Nghiên cứu một số đặc điểm sinh thái, sinh học và thử nghiệm nuôi thuần dưỡng cá tỳ bà bướm (sewellia sp ) phân bố tại huyện vĩnh thạnh, tỉnh bình định

Trang 1 BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO TRƯỜNG ĐẠI HỌC QUY NHƠN LÊ THỊ THÚY HÀ NGHIÊN CỨU MỘT SỐ ĐẶC ĐIỂM SINH THÁI, SINH HỌC VÀ THỬ NGHIỆM NUÔI THUẦN DƯỠNG CÁ TỲ BÀ BƯỚM Sewellia sp.. PHÂN BỐ TẠ

BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO

TRƯỜNG ĐẠI HỌC QUY NHƠN

LÊ THỊ THÚY HÀ

NGHIÊN CỨU MỘT SỐ ĐẶC ĐIỂM SINH THÁI, SINH HỌC VÀ THỬ NGHIỆM NUÔI THUẦN

DƯỠNG CÁ TỲ BÀ BƯỚM (Sewellia sp.)

PHÂN BỐ TẠI HUYỆN VĨNH THẠNH,

TỈNH BÌNH ĐỊNH

ĐỀ ÁN THẠC SĨ SINH HỌC THỰC NGHIỆM

Bình Định - Năm 2023

BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO

TRƯỜNG ĐẠI HỌC QUY NHƠN

LỜI CAM ĐOAN

Tôi xin cam đoan đề án “Nghiên cứu một số đặc điểm sinh thái, sinh

học và thử nghiệm nuôi thuần dưỡng cá Tỳ bà bướm (Sewellia sp.) phân

bố tại huyện Vĩnh Thạnh, tỉnh Bình Định” là công trình nghiên cứu khoa

học của bản thân, được thực hiện dưới sự hướng dẫn khoa học của TS Võ Văn Chí Các số liệu và kết quả nghiên cứu trong đề án này là trung thực và chưa từng được công bố trong bất kì công trình nghiên cứu nào trước đây

Học viên cao học

Lê Thị Thúy Hà

MỤC LỤC

LỜI CAM ĐOAN

DANH MỤC CÁC BẢNG

DANH MỤC CÁC HÌNH

MỞ ĐẦU 1

1 Lý do chọn đề tài 1

2 Mục tiêu nghiên cứu 2

3 Ý nghĩa khoa học và thực tiễn 2

CHƯƠNG 1: TỔNG QUAN TÌNH HÌNH NGHIÊN CỨU 4

1.1 Sơ lược điều kiện tự nhiên và tài nguyên sinh vật huyện Vĩnh Thạnh 4

1.1.1 Vị trí địa lý và địa hình 4

1.1.2 Chế độ thuỷ văn, khí hậu 5

1.1.3 Hệ sinh vật phù du 5

1.1.4 Thành phần khu hệ cá 6

1.2 Một số đặc điểm giống cá Tỳ bà bướm 6

1.2.1 Vị trí phân loại 6

1.2.2 Thành phần loài, phân bố, môi trường sống 7

1.3 Tình hình về nghiên cứu sinh học cá 9

1.3.1 Những nghiên cứu về đặc điểm dinh dưỡng ở cá 9

1.3.2 Những nghiên cứu về đặc điểm sinh sản ở cá 13

1.4 Tình hình nghiên cứu và thuần dưỡng cá cảnh nước ngọt ở Việt Nam 22 CHƯƠNG 2 ĐỐI TƯỢNG, NỘI DUNG, PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 25

2.1 Đối tượng và phạm vi nghiên cứu 25

2.2 Thời gian và địa điểm nghiên cứu 25

2.3 Nội dung nghiên cứu 25

2.4 Phương pháp nghiên cứu 25

2.4.1 Phương pháp thu và xử lý mẫu cá 25

2.4.2 Phương pháp xác định các đặc điểm sinh thái nơi ở của cá 26

2.4.3 Phương pháp phân tích đặc điểm hình thái ngoài 26

2.4.4 Phương pháp nghiên cứu đặc điểm sinh học dinh dưỡng 27

2.4.5 Tương quan chiều dài và khối lượng thân cá 28

2.4.6 Phương pháp nghiên cứu đặc điểm sinh sản 28

2.4.7 Phương pháp thử nghiệm nuôi thuần dưỡng cá tỳ bà bướm 29

CHƯƠNG 3 KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN 31

3.1 Đặc điểm sinh thái nơi ở của cá 31

3.2 Đặc điểm hình thái 33

3.3 Đặc điểm dinh dưỡng 35

3.3.1 Đặc điểm hình thái cơ quan tiêu hóa của cá 35

3.3.2 Tương quan chiều dài ruột và chiều dài thân cá 37

3.3.3 Xác định độ no của cá 38

3.3.4 Thức ăn tự nhiên của cá 39

3.4 Tương quan chiều dài và khối lượng thân cá 40

3.5 Đặc điểm sinh sản 42

3.5.1 Phân biệt giới tính bằng hình thái 42

3.5.2 Các giai đoạn phát triển của tuyến sinh dục cá 43

3.6 Kết quả thuần dưỡng cá Tỳ bà bướm beo 45

KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ 48

1 Kết luận 48

2 Kiến nghị 49

TÀI LIỆU THAM KHẢO 50 QUYẾT ĐỊNH GIAO ĐỀ TÀI (BẢN SAO)

DANH MỤC CÁC BẢNG

Bảng 1.1 Thành phần loài thuộc giống cá Tỳ bà bướm Sewellia trên thế giới 7

Bảng 3.1 Đặc điểm nơi ở tại các khu vực phân bố của cá Tỳ bà bướm 32

Bảng 3.2 So sánh kết quả khảo sát số tia vây của cá Tỳ bà bướm trong nghiên cứu và kết quả nghiên cứu của Võ Điều (2019), Nguyễn Thị Kim Liên (2019) 34

Bảng 3.3 Kết quả nghiên cứu các chỉ tiêu về kích thước của cá Tỳ bà bướm 35

Bảng 3.4 Chỉ số RLG của cá Tỳ bà bướm beo 37

Bảng 3.5 Độ no theo nhóm kích thước của cá Tỳ bà bướm beo 39

Bảng 3.6 Thức ăn tự nhiên của cá Tỳ bà bướm ở tất cả các nhóm kích thước

(n = 300) 40

Bảng 3.7 Kết quả phân tích các giai đoạn phát triển của cá Tỳ bà bướm beo 43

Bảng 3.8 Tỉ lệ sống của cá Tỳ bà bướm beo ở các nghiệm thức 46

DANH MỤC CÁC HÌNH

Hình 1.1 Vị trí huyện Vĩnh Thạnh tại tỉnh Bình Định 4

Hình 1.2 Phân bố của các loài cá Tỳ bà bướm thuộc giống Sewellia ở Miền Trung, Việt Nam (Freyhof, 2003) 8

Hình 1.3 Từ trái qua: Cá tỳ bà bướm beo, đốm và hổ 9

Hình 2.1 Thức ăn cho cá Tỳ bà bướm 29

Hình 2.2 Nuôi thuần dưỡng cá Tỳ bà bướm 30

Hình 3.1 Cảnh quang chung về nơi ở của cá Tỳ bà bướm ở Sông Côn và các suối huyện Vĩnh Thạnh 31

Hình 3.2 Hình thái ngoài cá Tỳ bà bướm nghiên cứu 33

Hình 3.3 Hình dạng miệng của cá Tỳ bà bướm beo 36

Hình 3.4 Lược mang của cá Tỳ bà bướm beo 36

Hình 3.5 Hình thái ống tiêu hóa của cá Tỳ bà bướm beo 37

Hình 3.6 Tương quan giữa chiều dài và khối lượng thân của nhóm cá nhỏ hơn 35 mm 35-50mm 41

Hình 3.7 Tương quan giữa chiều dài và khối lượng thân của nhóm cá nhỏ hơn 35-50mm 41

Hình 3.8 Tương quan giữa chiều dài và khối lượng thân của nhóm cá lớn hơn 50mm 41

Hình 3.9 Hình thái ngoài cái Tỳ bà bướm beo đực và cái (mặt lưng và mặt bụng) 42

Hình 3.10 Buồng trứng cá Tỳ bà bướm beo giai đoạn II 44

Hình 3.11 Túi tinh cá Tỳ bà bướm beo giai đoạn III 44

MỞ ĐẦU

1 Lý do chọn đề tài

Việt Nam là một trong những quốc gia nằm ở khu vực Đông Nam Á có nhiều tiềm năng về phát triển cá cảnh như khí hậu thuận lợi, nguồn lợi thủy sản phong phú Nhiều loài cá cảnh phân bố ở Việt Nam như cá Thanh ngọc

(Ctenops pumilus), cá Lòng tong (Rasbora spp.), cá Xiêm (Betta splendens),

cá Mang rổ (Toxotes chatareus), cá Nóc nước ngọt (Tetraodon fluviatilis), …

đã và đang được nhiều người ưa chuộng trong nuôi cảnh (Viện Kinh tế và Quy hoạch Thủy sản, 2012)

Theo Viện Kinh tế và Quy hoạch Thủy sản (2012), Việt Nam có 13 loài

cá cảnh nước ngọt khai thác từ tự nhiên đang được kinh doanh trên thị trường, chiếm 17,8% tổng số loài cá cảnh đang kinh doanh Hầu hết các loài cá này chủ yếu được khai thác từ các tỉnh phía Nam

Cũng như nhiều tỉnh thành khác trong cả nước, Bình Định là địa phương có tiềm năng về cá cảnh nước ngọt tự nhiên, trong đó cá Tỳ bà bướm

(Sewellia sp.) được đánh giá là có triển vọng nuôi cảnh cao, đây là loài cá

đang được khai thác từ tự nhiên phục vụ cho nhu cầu nuôi cảnh trong nước và xuất khẩu (Vũ Cẩm Lương, 2008)

Cá Tỳ bà bướm là loài cá nước ngọt có kích thước nhỏ, phân bố nhiều

ở một số tỉnh miền Trung như Bình Định, Quảng Ngãi, Quảng Nam, Đà Nẵng, Huế Ở Bình Định, các loài thuộc giống cá này phân bố ở các khe suối đầu nguồn thuộc các huyện Vân Canh, An Lão, Vĩnh Thạnh … Đến nay,

cá Tỳ bà bướm ở Việt Nam nói chung và huyện Vĩnh Thạnh, tỉnh Bình Định nói riêng đang được khai thác từ tự nhiên để phục vụ nhu cầu nuôi cảnh trong nước và xuất khẩu Nhu cầu tiêu thụ của nhóm cá này khá lớn, chủ yếu phục

vụ xuất khẩu, nhưng số lượng cá khai thác hàng năm cung cấp cho thị trường rất hạn chế Có nhiều nguyên nhân dẫn đến sự hạn chế về số lượng cá khai

thác như địa bàn khai thác khó khăn, số lượng cá tự nhiên giảm do các tác động của khai thác và sản xuất nông lâm nghiệp, … đặc biệt là tỷ lệ chết cao trong quá trình khai thác, vận chuyển và thuần dưỡng từ môi trường tự nhiên sang điều kiện nuôi nhân tạo

Tuy rất được ưa chuộng trong nuôi cảnh nhưng đến nay các loài cá Tỳ

bà bướm vẫn chưa được sinh sản, thuần dưỡng và ít được nghiên cứu Các nghiên cứu về những loài thuộc giống cá này hầu như chỉ dừng lại ở mức độ phân loại và phân bố, trong khi các nghiên cứu đầy đủ về đặc điểm sinh học các loài thuộc giống cá Tỳ bà bướm rất hạn chế và hiện tại chưa được ghi nhận nghiên cứu nào được thực hiện ở Bình Định

Vì vậy, thực hiện đề tài “ Nghiên cứu một số đặc điểm sinh thái, sinh

học và thử nghiệm nuôi thuần dưỡng cá Tỳ bà bướm (Sewellia sp.) phân

bố tại huyện Vĩnh Thạnh, tỉnh Bình Định” là rất cần thiết nhằm xây dựng

cơ sở dữ liệu sinh học, góp phần thuần dưỡng và hoàn thiện quy trình một

số loài thuộc giống cá này trong thời gian tới

2 Mục tiêu nghiên cứu

- Xác định đặc điểm sinh thái, sinh học của cá Tỳ bà bướm phân bố ở huyện Vĩnh Thạnh, tỉnh Bình Định

- Bước đầu thử nghiệm nuôi thuần dưỡng cá Tỳ bà bướm được thu ở huyện Vĩnh Thạnh, tỉnh Bình Định

3 Ý nghĩa khoa học và thực tiễn

3.1 Ý nghĩa khoa học

Góp phần xây dựng cơ sở dữ liệu khoa học về đặc điểm dinh dưỡng, sinh trưởng và sinh sản cá Tỳ bà bướm phân bố ở huyện Vĩnh Thạnh, tỉnh Bình Định

CHƯƠNG 1 TỔNG QUAN TÌNH HÌNH NGHIÊN CỨU

1.1 Sơ lược điều kiện tự nhiên và tài nguyên sinh vật huyện Vĩnh Thạnh

1.1.1 Vị trí địa lý và địa hình

Hình 1.1 Vị trí huyện Vĩnh Thạnh tại tỉnh Bình Định

Huyện Vĩnh Thạnh nằm phía Tây Nam tỉnh Bình Định Huyện Vĩnh Thạnh có 09 đơn vị hành chính, 01 thị trấn, 08 xã, có tọa độ địa lý từ ở vĩ độ 14°12′40″ Bắc đến 108°44′38″ độ kinh Đông, tiếp giáp với các đơn vị hành chính như sau:

- Phía Tây và Tây Bắc: giáp huyện An Lão, thị xã An Khê và huyện K’Bang (Gia Lai), huyện Kon Plong (Kon Tum);

- Phía Nam: giáp huyện Tây Sơn;

- Phía Đông và Đông Bắc: giáp huyện Phù Cát, Hoài Ân, Phù Mỹ

Huyện Vĩnh Thạnh có địa hình rất phức tạp, phần lớn đất đai thuộc đồi núi, mức độ chia cắt mạnh, độ dốc lớ n Có thể chia ra các dạng địa hình chính sau: Địa hình núi cao, tập trung chủ yếu ở phía Tây của huyện; Địa hình đồi núi thấp là dạng địa hình phổ biến trên địa bàn huyện, hướ ng thấp dần từ Tây sang Đông; Vùng đất núi thấp, nhưng có xen kẽ những thung lũng đất bằng ven chân núi và ven sông suối [17]

1.1.2 Chế độ thuỷ văn, khí hậu

Vĩnh Thạnh có hệ thống thuỷ văn phong phú và đa dạng Bao gồm sông Côn bắt nguồn từ các đỉnh núi cao của huyện Vĩnh Thạnh vớ i chiều dài chạy qua huyện là 171 km và diện tích lưu vực khoảng 2.594 km2 Địa hình chia cắt của vùng núi và vùng đồi gò đã hình thành nên hệ thống khe suối phân bố theo từng lưu vực nhỏ, vớ i khoảng hàng trăm con suối lớn nhỏ nằm rải rác trong huyện

Vĩnh Thạnh mang đặc trưng của khí hậu nhiệt đới gió mùa, mùa khô

từ tháng 3 đến tháng 8 và mùa mưa tập trung trong 3 tháng cuối năm từ tháng 9 đến tháng 12 Do ảnh hưởng của địa hình núi cao, thung lũng hẹp nên lượng mưa và biên độ nhiệt ngày và đêm rất lớn Lượng mưa trung bình hàng năm là 1.716 mm Nhiệt độ trung bình hàng năm là 26 – 28oC Biên độ nhiệt ngày và đêm là 8oC Độ ẩm trung bình là 81%

nhau nhiều, trong đó có 2 loài Diatom elongatum và Spyrogyra sp luôn xuất

hiện với tần số bắt gặp cao Càng về cuối dòng chảy thành phần thực vật trở nên phong phú [1]

Động vật phù du gồm có 12 loài, chủ yếu là ngành Luân trùng Rotifera Ngành động vật này gồm nhiều loài có giá trị làm thức ăn cho cá [1]

Động vật đáy rất đa dạng đã xác định được 55 loài, gồm chủ yếu các loài động vật thân mềm và nhiều nhất là các dạng côn trùng Ở các vùng đáy đá chiếm nhiều nhất là các loài ốc bám, kích thước nhỏ Ở vùng đáy cát bùn động vật đáy gồm nhiều dạng thân mềm, giáp xác, côn trùng [1]

1.1.4 Thành phần khu hệ cá

Thành phần khu hệ cá tương đối đa dạng, chủ yếu thuộc Bộ Cá chép

Cypriniformes như Cá trắng Puntius binotatus, Cá diếc Carrasius auratus, Cá lúi Osteochilus vittatus, Cá bống tròn Acentrogibius chlorostigmatoides, Cá bống tượng Oxyeleotris marmorata, …[1]

1.2 Một số đặc điểm giống cá Tỳ bà bướm

1.2.1 Vị trí phân loại

Theo Kottelat (2012), giống cá Tỳ bà bướm có vị trí phân loại như sau:

Ngành động vật có dây sống: Chordata

Lớ p cá xương: Osteichthyes

Lớp phụ cá tia vây: Actinopterygii

Bộ cá chép: Cypriniformes

Họ cá bám đá: Gastromyzotidae

Giố ng cá Tỳ bà bướm: Sewellia

Theo Nguyễn Văn Hảo (2005), họ cá chạch vây bằng có 3 phụ họ

là Nemacheilinae, Gastromyzolinae và Balitorinae Trong khi đó, Kottelat (2012) đã xác lập hệ thống phân loại của họ cá này thành 3 họ riêng biệt là

Nemacheilidae, Gastromyzotidae và Balitoridae, theo đó giống cá Tỳ bà

bướm Sewellia thuộc họ Gastromyzotidae [7]

1.2.2 Thành phần loài, phân bố, môi trường sống

Số lượng và thành phần loài của giống cá Tỳ bà bướm trên thế giới cũng như ở Việt Nam chưa có sự thống nhất Theo thố ng kê của Kottelat (2012) và Fishbase (2019), trên thế giớ i giống cá Tỳ bà bướm Sewellia có 14

loài Các loài trong họ cá này phân bố chủ yếu ở các sông suố i miền núi của Việt Nam và Lào Theo nghiên cứu của Freyhof (2003), Việt Nam có 8 trên tổng số 14 loài cá tỳ bà bướm đã phát hiện trên thế giới Tuy nhiên, từ tổng hợp được nghiên cứu và công bố của Nguyễn Văn Hảo (2005), Kottelat (2012), và Fishbase (2019), Việt Nam có 13 trên tổng số 14 loài thuộc giống

Sewellia đã được định danh trên thế giới hiện nay (Bảng 1.1) [7], [14], [16]

Bảng 1.1 Thành phần loài thuộc giống cá Tỳ bà bướm Sewellia trên thế giới

Việt Nam

10 Sewellia pterolineata (Roberts, 1998) x

11 Sewellia songboensis (Nguyen & Nguyen, 2005) x

12 Sewellia speciosa (Roberts, 1998) x

13 Sewellia trakhucensis (Nguyen & Nguyen, 2005) x

14 Sewellia monolobata (Nguyen & Nguyen, in Nguyen,

2005)

x

Nguồn: Nguyễn Văn Hảo (2005), Kottelat (2012), Fishbase (2019)

Vùng phân bố chủ yếu của các loài thuộc giống Sewellia ở Việt Nam là

Bình Định, Quảng Ngãi, Quảng Nam, Đà Nẵng, Thừa Thiên Huế, Kon Tum, Gia Lai (Freyhof, 2003) [7]

Hình 1.2 Phân bố của các loài cá Tỳ bà bướm thuộc giống Sewellia

ở Miền Trung, Việt Nam (Freyhof, 2003)

Cũng giống như nhiều loại cá thuộc họ bám đá (Gastromyzotidae), hầu

hết các loài thuôc giố ng Sewellia thích nghi với những vùng nước chảy

mạnh (thượng nguồn các con sông); nền đáy cát, sỏi, đá; và có nhu cầu oxy cao Tuy nhiên, mỗi loài có sự thích nghi với những môi trường sống,

riêng loài Sewellia albisuera thích sống ở môi trường nước chảy, nơi có nền đáy cát sỏi (Freyhof, 2003) [7]; loài Sewellia lineolata thích sống ở những

vùng nước cạn, đáy cát sỏi gần các vực nước sâu của các khe suối nhỏ

(Freyhof và Serov, 2000) [8]; loài Sewellia elongata Roberts, 1998 sống ở

các khe suối trong rừng, nơi có nền đáy cát, sỏi đá và tốc độ dòng chảy từ trung bình đến rất cao (Roberts, 1998) [20]

Hình 1.3 Từ trái qua: Cá tỳ bà bướm beo, cá tỳ bà bướm đốm và cá tỳ bà bướm hổ 1.3 Tình hình về nghiên cứu sinh học cá

1.3.1 Những nghiên cứu về đặc điểm dinh dưỡng ở cá

Thức ăn là vật chất chứa các chất dinh dưỡng nhờ đó động vật ăn vào sẽ được tiêu hóa và hấp thụ để duy trì sự sống và cấu trúc cơ thể Thức ăn mà cá

ăn nhiều gọi là thức ăn ưa thích, với loại thức ăn này cá sẽ phát triển tốt nhất; thức ăn ngẫu nhiên là những vật chất ngẫu nhiên có trong ruột cá, không phải

do cá chủ động ăn; thức ăn bắt buộc là loại thức ăn mà cá bắt buộc sử dụng khi môi trường thiếu thức ăn ưa thích để duy trì sự sống

Có nhiều cách phân loại tính ăn của cá tùy theo những căn cứ khác nhau

Để xác định tính ăn của cá, người ta căn cứ vào loại thức ăn, phổ dinh dưỡng (thành phần và tỉ lệ các loại thức ăn trong ống tiêu hóa) hay vị trí của loại thức ăn ưa thích

Theo Nikolsky (1963), thức ăn của cá được chia thành 4 loại: thức ăn cơ bản, thức ăn thứ cấp, thức ăn ngẫu nhiên và thức ăn cưỡng bức [16] Tùy vào khối lượng của các loại thức ăn được cá sử dụng, chia tính ăn của cá ra thành các nhóm như: cá ăn đơn, chúng chỉ ăn 1 loại thức ăn duy nhất; cá có phổ dinh dưỡng hẹp, chúng ăn được một số loại thức ăn khác nhau; và cá có phổ dinh dưỡng rộng, chúng ăn được nhiều loại thức ăn khác nhau

Dựa vào vị trí thức ăn ưa thích của cá xuất hiện nhiều nhất thì cá được chia thành: cá ăn tầng mặt, cá ăn tầng giữa, cá ăn đáy hoặc cá ăn ven bờ

Khi dự báo tính ăn của cá, người ta dựa vào hình thái, cấu tạo cơ quan tiêu hóa bao gồm: cấu tạo mang, miệng, thực quản, dạ dày, ruột

Miệng và răng là bộ phận quan trọng trong hệ tiêu hóa của cá Miệng dùng để bắt, nghiền và nuốt thức ăn Vì vậy, hình dạng của miệng có liên quan rất mật thiết đến tính ăn của cá (Castro và Huber, 2003) [2] Theo Nikolsky (1963), căn cứ vào sự khác nhau về cấu tạo và chức năng, miệng cá được chia thành 6 loại là miệng vồ bắt, miệng có dạng giác, miệng hút, miệng nghiền, miệng ăn sinh vật phù du và miệng ăn tảo bám Những loài cá kiểu miệng ăn tảo bám thường có miệng nằm dưới đầu dạng một cái khe ngang, môi dưới thường có mép sắc, đôi khi ngăn cách bởi một cái bao bằng sừng, không có răng (Nikolsky, 1963) [16]

Lược mang có liên quan mật thiết với tập tính dinh dưỡng của cá Ở các loài cá ăn sinh vật phù du như cá mòi có số lược mang rất nhiều, mảnh, dài và xếp rất khít nhau trên các cung mang tạo thành những tấm lọc Các lược mang này giúp cá lọc lấy những loại sinh vật phù du có kích thước rất nhỏ trong nước Những loài cá ăn động vật kích thước nhỏ có lược mang là những que mềm, mảnh dài và xếp thưa Những loài cá dữ (cá lóc, cá leo) có số lược mang trên các cung mang ít nhưng lại phát triển thành những gai cứng bén nhọn (hoặc những núm tròn có gai) để ngăn chặn không cho con mồi làm tổn thương các tia mang (Nikolsky, 1963 [16]; Lagler và cộng sự, 1977 [15]; Nguyễn Hữu Phụng và Nguyễn Bạch Loan, 1999 [12]; Nguyễn Bạch Loan,

2004 [9])

Theo Nguyễn Bạch Loan (2003), cá hiền thường có miệng nhỏ, hẹp như

cá sặc rằn, cá linh Cá dữ thường có miệng rộng lớn như cá lóc, cá chẽm, cá bống tượng, cá bống cát Cá ăn lọc thường không có răng, lược mang dài, mảnh, xếp khít nhau Cá ăn động vật kích thước nhỏ có răng nhỏ, mịn; lược mang dài, mảnh, xếp thưa Cá ăn động vật kích thước lớn có răng to, bén, thường có răng chó, trên cung mang có nhiều gai bén hoặc lược mang biến

thành những núm có nhiều gai Cá ăn mùn bã hoặc động vật đáy có lược mang ngắn, to thô, xếp thưa [8]

Thực quản là cơ quan tiêu hóa có dạng ống nối tiếp xoang miệng với dạ dày cá Cấu tạo của thực quản cũng có liên hệ chặt chẽ đến đặc điểm dinh dưỡng của cá Tùy theo tính ăn của từng loài mà thực quản sẽ phát triển theo chiều dài hay chiều rộng Những loài cá ăn thực vật phù du như cá trích (Clupeidae); ăn thực vật hay ăn tạp nghiêng về thực vật như các loài thuộc họ

cá chép (Cyprinidae) có thực quản nhỏ, dài và vách mỏng Cá ăn động vật kích thước lớn như cá chẽm (Lates calcarifer); các loài thuộc họ cá thu (Scomberidae), họ cá lóc (Channidae) có thực quản ngắn nhưng lại phát triển theo chiều ngang, vách cơ dày và mặt trong có nhiều nếp gấp nên có thể giãn

ra để nuốt những con mồi có kích thước lớn Một số loài cá chim thuộc giống Pampus, Nomeus (họ Stromateidae) có nhiều răng được gắn kết vào lớp xương mỏng bên trong của vách thực quản (Lagler và cộng sự, 1977) [15]

Cấu tạo của dạ dày có liên quan chặt chẽ với tính ăn của cá Dạ dày ở hầu hết các loài cá khác nhau về hình dạng cũng như cấu trúc Sự khác nhau này có liên quan đến các loại thức ăn khác nhau và kích thước con mồi Thông thường, dạ dày cá là một ống có hình dạng giống như các chữ U, J hoặc V và có hai phần vùng thượng vị và vùng hạ vị Trong đó, vùng thượng

vị có hệ cơ nổi bật hơn, vùng hạ vị nối với nhiều manh tràng (Nikolsky, 1963) [16] Ở những cá ăn thực vật hay ăn tạp nghiêng về thực vật như các loài cá sặc (Trichopterus), cá rô phi (Oreochromis), dạ dày phát triển theo dạng ống nhỏ, hẹp, dài với vách cơ mỏng (Nikolsky, 1963) Ngược lại, những loài cá

dữ, ăn thịt như cá lóc, cá kết, cá thu,… dạ dày có dạng ống phình to với phần đầu nối với miệng cá, hoặc dạng túi kín có van vào và van ra, kích thước lớn, vách cơ dày, mặt trong dạ dày có nhiều nếp gấp để có thể giãn nở khi cần chứa con mồi to (Nikolsky, 1963; Lagler và cộng sự, 1977; Nguyễn Văn Triều và cộng sự, 2006) [16], [15], [13]

Cùng với dạ dày, ruột là một trong những bộ phận có quan hệ mật thiết với tập tính dinh dưỡng của cá, trong đó, chỉ tiêu rõ nhất là chiều dài ruột Ở những cá ăn động vật, không có dạ dày (chẳng hạn như các loài thuộc họ cá chép) chiều dài ruột ngắn hơn chiều dài thân; ngược lại ở những loài cá ăn thực vật, chiều dài ruột dài hơn chiều dài thân Những loài cá có dạ dày lớn thì ruột ngắn, những loài có dạ dày nhỏ thì ruột dài (Nikolsky, 1963) [16]

Nhìn chung, chiều dài ruột của các loài cá thường tương ứng với lượng thức ăn khó tiêu hóa được cá hấp thụ Các loài cá ăn tạp có ruột dài trung bình Cá ăn tạp nghiêng về thực vật, ăn thực vật, mùn bã hữu cơ có ruột nhỏ, vách ruột mỏng nhưng ruột rất dài, chiều dài ruột gấp nhiều lần so với chiều dài của cơ thể và cuộn lại thành búi tròn Kiểu ruột này thường gặp ở các loài

cá thuộc họ cá chép (Cyprinidae), cá rô phi (Cichlidae), cá sặc (Trichogaster), cá đối Mugilidae),… Lagler và cộng sự, 1977; Castro and Huber, 2003; Phan Phương Loan 2006) [15], [2], [16]

Độ dài của ruột cũng có liên quan chặt chẽ với tính ăn: cá ăn động vật thì ruột ngắn, cá ăn thực vật thì ruột dài, cá ăn tạp thì ruột trung bình (Al-Hussainy, 1949) [1] Thông thường, tính ăn của cá được chia làm 3 nhóm: nhóm cá ăn động vật (trong thành phần thức ăn có hơn 70% là động vật), nhóm cá ăn thực vật (trong thành phần thức ăn có hơn 70% là thực vật), nhóm cá ăn tạp (trong khẩu phần thức ăn có cả động vật, thực vật và chất hữu cơ (Nikolsky, 1963) [16]

Mỗi loại cá thích nghi với việc dinh dưỡng bằng những loại thức ăn nhất định và phù hợp với đặc tính dinh dưỡng của cá, các cơ quan mà cá dùng để tìm thức ăn cũng khác nhau (Phạm Minh Thành và Nguyễn Văn Kiểm, 2009) [14] Theo Phạm Thanh Liêm và Trần Đắc Định (2004), nghiên cứu cấu trúc của cơ thể cá như vị trí miệng, răng, kích cỡ miệng… sẽ giúp chúng ta hiểu rõ hơn về loại thức ăn tự nhiên và tập tính bắt mồi của cá [15]

*Những nghiên cứu về đặc điểm dinh dưỡng của cá tỳ bà bướm

Các loài cá Tỳ bà bướm có tính ăn thiên về thực vật Thức ăn chủ yếu

là tảo silic, tảo lam, tảo lục, luân trùng và giun tròn Thành phần thức ăn chính trong ống tiêu hóa của hai loài cá này là các loài vi tảo, trong đó ngành tảo silic chiếm ưu thế với tần suất cao nhất (Võ Điều, 2019) [25]

Cá Tỳ bà bướm đốm và cá Tỳ bà bướm hổ có 4 đôi lá mang nằm trong xoang mang hai bên đầu cá, có xoang mang rất nhỏ và được bao phủ bên ngoài bằng một lớp da mỏng rất khó nhìn thấy Lược mang của cá tỳ bà bướm khá ngắn và thưa đính trên cung mang Đối với cá tỳ bà bướm đốm đầu các lược mang tù, còn cá tỳ bà bướm hổ có đầu các lược mang vút nhọn Các lược mang của hai loài cá mềm, không có gai cứng

Cả hai loài cá tỳ bà bướm đều có thực quản mỏng, màu trắng nằm tiếp sau xoang miệng hầu Điều này phù hợp với kiểu miệng và tính ăn tảo bám của cá (Võ Điều, 2019) [25]

Theo Võ Điều (2019) cả hai loài cá tỳ bà bướm đốm và hổ, tuy là loài ăn tảo bám nhưng có dạ dày khá to và rõ ràng, đặc biệt là cá tỳ bà bướm đốm [25]

Cá tỳ bà bướm hổ và tỳ bà bướm đốm có ruột cuộn thành nhiều vòng nằm trong xoang bụng, vách ruột mỏng và dài hơn chiều dài tổng phù hợp với tính gặm của hai loài cá này (Võ Điều, 2019) [25]

1.3.2 Những nghiên cứu về đặc điểm sinh sản ở cá

Sinh sản là đặc trưng cơ bản của sinh vật nhằm tạo ra thế hệ mới để duy trì

và phát triển nòi giống, là hoạt động sống thể hiện cao nhất sự thích nghi với điều kiện môi trường sống Phần lớn cá đẻ trứng, thụ tinh ngoài ở môi trường nước và là một trong số những động vật có xương sống có sức sinh sản cao Cá tăng trưởng và phát triển đến một giai đoạn nhất định thì bắt đầu có khả năng sinh sản (tạo ra các sản phẩm sinh dục) Thời kỳ này cá bắt đầu thành thục về sinh dục Sự thành thục về sinh dục sớm hay muộn tùy thuộc

vào giống loài, đực cái, điều kiện dinh dưỡng, các yếu tố của môi trường sống Cá là động vật biến nhiệt nên sự thành thục về sinh dục phụ thuộc rất lớn vào nhiệt độ môi trường Cùng loài cá nhưng ở vùng nhiệt đới thì thành thục sớm hơn ở vùng ôn đới

Cá sống ở vùng nhiệt đới thì có thời gian sinh sản kéo dài gần như quanh năm Tuy nhiên, có một số loài cá trong một năm chỉ xuất hiện một chu kỳ sinh sản (cá đẻ một lần); ngược lại, một số loài cá khác trong một năm xuất hiện nhiều chu kỳ sinh sản (cá đẻ nhiều lần)

Mùa vụ sinh sản của cá có thể dự đoán dựa vào sự biến động các giai đoạn thành thục sinh dục, hệ số thành thục sinh dục GSI (Gonadosomatic index), hệ số tích lũy năng lượng HSI (Hepatosomatic index) và hệ số điều kiện CF (condition factor) qua các tháng trong năm (Phạm Thanh Liêm và Trần Đắc Định, 2004) [15]

Phương pháp thông thường để xác định mức độ thành thục của cá là dựa vào bậc thang thành thục (bậc thang chín muồi sinh dục) Hiện có nhiều sơ đồ xác định mức độ thành thục tuyến sinh dục Ở đây mô tả bậc thang chín muồi

sinh dục của Xakun and Buskaia (1968) [22]:

Các giai đoạn phát triển của buồng trứng:

- Giai đoạn I (Thời kỳ lớn nguyên sinh):

+ Đặc điểm hình thái: Noãn sào có dạng sợi mãnh, thường trong suốt một số loài có màu vàng nhạt hoặc màu hồng), nằm sát vào phía trong của vách cơ thể, mắt thường không thể xác định đực cái

+ Đặc điểm cấu trúc tế bào: Các tế bào sinh dục cái giai đoạn này là các noãn nguyên bào ở thời kỳ tăng trưởng nguyên sinh Noãn nguyên bào (tế bào sinh dục khởi nguồn của tất cả tế bào trứng) thường có hình tròn, kích thước khá bé, không thể nhận thấy các tế bào này bằng mắt thường mà chỉ có thể nhìn thấy chúng trên các tiêu bản khi quan sát qua kính hiển vi

- Giai đoạn II (Kết thúc thời kỳ nguyên sinh):

+ Đặc điểm hình thái: Noãn sào có kích thước rất nhỏ, trong suốt và gần như không màu Ở giai đoạn này noãn sào có mạch máu tương đối lớn chạy dọc

và những tia máu nhỏ chạy về các lườn bên nên có thể phân biệt được với tinh sào (buồng tinh) Noãn sào giai đoạn này thường có nhiều mô mỡ

+ Đặc điểm cấu trúc tế bào: Các noãn bào giai đoạn này đang trong thời kỳ lớn nguyên sinh, nên còn được gọi là thời kỳ sinh trưởng nguyên sinh chất

Ở giai đoạn này, các tế bào trứng đã kết thúc thời kỳ sinh trưởng chất nguyên sinh, có kích thước khá lớn nên đã có thể phân biệt chúng bằng mắt thường hoặc bằng kính lúp Các tế bào trứng giai đoạn này trong suốt, không màu

- Giai đoạn III (Thời kỳ lớn nguyên sinh – dinh dưỡng):

+ Đặc điểm hình thái: Đặc trưng của giai đoạn này là noãn sào tăng nhanh

về kích thước Ở giai đoạn này, noãn sào trở nên đục và có màu từ vàng sáng đến vàng da cam Ở giai đoạn III, các tế bào trứng thường kết dính với nhau và khó tách ra khỏi những vách ngăn bên trong của noãn sào Lúc này, mắt thường

có thể trông thấy những hạt trứng nhỏ và luôn kết thành từng chùm

Ở giai đoạn này đã có sự khác nhau rõ rệt về hình dạng bên ngoài của noãn sào ở những loài cá khác nhau

+ Đặc điểm cấu trúc tế bào: Các noãn bào tiếp tục phát triển nhanh về kích thước do sự gia tăng về thể tích chất nguyên sinh và tích lũy các chất dinh dưỡng Thời kỳ này trong sự phát triển của các noãn bào có thể được gọi

là thời kỳ sinh trưởng nguyên sinh - dinh dưỡng Các chất dinh dưỡng trong các noãn bào cá xương được tạo ra dưới dạng các giọt mỡ và các hạt noãn hoàng Những giọt mỡ và các chất mỡ có trong thành phần các hạt noãn hoàng có màu từ vàng đến da cam với những mức độ khác nhau Ngoài các chất dinh dưỡng, trong thời kỳ sinh trưởng chất nguyên sinh - dinh dưỡng, ở các noãn bào còn xuất hiện các không bào Song song với quá trình tích lũy

các chất dinh dưỡng, vỏ noãn bào cũng được hình thành Cuối thời kỳ lớn nguyên sinh - dinh dưỡng noãn bào đã có vùng phóng xạ (zona radiata), hay còn được gọi là lớp trong suốt (zona pellucida), được thông với bên ngoài bằng những kẽ rất nhỏ, theo các kẽ đó chất dinh dưỡng được chuyển vào tế bào Các noãn bào được bao quanh bởi vỏ nang (follicular envelope) bao gồm những lớp tế bào có thực hiện chức năng vận chuyển chất dinh dưỡng vào trứng Từ trong ra ngoài có lớp tế bào hạt (Papadopoulou và cộng sự, 1996) [17] Phía ngoài của vỏ nang có mô liên kết bao bọc

- Giai đoạn IV (Kết thúc thời kỳ lớn nguyên sinh – dinh dưỡng):

+ Đặc điểm hình thái: Buồng trứng lớn, chiếm gần hết xoang bụng Buồng trứng thường có màu vàng đến vàng da cam, đặc biệt có một số loài trứng có màu xám hoặc màu đen trứng cá Tầm) Buồng trứng giai đoạn này

có khối lượng lớn nhất, các hạt trứng trong buồng trứng không kết dính, có thể tách ra từng cái một

+ Đặc điểm cấu trúc tế bào: Các noãn bào đã kết thúc thời kỳ sinh trưởng nguyên sinh - noãn hoàng Trứng giai đoạn này đạt kích thước tối đa đặc trưng cho từng loài, bắt đầu chuyển vào thời kỳ chín Lúc này nhân của noãn bào được dịch chuyển dần về cực động vật, nơi có lỗ noãn (micropyle)

Ở các loài cá xương, trứng chỉ có một lỗ noãn, còn ở cá tầm thì có nhiều hơn một lỗ noãn

- Giai đoạn V (Thời kỳ rụng trứng):

+ Đặc điểm hình thái: Ở giai đoạn này khi ấn nhẹ lên bụng cá, trứng sẽ chảy ra ngoài, không phải từng giọt mà từng tia Nếu cầm ngược cá lên và lắc nhẹ thì trứng sẽ chảy ra tự do

+ Đặc điểm cấu trúc tế bào: Nhân của trứng đã chuyển hoàn toàn về cực động vật Các nang trứng vỡ ra, trứng rơi vào xoang buồng trứng hay xoang bụng cá hồi, cá tầm)

- Giai đoạn VI (Thời kỳ sau khi đẻ trứng):

+ Đặc điểm hình thái: Buồng trứng giảm kích thước, nhão, thường có màu hồng do các mạch máu tạo ra khi nang trứng vỡ

+ Đặc điểm cấu trúc tế bào: Nét đặc trưng của buồng trứng giai đoạn

VI là sự có mặt của các nang trứng bị vỡ Trong buồng trứng giai đoạn này có thể còn có một số tế bào giai đoạn chín muồi và các tế bào trứng non giai đoạn II hoặc giai đoạn III

Các giai đoạn thành thục của buồng tinh:

- Giai đoạn I (Tinh sào chưa phát triển):

+ Đặc điểm hình thái: Tinh sào rất nhỏ, có hình như hai sợi chỉ nhỏ nằm sát hai bên xương sống, bên trong không thấy các túi sinh tinh Tinh sào giai đoạn này thường không màu hoặc màu vàng, xẩm, một số có màu hồng

do mạch máu phát triển mạnh Ở giai đoạn này chưa thể phân biệt được tuyến sinh dục đực hay tuyến sinh dục cái

+ Đặc điểm cấu trúc tế bào: Các tế bào sinh dục đực giai đoạn này đang

ở thời kỳ sinh sản Trong giai đoạn này, tế bào sinh dục đực của cá được gọi

là tinh nguyên bào Tinh nguyên bào nằm trên thành của các ống dẫn tinh, phân chia và tăng lên về số lượng và giảm dần về kích thước Do vậy, sau một thời gian phân chia, từ một tinh nguyên bào ban đầu tạo thành một nhóm các

tinh nguyên bào có cùng một vỏ bọc bên ngoài (Xakun and Buskaia, 1968)

[22] Tùy thuộc vào từng loài cá khác nhau, kích thước các tinh nguyên bào

cũng có thể thay đổi Ví dụ, các tinh nguyên bào của cá Diplodus cervinus

cervinus có hình tròn, đường kính từ 8,5-10 µm, có một nhân với đường kính

khoảng 8 µm (Shabana, 2012) [21]; ở loài cá móm Gerres oyena tinh nguyên

bào có kích thước 6,38-10,2 µm (EL-Boray, 2001) [4]

- Giai đoạn II (Nguyên tinh sào đang phân chia):

+ Đặc điểm hình thái: Tinh sào có dạng hai dải mỏng có màu nâu hay hồng nhạt (có thể từ giai đoạn I phát triển lên hoặc từ giai đoạn VI sau khi thoái hóa) Ở một số loài tinh sào có mạch máu phát triển mạnh nên có màu hồng hay đỏ tía

+ Đặc điểm cấu trúc tế bào: Về mặt tổ chức học thấy rõ các túi sinh tinh, các tế bào sinh dục đực đang ở thời kỳ sinh trưởng Các tế bào sinh dục của giai đoạn này được gọi là tinh bào cấp 1 Các tinh bào cấp 1 lúc này tăng lên ít về kích thước Trong nhân các tinh bào cấp 1 phân chia phức tạp quá trình phân chia giảm nhiễm) Những thay đổi này của nhân làm tinh bào cấp 1

có dạng đặc trưng Nếu quan sát dưới kính hiển vi có thể nhận thấy sự khác biệt rõ rệt về hình dạng của tinh bào cấp 1 với các tế bào sinh dục đực của cá

ở giai đoạn khác Ở loài cá móm Gerres oyena tinh bào cấp 1 có kích thước

khoảng 3,83 µm, nhân nhỏ lại và các chất nhiễm sắc phân bố đều trong nhân (EL-Boray, 2001) [4]

- Giai đoạn III (Phát triển):

+ Đặc điểm hình thái: Tinh sào tăng nhanh về kích thước và màu sắc thay đổi theo từng thời điểm Ở đầu giai đoạn tinh sào thường có màu hồng nâu và chuyển sang màu trắng vàng vào cuối giai đoạn

+ Đặc điểm cấu trúc tế bào: Về mặt tổ chức học, trong các ống dẫn tinh

có nhiều túi nhỏ và quá trình tạo tinh xảy ra mạnh mẽ Trong tinh sào bao gồm các tinh nguyên bào, tinh bào cấp 1, tinh bào cấp 2, tinh tử và có thể xuất hiện tinh trùng vào cuối giai đoạn Trong các ống dẫn tinh chứa đầy các bào nang với tế bào sinh dục ở cùng một thời kỳ phát triển Khoảng cách giữa các ống dẫn tinh rất hẹp Ở giai đoạn này, kích thước của các tinh bào cấp 2 giảm

so với tinh nguyên bào và tinh bào cấp 1 Ví dụ, ở cá Diplodus cervinus

cervinus kích thước tế bào các giai đoạn này khoảng 3,5-4,5 µm, nhân hình

bầu dục và chứa chất nhiễm sắc cô đặc; ở cá Gerres oyena kích thước tinh

bào cấp 2 là 3,19 µm, hạt nhân của loại tế bào này rất đặc trưng bởi chất nhiễm sắc cô đặc và đồng nhất khi nhuộm màu (EL-Boray, 2001) [4]

- Giai đoạn IV (Thành thục):

+ Đặc điểm hình thái: Tinh sào có màu trắng sữa, đạt kích thước lớn nhất Nếu dùng dao cắt ngang tinh sào thì mép cắt không phẳng mà tù, trên dao có dính tinh dịch Ở giai đoạn này, tinh trùng dễ dàng thoát ra ngoài khi

có tác động cơ học ngay cả khi cá quẫy mạnh

+ Đặc điểm cấu trúc tế bào: Bên trong tinh sào chứa tinh tử, tinh trùng

và tinh nguyên bào Trong các ống dẫn tinh chứa đầy tinh trùng chín muồi đã thoát ra khỏi bào nang và các tinh nguyên bào (nguồn dự trữ cho các chu kỳ sau) Các tinh tử thường có chất nhiễm sắc dày đặc trong nhân Kích thước

của tinh tử phụ thuộc vào từng loài, ở tinh tử của cá móm Geres oyena có đường kính khoảng 2,15 µm trong khi đó tinh tử của cá Diplodus cervinus

cervinus có đường kính 3-4 µm (Shabana, 2012; EL-Boray, 2001) [21], [4]

- Giai đoạn V (Sinh sản):

+ Đặc điểm hình thái: Tinh sào giai đoạn này có màu trắng sữa, mềm Khi ấn nhẹ lên bụng cá hoặc uốn cong thân cá tinh trùng sẽ chảy ra ngoài qua

lỗ sinh dục

+ Đặc điểm cấu trúc tế bào: Ở giai đoạn này tinh trùng chứa đầy trong các ống dẫn tinh Tinh dịch được tạo ra và hòa loãng với tinh trùng gây ra hiện tượng chảy sẹ

- Giai đoạn VI (Sau sinh sản):

+ Đặc điểm hình thái: Đây là giai đoạn tinh sào của cá đã sinh sản xong Tinh sào giảm kích thước, mềm nhão, các mạch máu nở ra Tinh sào có màu hồng nhạt hoặc màu nâu

+ Đặc điểm cấu trúc tế bào: Trong ống dẫn tinh ngoài tinh trùng đã

chín, các bào nang còn có các tinh nguyên bào Tinh trùng của cá cũng có

kích thước khác nhau tùy thuộc vào từng loài, ở loài cá móm Gerres oyena có đường kính đầu tinh trùng là 1,9 µm; trong khi đó cá Diplodus cervinus

cervinus có đường kính đầu tinh trùng 1,2 µm (Shabana, 2012; EL-Boray,

2001) [21], [4]

*Những nghiên cứu về đặc điểm sinh sản của cá Tỳ bà bướm

Theo nghiên cứu của Võ Điều (năm 2019), cá Tỳ bà bướm đốm có thể

đẻ ở tất cả các tháng trong năm nhưng tập trung cao vào hai đợt Đợt một từ tháng 1 - 4 và đợt hai vào tháng 8; trong đó mùa vụ sinh sản chính là từ tháng

1 – 4 Cá Tỳ bà bướm hổ tăng cường tích lũy dinh dưỡng vào tháng 1-3 và tháng 7-8 Giai đoạn chuyển hóa thành thục sinh dục có thể diễn ra từ cuối tháng 3 đến tháng 4 và cuối tháng 8 đến tháng 9 Cá Tỳ bà bướm hổ có thể đẻ quanh năm, trong đó tập trung vào tháng4-6 và tháng 10 năm trước đến tháng

1 [25]

Các giai đoạn phát triển của buồng trứng của cá Tỳ bà bướm đốm

và cá Tỳ bà bướm hổ:

- Giai đoạn I: Buồng trứng chưa phát triển, kích thước rất nhỏ, nằm sát

phía trong của xoang cơ thể, có màu trong suốt hoặc hồng nhạt Quan sát bằng mắt thường chưa phân biệt được buồng trứng hay buồng tinh Khi quan sát dưới kính hiển vi, các tế bào trứng có kích thước nhỏ đường kính trung bình 37,52±14,98 µm (đối với cá tỳ bà bướm hổ) và 36,59±14,85 µm (đối với tỳ bà bướm đốm) Tế bào trứng đang ở giai đoạn sinh trưởng sinh chất và biến đổi nhân

- Giai đoạn II: Giai đoạn này buồng trứng cũng có kích thước nhỏ,

màu hồng Vào cuối giai đoạn II có thể xuất hiện một số hạt trứng nhỏ màu vàng nhạt có thể quan sát bằng mắt thường Tế bào trứng có kích thước lớn hơn đường kính trung bình 99,89±36,04 µm (đối với cá tỳ bà bướm hổ) và

94,58±34,50 µm (đối với tỳ bà bướm đốm) Tế bào trứng giai đoạn này vẫn ở thời kỳ sinh trưởng sinh chất và biến đổi nhân

- Giai đoạn III: Buồng trứng có kích thước và khối lượng tăng lên rõ

rệt, dễ dàng phân biệt với buồng tinh bằng mắt thường Cuối giai đoạn này, buồng trứng chiếm gần hết xoang bụng Buồng trứng có màu vàng nhạt Kích thước tế bào trứng tăng nhanh (đường kính trung bình 326,46±129,29 µm (đối với cá tỳ bà bướm hổ) và 375,54±119,45 µm (đối với tỳ bà bướm đốm) Tế bào trứng đang ở thời kỳ sinh trưởng dinh dưỡng

- Giai đoạn IV: Buồng trứng chiếm gần hết xoang bụng và có màu

vàng Kích thước tế bào trứng tăng nhưng chậm (đường kính trung bình 495,43±79,09 µm (đối với cá tỳ bà bướm hổ) và 513,38±83,51 µm (đối với tỳ bà bướm đốm) Các tế bào trứng đã kết thúc thời kỳ sinh trưởng dinh dưỡng và bước qua thời kỳ trứng chín Nhân di chuyển từ trung tâm ra ngoại biên, tạo nên sự phân cực của tế bào Bên cạnh các tế bào trứng màu vàng có kích thước lớn, trong buồng trứng còn các tế bào trứng có kích thước nhỏ

- Giai đoạn VI: Buồng trứng có kích thước nhỏ, nhăn nheo Trong

buồng trứng chủ yếu là các tế bào giai đoạn non và một ít tế bào trứng chín Khi xem tiêu bản buồng trứng giai đoạn này dưới kính hiển vi thấy xuất hiện vết của nang trứng

Các giai đoạn phát triển của buồng tinh của cá Tỳ bà bướm đốm

và cá Tỳ bà bướm hổ:

- Giai đoạn I, II: Buồng tinh có kích thước rất bé, màu trắng trong suốt

rất khó phát hiện khi giải phẫu Ở hai giai đoạn này chưa phân biệt được buồng tinh với buồng trứng Khi quan sát dưới kính hiển vi thấy xuất hiện các tinh nguyên bào và tinh bào đang ở thời kỳ sinh sản

- Giai đoạn III: Buồng tinh có màu hồng nhạt đến trắng ngà, có sự

phân bố của mạch máu nhưng không nhiều Khi quan sát tiêu bản dưới kính

hiển vi thấy xuất hiện túi chứa tinh tử (các chấm màu đen có kích thước lớn)

và một ít tinh trùng (các chấm màu đen có kích thước nhỏ hơn) Bên cạnh đó còn tồn tại một số tế bào có kích thước lớn hơn đó là các tinh nguyên bào, tinh bào bậc I và tinh bào bậc II

- Giai đoạn IV: Buồng tinh có kích thước lớn, màu trắng đục, dễ dàng

phân biệt với buồng trứng bằng mắt thường Khi quan sát tiêu bản buồng tinh giai đoạn IV dưới kính hiển vi sẽ thấy có rất nhiều tinh trùng được chứa trong các túi (các chấm có kích thước rất nhỏ như hạt cát, màu đen) Ngoài ra còn

có một số tinh bào cấp I, tinh bào cấp II và tinh nguyên bào có kích thước lớn hơn nhiều

- Giai đoạn VI : Buồng tinh có kích thước bé, rất khó phân biệt với

giai đoạn I, II Giai đoạn này buồng tinh có màu trắng ngà Khi quan sát tiêu bản buồng tinh dưới kính hiển vi sẽ thấy các túi rỗng, bên trong một số túi có

ít tinh trùng, tinh tử

Sức sinh sản tương đối của hai loài cá Tỳ bà bướm đốm và hổ là khá thấp so với nhiều loài cá nước ngọt đã nghiên cứu hiện nay như cá trèn bầu với 228 trứng/g (Võ Thanh Tân, 2016), cá bống trứng 551 trứng/g, của cá bống da 187 trứng/g (Võ ThànhToàn, 2016) Mặt khác, do có kích thước nhỏ nên sức sinh sản tuyệt đối của hai loài cá này cũng thấp hơn so với các loài cá nước ngọt nuôi thương phẩm phổ biến hiện nay Tuy nhiên, sức sinh sản của hai loài cá Tỳ bà bướm nghiên cứu vẫn cao hơn một số loài cá cảnh có kích

thước nhỏ như cá trân châu (P.latipinna) với sức sinh sản tuyệt đối

29,03-185,95 trứng; sức sinh sản tương đối 2,1-13,3 trứng/g (Al-Akel và cộng sự,

2010) Như vậy, với sức sinh sản như trên cá Tỳ bà bướm hổ có thể nghiên cứu sinh sản để phục vụ nuôi cảnh

1.4 Tình hình nghiên cứu và thuần dưỡng cá cảnh nước ngọt ở Việt Nam

Việt Nam là một trong những nước có tiềm năng về phát triển cá cảnh

của thế giới Trước năm 1975 thành phố Hồ Chí Minh là nơi sản xuất kinh doanh cá cảnh quan trọng của khu vực Đông Nam Á Sau ngày đất nước thống nhất nghề nuôi cá cảnh Việt Nam nói chung và thành phố Hồ Chí Minh nói riêng bị sụt giảm mạnh Nền công nghiệp cá cảnh ở thành phố Hồ Chí Minh nói riêng và cả nước nói chung mới chỉ phát triển mạnh trở lại từ năm

2005 Tuy nhiên, việc nghiên cứu thuần dưỡng, sản xuất cá cảnh ở Việt Nam chủ yếu do các nghệ nhân, sinh viên thực hiện Các đề tài nghiên cứu chuyên sâu do các nhà khoa học ở các trường Đại học, Viện nghiên cứu không nhiều

Sau đây là một số nghiên cứu điển hình về cá cảnh ở Việt Nam

Công trình đánh dấu đầu tiên về nghiên cứu cá cảnh do Viện Hải Dương học thực hiện vào năm 1999 Nghiên cứu đã xác định ở vùng biển Nha Trang có 5 loài cá khoang cổ và 8 loài hải quỳ (Viện Kinh tế và Quy hoạch thủy sản, 2012)

Tiếp theo nghiên cứu trên, năm 2000-2001 Viện Hải dương học tiếp tục thực hiện đề tài Nghiên cứu cơ sở sinh thái phục vụ cho sinh sản nhân tạo cá khoang cổ vùng biển Nha Trang Kết quả đề tài đã bước đầu sản xuất được con giống cá khoang cổ (Viện Kinh tế và Quy hoạch thủy sản, 2012) [19]

Năm 2008, Trần Vũ Hùng của Viện Nghiên cứu Nuôi trồng thủy sản 1

đã nghiên cứu lai tạo một số loài cá chép cảnh Đề tài đã thực hiện 7 tổ hợp lai, trong đó có có 2 công thức lai cho kết quả tốt có thể lựa chọn trong sản xuất cá cảnh đó là cá cái comet goldfish) x cá đực (common gold fish), cá cái (Sanke) x cá đực (Sanke) (Viện Kinh tế và Quy hoạch thủy sản, 2012) [19]

Năm 2007-2009, Vũ Cẩm Lương đã thực hiện nghiên cứu về Xây dựng và ứng dụng cơ sở dữ liệu cho ngành cá cảnh thành phố Hồ Chí Minh Kết quả đề tài

đã được phổ biến trên các website FISHVIET.com và FISHVIET.net (Vũ Cẩm Lương, 2014) [27]

Đồng thời với các nghiên cứu trên, năm 2006-2010, Hà Lê Thị Lộc của