphunkhácnhau.Kếtquảchothấy,khiđượcxửlývớihaihóachấtCaCl2,SAbằngcáchnhúnggốc hoặcphun lá đều giúp giảm tỷ lệ bệnh, chỉ số bệnh thán thư hành lá tương đươngnhauvàkhảnăng này thay đổi theo nồng độ áp dụng Sử dụng CaCl2200mMhoặc SA2mMgiúpgiảm tỷ lệ bệnh đến 13 ngày sau lây bệnh (NSLB), giảm chỉ số bệnh đến11NSLB,tương đương với CaCl2300mMhoặc SA 4mM vàtốt hơn so với CaCl2100mMhoặc SA1 mM Phun CaCl2200mMhoặc SA 2mMtừ 2-4 lần/vụ giúp giảm tỷ lệbệnhvàchỉ sốbệnh tốt hơn phun 1 lần/vụ Ngoài ra, phun 4 lần/vụ giúp giảm bệnh kéo dài đến 42NSLB Bên cạnh đó, phun 4 lầnSA2mMcòn cho hiệu quả giảm bệnh caovàgia tăngnăng suất Trong thí nghiệm ở điều kiện đồng ruộng, khảo sát hiệu quả củaCaCl2vàSAtrong phòng trừ bệnh thán thư, bệnh cháy lávàbệnh chết buội trên cây hành lá gồm 4nghiệm thức (phun tán lá với CaCl2200 mM; phun tán lá với SA 2 mM;xử lý theonông dân là phun hỗn hợp hoạt chất trừ bệnh Bronopol + Metalaxyl +Hexaconazole;đốichứngphunnước),4lầnnhắclại,bốtríthểthứckhốihoàntoànngẫu

nhiên,mỗilôthínghiệmcódiệntích120m2tạihuyệnBìnhTânvàLongHồ,tỉnhVĩnh Long Kỹthuật chăm sócvàphòng ngừa sâu hại được thực hiện như nhau giữacácnghiệmthức.Kếtquảchothấy,phunCaCl2200mMhoặcSA2mMđịnhkỳ10ngày/lần,

bắt đầu từ 15 ngày sau trồng có hiệu quả khá tốt trong việc hạn chế bệnh thán thư,cháybìa lávàchết buội hành lá Đối với bệnh thán thư, phun các loại hóa chất này làm giảmtỷlệbệnhvàchỉsốbệnhsaulầnphunđầutiên.Hiệuquảgiảmbệnhtrungbìnhđạttương ứng từ 53,7 -57,1% tại huyện Bình Tânvà45,7 - 65,2% ở huyện Long Hồ Bên cạnh đó, tỷ lệ bệnhcháy lá, chết buội cũng thấp hơn đối chứng sau 1 đến 2 lần phun Đồngthời,khiphunchấtkíchkháng,năngsuấtthựctếđạtđượctừ18,9-21,8tấn/ha,năngsuất

thươngphẩmđạt15,0-18,7tấn/havàtỷlệthươngphẩmđạt79,4-85,8%,caohơnsovới đối chứng(lần lượt 16,8-17,6 tấn/ha; 11,9-13,1 tấn/havà70,7-74,7%).

- Xử lý CaCl2200mM hoặc SA 2mM giúp làm gia tăng phản ứng phát sáng củatếbàovàsự tích tụ polyphenol trên cây hành lá, làm gia tăng hoạt tính của các enzymeperoxidase, catalase, β-1,3-glucanasevàchitinase ở giai đoạn sớm sau nhiễm bệnh.Ngoài ra xử lý SA 2mM còn làm gia tăng hoạt động của gen tổng hợp chitinase ởthờiđiểm6,9và36giờsaulâybệnh(GSLB),trongkhiCaCl2thểhiệnvượttrộiởthờiđiểm12GSLB.

Từ khóa:bệnh thán thư, calcium chloride,Colletotrichum gloeosporioides, hành lá,

salicylic acid

The study was carried out from August 2018 to August 2022 in Can Tho andVinh Long provinces The study consisted 3 contents: (1) Collection, isolation, andassessment of pathogenicity of scallion anthracnose strains collected in someprovinces in

the Mekong Delta, and identification ofColletotrichumspecies of causing severe index on

scallion leaves, (2) Determination of induced chemicals with concentrations andtreatments capable of managing anthracnose resistance on scallions in net houseconditions; and evaluation of the resistance efficacy of induced chemicals in fieldconditions; and (3) Investigation of resistance mechanism of effective chemicalsthrough histological expression, biochemistry, and gen expression The resultswereasfollows:

-The fungal strains causing anthracnose on scallion collected in Vinh Long and Dong

Thap provinces were identified asColletotrichumfungi through observing the

morphologyoffungalcoloniesandspores,alongwithexaminingdiseasesymptomsand pathogeneaccording to Koch's postulate The PH3 strain collected in Phuoc Hau commune, Long Hodistrict, Vinh Long province was the most aggressive one on scallion plant out of total of 20anthracnose strains collected in Dong Thap and Vinh Long provinces through a high diseaseindex and disease severity Beside, using the morphological observation methods and molecular

biology, PH3 was identified asColletotrichum gloeosporioidescomplex.

-The study to determine the concentration, method of treatment, and number of

spraysof calcium chloride (CaCl2) or salicylic acid(SA)in the management ofanthracnosedisease on scallions was performed in two parts, including i) to assess theability on decreasing the anthracnose disease using 2 treatment methods: stem dippingor foliarspray with CaCl2and SA and ii) to assess the ability on decreasing anthracnosediseaseand increase yield using different spraying times of above- mentionedchemicals Theresults showed that after treating with CaCl2and SA both stem dippingand foliar spraydecreased anthracnose index and anthracnose severity similarly, andtheir efficacydepended on different concentrations Applying CaCl2200 mM or SA2mMreducedthe disease index till 13 days after inoculation (DAI) and reduced thedisease severitytill 11 DAI, equivalent to CaCl2300mMor SA 4mMand better thanCaCl2100mMor

SA1mM.SprayingCaCl2200mMorSA2mMonthescallionplantsfrom2to4timesreduced thedisease index and disease severity better than once spraying treatment Moreover, foursprays reduced the disease by up to 42 DAI Besides, four sprays with SA2mMshowed high disease reduction and increased yield.Inthe experimentinfieldconditions, the study to assess efficacy of CaCl2andSAon controllinganthracnose,bacterial leaf blight and stem death diseases on scallion was carried outusing

fourtreatments(foliarspraysbyCaCl2200mM;foliarspraysbySA2mM;apositivecontrolasBronopol+Metalaxyl+Hexaconazoleandanegativecontrol),4repetitions,arranged

in a randomized complete block design, each experimental plot was 120 m2, in twodistrictsBinhTanandLongHo,VinhLongprovince.Insectsmanagementandplanting

techniques were the same between treatments The results showed that foliar spraysbyCaCl2200mMor SA 2mMat every 10 days, starting from 15 days after planting,waseffective on reducing disease severities of anthracnose, bacterial leaf blight andstem death For anthracnose, spraying these chemicals reduced disease index anddisease severity after the first spray The average reductions of the disease were 53.7-57.1% in BinhTandistrict;and45.7–65.2%inLongHodistrict.Besides,thediseaseindexesofleafblightandstemdeathwerelowerthanthoseofthenegativecontrolafter1to2spraytimes.Moreover,whensprayingCaCl2200mMorSA2mM,theactualyieldfrom18.9-

21.8tons/ha,thecommercialyieldreaches15.0-18.7tons/ha,andthemarketabilityrate 85.8%, higher than the control (16.8-17.6 tons/ha; 11.9-13.1 tons/ha and 70.7-74.7%,respectively).

79.4 Treatments of CaCl2200mMor SA 2mMincreased fluorescence response of hostcellsand polyphenol accumulation, as well as activities of peroxidase, catalase, β-1,3-glucanase and chitinase at the early stage after pathogen infection Moreover,treatment ofSA 2mMalso up-regulated gen of chitinase at 6,9,and 36 hours after inoculation(HAI);meanwhile, treatment of CaCl2200 mM highly expressed at 12HAI.

Keywords:anthracnose disease, calcium chloride,Colletotrichum gloeosporioides,

salicylic acid, scallion.

2.3.6 Yếu tố ảnh hưởng đến hiệu quảkíchkháng 32

2.3.7 Chi phí thích nghi củatínhkháng 32

2.3.8 Một số kết quả nghiên cứuvềsử dụng SAvàCaCl2kích kháng bệnh do nấmgây ra trên câytrồng 33

2.4 Định danh nấmColletotrichumgây bệnh trêncây trồng 35

2.5 Hóa chất được sử dụng trongthí nghiệm 36

2.5.1 Calciumchloride 36

2.5.2 Salicylicacid 37

2.5.3 HoạtchấtMetalaxyl 38

CHƯƠNG 3 VẬT LIỆU, ĐỐI TƯỢNG VÀPHƯƠNGPHÁP 41

3.1 Thời gianvàđịa điểm 41

3.2 Vật liệu, đối tượng, dụng cụthínghiệm 41

3.3 Phương phápthínghiệm 42

3.3.1 Nội dung 1 Thu thập, phân lậpvàđánh giá khả năng gây bệnh của các chủngnấm gây bệnh thán thư hành lá thu thập tại Vĩnh LongvàĐồng Tháp; đồng thờiđịnh danh loài nấmnày 42

3.3.2 Nội dung 2 Nghiên cứu khả năng kích khángvà kỹthuật sử dụng hoá chấtCaCl2vàSA như một chất kích kháng để hạn chế nấmCollectotrichumgây bệnhthán thưhại hành 46

3.3.3 Nội dung 3 Khảo sát cơ chế kích kháng của CaCl2vàSA thông qua biểu hiệnmôhọc, sinh hoávàgen 50

CHƯƠNG 4 KẾT QUẢ VÀTHẢO LUẬN 56

4.1 Nội dung 1 Thu thập, phân lậpvàđánh giá khả năng gây bệnh của các chủngnấm gây bệnh thán thư hành lá thu thập tại Vĩnh LongvàĐồng Tháp; đồng thờiđịnh danh loài nấmnày 56

4.1.1 Thu thậpvàphân lập các chủng nấm gây bệnh thán thư hành lá thu thập tạiVĩnhLongvàĐồngTháp 56

4.1.2 Đánh giá khả năng gây bệnh của các chủng nấm gây bệnh thán thư hành lá thuthập tại Vĩnh LongvàĐồngTháp 58

4.1.3 Kết quả định danh loài nấmColletotrichumcó khả năng gây bệnh nặng trênhànhlá 60

4.2 Nội dung 2 Kết quảvềnghiên cứu khả năng kích khángvà kỹthuật sử dụnghoá chất CaCl2vàSA như một chất kích kháng để hạn chế nấmCollectotrichumgloeosporioidesgây bệnh thán thưhạihành 63

4.2.1 Kết quảvềảnh hưởng của các chất kích kháng đến sự sinh trưởng củanấmColletotrichumgloeosporioides 63

4.2.2 Kết quả nghiên cứu hiệu quả hạn chế bệnh thán thư khi sử dụng CaCl2vàSAở các nồng độvàphương pháp xử lýkhácnhau 64

4.2.3 Hiệu quả hạn chế bệnh thán thưvàgia tăng năng suất khi sử dụng CaCl2vàSA với

các tần suất khác nhau ở điều kiệnnhàlưới 66

4.2.4 Hiệu quả quản lý bệnh thán thưvàmột số bệnh hại chính khác trên cây hànhlá của calcium chloride hoặc salicylic acid ở điều kiệnngoàiđồng 69

4.2.4.1 Hiệu quả của các chất kích kháng đối với các bệnh chính trên cây hành lá tạiBình Tân,VĩnhLong 69

4.2.4.2 Hiệu quả của các chất kích kháng đối với các bệnh chính trên cây hành látại Long Hồ,Vĩnh Long 71

4.2.4.3 Hiệu quả gia tăngnăngsuất 73

4.3 Nội dung 3 Kết quảvềkhảo sát cơ chế kích kháng của CaCl2vàSA 75

4.3.1 Khảo sát phản ứng phát sáng của tế bào ký chủ khi được xử lý với CaCl2vàSA754.3.2 Khảo sát phản ứng tế bào hành lá thông qua sự tổnghợppolyphenol 81

4.3.3 Sựgia tăng hoạt tính enzyme chitinases, β-1,3-glucanase, catalasevàperoxidase trong sựkíchkháng 86

4.3.4 Sựbiểu hiện gen tổng hợp enzyme chitinase trong câyhànhlá 96

CHƯƠNG 5 KẾT LUẬN VÀĐỀNGHỊ 101

5.1 Kết luận 101

5.2 Đềnghị 101

TÀI LIỆUTHAMKHẢO 102DANH MỤC CÁC BÀI BÁO ĐÃ CÔNG BỐ

PHỤ CHƯƠNG

DANH SÁCH BẢNG

(Kimet al., 2008; Duttaet al.(2022))

nhau (nguồn: De Silvaet al., 2017)

(Pandayet al., 2012)

(Vidhyasekaran, 2018)

thu thập tại tỉnh Vĩnh Long và Đồng Tháp.

hành lá tại thời điểm 5, 7, 9, 11 và 13 NSLB

trên hành lá tại thời điểm 5, 7, 9, 11 và 13 NSLB.

vớiColletotrichum gloeosporioidestại thời điểm nấm phát triển đến khoanh

giấy đối chứng ở thời điểm 4 ngày sau cấy (NSC)

kiện nhà lưới, 2020.

kiện nhà lưới, 2020

trong điều kiện nhà lưới, 2020.

điều kiện nhà lưới, 2020-2021.

trong điều kiện nhà lưới, 2020-2021.

trong điều kiện nhà lưới, 2020-2021.

CaCl2và SA lên cây hành lá trong điều kiện nhà lưới, 2020 – 2021.

SA lên cây hành lá trong điều kiện nhà lưới, 2020 – 2021

kiện nhà lưới, 2021.

NST tại Bình Tân, Vĩnh Long

NST tại Bình Tân, tỉnh Vĩnh Long

15-55 NST tại Bình Tân, tỉnh Vĩnh Long

tại Bình Tân, Vĩnh Long

15-55 NST tại Bình Tân, Vĩnh Long

NST tại Long Hồ, Vĩnh Long

NST tại Long Hồ, Vĩnh Long

15-55 NST tại Long Hồ, Vĩnh Long

tại Long Hồ, Vĩnh Long

15-55 NST tại Long Hồ, Vĩnh Long

Hồ, tỉnh Vĩnh Long

gloeosporioidestại thời điểm 24 GSLB

gloeosporioidestại thời điểm 36 GSLB.

gloeosporioidestại thời điểm 48 GSLB.

gloeosporioidestại thời điểm 72 GSLB

gloeosporioidestại thời điểm 96 GSLB

gloeosporioidestại thời điểm 120 GSLB

gloeosporioidestại thời điểm 144 GSLB

hợp polyphenol trong tế bào lá hành

BảngTên bảngTrang

hợp polyphenol trong tế bào ở mức ++

DANH SÁCH HÌNH

(Xanthomonas axonopodispv.allii), (b) chết buội (Erwiniasp.) và thán thư (Colletotrichumspp.)

thương màu trắng với các khối giống như chấm màu cam ở giữa b, các khốimàu cam xếp thành các vòng đồng tâm c, triệu chứng thán thư điển hình (Perez & Alberto, 2020)

khuẩn lạc nuôi cấy trên môi trường PDA ở 20 ngày sau cấy, 240C B Gai

nhọn ở vết bệnh C Bào tử D Đĩa áp (Kimet al., 2008).

PDA ở 10 NSC B bào tử C-D triệu chứng thán thư trên lá hành E Đĩa đài.

F Gai cứng G-I Đĩa áp (Santanaet al., 2015)

cành bào đài; b bào tử; c-d đĩa áp Thước đo b-c = 10 µm (Liuet al., 2013)

cấy B, bào tử C, đĩa đài và gai cứng D, đĩa áp NấmC theobromicola(E- I).

E, khuẩn lạc trên môi trường PDA ở 10 ngày sau cấy F, bào tử G, đĩa đài vàgai cứng H-I, đĩa áp Triệu chứng bệnh thán thư trên cây hành lá được

chủng bệnh vớiC truncatum(J) vàC theobromicola(K) L, cây đối chứng (khỏe) (Matoset al., 2017).

(Salunkheet al., 2022).

kính hiển vi điện tử tại thời điểm 6 đến 24 giờ sau xâm nhiễm (Pandayet al.,

kính hiển vi điện tử tại thời điểm 48 giờ sau xâm nhiễm (Pandayet al., 2012)

kính hiển vi điện tử tại thời điểm 72 giờ sau xâm nhiễm (Pandayet al., 2012)

Viết Cường, 2011).

ruộng hành lá ở huyện Bình Tân, Vĩnh Long vào tháng 9/2017.

thán thư hành lá thu thập tại Vĩnh Long và Đồng Tháp

trên cây hành lá; (a) chủng BTVL7, (b) chủng PH2, (c) chủng PH3 so với (d)cây đối chứng

tử, c: khuẩn ty nấm phát triển trên môi trường PDA, d: đĩa áp tạo nên trênmôi trường PCA.

cây hành lá tại Long Hồ, Vĩnh Long: (1): mẫu chuẩn, (2): mẫu PH3.1, (3):mẫu PH3.2

PH3.1 và PH3.2 phân lập với 3 chủngC gloeosporioideskhác nhau, 1 loài

C tropicale, 1 loàiC siamensevà 1 loàiGlomerella cingulatatrên GenBank NCBI

kích kháng ở thời điểm 4 NSC: a-c: lần lượt CaCl2100mM, CaCl2200 mM,

kích kháng và đối chứng có lây bệnh bởi nấmC gloeosporioidestại các thời

điểm từ 0 đến 78 giờ

kích kháng và đối chứng không lây bệnh tại các thời điểm từ 0 đến 78 giờ

kích kháng có hoặc không lây bệnh tại các thời điểm từ 0 đến 78 giờ

chứng khỏe tại các thời điểm từ 0 giờ đến 78 giờ sau khi lây bệnh bởi

chứng có lây bệnh tại các thời điểm từ 0 giờ đến 78 giờ sau khi lây bệnh bởi

nấmC gloeosporioides

thời điểm từ 0 đến 96 giờ sau khi lây bệnh bởi nấmC gloeosporioides

với đối chứng khỏe tại các thời điểm từ 0 giờ đến 72 giờ sau khi lây bệnh bởi

nấmC gloeosporioides

với đối chứng có lây bệnh tại các thời điểm từ 0 giờ đến 72 giờ sau khi lây

bệnh bởi nấm C gloeosporioides

từ 0 đến 96 giờ sau khi lây bệnh bởi nấmC gloeosporioides

chứng khỏe tại các thời điểm từ 6 giờ đến 66 giờ sau khi lây bệnh bởi

chứng có lây bệnh tại các thời điểm từ 6 giờ đến 66 giờ sau khi lây bệnh bởi

nấmC gloeosporioides

điểm từ 0 đến 96 giờ sau khi lây bệnh bởi nấmC gloeosporioides

đối chứng khỏe tại các thời điểm từ 6 giờ đến 66 giờ sau khi lây bệnh bởi

nấmC gloeosporioides

đối chứng có lây bệnh tại các thời điểm từ 6 giờ đến 66 giờ sau khi lây bệnh

bởi nấmC gloeosporioides

phương pháp real time PCR định lượng

DANH MỤC TỪ VIẾT TẮT

triển Rau ChâuÁ)

nghiệp Liên Hiệp Quốc hay Tổ chức Nông lương Liên HiệpQuốc)

Từ viếttắtDiễngiải

(Griffithset al., 2002) Về giá trị sử dụng, hành lá là loại rau được sử dụng trong suốt

cả năm,vídụ như trong món cà ri, trong dạng gia vị, trong món salad như một loạigiavịhoặc nấu với các loại rau khác chẳng hạn như luộc hoặc nướng (Koch&Lawson,1996).

Hành lá (Allium fistulosumL.) được nông dân trồng phổ biến tại Vĩnh Long với

diện tích xấp xỉ 1.000 ha/năm do hiệu quả kinh tế cao (Trung Thành, 2020)vàĐồngTháp (Lê Thị Trúc Phương & Dương Ngọc Thành, 2019) Tuy nhiên, canh tác hành láchuyên canh luôn gặp nhiều khó khăn do nhiều loại mầm bệnh do nấmvà vikhuẩn gây

hại như bệnh cháy đầu lá do nấmBotrytissp., bệnh đốm tím trên lá donấmAlternariapori,bệnhcháyládovikhuẩnXanthomonasaxonopodispv.allii,chếtbuộidovikhuẩnErwiniasp.,vàđặcbiệtlàbệnhthánthưdonấmColletotrichumsp.gâyhại.Đâylàmột trong

những bệnh quan trọng và gây thiệt hại nặng đến sản lượngvànăng suất hành lá,nôngdânchủyếusửdụngnhiềuloạithuốchóahọcvàphunnhiềulầnđểphòngtrịbệnh (Lê Thị TrúcPhương & Dương Ngọc Thành, 2019) Việc lạm dụng thuốc bảovệthực vật có ảnh hưởngxấu đến môi trườngvàsức khỏe người sử dụng do lưu tồn của thuốc trên hành lá Mộttrong những biện pháp thân thiện môi trường đã được nghiên cứu và ứng dụng trên câytrồng là kích thích tính kháng bệnh, gọi tắt là kích kháng (inducedresistance).Kíchkhánglàbiệnphápgiúpchocâytrồngtạođượcnhiềucơchếchốnglại

acid(SA),dichloroisonicotinicacid(INA),benzothiazoles(Agrios,2005),Acibenzolar- S-Methyl,Tiadinil, Isotianil, Probenazole (PBZ), nhóm Imprimatin, Azelaic Acid(AZA), Glycerol-3-

phosphate (G3P) (Tripathiaet al., 2019), acid oxalic, KH2PO4,

CuCl2.H2O,vàchitosan(TrầnThịThuThủy&PhạmVănKim,2016).M ộ t trongnhữnghóachấtgiúpgiảmbệnhcháylávàbệnhđốmnâutrênlúalàSA0,4mM(TrầnThịThu Thủy & Phạm Văn Kim,2016), chất này cũng thể hiện khả năng kích thích cây trồng sản sinh các chất giúp cây

trồng kháng bệnh trên cây đậugà(Cicer arietinumL.) khi được xử lý với nồng độ1,5mM(Waret al.,2011); đồng thời, xử lý với nồng độ 2mMở giai đoạn sau thu hoạchgiúp giảm bệnh thán thư trên xoài (Junyuet al., 2016) Bêncạnh đó, calcium chloride

100mM(CaCl2) cũng được ghi nhận giúp kích thíchtính

kháng bệnh thán thư trên dưa leo hoặc bệnh sọc trắng lá bắp Đồng thời cho hiệu quảgiảmbệnhtốtvàbềnđốivớibệnhthánthưdưaleotrongđiềukiệnngoàiđồng, giúpgia tăng hoạttính enzyme chitinase sớmvàđạt đỉnh cao vào 144 giờ sau khi phun nấm lây bệnh (TrầnThị Thu Thủy & Phạm Văn Kim, 2016) Calci trong hợp chất calci oxide còn giúp

giảm bệnh cháy lá dovikhuẩnXanthomonastrên cây hành lá thông qua việc rải vào đấttrồng (Tạ Duy Hùnget al., 2019) Các hóa chất này giúp giảm bệnh thông qua sự gia

tăng hoạt tính của enzyme chitinase, ß-1,3-glucanase, peroxidase, các chất dẫn truyền

tín hiệu hoặc các hợp chất phenolic, lignin, …trên cây xoài, dưa leovàbắp (Junyuet al.,

2016; Trần Thị Thu Thủy & Phạm Văn Kim,2016).

Việcnghiêncứuvềhiệuquảkíchthíchtínhkhángbệnhthánthưcủacácloạihóa chất tại Việt

Nam trên các loại rau ăn lá còn rất ít, đặc biệt là cây hành lá Vì vậy, đềtài “Nghiêncứubiệnpháp kích kháng bằng hóa chất đối với bệnh thán thư do

giá hiệu quả quản lý bệnh thán thư bằng các hóa chất CaCl2vàSA,đồng thờinghiên cứuđi sâuvềmặt cơ chế kích thích tính kháng bệnh của các hóa chất triển vọng này trongchiến lược quản lý bệnh theo hướng an toàn tại Việt Nam.

1.2 Mục đích nghiêncứu

Phân lập, đánh giá khả năng gây bệnh thán thư hành lá của một số

chủngnấmColletotrichumspp thu thập tại Vĩnh LongvàĐồng Tháp, từ đó định danh

loài gâyhạinặng Bên cạnh đó, xác định đượccơchế, hiệu quảvàkỹ thuật sử dụngCaCl2vàSAnhư một hoá chất kích kháng để hạn chế nấmCollectotrichumspp gây bệnh

thán thư trên hành lá, góp phần hạn chế tác hại của bệnhvàsản xuất hành lá bền vững ởvùng đồng bằng sông CửuLong.

1.3 Nội dung nghiêncứu

Đề tài thực hiện gồm 3 nội dung chính:

- Nội dung 1.Thu thập, phân lập, đánh giá khả năng gây bệnh của các chủng nấm

gâybệnhthánthưhànhláthuthậptạimộtsốtỉnhtrồnghànhláởĐBSCL.Đồng thời, định

danh loài đối với chủng nấmColletotrichumcó khả năng gâybệnhnặng trên

- Nộidung2.NghiêncứukhảnăngkíchkhángvàkỹthuậtsửdụnghoáchấtCaCl2vàSA như

một chất kích kháng để hạn chế nấmCollectotrichumgây bệnh thán thư hại

- Đã chứng tỏ 2 loại hóa chất CaCl2200mM và SA2mMcó tiềm năng ápdụngtrong thực tiễn phòng chống bệnh thán thư hànhlá.

- Đã chứng minh được 2 hóa chất CaCl2200 mMvàSA 2 mM có tạo tính

khángtrên cây hành lá chống lại nấmC gloeosporioidesgây bệnh thán thư khi

có sự gia tăngsớmvàcao của các hợp chất phenol, tế bào phát quang (khía cạnhmô học),củacácenzymeβ1,3glucanase,chitinase,peroxidase,catalase(khóacạnh sinhhóa)vàgen tổng hợp enzzyme chitinase (biểu hiệngen).

1.5 Đối tượng và phạm vi nghiêncứu1.5.1 Đối tượng nghiêncứu

Đối tượng nghiên cứu của luận án là cây hành lá, bệnh thán thư do nấm

Colletotrichum gloeosporioidesvà hóa chất kích kháng CaCl2, SA.

1.5.2 Phạm vi nghiêncứu

Thuthập mẫubệnhthánthưhànhláở2tỉnhVĩnhLongvàĐồngTháp,phânlậpvàtuyểnchọn dòng nấm gây hại nặng trong điều kiện nhà lưới Dòng nấm này đượcđịnhdanhdựavàoquansátđặcđiểmhìnhtháidướikínhhiểnviquanghọcvàgiảitrình tự gen đểxác định loài Sau đó, các thí nghiệm xác định nồng độ, cách xử lý, sốlầnphunCaCl2h o ặ cSAđểđạtđượchiệuquảquảnlýbệnhthánthưvàtăngnăngsuấtđượcthực hiệnở điều kiện nhà lướivàngoài đồng Cuối cùng, cơ chế kích kháng được khảo sát thôngqua các thay đổivềkhía cạnhmôhọc, sinh hóavàgen khi xử lý 2 loại hóachấtCaCl2200mM vàSA 2mM.

1.6 Ýnghĩa khoa học và thựctiễn1.6.1 Ýnghĩa khoahọc

Luận án là công trình nghiên cứu có giá trị khoa học đi từ các nghiên cứucơbảnđến nghiên cứu ứng dụngvềbệnh thán thư hành lávàbiện pháp phòng trừ bệnhbằnghóa chất kíchkháng Kết quả của luận án đã xác định được loài gây bệnh thán thưnặng trên cây hành lá

làColletotrichum gloeosporioides, xác định được nồng độ, cách xử

lývàsốlầnphunCaCl2vàSAgiúpquảnlýcóhiệuquảđốivớibệnhnày.Ngoàira,nghiêncứucũngđãkếthợpcácphântíchmôhọc,sinhhóavàbiểuhiệngenchitinaseđãchứngminh được 2 hóa chấtCaCl2vàSA có tạo tính kháng trên cây hành lá chống lại nấmC.gloeosporioidesgây

bệnh thánthư.

1.6.2 Ýnghĩa thựctiễn

Luận án đã xác địnhvàđịnh danh loài nấm thán thư hành lá góp phần xác định

tácnhângâybệnhcụthể Đồngthời,biệnpháp kíchthíchtínhkhángbệnhdophứchợploàiC.

gloeosporioidestrên cây hành bằng CaCl2200mM vàSA 2mMlà biện phápphòng trừphù hợp, thân thiện với môitrường.

CHƯƠNG 2 TỔNG QUAN TÀI LIỆU2.1 Sơ lược chung về cây hànhlá

2.1.1 Nguồngốc

Hành lá có tên khoa họcAllium fistulosumL họ hành Aliliaceae (Mai Văn Quyền

et al., 2000), có nguồn gốc từ loàiAllium altaicumhoang dại (Oyenet al., 1993).

Trong thời Cận Đại, những nhà thực vật học Nga đã tìm thấy loài hoang dã củachúng trong những dãy núi Altai Hành lá đến từ Nga qua ChâuÂuvào thời TrungCổvàđượctrồngrấtphổbiếnởphươngĐông(James,2009).Ngàynay,hànhláđượctrồng rộng rãi

trong các khu vực ôn đớivàcận nhiệt đới trên thế giới (Kimet al., 2008).

Theo thống kê của FAO năm 2022, hành là một loại cây trồng rộng rãi, với sảnlượng thế giới 20,9 triệu tấn trên diện tích khoảng 1,18 triệu ha Trung Quốc và Ấn Độlà các nước trồng hành chính, tiếp theo là Hoa Kỳ, Ai Cập, Iran, Thổ Nhĩ Kỳ, Pakistan,Brazil, Liên bang Nga và Hàn Quốc (FAO, 2023) Ở nước ta, hành lá được trồng nhiềutại các tỉnh Vĩnh Long, Đồng Tháp, An Giang và Nghệ An với diện tích xấp xỉ 1.000ha/năm (Báo điện tử Đảng Cộng sản Việt Nam, 2015; Minh Hồ, 2016; Trung Thành,2022; Đỗ Hương, 2023).

2.1.2 Đặctính thực vật

Cây thân thảo, sống lâu năm, có mùi đặc biệt.Láhình trụ rỗng, dài 30-50 cm,đường kính 4-8 mm, phía dưới phình lên, đầu thuôn nhọn, mỗi cây có 5-6 lá Hoa tựmọctrênmộtcánmanghoahìnhtrụ,rỗng.Hạthình3cạnh,màuđen(ĐườngHồngDật, 2003).

Hành được trồng khắp nơi, chủ yếu làm gia vị, là vị thuốc nam được dùng để

chữa nhiều loại bệnh: thuốc ho, trừ đờm, lợi tiểu, sát trùng… (Trần Thị Baet al., 2008).

2.1.3 Giống

Theo Lê Quang Khôi (2014), hành lá thuần trong nước ta được chia làm 3 giống:- Giống hành gốc tím (hành Sậy hay hành Trâu): lá to, bụi lớn, năng suất 1-1,5 tấn/

1000 m2, được thị trường ưachuộng.

- Giống hành gốc trắng (hành Hương): lá nhỏ, bụi nhỏ, có mùi thơm, năng suất 1 tấn/1000 m2, dễ bị bệnh vànglá.

- Giống hành đá: lá, bụi thuộc dạng trung gian, năng suất 1-1,5 tấn/1000 m2, trồng phổ biến, thị trường ưa chuộng, thích hợp trồng dàyngày.

NgoàiracòncócácgiốnghànhlaiF1củanướcngoàinhậpvàonướctacóbẹtrắng, lá to, ăn khôngthơm nhưng cho năng suất cao hơn nhiều so với các giống hành thuần trong nước (Lê QuangKhôi,2014).

Chọn những bụi hành tương đối đồng đều, đúng tuổi, sinh trưởng tốt, không nhiễmsâu bệnh để trồng.

Lượng giống: tùy vào chất lượng giống, khoảng 180-240 kg hành giống/1000 m2(Trần Thị Baet al., 2008).

2.1.4 Kỹ thuật trồng hànhlá2.1.4.1 Chuẩn bịđất

Saukhithuhoạchcácloạiraumàuhoặchànhlávụtrước,tiếnhànhdọncỏ,vệsinhvàsửalạiliếptrồngbằngphẳng.Liếptrồnghànhrộng1-1,2m,cao20-30cm;rãnhrộng 20-25 cm Đất trồng trên cácliếp được cuốc xới, bổ sung phân hữu cơvàvôi Lượng phân hữu cơvisinhvàvôi được bónvới lượng lần lượt là 50kg và20-30 kg/1000m2.

2.1.4.2 Chuẩn bịgiống

Chọn những bụi hành tương đối đồng đều, đúng tuổi, sinh trưởng tốt, không quágià, không bị nhiễm sâu bệnh, còn phấn trắng trên lá để đem đi trồng Trồng hành vớikhoảng cách: hàng cách hàng 20 cm, cây cách cây 15 cm Rải một lớp rơm mỏng lênmặt liếp trước trồng nhằm giữa ẩm cho cây sau trồng Dùng chày có đầu nhọn dọng lỗvới độ sâu 2-3 cm rồi cấy mỗi hốc 2 tép hành vào, lấp lại bằng tro trấu.

2.1.4.3 Bón phân

Công thức phân bón của nông dân cho cây hành lá là 120N-120P2O5-90K2O, cao

hơn khuyến cáo phân bón hành lá của Trần Thị Baet al.(2008) là

127,6N-173P2O5-33K2O Theo đó, tổng lượng phân dùng cho 1000 m2gồm: phân chuồng hoai: 1tấn;trotrấu: 30 kg; ure: 26 kg; super lân: 75 kg; kali: 15kg.

Lượng phân này được chia thành các lần bón gồm: bón lót: 1 tấn phân chuồng hoai+ 30 kg tro trấu + 28 kg super lân + 5 kg kali; bón thúc vào các lần tiếp theo: phân hòavào nước tưới, lần đầu khi hành hồi xanh (khoảng 7 ngày sau trồng), sau đó cứ 7 ngàytưới 1 lần (khoảng 4-5 lần/vụ) Ngưng tưới và phun phân bón trước khi thu hoạch 7-10ngày Hành lá sau khi trồng khoảng 50-60 ngày có thể thu hoạch, có thể kéo dài thêm10-15 ngày để thu hoạch có giá bán cao hơn.

nấmBotrytissp., chết buội dovikhuẩnErwiniasp., đốm tímdonấmAlternaria porri, cháyládovikhuẩnXanthomonasaxonopodispv.alliivàthánthưdonấmColletotrichumsp.

(Hình 2.1) Bệnh chết buội xuất hiện 100% ở thời điểm sớm (đến 15 ngày sau trồng),bệnh cháy đầu lá và thán thư chủ yếu xuất hiện ở thời điểm 16-45 ngày, bệnh đốm tímvà cháy lá do vi khuẩn xuất hiện ở các giai đoạn sau nhưng chủ yếu là từ 31 ngày đếnthu hoạch Đồng thời trong tổng số 39 loại thuốc trừ bệnh đã được ghi nhận, đa phầnnông dân sử dụng thuốc định kỳ và không đúng liều lượng khuyến cáo (trên 80%) vớisố lần phun thuốc trừ bệnh trung bình là 7,8 lần/vụ.

Bảng 2.1 Các bệnh hại do nấm phổ biến trên hành (Burgesset al., 2009)

STTBệnhTác nhânDấu hiệu chẩn đoánchính

xuất hiện trên củ

(cũng là bệnh gây thối trong quá trìnhbảo quản )

a b c

Hình 2.1 Một số bệnh phổ biến trên cây hành lá: (a) cháy lá do vi khuẩn

(Xanthomonasaxonopodispv.allii), (b) chết buội (Erwiniasp.) và thán thư (Colletotrichumspp.)

2.2 Bệnh thán thư trên hànhlá

2.2.1 Phổkýchủ, tình hình phân bố và gâyhại

NấmColletotrichumspp có phổkíchủ gây hại trên nhiều loại cây trồng như ớt,cà chua, nho, dâu tây, táo, bơ, đu đủ, chuối… (Hydeet al., 2009a) Đặc biệt một sốloàicóphổkhíchủrấtrộngnhưC.gloeospoeioides(CABI,2001;Hydeetal.,2009a).NấmColletotric

humcóthểgâythiệthạichonăngsuấtởcả2giaiđoạntrướcvàsauthuhoạch (Hydeet al.,2009a).

Bệnh thán thư trên hành được ghi nhận đầu tiên tại nước Anh vào năm1851vàsau đó phổ biến rộng rãi ở ChâuÂu vàMỹ(Verma& Sharma, 1999) Bệnh thánthư trênhànhlàbệnhphổbiếnởchâuÂu,Mỹ,TrungQuốc,ẤnĐộvàNhậtBản.Bệnhthán

thưgâyhạinặngvàomùamưa,thiệthạinăngsuấtướctínhtừ50-100%(Kanlongetal., 1988) Vào

năm 1995, trên những cánh đồng trồng hành ở miền Nam Berlin nướcĐức xuất hiện một bệnhlạ làm mùa màng mất trắng, gây ảnh hưởng nghiêm trọng đến nền kinh tế ở đây Năm 2004, đã xác định đâylàbệnh thán

thư do nấmColletotrichumgloeosporioidesgây ra (Sikirouet al.,2011).

Theo Albertoet al.(2004), tại Philippines bệnh thán thư trên hành donấmColletotrichum gloeosporioides(Penz.) Sacc gây ra xuất hiện đầu tiên vào những

năm 2000và2001, dịch bệnh bùng phát đã gây ảnh hưởng nghiệm trọng đến kinh tế

vùng trồng hành ở tỉnh Nueva EcijavàLuzon Đồng thời, nấmC gloeosporioidesgây

bệnh nặng trên cả 3 giống hành phổ biến là Yellow Granex, Red CreolevàShallot(Alberto, 2014) Kết quả khảo sát của Rodríguez-Salamanca & Hausbeck (2018) trong

2 năm 2011và2012 tại bang Michigan (Mỹ) trên 16 giống hành tây (A cepaL.) chỉ có

giống 'Hendrix' nhiễm bệnh thấp nhất, trong khi 'Highlander'và'Candy' có biểu hiệncáctriệu chứng bệnh thán thư ở cổvàlá hành nghiêm trọng Tại tỉnh Cam Túc (Trung Quốc),

Chenet al.(2021) đã có báo cáo đầu tiênvềcác thiệt hại nghiêm trọng của bệnh thán thưhành lá tại đây với tỷ lệ mắc bệnh cao (khoảng 60%) do nhiễm nấmC.circinans.

Ở Việt Nam, bệnh thán thư trên hành được nghiên cứu từ năm 1988 ở BắcNinh,Hải Dương, Hà Tây, Vĩnh Phúc, được ghi nhận có thể làm giảm năng suất từ 10-15%

(VũTriệuMânetal.,2007).TạiSócTrăngvàonăm2005,cókhoảng50%diệntích

hành vụ sớm bị nhiễm bệnh thán thư làm năng suất giảm nghiêm trọng (Đặng Thị Cúc,2008) Đây cũng là một trong năm bệnh hại chính trên cây hành lá trồng tại Vĩnh Longvà Đồng Tháp (Lê Thị Trúc Phương & Dương Ngọc Thành, 2019).

2.2.2 Triệu chứng bệnh thánthư

Bệnh có thể xuất hiện trong suốt thời gian sinh trưởng, trên các bộ phận của câytrên đồng ruộng Ngoài ra, bệnh cũng gây hại trong quá trình tồn trữ và vận chuyển(Verma & Sharma, 1999).

TheoTrầnThịBaetal.(2008),bệnhgâyhại cảtrênhànhlálẫnhànhcủ.Trênlá vết bệnh

ban đầu có hình bầu dục, màu sáng trắng, xung quanh có viền màu vàng nhạt.Vếtbệnhđầutiênthườngxuấthiệnởgiữalá,ítgặpởchóplá.Sauđó,vếtbệnhlanrộngvàkéo dàitheo chiều dài lá Trên vết bệnh xuất hiện rất nhiềuchấmđen nhỏ xếp thành vòng tròn

đồng tâm, đó là các đĩa đài của nấm gây bệnh (Vũ Triệu Mânet al., 2007) Bệnh tấn

công bất cứvịtrí nào trên cây, từ chóp lá đến phần gốc gần sát mặt đất Bệnhxuấthiệntrênlávàcổlá,vếtbệnhkhô,hìnhbầudục,trênvếtbệnhcónhữngmàuchấm sáng nhô lên

sau đó vết bệnh lan rộng khắp bề mặt lá (Rodriguez –Salamancaet al., 2012) Ngoài ra,

bệnh còn xuất hiện những đốm đen không đều trên các màng bọc lá làm cho lá khô

cháy (Kimet al., 2008) Bệnh nặng khi vết bệnh nối liền nhau sẽlàmcháy lávàchết cây.

Nếu bệnh nặng có thể chiếm hết phần mộtnửacủa lá với sự hình thành những khối bàotử ban đầu có màu hơi hồng sau đó chuyển sang đenvàcó thể quan sát thấy khối bào tửbằng mắt thường hoặc kính lúp cầm tay (Snowdon, 1990) (Hình 2.2và2.3) Triệu

chứng bệnh cũng thay đổi theo nhiệt độvàẩm độ môi trường (Vũ Triệu Mânet

Hình 2.2 Triệu chứng bệnh thán thư trên hành lá

(https://www.plantwise.org/KnowledgeBank/pmdg/20147800332)

Hình2.3TriệuchứngthườnggặptrêncâyhànhdoC.gloeosporioidesgâyra.a,tổnthương màu trắng với

các khối giống như chấm màu cam ở giữa.b,các khối màu cam xếp thành các vòng đồng tâm c,triệu chứng thán thư điển hình (Perez & Alberto,2020)

2.2.3 Tácnhân gâybệnh2.2.3.1 Phânloại

NấmColletotrichumspp gây bệnh thán thư trên cây hành là nấm thuộc bộ đĩa

đài (Molaconiales) của lớp nấm bất toàn (Deuteromycetes) Ở giai đoạn sinh sản hữu

tính nấmColletotrichumthuộc lớp nấm nang (Ascomycetes) có tên là Glomerella(Agrios, 2005; Hydeet al., 2009a).

Hydeetal.(2009)đãmôtả66loàiColletotrichumcóthểgâybệnhtrêncâytrồng, trong đóC.

gloeosporioidesPenzvàC acutatumSimmonds là 2 loài gây hại phổ biến

nhất.LoàiC.gloeosporioidesPenzcóthểtấncônggâybệnhcho khoảng470chikíchủ

khácnhau,trongkhiC.acutatumSimmondscũngphânbốtrêntoànthếgiớitrên34chikíchủ thựcvật thuộc 22 họ (Phuong Thi Hang Nguyen, 2010) Riêng trên cây ớt, Diaoetal.

(2017)cũngđãxácđịnhcó15loàiColletotrichumgâyhạivới5loàichủyếulàC.fioriniae,C.fructicola,C.gloeosporioides,C.scovilleivàC.truncatum.Vềsốloàigây hại trên cây trồng, Cannonetal.(2012) đã tổng hợp được 119 loài nấmColletotrichumgây hại cây trồng, có loài phổ

biến trên toàn thế giới nhưng cũng có loài chỉ gây hại ở một khu vực hẹp Đồng thời,dựa vào phân tích các vùng gen ITS, GADPH, CHS-1, HIS3, ACT, TUB2vàCAL, tác

giả đã phân chúng vào 10 nhánh nấmColletotrichum,

kahawaesubsp.kahawae,C musae,C nupharicola,C psidii,C siamense,C.theobromicola,C.tropicale,C xanthorrhoeae,C aenigma,C aeschynomenes,C.alatae,C alienum,C.aotearoa,C clidemiae,C kahawaesubsp.ciggaro,C salsolae,C ti,

cùng với phân loàiC queenslandicum(C gloeosporioidesvar.minus) Đồng thời, giaiđoạn sinh sản hữu tính củaC gloeosporioidescũng được xác định làGlomerella

cingulata.

Bảng 2.2 Một số loài nấmColletotrichumspp gây bệnh thán thư trên cây họ hành (Kim

et al., 2008; Duttaet al.(2022))

gâyratrêncácvùngtrồnghànhthuộcnhiềuquốcgiathế giới(Bảng2.2).Trênthế giới, bệnh thán

thư trên hành lávàhành tây được ghi nhận gây ra bởi các loài nấm

nhưC.gloeosporioides(Penzig) Penzig & Sacc (Albertoet al., 2004),C circinans(Berk)Voglino(Kimetal.,2008;Kiehretal.,2012;Chenetal.,2021),C.coccodes(Rodriguez

Salamanaetal.,2012),C.spaethianum(Santanaetal.,2015),C.theobromicolavàC.truncatum(Matoset al., 2017) Ở Việt Nam, bệnh thán thư trên hành được ghi nhận là gây ra bởicác loàiC circinans(Berk) Voglino (Vũ Triệu Mânet al., 2007; Đặng VũThịThanh,2008),C.gloeosporioides(Penzig)Penzig&Sacc(TrầnThịBaetal.,2008; Nguyễn TấnĐạt, 2019)vàC truncatum(Nguyễn Tấn Đạt,2019).

Sợi nấmColletotrichumđa bào, phân nhánh có màu sắcvàkích thước thay đổi,

khicòn nonsợinấmkhôngmàu,khigiàcó màusẫm.Đĩacànhnằmchìmdướilớpbiểu bì của

lá,môcủ khi thuần thục phávỡ môvà lộ ra bên ngoài (Vũ Triệu Mânet al., 2007) Đặcđiểm một số loài nấmColletotrichumgây bệnh thán thư trên cây hành lá (Allium

fistulosum) lần lượt được trình bày ở nội dung tiếp theo.

Hình 2.4 Đặc tính hình thái của nấmC circinanphân lập từ vết bệnh ở lá hànhA khuẩn

lạc nuôi cấy trên môi trường PDA ở 20 ngày sau cấy, 240C B Gai nhọn ở vết bệnh C Bào

tử D Đĩa áp (Kimet al., 2008).

- C circinanphân lập từ mẫu bệnh thán thư hành lá có khuẩn tymànâu đen khi nuôi

cấy trên môi trường PDA với sợi nấm màu xám Đĩa đài với gai nhọn được hình thànhtrên bề mặt đĩa Gai nhọn (tơ cứng) trên vết bệnh có màu đen tối, có 1-5 vách ngănngang, kích thước 32,5-177,5 x 3,0-7,0 μm Bào tử cong hình lưỡi liềm hoặc hình thoi,m Bào tử cong hình lưỡi liềm hoặc hình thoi,nhọn dầnvề2 đầu, kích thước 16,5-27,5 x 3,0-4,5 μm Bào tử cong hình lưỡi liềm hoặc hình thoi,m Đĩa áp màu nâu đến nâu đen,kíchthước6,5-15,0x5,0-7,5μm Bào tử cong hình lưỡi liềm hoặc hình thoi,m.Nhiệtđộchonấmcóthểpháttriểnlà10-350C,tốihảo ở 26-280C

(Kimet al., 2008) (Hình2.4).

- C spaethianumgây bệnh thán thư hành lá tại Brazil được thu thậpvànuôi cấy có

khuẩntymàutrắngtrênmôitrườngPDA,sauđóchuyểnsangmàuxámvớicácgiọtbào tử màu cam.Bào tử trên môi trường SNA trong suốt, đơn bào, hơi cong cho đến cong, kíchthước13,1-20,2x3,3-4μm Bào tử cong hình lưỡi liềm hoặc hình thoi,m.Đĩaápmàunâuđen,hìnhdángbấtquytắc,đôi khicó xẻ thùy, vách mịn, kích

thước 5,6-10,8 x 4,3-8,2 μm Bào tử cong hình lưỡi liềm hoặc hình thoi,m (Santanaet al, 2015) (Hình2.5).

- C gloeosporioides: trên môi trường PDA khuẩn lạc nấm có màu nâu hơi xám đến

xám sẫm Lông cứng mọc đều trên mâm bào tử, hình gậy, đỉnh thon, có 2-3 vách ngăn,màu nâu, dài 35 – 74 µm Cuống bào tử đơn, hình ống, không màu, kích thước 3,5-5 x15-27,5 µm Bào tử đơn bào, hình bầu dục hay hình ống, hai đầu tròn thẳng hay hơicong, không màu, kích thước bào tử 5-6 x 12,5-20 µm (Thanh, 2008) (Hình 2.6).

Hình 2.5 Hình thái nấmC spaethianum;A Tản nấmC spaethianumtrên môi trường PDA ở

10 NSC B bào tử C-D triệu chứng thán thư trên lá hành E Đĩa đài F Gai cứng G-I Đĩa

áp (Santanaet al., 2015)

Hình2.6.NấmC.gloeosporioides(Penz.)Penz &Sacc.trênmôitrườngSNA.A.cànhbào đài;b.bào

tử; c-d.đĩaáp Thước đo b-c = 10 µm (Liuet al.,2013)

- C coccodes: bào tử thẳng với các đầu thuôn nhọn với kích thước từ 16 - 23 × 3 - 6μm Bào tử cong hình lưỡi liềm hoặc hình thoi,m (Baysal-Gurelet al., 2014) hoặc bào tử hình elip (8-23 × 3-12 μm Bào tử cong hình lưỡi liềm hoặc hình thoi,m) (Rodríguez-

Salamanca, 2012) Đĩa áp hình chùy, dài, màu hơi nâu, không đều, đôi khi rìa cạnh có

dúntaibèo,kíchthước11-16,5x6-9,5µm,trongđiềukiệntốiC.coccodescókhảnăng hình thành

gai cứng trong môi trường PDA (Sutton,1980).

- C.truncatum:khuẩnlạccómàuxámnhạt.Bào tửtrongsuốt,hơicongvớiđầuthuônnhọnvàđáycụt,kíchthước16-22µmx2,5-3,5µm.Đĩaápđơnhoặcthànhcụm,màu nâu nhạt, xẻ

thùy hoặc tròn, kích thước từ 9,0 - 19,0 µm x 4,3 - 5,0 µm (Matoset al., 2017) (Hình2.7).

Hình 2.7 NấmC truncatum(A-D).A,khuẩnlạctrên môi trường PDA ở 10 ngày sau cấy B,

bào tử.C, đĩađàivàgaicứng D, đĩa áp NấmC theobromicola(E-I) E, khuẩn lạc trên môi

trườngPDAở10ngàysaucấy.F,bàotử.G,đĩađàivàgaicứng.H-I,đĩaáp.Triệuchứngbệnh thán thư trên

cây hànhláđược chủng bệnh vớiC truncatum(J)vàC theobromicola(K) L, câyđốichứng(khỏe) (Matoset al.,2017).

- C theobromicola: khuẩn lạc có màu sắc khác nhau từ xám nhạt đến xám đậm Bào tử

dạng trụ đến bán trụ, không vách ngăn, kích thước 10,8 – 17,4 µm x 4,0 – 4,6µm.Đĩaáp đơn, nâu sẫm, đôi khi xẻ thùy, kích thước 6,3 – 13,6 µm x 4,0 – 5,6 µm.

tính trong các loàiColletotrichumspp thường hiếm gặp trong tự nhiên CácloàiColletotrichumspp.thuộcnhómbánsinhdưỡng(hemibiotroph)docóloạigengiúp

NấmColletotrichumspp xâm nhập vàomôkí chủ bằng đĩa áp Trong quá trình phát

triển, chúng tiết ra enzymevàđộc tố để phân hủy vách tế bàovànguyên sinh chất của

tếbàokýchủ.MộtsốloàiColletotrichumspp.saukhixâmnhiễmvàomôkýchủthường trải qua giai

đoạn ủ bệnh kéo dài (Kim,2006).

Thán thư trên lá

Cây bệnh

Mùa mưa

Nhiễm sơ cấp

Hình 2.8 Chu kỳ bệnh của nấmC gloeosporiodestrên cây hành (Allium cepa) (Salunkhe

et al., 2022).

Thông thường, sau khi xâm nhiễm qua vách tế bào ký chủ, nấm phát triển nhưhình thức ký sinh nội bào thực vật trong một hoặc vài ngày, sau đó, sợi nấm được hìnhthành và sinh sôi nảy nở giết chết tế bào ký chủ trong giai đoạn hoại dưỡng (Mendgen

& Hahn, 2002) Các hình thức sống của nấmColletotrichumđược trình bày ở Bảng 2.3cho thấy, trong cùng một loài/phức hợp nấmColletotrichum, giai đoạn ký sinh và hoại

dưỡng có thể chiếm ưu thế tùy theo ký chủ.

Giai đoạn đầu của quá trình xâm nhiễm và phát triển của

nấmColletotrichumspp lên tế bào kí chủ cơ bản đều giống nhau Để có thể xâm nhiễmvào trong mô cây chủ, nấm cần phải qua các giai đoạn sau (Pruskyet al., 2000):

+ Bào tử phát triển trên bề mặt vết bệnh+ Lây lan và bám trên bề mặt cây chủ+ Bào tử nảy mầm

+ Hình hành đĩa áp

+ Xâm nhiễm qua lớp biểu bì của cây

+ Phát triển và lây lan ra các vùng xung quanh

+ Tạo nhiều ổ nấm và bào tử

Sựxâm nhiễm của nấmColletotrichumvào câykýchủ thường bắt đầu với sự

mọcmầmcủabàotửvàhìnhthànhcáccấutrúcxâmnhiễmchuyênbiệtlàđĩaápvớivòi xâm nhiễm,tạo thuận lợi cho việc xâm nhập qua lớp biểu bìvàvách tế bào củakýchủ Đôi khi, nấmcũng có thể xâm nhiễm trực tiếp qua khí khổng hoặc vết thương trên bề

mặtkýchủmàkhông cần hình thành đĩa áp (De Silvaet al., 2017) Thông thường bàotửnấmColletotrichumspp.mọcmầmtrongnướcsau4giờvàtiếnhànhxâmnhiễm(Vũ Triệu Mân

&LêLương Tề, 1998) Sau khi mọc mầm sợi nấm tiến hành xâm nhiễm bằng cách tiếncông len lõi giữa các vách tế bàokýchủ, sau đó tiết ra enzym thủy phân váchvàmàngnguyên sinh chất của tế bào để hấp thu dưỡng chất cần thiết (Phạm Văn Kim,2000).

Bảng 2.3 Hình thức sống của các loài nấmColletotrichumtrên các cây ký chủ khác nhau (nguồn: De Silvaet al., 2017)

Ký chủ

Bán sinh dưỡng dưới biểu bì, hoại dưỡng trong vách tế bào, không phát hiện sinh dưỡng

Bán sinh dưỡng với hình thức sinh dưỡng chiếm ưu thế

Bán sinh dưỡng với bán sinh dưỡng nội bàovà hình thức hoại dưỡng chiếm ưu thếBán sinh dưỡng dướilớpbiểu bì, hoại dưỡng trong váchtếbào

Graminocola complex

Các loài cỏ nhiệt đới

Theo Wharton & Díeguez – Uribeondo (2004), nấmC circinansgây bệnh trên

hành,sẽhìnhthànhđĩaáptrướcvàxâmnhậpvàobiểubìsau24giờ.Lúcnày,khôngcó triệu chứngbị bệnh nhưng nấm bắt đầu lây lan nhanh khắp cácmôtế bào, giết chết tếbàochủvàbắtđầutiếntrìnhlâybệnh,sợinấmsẽtấncôngbằngcáchlenlỏivàobên

trong tế bào tiết ra enzyme phân hủy váchvàmàng nguyên sinh chất tế bào Khi vàobên trong tế bào thì nấm tạo thành vòi hoặc đầu hút chất hút dinh dưỡng của tế

hành tây ghi nhận có 8 giai đoạn được trình bày ở Bảng 2.4 Vào lúc 6 giờ sau xâmnhiễm, một ống mầm xuất hiện từ bào tửvàmột đĩa áp hình cầu được hình thành từđiểm cuối của ống mầm (Hình 2.9) Từ 24 đến 48 giờ sau xâm nhiễm, đĩa áp trưởngthànhvàmột sợi nấm xâm nhiễm xuất hiện qua lỗ ở gốc của các đĩaáp.

Hình 2.9 Sự xâm nhiễm củaC gloeosporioideslên lá hành tây được quan sát dưới kínhhiển vi điện tử tại thời điểm 6 đến 24 giờ sau xâm nhiễm (Pandayet al., 2012).(A); ống

mầm (gt) củaC gloeosporioideshình thành từ bào tử (c) ở 6 giờ sau xâm nhiễm và (B) đĩa áp

(ap) ở 12 đến 24 giờ sau xâm nhiễm.

Hình 2.10 Sự xâm nhiễm củaC gloeosporioideslênláhành tây được quan sát dưới kínhhiển viđiệntửtạithờiđiểm48 giờsau xâmnhiễm(Pandayetal.,2012).(A);Sự xâmnhập trực tiếp

củaC gloeosporioidestrên hành lá.(ih)các sợi nấm xâm nhiễm nảy mầmtừbàotử(a).và(B);

Xâm nhập qualỗkhí khẩu (ih) cácsợinấm xâm nhiễmvàxâm nhập qualỗkhí khổng(st).

Sau 48 giờ, nó xâm nhập trực tiếp vào lớp biểu bì của vật chủ và hình thành sợinấm sơ cấp Đồng thời, sự hình thành gai (papilla) và sự xâm nhập vào ký chủ qua khíkhổng cũng xảy ra mặc dù không có sự hình thành của túi xâm nhiễm (Hình 2.10) Từ48 đến 72 giờ, sợi nấm sơ cấp bắt đầu phân nhánh để hình thành sợi nấm thứ cấp trongcác tế bào biểu bì, sau đó là sự phát triển một khối lượng lớn cả sợi nấm trong và ngoài

tế bào dẫn đến sự phát triển của các sợi nấm nhỏ màu trắngvàvết bệnh úng nước Vàolúc 72 đến 96 giờ sau khi xâm nhiễm, các sợi nấm trongvàngoài tế bào tỏa ra từ tếbàonàysangtếbàokhácdẫnđếnsựhìnhthànhđĩađài(Hình2.11).Ở96giờsauxâmnhiễm, triệu chứng bệnh

thán thư điển hình ở hành với nhiều bào tử nhầy màu cá hồi trên bề mặt lá bị nhiễm bệnh (Pandayet

Hình 2.11 Sự xâm nhiễm củaC gloeosporioideslên lá hành tây được quan sát dưới kínhhiển vi điện tử tại thời điểm 72 giờ sau xâm nhiễm (Pandayet al., 2012).(A) 2 cách xâm

nhiễm củaC gloeosporioides: đĩa áp (a) với sợi nấm sơ cấp trong tế bào và sợi nấm sơ cấp

(pha) giữa các tế bào của ký chủ ở 72 giờ sau xâm nhiễm, (B) sự phát triển của các sợi nấmgiữa các tế bào (các mũi tên)

Bảng 2.4 Tổng hợp các giai đoạn xâm nhiễm củaC gloeosporioidestrên lá hành tây(Pandayet al., 2012)

GiaiđoạnTriệu chứngGiờ sau xâm nhiễm(HAI)

hìnhSự hình thành phát triển của

khuẩn ty trên bề mặt láPhát triển mở rộng khuẩntyt r ê n bềmặtlá

Hiện diện nhiều bào tử nhầymàu cá hồi trên bề mặt lá bịnhiễm bệnh

Triệu chứng thán thư điểnhình

120

2.2.4.2 Đặc điểm phát sinh và phát triển của bệnh

đồngruộngbệnhxuấthiệnvàgâyhạiởvụhànhsớmhoặcchínhvụ,đặcbiệtnhữngnăm có mùa đôngấm hơn, nhiệt độ 25-280Cvàtrên những chân ruộng bón phân quá nhiều đạm urê không

cân đối với phân lânvàkali(VũTriệu Mânet al., 2007) Nấm bệnh có thể hoàn thành

vòng đời trong vài ngày dưới điều kiện thời tiết nóng ẩm (Verma & Sharma, 1999).Nấm bệnh lưu tồn trong đấtvàxác bã thực vật, bào tử phát tán nhờgió, nướcmưahoặc dụngcụ lao động (AVRDC,2004).

Quátrìnhxâmnhiễmvàsựphátsinhpháttriển củabệnhphụthuộcrấtnhiềuvàocácyếutốcủađiềukiệnngoạicảnh.Cácyếutốngoạicảnhthườngcóảnhhưởnglớntới bệnh là ẩm

độ, nhiệt độ, đất đai, phân bón, ánh sáng, … (Lê Lương Tềet al., 2007).

TheoVũTriệuMân&LêLươngTề(1998),trongđiềukiệnmưathườngxuyênvànhiệt độ khoảng230C là điều kiện thuận lợi cho nấm lây lanvàphát triển Nấm có thể xâmnhiễmvàolátrựctiếpvàquanhữngkhehởtựnhiênmàkhôngcầntạovếtthương.Nấm xâm nhiễmđòi hỏi ẩm độ 100%vànhiệt độ 20 – 300C trong 24 giờ Triệu chứng bệnh có thể xuấthiện trong vòng 6 ngày sau khi tấn công vàomôcâyvàthành lập đĩa đài trong điều kiệnẩm ướt Bào tử phát tán nhờ mưa, gió, côn trùng Bón đạm nhiều, mật độ cây trồngcao, nấm tồn tại trênvỏhạt giống, trên tàn dư cây bệnh Bào tử phân sinhcósứcsốngcao,trongđiềukiệnkhômặcdùbịvùitrongđấtvẫncókhảnăngmọcmầm ởvụsau.Bệnh phát triển, lây lan mạnhvàgây thiệt hại nghiêm trọng vào những thángmưanhiều.

Một số chủngColletotrichumspp tồn tại trong tự nhiên, một số khác lưu tồn

2.3 Kíchthích tính kháng bệnh trên câytrồng

Kích thích tính kháng thường được gọi tắt là “kích kháng”, là sự kích thích đểtạo ra tính kháng bệnh của thực vật Hiện tượng này giúp cho giống cây trồng bị nhiễmtrở nên có khả năng kháng được bệnh ở mức độ nào đó sau khi xử lý chất kích kháng.Phương pháp kích kháng không có tác dụng loại trừ trực tiếp mầm bệnh như nhữngthuốc trừ dịch hại thông thường mà dựa trên sự kích thích của những cơ chế tự nhiêncủa cây trồng Chất kích kháng có thể là một loài vi sinh vật không gây bệnh, khôngmang tính độc đối với cây trồng hoặc có thể là một loại hóa chất nào đó không độc vàkhông có tác động trực tiếp diệt mầm bệnh như những hóa chất được dùng trong nôngdược (Phạm Văn Kim, 2002).

TheoPieterseetal.(1996),kíchkhángbệnhlàhiệntượngmàcâytrồngbiểuhiện mức độ

kháng lại tác nhân gây bệnh sau khi nhận được sự kíchthíchthích hợp Cơ chế liên quan đếntính kích kháng bao gồm sự lignin hóa, sự hình thành những cấu trúc rào cảnvànhữngprotein liên quan đến sự phát sinh bệnh Ưu điểm của biện pháp này là không chuyênbiệt, nghĩa là có nhiều cách xử lý kích kháng, cóthểáp dụng trên nhiều loại câytrồngvàvới nhiều đối tượng gây bệnh (Dann,2003).

2.3.1 Định nghĩa

Tính kháng tạo đượcIR(induced resistance) là “một trạng thái sinh lý của câyvới khả năng phòng thủ được tăng cường nhờ được kích hoạt bởi các kích thích môitrường đặc biệt” Nhờ khả năng phòng thủ được tăng cường nàymàcây có thể chống lạiđược sự tấn công tiếp theo của các tác nhân gây bệnh Tính kháng tạo được mang tínhphổ rộng, chống lại được nấm,vikhuẩn, virus, tuyến trùng, côn trùng Như vậy cóthểthấytínhkhángtạođượcchỉhìnhthànhsaukhiđượckíchthíchbởinguồnkíchhoạt (elicitor).Dựa vào bản chất của nguồn kích hoạtvàđường dẫn truyền tín hiệu, tính kháng tạo đượccó thể được chia làm 2 loại chính là là tính kháng tập nhiễm hệ thống SAR (systemicacquired resistance)vàtính kháng hệ thống tạo được ISR (induced systemic resistance)(Hà Viết Cường,2011).

2.3.2 Cáchình thức kíchkháng

Tính kháng tập nhiễmhệthống SARlà loại tính kháng tạo được có tính lưu

dẫn (hệ thống), phổ rộng (chống lại nhiều tác nhân gây bệnhvàthậm chí các ứcchếvôsinh), thường dẫn tới biểu hiện protein PRvàthông qua đường dẫn truyền tínhiệuSA(salycilic acid) Nguồn tạoSARlàvisinh vật gồm nấm,vikhuẩn, virus…Cácvisinh vậtnàycóthểgâybệnhhoặckhônggâybệnhchocây.Ngoàira,SARcũngcóthểlàcáchóa chất nhưSA,INA BTH… Dấu hiệu phân tử tín hiệu đặc trưng của SAR làSAcóthể được tạo ra rất nhanh trong vòng vài giờ (4-6 giờ) sau lây nhiễmvànhân lên nhanhchóng; sau khoảng 24 giờ SAR đã biểu hiện toàn cây.Sựdi chuyển của SAR thườngtheo hướng từ dưới gốc lên trên ngọn Cây có thể duy trìSARtrong thời gian rất lâu,trong nhiều trường hợp kéo dài cả đời của cây (Hà Viết Cường,2011).

Tính kháng hệ thống tạo được ISR

thống),phổrộng(chốnglạinhiềutácnhângâybệnh),khôngdẫntớibiểuhiệnPRproteinvàthông quađường dẫn truyền tín hiệu JA/ET (jasmonic acid và ethylen) Nguồn tạo ISR làvisinhvật vùng rễ không gây bệnh cho cây, điển hình là cácvikhuẩn vùng rễ

nhưPseudomonas,BacillushoặcBradyrhizobium(Hà Viết Cường,2011).

Kíchkhánglàkếtquảcuốicùngcủaquátrìnhphứctạpcủasựthayđổichấttrongmôcâyvàviệcxác định diễn tiến quá trình này rất khó khăn (Steiner & Schonbeck,1995).Trongbộgencủatếbàocâycócácgenđiềukhiểntếbàotiếtracácchấtgiúpmô