Trang 1 Sæ LAO ĐàNG TH¯¡NG BINH VÀ Xà HàI TR¯äNG TRUNG CÂP TR¯äNG S¡N GIÁO TRÌNH MÔN HâC/MÔ ĐUN: SINH LÝ THĀC VÀT NGÀNH/NGHÀ: TRèNG TRâT VÀ BÀO Và THĀC VÀT TRÌNH Đà: TRUNG CÂP Ban hành k
Trang 1S æ LAO ĐàNG TH¯¡NG BINH VÀ Xà HàI
TR¯äNG TRUNG CÂP TR¯äNG S¡N
GIÁO TRÌNH MÔN H âC/MÔ ĐUN: SINH LÝ THĀC VÀT
NGÀNH/NGH À: TRèNG TRâT VÀ BÀO Và THĀC VÀT
TRÌNH Đà: TRUNG CÂP
Ban hành kèm theo Quy ết định số: 226/QĐ - TCTS ngày 15 tháng 12 năm 2022
c ủa Hiệu trưáng trưßng Trung Cấp Trưßng Sơn
Đắk Lắk, năm 2022
Trang 3LäI GIâI THIàU
Nái dung cuán giáo trình mô đun này h°ãng d¿n ng°åi hãc và các khái niám c¢ bÁn cąa thāc vÁt
Ban biên so¿n chúng tôi xin chân thành cÁm ¢n sā h°ãng d¿n, chß đ¿o cąa Ban giám hiáu tr°ång Trung cÃp Tr°ång S¢n, cùng vãi sā giúp đÿ, đóng góp ý kiÁn, t¿o điÃu kián thuÁn lāi cąa quý th¿y, cô phòng Đào t¿o; các kiÁn thćc, t° liáu, nghiên cću cąa các tác giÁ đã giúp xây dāng hoàn thián giáo trình này
Các thông tin trong giáo trình này có giá trá h°ãng d¿n giáo viên thiÁt kÁ, tá chćc giÁng d¿y và vÁn dăng phù hāp vãi điÃu kián, bái cÁnh thāc tÁ cąa từng vùng trong quá trình d¿y hãc
Trong quá trình biên so¿n giáo trình Dù đã hÁt sćc cá gắng nh°ng chắc chắn không tránh khßi nhÿng khiÁm khuyÁt Chúng tôi rÃt mong nhÁn đ°āc ý kiÁn đóng góp
từ các nhà giáo, các chuyên gia, ng°åi sử dăng lao đáng và ng°åi trāc tiÁp lao đáng trong l*nh vāc sinh lý đÅ giáo trình đ°āc điÃu chßnh, bá sung cho hoàn thián h¢n, góp
ph¿n nâng cao chÃt l°āng, hiáu quÁ và đáp ćng đ°āc nhu c¿u hãc nghà trong thåi kỳ đái mãi
Xin chân thành cÁm ¢n!
Đắk Lắk, ngày 26 tháng 12 năm 2022
Tham gia biên so¿n
1 Chą biên: Th.S Phan Thá Thu Hà
Trang 4MìC LìC
TUYÊN Bà BÀN QUYÂN ii
LäI GIâI THIàU iii
MĂC LĂC iv
GIÁO TRÌNH MÔN HâC 1
Ch°¢ng I: SINH LÝ TÀ BÀO THĀC VÀT 2
Giãi thiáu: 2
Măc tiêu: 2
Nái dung bài hãc 2
1 Đ¿i c°¢ng và tÁ bào thāc vÁt 2
2 Khái quát và cÃu trúc và chćc năng sinh lý cąa tÁ bào thāc vÁt 3
2.1 Vß tÁ bào 3
2.2 ChÃt nguyên sinh tÁ bào 6
2.3 Các bào quan 8
2.4 Các bào quan có cÃu trúc siêu hiÅn vi 10
2.5 Không bào 11
3 Thành ph¿n hóa hãc chą yÁu cąa chÃt nguyên sinh 11
3.1 Protein 11
3.2 Lipit 15
3.3 N°ãc 16
3.4 Đá nhãt cąa chÃt nguyên sinh 18
3.5 Tính đàn hßi cąa chÃt nguyên sinh 20
3.6 Đ¿c tính hóa keo cąa chÃt nguyên sinh 20
4 Sā trao đái n°ãc cąa tÁ bào thāc vÁt 23
Ch°¢ng II: SĀ TRAO ĐàI N¯âC CĄA THĀC VÀT 32
Giãi thiáu 32
Măc tiêu 32
Nái dung ch°¢ng 32
1 Vai trò cąa n°ãc đái vãi đåi sáng thāc vÁt 32
2 Sā hút n°ãc cąa rß cây 33
2.1 C¢ quan hút n°ãc 33
2.2 Các d¿ng n°ãc trong đÃt và khÁ năng sử dăng cąa cây 34
2.3 N°çc trong đÃt có nhÿng d¿ng nào và khÁ năng hÃp thu cąa rß vçi chúng nh° thÁ nào? 35
2.4 Sā vÁn đáng cąa n°ãc từ đÃt vào rÅ 38
3 Quá trình vÁn chuyÅn n°ãc trong cây và sā cân bằng n°ãc trong cây 42
3.1 Quá trình vÁn chuyÅn n°ãc trong cây 42
3.2 Sā vÁn chuyÅn n°ãc g¿n 43
3.3 Sā vÁn chuyÅn n°ãc xa 44
3.4 Há tháng quÁn bào 44
3.5 Há tháng m¿ch gß (xylem) 44
3.6 Đáng lāc cąa sā vÁn chuyên n°ãc trong cây 45
3.7 Sćc kéo cąa thoát h¢i n°ãc 46
3.8 Đáng lāc bá trā khác 47
3.9 Sā thoát h¢i n°ãc cąa lá 48
Trang 53.10 Các lo¿i cân bằng n°ãc 59
4 C¢ sç sinh lý cąa viác t°ãi n°ãc hāp lý cho cây trßng 60
4.1 Xác đánh nhu c¿u n°ãc cąa cây trßng 61
4.2 Xác đánh thåi điÅm t°ãi n°ãc thích hāp cho cây trßng 61
4.3 Xác đánh ph°¢ng pháp t°ãi thích hāp 62
Ch°¢ng III: QUÁ TRÌNH QUANG HĀP 64
Giãi thiáu 64
Măc đích 64
Nái dung ch°¢ng 64
1 Khái niám chung và quang hāp 64
1.1 Đánh ngh*a quang hāp 64
1.2 Vai trò cąa quang hāp đái vãi thāc vÁt và tā nhiên 65
2 Quá trình quang hāp 65
3 Các yÁu tá Ánh h°çng đÁn quang hāp 66
3.1 Ánh sáng 66
3.2 Nßng đá CO2 66
3.3 N°ãc 66
3.4 Nhiát đá 67
3.5 Dinh d°ÿng khoáng 67
4 Thāc hành 67
Ch°¢ng IV: QUÁ TRÌNH HÔ HÂP 68
Giãi thiáu 68
Măc đích 68
Nái dung ch°¢ng 68
1 Khái niám chung 68
1.1 Đánh ngh*a 68
2 Quá trình hô hÃp 68
3 Mái quan há giÿa hô hÃp và ho¿t đáng sáng trong cây 69
3.1 Hô hÃp và quang hāp 69
3.2 Hô hÃp và sā hÃp thu n°ãc và chÃt dinh d°ÿng cąa cây 70
3.3 Hô hÃp và tính cháng cháu cąa cây đái vãi điÃu kián bÃt thuÁn 72
3.4 Hô hÃp và tính cháng cháu sâu bánh - tính mißn dách thāc vÁt 72
4 Các yÁu tá Ánh h°çng đÁn hô hÃp 73
5 Thāc hành 77
Ch°¢ng V: SINH TR¯æNG VÀ PHÁT TRIÄN THĀC VÀT 78
Giãi thiáu 78
Măc đích 78
Nái dung bài hãc 78
1 Khái niám chung và sinh tr°çng và phát triÅn cąa thāc vÁt 78
2 Các chÃt điÃu hòa sinh tr°çng cąa thāc vÁt 80
2.1 Khái niám 80
2.2 Phân lo¿i các chÃt điÃu hòa sinh tr°çng cąa thāc vÁt 80
2.3 T¿m quan trãng cąa các chÃt điÃu hòa sinh tr°çng 81
3 Sā nÁy m¿m cąa h¿t 82
3.1 BiÁn đái hoá sinh 82
3.2 BiÁn đái sinh lí 82
Trang 64 Sā hình thành hoa 84
4.1 Sā cÁm ćng hình thành hoa bçi nhiát đá 84
5 Sā hình thành quÁ và sā chín cąa quÁ 86
5.1 Sā hình thành quÁ 86
5.2 Ành h°çng cąa điÃu kián ngo¿i cÁnh 86
5.3 Sā hình thành và sinh tr°çng cąa quÁ 87
5.4 QuÁ không h¿t 87
5.5 Sā chín cąa quÁ 88
5.6 Các biÁn dái sinh lí 88
6 Sā răng cąa các c¢ quan 90
6.1 Sā răng lá và quÁ 90
6.2 VÃ m¿t giÁi ph¿u 90
6.3 Cân bằng hocmon cąa sā răng 91
6.4 Ngo¿i cÁnh cÁm ćng sā răng 91
7 Tr¿ng thái ngą nghß cąa thāc vÁt 92
7.1 Khái niám và sā ngą nghß 92
7.2 Phân lo¿i các tr¿ng thái ngą nghß 92
7.3 Nguyên nhân ngą nghß sâu 93
7.4 ĐiÅu chßnh tr¿ng thái ngą nghß 94
8 Thāc hành 96
Ch°¢ng 6: TÍNH CHàNG CHàU CĄA THĀC VÀT 97
Giãi thiáu 97
Măc đích 97
Nái dung bài hãc 97
1 Khái niám chung 97
2 Tính cháng cháu h¿n 98
2.1 Các lo¿i h¿n đái vãi thāc vÁt 98
2.2 Tác h¿i cąa h¿n đái vãi cây 99
2.3 Quá trình sinh tr°çng và phát triÅn bá kìm hãm 100
3 Tính cháng cháu nóng 104
3.1 Tác h¿i cùa nhiát đá cao đái vãi cây 104
3.2 Triáu ch°ng bá h¿i và th°¢ng tán ç nhiát đá cao 105
3.3 VÁn dăng vào sÁn xuÃt 107
4 Tính cháng cháu l¿nh 107
4.1 Tác h¿i cąa nhiát đá thÃp đái vãi cây 107
5 Tính cháng cháu ngÁp úng 112
5.1 Tác h¿i cąa ngÁp n°ãc đái vãi cây trßng 112
5.2 Các đ¿c điÅm thích nghi cąa thāc vÁt cháu úng 113
5.3 VÁn dăng vào sÁn xuÃt 113
6 Tính cháng cháu m¿n 114
6.1 ĐÃt nhiÅm m¿n 114
6.2 Tác h¿i cąa m¿n đái vãi cây 115
6.3 VÁn dăng vào thāc tißn sÁn xuÃt 117
7 Thāc hành 119
8 KiÅm tra đánh kỳ 119
TÀI LIàU THAM KHÀO: 120
Trang 7GIÁO TRÌ NH MÔN HâC Tên môn h ãc: Sinh lý thāc vÁt
Mã môn h ãc: MH01
V á trí, tính chÃt, ý nghĩa và vai trò cïa môn hãc:
- Vá trí: là môn hãc c¢ sç chuyên ngành trong ch°¢ng trình môn hãc bắt buác dùng đào t¿o trình đá Trung cÃp ngành Trßng trãt và BÁo vá thāc vÁt
- Tính chÃt: môn hãc Sinh lý thāc vÁt là môn hãc lý thuyÁt kÁt hāp vãi thāc hành
- Ý ngh*a và vai trò cąa môn hãc:
M íc tiêu cïa môn hãc:
- VÃ kiÁn thćc:
+ Mô tÁ đ°āc giÁi ph¿u và chćc năng sinh lý cąa từng tá chćc, từng c¢ quan, từng há tháng trong c¢ thÅ ç điÃu kián sáng bình th°ång (c¢ thÅ và môi tr°ång có mái quan há tháng nhÃt)
- VÃ kỹ năng:
+ Phân biát đ°āc vá trí, hình d¿ng, cÃu t¿o cąa các tá chćc, c¢ quan và bá máy trong c¢ thÅ vÁt nuôi (tr°ång hāp c¢ thÅ vÁt nuôi hoàn toàn khße m¿nh) đÅ làm c¢ sç phân biát khi có quá trình bánh lý xÁy ra
Trang 8M íc tiêu:
- Mô tÁ đ°āc giÁi ph¿u và chćc năng sinh lý cąa từng tá chćc, từng c¢ quan, từng
há tháng trong c¢ thÅ ç điÃu kián sáng bình th°ång (c¢ thÅ và môi tr°ång có mái quan
há tháng nhÃt)
- Phân biát đ°āc vá trí, hình d¿ng, cÃu t¿o cąa các tá chćc, c¢ quan và bá máy trong c¢ thÅ vÁt nuôi (tr°ång hāp c¢ thÅ vÁt nuôi hoàn toàn khße m¿nh) đÅ làm c¢ sç phân biát khi có quá trình bánh lý xÁy ra
- Áp dăng đ°āc nhÿng kiÁn thćc cąa môn hãc vào thāc tÁ, biÁt đ°āc mát sá c¢ chÁ tính cháng cháu cąa thāc vÁt vào thāc tÁ sÁn xuÃt
N ái dung bài hãc
1 Đ¿i c°¢ng vÁ t¿ bào thāc vÁt
Ngày nay, ai cũng biÁt các c¢ thÅ sáng đ°āc xây dāng nên từ các tế bào Tuy
nhiên, cách đây vài thÁ kß, điÃu đó v¿n còn bí Án
Ng°åi đ¿t nÃn móng cho viác phát hián và nghiên cću và tÁ bào là Robert Hooke (1635-1763) Ông là ng°åi đ¿u tiên phát hián ra nhÿng cÃu trúc nhß bé mà mắt th°ång không thÅ nhìn thÃy nhå kính hiÅn vi - dăng că cho phép nhìn mát vÁt đ°āc phóng đ¿i rÃt nhiÃu l¿n Khi quan sát lát cắt mßng lie d°ãi kính hiÅn vi, ông nhÁn thÃy nó không đßng nhÃt mà đ°āc chia ra nhiÃu ngăn nhß mà ông gãi là "cell" - tćc là tÁ bào Sau phát minh cąa Robert Hooke, nhiÃu nhà khoa hãc đã đi sâu vào nghiên cću cÃu trúc hiÅn vi cąa tÁ bào nh° phát hián ra chÃt nguyên sinh, nhân cąa tÁ bào
Viác nghiên cću tÁ bào hãc có b°ãc nhÁy vãt thāc sā khi kính hiÅn vi đián tử có
đá phân giÁi cao vçi vÁt liáu sinh hãc có kích th°ãc vô cùng nhß (0,001540,002pm),
Trang 9gÃp 100 l¿n so kính hiÅn vi th°ång ra đåi Nhò kính hiÅn vi đián tử mà ng°åi ta có thÅ quan sát thÁ giãi nái tÁ bào có cÃu trúc rÃt tinh vi, phát hián ra rÃt nhiÃu cÃu trúc siêu hiÅn vi mà kính hiÅn vi th°ång không nhìn thÃy đ°āc
Ng°åi ta phân ra hai mćc đá tá chćc tÁ bào: các tế bào nhăn nguyên thủy gãi là
các thÅ procariota (vi khuÁn, tÁo lam ) chưa có nhăn định hình và các tế bào có nhân
th ực gãi là các thÅ eucariota (tÁ bào cąa thāc vÁt, đáng vÁt và nÃm)
Hãc thuyÁt tÁ bào khẳng đánh rằng tÁ bào là đ¢n vá cÃu trúc và chćc năng cąa c¢
thÅ sáng Sā sông cąa mát c¢ thÅ là sā kÁt hāp hài hòa giÿa cÃu trúc và chćc năng cąa từng tÁ bào hāp thành Theo quan niám và tính toàn năng cąa tÁ bào thì mßi mát tÁ bào chća mát l°āng thông tin di truyÃn t°¢ng đ°¢ng vãi mát c¢ thÅ hoàn chßnh Mßi t¿ bào t°¢ng đ°¢ng vãi mát c¢ thÅ và có khÁ năng phát triÅn thành mát c¢ thÅ hoàn chßnh Sā khác nhau ç tê bào đáng vÁt và thāc vÁt ç chß khÁ năng tái sinh cąa tÁ bào thāc vÁt lãn h¢n rÃt nhiÃu so vãi tÁ bào đáng vÁt Vì vÁy, đôi vãi thāc vÁt thì viác nuôi cÃy tÁ bào in vitro đÅ tái sinh cây, nhân bÁn chúng dß dàng thành cáng vãi h¿u hÁt tÃt cÁ đái t°āng thāc vÁt
2 Khái quát vÁ cÃu trúc và chức năng sinh lý cïa t¿ bào thāc vÁt
2.1 Vå t¿ bào
Đ¿c tr°ng khác nhau c¢ bÁn giÿa tÁ bào thāc vÁt và đáng VÁt là cÃu trúc vß tÁ bào TÁ bào thāc vÁt có cÃu trúc thành tÁ bào khá vÿng chắc bao bãc xung quanh
a) Chćc năng cąa vß tÁ bào
- Làm nhiám vă bao bãc, bÁo vá cho cho há tháng chÃt nguyên sinh bên trong
- Cháng l¿i áp lāc cąa áp suÃt thÁm thÃu do không bào trung tâm gây nên Không bào chća dách bào và t¿o nên mát áp suÃt thÁm thÃu TÁ bào hút n°ãc vào không bào và t¿o nên áp lāc tr°¢ng h°ãng lên trên thành tÁ bào NÁu không có vß tÁ bào bÁo vá thì tÁ bào dß bá vÿ tung
b) Đ¿c tr°ng cąa võ tÁ bào
ĐÅ đÁm nhiám hai chćc năng đó, vß tê bào c¿n phÁi bÃn vÿng và c¢ hãc nh°ng cũng phÁi mÃm dẻo đÅ có thÅ sinh tr°çng đ°āc
Trang 10- Tính bÃn vÿng và c¢ hãc có đ°āc là nhå vÁt liáu cÃu trúc có tính đàn hßi và án đánh cąa các phân tử xenluloz¢
- Tính mÃm dẻo cąa vß tÁ bào là do các vÁt liáu cÃu trúc mÃm m¿i d°ãi d¿ng khuôn vô đánh hình cąa các phân tử protopectin, hemixenluloz¢
Hai lo¿i vÁt liáu đó cùng cÃu trúc nên vß tÁ bào ç mát tß lá nhÃt đánh tùy theo giai đo¿n phát triÅn cąa tÁ bào
* Thành ph¿n hóa hãc
- Xenlulozơ Đây là thành ph¿n c¢ bÁn cÃu trúc nên thành tÁ bào thāc vÁt Thành
ph¿n cÃu trúc nên phân tử xenluloz¢ là các phân tử glucoz¢ Mßi phân tử xenluloz¢ có khoÁng 10000 gác glucoz¢ Các phân tử xenluloz¢ liên kÁt vãi nhau t¿o nên các sāi xenluloz¢ là đ¢n vá cÃu trúc nên thành tÁ bào
Hình 1.2 CÃu t¿o cùa phán tử xenluloz¢
Hemixenlulozơ Đây là các polisaccarit gßm các monosaccarit khác nhau liên kÁt
vãi nhau t¿o nên: galactoz¢, manozd, xyloz¢, arabinozd (gßm 150-300 monome)
Các ch ất pectin là thành ph¿n quan trãng cÃu trúc nên thành tÁ bào Pectin kÁt
dính các tê bào vãi nhau t¿o nên mát khôi vÿng chắc cąa các mô Đ¿c biát quan trãng
là các protopectin Nó gßm chußi axit pectinic kÁt hāp vçi canxi t¿o nên pectat canxi
Trang 11Khi thành tÁ bào phân hąy thì thành ph¿n tr°çc tiên bá phân giÁi là pectin Các pectin bá phân giÁi làm cho các t¿ bào tách khßi nhau, không dính kÁt vãi nhau, nh° khi quÁ chín, ho¿c lúc xuÃt hián t¿ng råi tr°óc khi răng
CÃu trúc cąa vß tÁ bào
Vß tÁ bào có cÃu trúc ba lãp chą yÁu: lãp giÿa, lãp 1 và lãp 2 Lớp giữa có nhiệm
v ụ gắn kết các tế bào với nhau nên có cÃu trúc chą yÁu là pectin d°ãi d¿ng pectat canxi
Hai l ớp còn lại rất quan trọng bảo đảm độ bền cơ học của vỏ tế bào Thành ph¿n
c¢ bÁn cÃu trúc nên chúng là các sāi xenlulozd Tùy theo từng lo¿i mô và tuái cąa tÁ bào
mà tß lá cąa xenlulozd khác nhau; càng nhiÃu xenlulozd thì vß tÁ bào càng bÃn vÿng (cćng)
Nhÿng biÁn đái cąa vß tÁ bào
Trong quá trình phát triÅn cąa tÁ bào, tùy theo chćc năng đÁm nhiám mà vß tÁ bào có thÅ có nhÿng biÁn đái sau:
- Hóa g ỗ: Mát số mô nh° mô d¿n truyÃn có thành tÁ bào bá hóa gß do các lãp
xenlulozd ngÃm hāp chÃt lignin làm cho thành tÁ bào rÃt rắn chắc æ mô d¿n, các tÁ bào hóa gß bá chÁt t¿o nên há thông áng d¿n làm nhiám vă vÁn chuyÅn n°ãc đi trong cây
Há thông m¿ch gß này thông suát từ rễ đÁn lá t¿o nên "m¿ch máu" l°u thông trong toàn c¢ thÅ
— Hóa bần:, Mát số mô làm nhiám vă bÁo vá nh° mô bì, lçp vß cą thì các tÁ
bào đÃu hóa b¿n nh° lãp vß cą khoai tây, khoai lang Vß tÁ bào cąa chúng bá ngÃm các hāp chÃt suberin và sáp làm cho chúng n°ãc và khí không thÅ thÃm qua, ngăn cÁn
quá trình trao đái chÃt và vi sinh vÁt xâm nhÁp T¿o lãp b¿n bao bãc cũng là mát trong nhÿng nguyên nhân gây nên tr¿ng thái ngą nghß sâu cąa cą, h¿t Các cą, h¿t này c¿n có
HìnhS¢ đß các lãp khác nhau cąa vß tÁ bào
Trang 12thåi gian ngą nghß đÅ làm tăng d¿n tính thÃm cąa láp b¿n cąa chúng thì mãi nÁy m¿m đ°āc
Hóa cutin: TÁ bào biÅu bì cąa lá, quÁ, thân cây th°ång đ°āc bao phą bằng mát lãp cutin mßng Vß tÁ bào cąa các tÁ bào biÅu bì thÃm thêm tá hāp cąa cutin và sáp Láp cutin này không thÃm n°ãc và khí nên có thÅ làm nhiám vă che chç, h¿n chÁ thoát h¢i n°ãc và ngàn cÁn vi sinh vÁt xâm nhÁp Tuy nhiên, khi tê bào còn non, lãp cutm còn mßng thì mát ph¿n h¢i n°ãc có thÅ thoát qua lãp cutin mßng, nh°ng ç tÁ bào tr°çng thành, khi lãp cutin đã hình thành đą thì thoát h¢i n°ãc qua cutin là không đáng kÅ
2.2 ChÃt nguyên sinh t¿ bào
ChÃt nguyên sinh giãi h¿n giÿa không bào và vß tÁ bào, là thành ph¿n sáng c¢ bÁn cąa tÁ bào ChÃt nguyên sinh chća các bào quan và mßi bào quan thāc hián chćc năng sinh lí đ¿c tr°ng cąa mình Có thÅ nói rằng chÃt nguyên sinh tÁ bào là n¢i thāc hián tÃt cÁ các ho¿t đáng sinh lí cąa cây ChÃt nguyên sinh gßm ba bá phÁn hāp thành là há tháng màng, các bào quan và chÃt nÃn (khuôn tÁ bào chÃt)
Há tháng màng(membran)
Membran trong tÁ bào có ngh*a là màng sinh hãc, là tá chćc có cÃu trúc đ¿c tr°ng bao bãc chÃt nguyên sinh, kháng bào, các bào quan và có thÅ xuyên sâu vào các c¢ quan
Trang 13TiÁn hành quá trình trao đái chÃt và năng l°āng Các màng ăn sâu vào trong lăc l¿p (màng quang hāp) làm nhiám vă biÁn quang năng thành hóa năng trong quang hāp
và màng trong cąa ti thÅ làm nhiám vă táng hāp ATP đÅ cung cÃp năng l°āng cho các ho¿t đáng sáng cąa c¢ thÅ
Màng trong: Đây là há tháng màng ăn sâu vào trong mát số c¢ quan Có hai bào
quan quan trãng có há thông màng trong là lăc l¿p và ti thÅ Há tháng màng trong cąa lăc l¿p gãi là màng quang hāp hay thilacoit; còn ỏ ti thÅ là há thông màng trong Chćc năng cąa màng trong là trao đái chÃt và năng l°āng
Màng l°çi nái chÃt: Đây là mát há tháng màng chằng chát ăn sâu vào trong chÃt nguyên sinh ngăn cách chÃt nguyên sinh thành các khoang riêng biát, nái liÃn kháng bào
vçi nhân và các c¢ quan, xuyên qua các sāi liên bào đÅ nái liÃn các tÁ bào vãi nhau Trên chúng có thÅ có nhiÃu riboxom - c¢ quan táng hāp protein Chćc năng cąa há thông màng này ch°a hoàn toàn sáng tß, nh°ng mát trong nhÿng vai trò quan trãng là làm c¿u
nái l°u thông giÿa các c¢ quan và các tÁ bào vãi nhau và là n¢i táng hāp protein
+ CÃu trúc cąa màng
NhiÃu mô hình cÃu trúc cąa các màng đã đ°āc các nhà khoa hãc đà xuÃt Nói chung, mßi lo¿i màng, mßi bào quan có cÃu trúc màng khác nhau, nh°ng có mát điÃu đ°āc tháng nhÃt là chúng đÃu đ°āc kiÁn t¿o từ màng c¢ sß
Màng c¢ sß đ¢n giÁn nhÃt (hình 1.4) bao gßm hai lãp đ¢n phân tử protein và hai lãp lipit Các phân tử protein có thÅ á d¿ng hình c¿u hay hình sāi; còn lipit thì chß có d¿ng photpholipit là hāp chÃt cąa lipit vçi axit photphoric Photpholipit có mát đ¿u °a
Trang 14n°çc và mát đ¿u ká n°çc Thông th°ång thì đ¿u °a n°çc quay vê' lçp phân tử protein còn đ¿u ká n°ãc thì quay vào nhau Tß lá lipit thay đái tùy theo chćc năng cąa màng Màng có chćc năng bÁo vá và bao bãc th°ång có tß lá l)D)t can h¢n (80%) so vãi màng đÁm nhiám chćc năng trao đái chÃt và năng l°āng nh° cąa lăc l¿p và ti thÁ (70%) Hàm l°āng và thành ph¿n lipit cÃu t¿o nên màng quyÁt đánh tính bÃn vÿng và khÁ năng cháng cháu cąa cây
Màng có thÅ là màng đ¢n chß bao gßm mát màng c¢ sß nhā màng bao bãc các bào quan siêu hiÅn vi nh° riboxom, peroxixom lisoxom, glioxixom Màng cũng có thÅ
là màng kép bao gßm hai màng c¢ sç hāp thành nh° màng nhân, lăc l¿p, ti thÅ
Các màng sinh hãc rÃt đa d¿ng, rÃt linh đáng vê' cÃu trúc và thành ph¿n hóa hãc giúp cho há tháng màng đÁm nhiám các chćc năng rÃt khác nhau: ranh giói, bÁo vá, ngăn ch¿n, thÁm thÃu, trao đái chÃt và năng l°āng, điÃu chßnh các thông tin từ bên ngoài
y ếu tố cấu trúc
* Nhân
Trang 15+ Hình thái, cÃu trúc
Mßi tÁ bào có mát nhân hình c¿u hay hình trćng vái kích th°ãc 7-8pm
Nhân đ°āc bao bãc bằng mát màng kép Trên bê' m¿t cąa màng có rÃt nhiÃu lß
đÅ các thông tin di truyÃn đ°āc truyÃn ra ngoài dß dàng Trong nhân còn có h¿ch nhân
và dách nhân
Thành ph¿n hóa hãc chą yÁu cąa nhân là ADN, ARN và protein ADN chća thông tin di truyÃn cąa c¢ thÅ
+ Vai trò cąa nhân
Duy trì thông tin di truyÃn đ¿c tr°ng cho mßi loài Thông tin di truyÃn chća đāng trong cÃu trúc cąa phân tử ADN
TruyÃn thông tin di truyÃn từ nhân đÁn tÁ bào chÃt thông qua viác táng hāp các ARN thông tin mang toàn bá thông tin di truyÃn cąa ADN cąa nhân
TruyÃn thông tin di truyÃn từ tÁ bào này sang tÁ bào khác bằng c¢ chÁ nhân đái ADN giáng nhau mát cách tuyát đái và tiÁp theo là c¢ chê phân chia tÁ bào cũng giáng hát nhau
* L¿p thÅ
L¿p thÅ là các bào quan làm nhiám vă táng hāp và tích lũy chÃt hÿu c¢ Chúng bao gßm lục lạp làm nhiám vă quang hāp, sắc lap chća các sắc tô t¿o nên màu sắc cąa hoa, quÁ và vô sắc lạp là trung tâm tích lũy tinh bát và các chÃt khác
Trong ba bào quan đó thì lục lạp là quan trọng nhất vì nó th°c hián chćc năng
quang hāp táng hāp nên các hāp chÃt hÿu c¢ cung cÃp cho đåi sáng cąa tÃt cÁ sinh vÁt Ngoài ra lăc l¿p còn chća ADN, ARN và riboxom cąa riêng mình nên có khÁ năng thāc hián di truyÃn mát sô' tính tr¿ng đ¿c tr°ng ngoài nhân gãi là di truyÃn tÁ bào chÃt (Và hình thái, cÃu trúc và chćc năng cąa lăc l¿p s¿ đ°āc đà cÁp trong ch°¢ng quang hāp)
* Ti thÅ
Ti thÅ là bào quan quan trãng vì nó gắn liÃn vãi ho¿t đáng sáng, ho¿t đáng trao
đái chÃt cąa tÁ bào và c¢ quan à đâu có hoạt động sống mạnh thì á đó tập trung nhiều
ti th ể
Trang 16Chćc năng c¢ bÁn cąa ti thÅ là tiÁn hành quá trình hô hÃp trong cây, tćc là phân giÁi oxi hóa các chÃt hÿu c¢ đÅ giÁi phóng năng l°āng hÿu ích cung cÃp cho các ho¿t đáng sáng cąa cây Có thÅ nói ti thÅ là các "tr¿m biÁn thÁ" năng l°āng cąa tÁ bào
Ngoài ra, cũng giông nh° lăc l¿p, ti thÅ còn có chćc năng thāc hián di truyÃn tÁ bào chÃt mát sá tính tr¿ng đ¿c tr°ng vì chúng có ADN, ARN và riboxom đác lÁp cąa mình
2.4 Các bào quan có cÃu trúc siêu hiÃn vi
Các c¢ quan này có đ¿c điÅm chung là chúng có sá l°āng rÃt nhiÃu, có d¿ng hình c¿u và có màng bao bãc là màng đ¢n Mßi mát bào quan đÁm nhiám mát chćc năng đ¿c tr°ng cąa t¿ bào
Riboxom là đáa điÅm dißn ra quá trình táng hāp protein cąa t¿ bào
- Peroxixom đÁm nhiám chćc năng quang hô hÃp, tćc quá trình thÁi CO2 ỏ ngoài
sáng, mát chćc năng làm tán h¿i đÁn năng suÃt cąa cây
Glioxixom thāc hián chu trình glioxilic nhằm chuyÅn hóa axit béo thành đ°ång
ỏ các h¿t dā trÿ chÃt béo phăc vă cho nÁy m¿m cąa h¿t
Lizoxom thāc hián chćc năng tiêu hóa trong tÁ bào Chúng chća nhiÃu enzim thąy phân nh° nucleaza, proteaza, lipaza đÅ phân giÁi các vÁt l¿ khi xâm nhÁp vào tê bào
Ngoài ra còn rÃt nhiÃu các bào quan và các tá chćc khác nhau trong tê bào có nhiám vă thāc hián các biÁn đái, các chćc năng rÃt đa d¿ng và phćc t¿p cąa tê bào
Khuôn tÁ bào chÃt
Khuôn tÁ bào chÃt là chÃt nÃn chća tÃt cÁ các bào quan và sÁn phÁm cąa quá trình trao đái chÃt trong tÁ bào Khuôn t¿ bào chÃt là mát khái nửa lßng, đßng nhÃt và quang hãc và có thÅ coi là mát dung dách keo protein trong n°ãc Các protein ph¿n lãn là c¿c enzim thāc hián các quá trình biÁn đái trong tÁ bào nh° quá trình đ°ång phân, chu trình pentoz¢photphat, lên men, các phÁn ćng thąy phân và táng hāp Khuôn tÁ bào chÃt còn chća rÃt nhiÃu các sÁn phÁm cąa các phÁn ćng biÁn đái chÃt xÁy ra th°ång xuyên trong
tÁ bào
Trang 17Khuôn tÁ bào chÃt th°ång xuyên vÁn đáng, kéo theo các bào quan và các cÃu trúc trong chúng cũng vÁn đáng theo Sā vÁn đáng này làm cho các quá trình dißn ra trong
tÁ bào đ°āc linh ho¿t h¢n Ta có thÅ quan sát sā vÁn đáng cąa tÁ bào chÃt thông qua vÁn đáng cąa các h¿t lăc l¿p d°ãi kính hiÅn vi
ChÃt nguyên sinh là thành ph¿n sáng duy nhÃt cąa tÁ bào Mãi ho¿t đáng sinh lí đÃu dißn ra trong chÃt nguyên sinh Chính vì vÁy mà chúng ta c¿n đà cÁp đÁn các đ¿c tính c¢ bÁn cąa chÃt nguyên sinh gßm tính chÃt hóa hãc, hóa keo và vÁt lí
2.5 Không bào
* Quá trình hßnh thành không bào
Đáng vÁt có há thông bài tiÁt nên tê bào cąa chúng không có không bào Thāc vÁt không có há thông bài tiÁt riêng nên trong quá trình trao đái chÃt cąa tÁ bào, mát số sÁn phÁm thừa đ°āc chća và thÁi ra trong các túi nằm trong mỗi tế bào gọi là không
và chÃt nguyên sinh thành mát lçp mßng áp sát thành tÁ bào
3 Thành phần hóa hãc chï y¿u cïa chÃt nguyên sinh
Khi phân tích thành ph¿n hóa hãc t°¢ng đáì cąa tÁ bào, ng°åi ta thu đ°āc các sá liáu sau: n°ãc chiÁm 85%, protein 10%, lipit 2%, ADN 0,4%, ARN 0,7%, các chÃt hÿu c¢ khác 0,4%, các chÃt khoáng 1,5% Axit nucleic s¿ nghiên cću trong giáo trình di truyÃn, chÃt khoáng s¿ đ°āc đÅ cÁp đÁn trong ch°¢ng dinh d°ÿng khoáng cąa giáo trình này Trong ph¿n này, chúng ta s¿ nghiên cću ba thành ph¿n c¢ bÁn và cũng rÃt quan trãng là protein, lipit và n°ãc
3.1 Protein
Trang 18Theo quan điÅm cąa Anghen thì sā sáng chính là sā tßn t¿i và ho¿t đáng cąa các
the protein Vì vây, protein là c ấu tử quan trong nhất của chất nguyên sinh Chúng tham
gia cÃu t¿o nên há tháng chÃt nguyên sinh, cÃu t¿o nên màng sinh hãc; đßng thåi là thành ph¿n bắt buác cąa tÃt cÁ các enzim xúc tác cho tÃt cÁ các phÁn ćng dißn ra trong cây Có thê nói rằng protein vừa là yÁu tô' cÃu trúc, vừa là yÁu tô chćc năng cąa tÁ bào
Protein là các đ¿i phân tử có phân tử l°āng dao đáng rÃt lãn từ 10000 đÁn hàng triáu tùy thuác vào lo¿i protein và chćc năng cąa chúng trong tÁ bào Chúng có thÅ ç
d¿ng đ¢n giÁn chß do các axit amin liên kÁt thành, cũng có thê ç d¿ng phćc t¿p khi chúng liên kÁt vãi các chÃt khác nh° vãi kim lo¿i (metalloprotein), vãi lipit (lipoprotein), vãi gluxit (glucoprotein), vãi axit nucleic (nucleoprotein)
CÃu trúc cąa protein
Các axit amin liên kÁt vãi nhau bằng các liên kÁt peptit t¿o nên các phân tử protein Tuy nhiên, tùy theo chćc năng trong tÁ bào mà các protein có cÃu trúc rÃt khác nhau; cÃu trúc quyÁt đánh ho¿t tính sinh hãc cąa chúng
Có bán lo¿i cÃu trúc cąa protein:
* C ấu trúc bậc một đ°āc quy đánh bçi trình tā sắp xÁp cąa các axit amin trong
phân tử protein bằng liên kÁt peptit NÁu trÁt tā các axit amin thay đái thì xuÃt hián protein mãi và ho¿t tính cũng thay đßi Do đó, có thÅ có vô sô cÃu trúc bÁc mát Ví dă
mát protein có 1000 gßc axit amin t¿o nên mà trong đó chß có 20 axit amin c¢ bÁn thì
sô kiêu cÃu trúc bÁc mát có khÁ năng là 2O1000 Sā phong phú cąa các cÃu trúc bÁc mát cąa protein làm cho thÁ giãi sinh vÁt hÁt sćc đa d¿ng CÃu trúc bÁc mát phÁn ánh đ¿c tính di truyÃn cąa giáng loài, nên có thÅ sử dăng tiêu chuÁn này đÅ xác đánh môì quan
há huyÁt thông giÿa các giáng cây trßng
C ấu trúc bậc hai là cÃu trúc không gian cąa phân tử protein Ngoài liên kÁt peptit
còn bá sung thêm các liên kÁt hiđro Do các c¿u nái hiđro mà các chußi polipeptit có d¿ng hình xoắn theo kiÅu xoắn a (t°¢ng tā kiÅu cÃu trúc xoắn cąa ADN) và xoắn p có d¿ng gÃp khúc Các protein ç d¿ng sāi là điÅn hình cho cÃu trúc bÁc hai
C ấu trúc bậc ba là cÃu trúc không gian cąa phân tử protein Chußi polipeptit
trong protein cuán tròn l¿i gãn h¢n nhå các liên kêt bá sung nh° liên kÁt hiđro, liên kÁt
Trang 19ion giÿa các nhóm mang đián tích, liên kÁt ká n°ãc, liên kÁt disulíìt giÿa các nguyên tử
s trong protein Trừ liên kÁt disulíìt có năng l°āng liên kÁt lãn h¢n, còn các liên kÁt khác
có vai trò quan trãng trong án đánh cÃu trúc cąa protein đÃu là các liên kÁt yÁu, có năng l°āng liên kÁt nhß nên rÃt dß bá cắt đćt
C ấu trúc bậc bốn là cÃu trúc không gian giÿa mát số phân tử protein có cÃu trúc
bÁc hai và bÁc ba t¿o nên mát thÅ protein có kích th°ãc lãn h¢n, cßng kÃnh h¢n Các lāc liên kÁt duy trì án đánh cÃu true bÁc bán đÃu là các liên kÁt yÁu t°¢ng tā nh° cÃu trúc bÁc ba
Sā biÁn tính cąa protein
S ự biến tính của phân tử protein gây nên sā biÁn tính cąa chÃt nguyên sinh, phá
vÿ cÃu trúc cąa chÃt nguyên sinh và tÁ bào chÁt
Khi bá biÁn tính, protein mÃt ho¿t tính sinh hãc nh° mÃt sćc tr°¢ng, mÃt khÁ năng tích đián, giÁm tính hòa tan và mÃt ho¿t tính xúc tác Sā biêh tính cąa protein cũng làm thay đái khÁ năng kÁt hāp cąa protein vãi các chÃt khác và giÁm sút ho¿t tính cąa chúng
æ mćc đá tr¿m trãng, sā biÁn tính cąa protein d¿n đÁn biÁn tính chÃt nguyên sinh và đßng ngh*a vãi sā chÁt cąa tÁ bào và cąa cây
Các điều kiện gây biến tính protein và chát nguyên sinh th°ång là các điÃu kián
ngo¿i cÁnh bÃt thuÁn có khÁ năng làm chêt cây nh° nhiát đá quá cao ho¿c quá thÃp, pH quá cao hay quá thÃp, đác tá" nÃm bánh, đián thÁoxi hóa khử cąa đÃt quá cao
BÁn chÃt cąa sā biÁn tính protein
Các liên kÁt ván án đánh cÃu trúc cąa phân tử protein là nhÿng liên kÁt yÁu và chúng rÃt dß dàng bi cắt đćt khi găp tác nhân gây biên tính Chẳng h¿n, khi rß cây g¿p đián thê oxi hóa khử cąa đÃt thay đái nhiÃu thì liên kÁt disulíìt bá phá vÿ m¿c dù năng l°āng hên kÁt khá lçn Nhiát đá môi tr°ång cao quá s¿ cắt c¿u nái hiđro Các dung môi hÿu c¢ nh° r°āu, axeton s¿ phá huỷ các liên kÁt ká n°ãc Liên kÁt ion s¿ bá phá hąy d°ãi tác dăng cąa pH môi tr°ång thay đái nhiÃu
Chính vì vÁy mà khÁ năng cháng cháu cąa cây đái vçi điÃu kián ngo¿i cÁnh bÃt thuÁn gắn liÃn vãi tính bÃn vÿng cąa phân tử protein chông l¿i sā biÁn tính Đây là đ¿c tr°ng cąa các giáng có khÁ năng cháng chiu tát veil tác nhân "stress" cąa môi tr°ång
Trang 20Tính l°ÿng tính và điÅm đẳng đián cąa protein
Tính l°dng tính cąa phân tử protein
Các phân tử axit amin cÃu t¿o nên protein có tính l°ÿng tính: vừa có tính axit (phân tử cąa nó có nhóm -COOH) và vừa có tính kiÃm (có nhóm -OH) Trong môi tr°ång axit (H+) thì nhóm -COOH bá ćc chÁ nên axit amin phân li cho ion mang đián d°¢ng:
Trá sô pH đó gãi là điÅm đẳng đián cąa phân tử axit amin gãi là pl
4 Trong cÃu trúc cąa phân tử protein thì các nhóm -COOH và -NH2 đ°āc sử dăng vào viác hình thành nên các liên kÁt c¢ bÁn peptit (-CO-NH-) Tuy nhiên, ß CUàI cùng cąa m¿ch peptit và các m¿ch nhánh tßn t¿i rÃt nhiÃu các nhóm -COOH và -NH2 tā
do nên chúng cũng bá phân li trong môi tr°ång có pH khác nhau NÁu sau khi phân, li
mà s ố gác COO< nhiÃu h¢n số gác -NH* thì phân tử protein đó tích đián âm và ng°āc
l¿i thì tích đián d°¢ng KÁt quÁ này hoàn toàn phă thuác vào đá pH cąa môi tr°ång
* ĐiÅm đẳng đián cąa protein (pl) và cąa chÃt nguyên sinh
T¿i trá số pH nào đó mà ta có sá gác mang đián d°¢ng bằng sá gác mang đián
âm trong phân tử protein thì ta có điÅm đẳng đián cąa phân tử protein đó (pl)
Trang 21Nh° vÁy thì ng°åi ta gãi trá số pH gây nên trung hòa và đián cąa phân tử protein
nào đó là điÅm đẳng đián cąa nó
ĐiÅm đẳng đián phă thuác không nhÿng vào hằng sá phân li cąa phân tử protein
mà còn phă thuác rÃt nhiÃu đÁn sô l°āng các nhóm axit và kiÃm có trong phân tử cąa chúng Vì vÁy, mßi protein khác nhau thì có điÅm đẳng đián khác nhau Ví dă pl cąa pepxin là 1, cąa globulin đ¿i m¿ch là 4,9 ĐiÅm đẳng đián cąa chÃt nguyên sinh là trá
sá trung bình cąa tÃt cÁ các điÅm đẳng đián cąa các phân tử protein có trong chÃt nguyên sinh và th°ång bằng 5,5 Khi pH môi tr°ång lãn h¢n pl (pH > 5,5) thì tÁ bào thāc vÁt tích đián âm Ng°āc l¿i, pH < pl thì cây tích đián d°¢ng Vì vÁy, trong môi tr°ång trung tính (pH = 7), cây th°ång tích đián âm
T¿i điÅm đẳng đián, protein giÁm đá tr°¢ng, đá hòa tan và không bÃn, dß dàng
bá sa lắng Keo nguyên sinh chÃt duy trì đ°āc cÃu trúc bÃn vÿng cąa nó nhå mang đián tích, nên nÁu trung hòa và đián thì s¿ bá biÁn tính và s¿ chÁt Thāc vÁt g¿p điÅm đẳng đián thì cũng không tßn t¿i đ°āc Tuy nhiên, thāc vÁt có khÁ năng tā điÃu chßnh đÅ tránh điÅm đẳng đián Đó là mát thuác tính thích nghi cąa thāc vÁt vì nó phÁi sông trong môi tr°ång luôn có sā biÁn đáng và đá pH
3.2 Lipit
Lipit trong nguyên sinh chÃt có hai d¿ng: d¿ng dā trÿ và d¿ng tham gia cÃu trúc Thuác vê d¿ng dā trÿ tham gia quá trình trao đái chÃt đÅ khai thác năng l°āng phá biÁn là các giãt d¿u nằm trong chÃt nguyên sinh, các sÁn phÁm trao đái chÃt béo nh° các axit béo
Sáp, cutin và suberin cũng là các chÃt béo tham gia kiên t¿o nên lãp biÅu bì, lãp
vß cą, quÁ có tác dăng bÁo vá, che chç cho các bá phÁn bên trong cũng nh° giÁm sā thoát h¢i n°ãc và xâm nhÁp cąa vi sinh vÁt
D¿ng lipit có ý ngh*a quan trãng nhÃt là d¿ng lipit tham gia cÃu t¿o nên há tháng màng sinh hãc trong chÃt nguyên sinh Lipit cÃu t¿o nên membran là photpholipit Đây
là hāp chÃt giÿa lipit và axit photphoric Sā có m¿t cąa photpholipit làm tính chÃt màng trç nên bÃn vÿng h¢n, kiÅm tra tính thÃm ch¿t ch¿ h¢n và quyÁt đánh đÁn khÁ năng cháng
cháu cąa cây
Trang 22Vai trò cąa n°ãc trong tÁ bào thāc vÁt
N°ãc là dung môi lí t°çng hòa tan các chÃt đÅ thāc hián các phÁn ćng hóa sinh trong tÁ bào
T¿o nên màng n°ãc thąy hóa bao bãc quanh các ph¿n tử keo nguyên sinh chÃt, nhå vÁy mà duy trì đ°āc cÃu trúc và ho¿t tính cąa keo nguyên sinh chÃt
N°ãc tham gia vào các phÁn ćng hóa sinh trong tÁ bào, đ¿c biát là các phÁn ćng trong quá trình quang hāp, hô hÃp và các phÁn ćng thąy phân trong quá trình trao đái chÃt cąa tê bào
N°ãc t¿o nên dòng vÁn chuyÅn vÁt chÃt trong nái bá tÁ bào và giÿa các tÁ bào
vãi nhau, t¿o nên m¿ch l°u thông trong cây nh° tu¿n hoàn máu ç đáng vÁt
Hàm l°āng n°ãc liên kÁt trong chÃt nguyên sinh quyÁt đánh tính cháng cháu cąa keo nguyên sinh chÃt và cąa tê bào
Trang 23Hình CÃu trúc cąa phân từ n°ãc (a) và khÁ năng thąy hóa trong chÃt nguyên sinh (b)
Sā thąy hóa trong chÃt nguyên sinh
4 Do phân tử n°ãc phân cāc nên khi g¿p ph¿n tử mang đián trong chÃt nguyên sinh, nh° các keo protein chẳng h¿n, thì chúng bá hÃp d¿n bằng lāc t*nh đián KÁt quÁ là các phân tử n°ác quay đ¿u trái dÃu đián tích vào nhau t¿o nên mát màng n°ãc bao xung quanh keo mang đián gãi là hiện tượng thủy hóa và lớp nước thủy hóa
Màng n°ác thąy hóa này có hai lo¿i n°ãc (hình 1.5b) Các phân tử n°ác g¿n vãi keo mang đián bá hÃp d¿n mát lāc lán có thÅ đên lOOOatm nên chúng sắp xÁp rÃt trÁt
tā và rÃt khó có thÅ tách ra khßi keo mang đián, t¿o nên dạng nước liên kết N°ãc liên kÁt không còn các tính chÃt thông th°ång nh° không bác h¢i ngay ç 100°C, không đóng băng ç o°c, không tham gia vào các phÁn ćng hóa hãc Chúng bÁo vá cho keo nguyên sinh chÃt khßi kÁt dính nhau
Càng xa trung tâm mang đián thì lāc hút yÁu h¢n nên các phân tử n°ác sắp xÁp kháng có trÁt tā và rÃt linh đáng, có thÅ dß dàng tách ra khßi trung tâm mang đián khi
có mát lāc nào đó tác đáng Chúng t¿o nên dạng nước tự do Hàm l°āng n°ác tā do trong chÃt nguyên sinh rÃt cao, có thÅ đ¿t trên 90% l°āng n°ác trong cây
Vai trò cąa n°ãc tā do và n°ãc liên kÁt
— Nước liên kết trong chÃt nguyên sinh t¿o nên đá bÃn vÿng cąa keo nguyên sinh
chÃt nên nó có vai trò quan trãng trong viác quyÁt đánh khÁ năng cháng cháu Hàm l°āng n°ãc liên kÁt trong cây phÁn ánh tính cháng cháu cąa cây đái vãi điÃu kián ngo¿i cÁnh bÃt thuÁn Mßi cây có mát tß lá và hàm l°āng n°ãc liên kÁt nhÃt đánh Tß lá này càng cao thì cây càng cháng cháu tát Chẳng h¿n cây x°¢ng rßng sáng đ°āc trong điÃu kián rÃt nóng và khô h¿n cąa sa m¿c chą yÁu là do tß lá hàm l°āng n°ãc liên kÁt rÃt cao, chiÁm
Trang 24g¿n 2/3 hàm l°āng n°ãc trong chúng Vì vÁy hàm lượng nước liên kết trong cây là một
ch ỉ tiêu đánh giá tính chống hạn và nóng cąa cây trßng
D ạng nước tự do là d¿ng n°ãc rÃt linh đáng Nó tham gia vào các phÁn ćng sinh
hóa trong cây Ngoài ra n°ãc tā do tham gia vào dòng vÁn chuyÅn, l°u tháng phân phôi trong c¢ thÅ, vào quá trình thoát h¢i n°ác nên nó quyÁt đánh ho¿t đáng sinh lí trong cây
Vì vÁy, các giai đo¿n có ho¿t đáng sáng m¿nh nh° lúc cây còn non lúc ra hoa thì c¿n có hàm l°āng n°ác tā do cao H¿t giáng khi ph¢i khô thì n°ãc tā do g¿n nh° bá tách khßi h¿t nên giÁm ho¿t đáng sáng đên mćc tái thiÅu và chúng ngą nghß Nh°ng khi
ta cho h¿t tiêp xúc VâI n°ãc, n°ãc tā do đ°āc bá sung vào h¿t và lÁp tćc ho¿t đáng sáng cąa h¿t tăng lên m¿nh m¿: chúng nÁy m¿m
Đ¿c tính vÁt lý cąa chÃt nguyên sinh
Tính lßng cąa chÃt nguyên sinh
Tính lßng cąa chÃt nguyên sinh thÅ hián ç hai đ¿c điÅm:
Kh ả năng vận động như của chất lỏng Ta có thÅ quan sát sā vÁn đáng cąa chÃt
nguyên sinh thông qua vÁn đáng cąa các h¿t lăc l¿p d°ãi kính hiÅn vi Tác đá vÁn chuyÅn cąa chÃt nguyên sinh thay đái rÃt nhiêu tùy thuác vào các lo¿i tê bào, các cây khác nhau
và điÃu kián ngo¿i cÁnh nh° nhiát đá, ánh sáng, pH cąa môi tr°ång Nhå có sā vÁn đáng này mà vÁt chÃt trong tê bào có điÃu kián l°u thông
Tính lßng còn thÅ hián ß sức căng bề mặt đặc trứng cho chất lỏng Nhò sćc căng
bà mÁt mà chÃt lßng có thÅ co tròn l¿i Bằng kì thuÁt đ¿c biát, ng°åi ta phá bß lãp vß tê bào t¿o ra tÁ bào tr¿n Các tê bào tr¿n cũng co tròn l¿i nh° giãt n°çc
3.4 Đá nhãt cïa chÃt nguyên sinh
Đánh ngh*a đá nhãt
Đá nhãt (đá quánh, đá dính) là khÁ nàng ngăn cÁn sā di chuyÅn, sā đái chß cąa các ion, các phân tử, tÁp hāp phân tử hay các tiÅu thÅ phân tán trong môi tr°ång lßng Lāc cÁn trç này phă thuác vào sćc hÃp d¿n t°¢ng hß giÿa các phân tử và tr¿ng thái cÃu trúc cąa chúng Nó là mát đ¿i l°āng đ¿c tr°ng cho chÃt lßng
Trang 25Đá nhãt cąa chÃt nguyên sinh
Đá nhát cąa chÃt nguyên sinh là khÁ năng cÁn trç sā vÁn đáng cąa các chÃt và các bào quan trong chÃt nguyên sinh ChÃt nguyên sinh là mát há keo, nên các đ¿c điÁm cÃu trúc cąa há keo và các điÃu kián Ánh h°çng đÁn keo nguyên sinh chÃt đÃu Ánh h°çng đÁn đá nhãt cąa chÃt nguyên sinh Đá nhãt chÃt nguyên sinh cąa t¿ bào th°ång bằng 10
- 18 centipoi, ngh*a là bằng 10 - 20 l¿n đá nhót n°ãc, kém đá nhót d¿u th¿u d¿u 80 - 100 l¿n ĐiÅu đó chćng tß chât nguyên sinh g¿n VâI chÃt lßng h¢n
Đô nhãt cÃu trúc
Sā khác nhau giÿa đá nhãt chÃt nguyên sinh và chÃt lßng thông th°ång ç đá nhãt chÃt nguyên sinh, phă thuác nhiÃu đÁn cÃu trúc rÃt phćc t¿p cąa chÃt nguyên sinh Lāc t°¢ng tác giÿa các đ¿i phân tử các tiÅu thÅ, các bào quan trong chÃt nguyên sinh là rÃt phćc t¿p, nên đá nhót chÃt nguyên sinh mang tính cÃu trúc
Ý ngh*a cąa đá nhãt chÃt nguyên sinh
Đá nhãt chÃt nguyên sinh càng giÁm thì ho¿t đáng sáng càng tãng và ng°āc l¿i
Đá nhót chÃt nguyên sinh thay đái theo giông loài cây, tuái cây và ho¿t đáng sinh lí cąa cây Quy luÁt biÁn đái đá nhçt chÃt nguyên sinh là theo quá trình tr°çng thành và hóa già thì đá nhót cąa chÃt nguyên sinh tăng d¿n lên; tuy nhiên, vào giai đo¿n ra hoa kÁt quÁ,' do ho¿t đáng sáng đòi hßi tăng lên m¿nh nên đá nhót giÁm xuáng đát ngát và sau giai đo¿n ra hoa đá nhãt l¿i tăng lên
Đá nhót cąa cây càng cao thì chÃt nguyên sinh càng bÅn vÿng nên có khá năng cháng cháu tát h¢n vãi các điÅu kián bÃt thuÁn cąa môi tr°ång nh° cháu nóng h¿n
Trang 26đáng sinh lí; còn các lon có hóa trá cao nh° Ca2+, Al3+, Mg2+ làm đ¿c chÃt nguyên sinh
và tăng đá nhót, làm giÁm ho¿t đáng sáng
+ Mát trong nhÿng nguyên nhân cây trßng chÁt rét là do đá nhót tăng lên, ho¿t đáng sáng giam, không eb khÁ năng chông rét Trong tr°ång hāp đó nÁu ta tác đáng làm
giÁm đá nhót vÅ mćc bình th°ång cua nó thì cây có thÅ qua đ°āc rét ví dă ng°åi ta th°ång hay bón tro bêp cho m¿ xuân đÅ cháng rét có l¿ do tro bÁp chća nhiÃu kali có khÁ năng làm giàm đá nhãt và có thê hÃp thu cÁ nhiát nÿa
3.5 Tính đàn héi cïa chÃt nguyên sinh
Tính đàn hßi là đ¿c tính cua chÃt rÃn, là khÁ nang quay và tr¿ng thái ban đ¿u cąa vÁt thê đã bá biên d¿ng khi ng°ng lāc tác dăng vao vÁt Ví dă nh° khi nén và ngừng nén cái lò xo Nèu ta dùng mát kim đê keo dài màng sinh chÃt ra khoi tr¿ng thái ban đ¿u, sau đó thôi tác đáng lāc keo thì chÃt nguyên sinh trå và vá trí nh° cũ ĐiÅu đó chćng tß chÃt nguyên sinh cąa tÁ bào thāc vÁt có tính đàn hßi Nó mang đ¿c tính cąa mát vÁt thÅ
có cÃu trúc
Ý ngh*a cąa tính đàn hßi
Nhò có tính đàn hßi ma chÃt nguyên sinh cąa tê bào không tan va không trán l¿n vào dung dách nÁu nó không có thành tÁ bào Có thê s° dăng k* thuÁt enzim phân huy thành tÁ bào thāc vÁt đÅ t¿o ra các tÁ bao tr¿n (protoplast) mát cách nguyên vẹn Sau đó
có thÅ tiÁn hành dung hāp protoplast đÅ t¿o nên con lai soma
Tính đàn hßi cąa chÃt nguyên sinh t°¢ng quan thuÁn vçi tính cháng cháu cąa cây
và t°¢ng quan nghách vãi c°ång đá quá trình trao đái chÃt Do vÁy tính đàn hßi cang cao thì cây càng có khÁ năng chông cháu vãi các điÅu kián bÃt thuÁn
3.6 Đặc tính hóa keo cïa chÃt nguyên sinh
*ChÃt nguyên sinh là mát dung dách keo
Tùy thuác vào kích thước của chất tan mà ng°åi ta phân dung dách thành ba lo¿i:
dung dách thÁt, dung dách keo và dung dách huyÃn phù NÁu kích th°ãc chÃt tan nhß h¢n
lnm - ta có dung d ịch thật; lón h¢n 200nm là dung dách huyÃn phù và kích th°ãc chÃt
tan từ 1 đÁn 200nm là dung dách keo
Trang 27ChÃt nguyên sinh đ°āc cÃu t¿o chą yÁu từ các đ¿i phân tử nh° protein, axit nucleic ho¿c lipoprotein, nucleoprotein và rÃt nhiÃu các thÅ, các bào quan TÃt cÁ các ph¿n tử này đêu có kích th°ãc cąa h¿t keo (1 - 200nm), khi tan trong n°ãc t¿o nên mát dung dách keo
*Đ¿c điÅm cąa dung dách keo nguyên sinh chÃt
RÃt phćc t¿p vì có rÃt nhiÃu lo¿i chÃt tan có kích th°ãc khác nhau, mćc đá phân tán khác nhau và ho¿t tính cũng khác nhau
Là dung dách keo °a n°ãc rÃt m¿nh vì h¿u hÁt các đ¿i phân tử tan trong chÃt nguyên sinh đÃu rÃt °a n°ãc nh° protein, axit nucleic Do đó, chÃt nguyên sinh có khÁ năng hút tr°¢ng rÃt m¿nh và đÃy là mát nguyên nhân quan trãng đÅ t¿ bào hút n°ãc vào, nhÃt là đái vãi tê bào ch°a xuÃt hián không bào
Có bà m¿t hÃp phă và phÁn hÃp phă lãn, t¿o điÃu kián thuÁn lāi cho quá trình trao đái chÃt xÁy ra trong tÁ bào Các phÁn ćng đÃu dißn ra trên bà m¿t cąa keo nguyên sinh chÃt
*Các tr¿ng thái keo nguyên sinh chÃt
Tùy theo mćc đô thąy hóa và khÁ năng ho¿t đáng cąa chúng mà keo nguyên sinh chÃt có thÅ tßn t¿i d°çi ba dang: sol, coaxecva và gel (hình 1.6)
Tr¿ng thái sol
Khi các h¿t keo phân tán đßng đÃu và liên tăc trong n°ãc, ta có dung dách keo ç tr¿ng thái sol æ tr¿ng thái sol, keo nguyên sinh chÃt rÃt linh đáng và có ho¿t đáng sáng rÃt m¿nh, các quá trình trao đái chÃt xÁy ra thuÁn lāi nhÃt Trong đßi sống của cây, các
mô, cơ quan và giai đoạn sình trưáng nào có hoạt động sống mạnh nhất thì chất nguyên sinh á trạng thái soỉ Chính vì vÁy mà giai đo¿n cây còn non, ho¿c lúc ra hoa c¿n ho¿t
đáng sinh lí m¿nh thì keo nguyên sinh ç tr¿ng thái sol
Tr¿ng thái coaxecva
Có thÅ xem coaxecva nh° là mát dung dách keo đÁm đ¿c Các h¿t keo kháng mÃt n°ãc hoàn toàn mà chúng còn mát màng n°ãc mßng H¿t keo không dính nhau thành khái mà tßn t¿i đác lÁp và rút ngắn khoÁng cách giÿa chúng KÁt cÃu h¿t keo không thay
Trang 28đái, chß giÁm màng thąy hóa Tuy nhiên, ho¿t đáng sáng và các quá trình trao đái chÃt dißn ra trong keo nguyên sinh chÃt coaxecva giÁm đi nhiÃu so vãi tr¿ng thái sol Do vÁy, tr¿ng thái coaxecva t°¢ng ćng vãi cây ç tuái tr°çng thành đ¿n già, ho¿t đáng sáng cąa chúng giÁm d¿n
Tr¿ng thái gel
+ Đây là tr¿ng thái rắn cąa dung dách keo H¿t keo ỏ tr¿ng thái coaxecva có màng
thąy hóa mßng đi nh°ng đßng đÅu, còn h¿t keo ç tr¿ng thái gel có màng n°ãc mßng đi không đÃu T¿i nhÿng điÅm có màng thąy hóa mÃt đi thì h¿t keo có c¢ hái dính kÁt vãi nhau t¿o thành chußi dài t¿o nên kÁt cÃu võng lÁp thÅ Dung dách đ°āc tÁp trung ç các khoÁng tráng cąa các mắt l°ãi và mÃt đi khÁ năng binh đáng cąa nó Keo nguyên sinh chÃt chuyÅn sang tr¿ng thái rắn
+ Ó tr¿ng thái gel, chÃt nguyên sinh giÁm sút đÁn mćc tôì thiÅu các ho¿t đáng
trao đái chÃt và các ho¿t đáng sinh lí cąa chúng Có thÅ nói, tÁ bào, má và cây ỏ tr¿ng
thái gel là tr¿ng thái tiÃm sinh, tr¿ng thái ngą nghß T°¢ng ćng vãi tr¿ng thái gel trong cây là các c¢ quan đang ngą nghß nh° các h¿t giáng, cą giáng, hay chßi ngą đáng
+ ChÃt nguyên sinh ç tr¿ng thái gel có khÁ năng hút n°ãc rÃt m¿nh Lāc tr°¢ng n°ãc ç h¿t giáng ph¢i khô có thÅ lên đÁn lOOOatm Khi hÃp thu n°ãc vào, nhÃt là khi
có nhiát đá tăng lên thì các h¿t keo ç tr¿ng thái gel có thÅ chuyÅn vê' tr¿ng thái sol và
ho¿t đáng sáng l¿i tăng lên, chẳng h¿n nh° lúc h¿t nÁy m¿m
Các tr¿ng thái keo nguyên sinh chÃt phÁn ánh khÁ năng ho¿t đáng sáng cąa chúng
và do đó chúng ćng vãi các giai đo¿n sinh tr°çng phát triÅn nhÃt đánh cąa cây Tùy theo điÃu kián và hoàn cÁnh că thÅ mà ba tr¿ng thái keo có thÅ chuyÅn biÁn cho nhau Ví dă, giai đo¿n c¿n ho¿t đáng sáng rÃt m¿nh thì keo nguyên sinh từ coaxecva và thÁm chí cÁ gel cũng có thÅ chuyÅn sang tr¿ng thái sol NÁu c¢ quan hay cây c¿n b°ãc vào tr¿ng thái ngą nghß thì keo nguyên sinh từ tr¿ng thái sol và coaxecva có thê chuyÅn sang tr¿ng thái gel
Sā linh ho¿t trong biÁn đái các tr¿ng thái keo nguyên sinh chÃt làm cho cây có khÁ năng dß dàng thích ćng h¢n vãi điÃu kián ngo¿i cÁnh
Trang 29Hình Ánh các tr¿ng thái cąa keo nguyên sinh chÃt
4 Sā trao đëi n°ãc cïa t¿ bào thāc vÁt
Sā trao đái n°ãc cąa t¿ bào thāc vÁt là mát ho¿t đáng sinh lí quan trãng nhÃt cąa
tÁ bào Có hai lo¿i tÁ bào khác nhau có các c¢ chÁ trao đái n°ãc khác nhau Vãi các tÁ bào ch°a có không bào thì sā xâm nhÁp cąa n°ãc vào t¿ bào chą yÁu theo c¢ chÁ hút tr°¢ng cąa keo nguyên sinh chÃt; còn vãi tÁ bào đã xuÃt hián không bào thì sā trao đái n°ãc chą yÁu theo c¢ chÁ thÁm thÃu
Sā trao đái n°ãc cąa tÁ bào theo c¢ chÁ thÁm thÃu
Hián t°āng thÁm thÃu
— Khuếch tán: Sā vÁn đáng cąa các phân tử từ n¢i có nßng đá cao đÁn n¢i nßng
đá thÃp cho đÁn khi cân bằng nßng đá trong toàn há thông gãi là hián t°āng khuÁch tán
Ví dă nh° ta hòa tan đ°ång vào n°ãc hay sā phân tán cąa các phân tử n°ãc hoa trong phòng
- Th ẩm thấu: Hián t°āng thÁm thÃu là mát tr°ång hāp đ¿c biát cąa khuÁch tán
Tính đ¿c biát ç chß phân tử vÁt chÃt tham gia khuÁch tán là n°ãc và các phân tử n°ãc phÁi vÁn đáng xuyên qua mát màng bán thÃm Màng bán thÃm là màng chß cho n°ãc đi qua mà không cho chÃt tan đi qua VÁy, thẩm thấu là sự khuếch tán của các phân tử
nước qua màng bán thấm N°ãc nguyên chÃt có nßng đá n°ãc cao nhÃt (100%), còn
dung dách có nßng đá càng cao thì có hàm l°āng n°ãc càng thÃp NÁu có hai dung dách cách nhau mát màng bán thÃm thì n°ãc s¿ di chuyÅn từ dung dách loãng (hàm l°āng n°ãc cao h¢n) đÁn dung dách đ¿c h¢n ĐÃy chính là quá trình thÁm thÃu
c Tr ạng thái gel:
Các h¿t keo t¿o thành chußi có cÃu trúc võng lÁp thÅ
Trang 30BÃt cć mát dung dách nào cũng tiÃm Án trong mình mát áp suãt - có khÁ năng gây
ra hián t°āng thÁm thÃu - gãi là áp suÃt thÁm thÃu Áp suÃt thÁm thÃu cąa dung dách đ°āc tính theo công thćc cąa Vant Hoff:
Áp suÃt thâm thÃu cąa tê bào
Tê hào có không bào thì xuÃt hiên dách bào Do đó áp suÃt thÁm thÃu cąa tÁ bào chính là áp suÃt thÁm thÃu cąa dách bào Vì nßng đá dách bào thay đái nhiÃu theo lo¿i tÁ bào và ho¿t đáng trao đái chÃt nên áp suÃt thÁm thÃu cąa tÁ bào cũng thay đái rÃt nhiÃu
Tê bào thāc vÁt là mát há tháng thÁm thÃu sinh hãc
* TÁbào thāc vÁt là mát há tháng thÁm thâu sinh hãc
T¿ bào tr°çng thành có mát kháng bào trung tâm và trong đó dách bào cąa nó có
áp suÃt thÁm thÃu nhÃt đánh Bao bãc xung quanh không bào là mát lãp nguyên sinh chÃt mßng nh° mát màng bán thÃm Nêù so sánh tê bào vãi thÁm thÃu kÁ thì thÃy: Dách bào t°¢ng đ°¢ng vãi dung dách trong thÁm thÃu kÁ; Lãp nguyên sinh chÃt t°¢ng đ°¢ng
Trang 31vãi màng bán thÃm bao bãc dung dách cąa thÁm thÃu kê và dung dách ngoài thÁm thÃu
kê (n°ãc) t°¢ng đ°¢ng vãi dung dách bên ngoài tê bào (nÁu ta nhúng tÁ bào vào n°ãc hay tê bào rß ngâm trong dung dách đÃt)
Do đó, có thÅ nói rằng tÁ bào thāc vÁt cũng là mát há thÁm thÃu
Tuy nhiên, tê bào thāc vÁt có đ¿c tính sáng n¿n nó là mát há tháng thÁm thâu sinh hãc:
+ Dách bào là sÁn phÁm cąa quá trình trao đái chÃt nên nßng đá cąa nó thay đái tùy theo các lo¿i c¢ quan và thāc vÁt khác nhau, tùy thuác vào giai đo¿n sinh tr°çng và c°ång đá trao đái chÃt TÁ bào càng tr°çng thành thì càng tích lũy các sÁn phÁm trong dách bào nhiÃu h¢n Trong khi đó, dung dách trong thÁm thÃu kê là dung dách xác đánh
+ Lçp chÃt nguyên sinh thāc hián các ho¿t đáng sáng cąa tÁ bào nên kháng nhÿng chß cho n°ãc đi qua mà còn cho các chÃt tan c¿n thiÁt đi qua Nó có tính thÃm chãn lãc, hay còn gãi là màng bán thÃm sáng NÁu là màng bán thÃm đ¢n thu¿n nh° thÁm thÃu kÁ thì tÁ bào s¿ chÁt
+ Há tháng thÁm thÃu trong tÁ bào là mát há tháng thÁm thÃu kín hoàn toàn, kháng mß nh° há tháng thÁm thâu vÁt lí N°ãc qua chÃt nguyên sinh vào không bào s¿ làm cho thÅ tích tÁ bào tăng lên, gây áp lāc trên thành tÁ bào, cÁn trç n°ãc đi vào tÁ bào
Do đó quy luÁt thÁm thÃu xÁy ra trong tÁ bào phćc t¿p h¢n nhiÃu so vçi há tháng vÁt lí
Hình So sánh tê'bào thāc vÁt vãi thÁm thÃu kÁ A ThÁm thÃu kÁ B TÁ bào thāc vát
Trang 32Ho¿t đáng thÁm thÃu cąa tê bào thāc vÁt
Khi tê bào thāc vÁt nằm trong mát dung dách thì có ba tr°ång hāp xay ra:
Nßng đá dách bào bằng nßng đá dung dách ngoài tÁ bào (dung dách đẳng tr°¢ng)
Hián t°āng thÁm thÃu xÁy ra theo h°áng cân bằng đáng, tćc là sô' phân tử n°ãc xâm nhÁp vào tÁ bào cân bằng vãi sô' phân tử n°ác đi ra khßi tÁ bào VÃ hình thái thì tê bào không có thay đái gì
Nßng đá dách bào nhó h¢n nßng đá dung dách (dung dách nh°āc tr°ong)
Theo quy luÁt thÁm thÃu, n°ãc s¿ đi từ không bào ra ngoài dung dách KÁt quÁ là thÅ tích cąa không bào co l¿i và kéo theo chÃt nguyên sinh cùng co theo, nh°ng thành
tÁ bào có tính đàn hßi cao nên nó không co theo mà d¿n d¿n chÃt nguyên sinh tách ra khßi thành tÁ bào đÅ co tròn l¿i, gãi là hián t°āng co nguyên sinh (hình 1.8) Lúc đ¿u mÃt n°ãc còn ít nên chÃt nguyên sinh chß tách ra khßi thành tÁ bào ç các góc, gãi là co
nguyên sinh lõm; nh°ng và sau chÃt nguyßn sinh tách hoàn toàn khßi thành tê bào, gãi
là co nguyên sinh l ồi Nêu ta đ°a t¿ bào đã co nguyên sinh vào dung dách loãng h¢n hay
n°ãc thì n°çc l¿i xâm nhÁp vào kháng bào và tÁ bào d¿n quay l¿i tr¿ng thái ban đ¿u, gãi
là ph ản co nguyên sinh
Ý ngh*a cąa co nguyên sinh
Chß có tÁ bào sáng mái có khÁ năng co nguyên sinh Vì vÁy muán xác đánh tÁ bào còn sáng hay đã chÁt, ta chß viác gây co nguyên sinh ĐiÃu này rÃt có ý ngh*a trong viác xác đánh khÁ năng cháng cháu cąa cây vçi các điÃu kián bÃt thuÁn cąa môi tr°ång Ví
dă, muán xác đánh tính cháng cháu nóng cąa các giáng cây trßng nào đó, ta lÃy lá cąa chúng và ngâm trong n°çc nóng có nhiát đá khác nhau (40-50°C) trong thåi gian nhÃt đánh Sau đó, ta gây co nguyên sinh và xác đánh tß lá tÁ bào sông Giáng nào có tß lá tÁ bào sáng cao thì có khÁ năng cháng nóng tát h¢n Cũng vói cáng viác t°¢ng tā nh° vÁy,
ta có thÅ xác đánh khÁ năng cháng cháu m¿n, h¿n, đác tô’nÃm bánh
Sử dăng co nguyên sinh đÅ xác đánh nßng đá dách bào và áp suÃt thÁm thÃu cąa cây Nßng đá cąa dung dách bắt đ¿u gây co nguyên sinh s¿ t°¢ng đ°¢ng vçi nßng đá cąa dách bào Khi biÁt nßng đá dách bào, ta có thÅ tính đ°āc áp suÃt thÁm thÃu cąa má
Trang 33Thåi gian chuyÅn tiÁp từ co nguyên sinh lõm sang co nguyên sinh lßi nhanh hay chÁm là do đá nhát chÃt nguyên sinh quyÁt đánh Do vÁy ta có thÅ sử dăng co nguyên sinh đÅ xác đánh đá nhçt t°¢ng đái cąa t¿ bào (thåi gian từ co nguyên sinh lõm sang co nguyên sinh lßi) Đá nhãt chÃt nguyên sinh cũng là mát chß tiêu đánh giá m°c đá cháng
cháu cąa cây
* Nßng đá dách bào lãn h¢n nßng đá cąa dung dách bên ngoài
- Ph°¢ng trình thÁm thÃu n°ãc cąa tÁ bào thāc vÁt
Theo quy luÁt thÁm thÃu, d°ãi tác đáng cąa áp suÃt thÁm thÃu cąa dách bào (n), n°ãc từ ngoài đi vào kháng bào qua chÃt nguyên sinh KÁt quÁ là làm cho thÅ tích không bào tăng lên, ép lên chÃt nguyên sinh và thành tÁ bào mát lāc cháng l¿i dòng n°ãc đi vào tÁ bào Lāc đó gãi là sức trương của tế bào (kí hiáu là P) X°ãc càng vào tÁ bào thì thÅ tích tÁ bào càng tăng và p cũng tăng lên p càng tăng thì càng cÁn trç dòng n°ãc vào
tÁ bào, tác đá xâm nhÁp n°ãc càng chÁm d¿n ĐÁn mát thåi điÅm nào đó khi áp suÃt thÁm thÃu n phát triÅn hÁt thành sćc tr°¢ng p thì n°ãc không thê xâm nhÁp vào tÁ bào đ°āc nÿa, tê bào ç tr¿ng thái cân bang đáng Đó là tr¿ng thái no n°ãc hay bão hòa n°ãc cąa tÁ bào và ta có n = p Tuy nhiên, thāc vÁt trên c¿n luôn có quá trình bay và thoát h¢i n°ãc từ các bá phÁn cąa cây đ¿c biát là bá lá nên tÁ bào thāc vÁt th°ång thiÁu bão hòa n°ãc ít nhiÃu Do vÁy ta có n > p tćc n - p > 0 Hiáu sá’ giÿa áp suÃt thÁm thÃu và sćc
tr°¢ng cąa tÁ bào quyÁt đánh sā xâm nhÁp cąa n°ãc vào tÁ bào và ng°åi ta gãi là sức hút nước của tế bào Sćc hút n°ãc cąa t¿ bào đ°āc kí hiáu là s (atm)
Ph°¢ng trình thÁm thÃu n°ãc vào tÁ bào thāc vÁt:
- Các tr¿ng thái n°ãc cąa tÁ bào
Có bán tr¿ng thái khác nhau cąa t¿ bào:
Tê bào bão hòa ho¿c no n°ãc hoàn toàn và lúc đó n = p T¿ bào ç tr¿ng thái rắn Tuy nhiên cây bão hòa n°ãc hoàn toàn chß xÁy ra khi g¿p m°a kéo dài và đá Ám không khí bão hòa làm cây không thoát n°ãc đ°āc
TÁ bào héo hoàn toàn xÁy ra khi dung dách bên ngoài đÁm đ¿c nên tê bào mÃt nhiÃu n°ãc và tß bào không còn sćc tr°¢ng n°ãc nÿa, thành t¿ bào xẹp xuáng Lúc này
Trang 34tê bão có sćc hút n°ãc rÃt lãn và bằng áp suÃt thÁm thÃu, tćc á = n và p = 0 Đây là tr°ång hāp rÃt hãn hÿu, ví dă khi ngÁp m¿n, nßng đá dung dách bên ngoài cây quá cao
s, n, p (atm)
100 110 120 130 à40 150
ThÅ tích t°¢ng đái cąa tÁ bào (%) <4 ThiÁu bão hoá n°ãc ►
Hình Mái quan há giÿa s, n và p khi tÁ bào
ç các tr¿ng thái n°ãc khác nhau
• TÁ bào thiÁu bão hòa n°ãc, tćc là s > 0 và n > p Đây là tr¿ng thái quan trãng nhÃt và th°ång xuy¿n xÁy ra trong cây Do thiÁu bão hòa nên ĩê bào hút n°ãc đê đ¿t bão hòa và đó là đáng lāc đà đ°a n°ãc vào tẻ bào và cây Tùy theo mćc đá thiÁu bão hòa n°ãc cąa tê bào mà cây hút n°ác nhiÃu hay ít
• Khi sā mÃt n°ãc cąa tÁ bào và cąa cây không phâ* bàng con đ°ång thÁm thÃu
mà bàng con đ°ång bay h¢i n°ãc, thì thành t¿ bào co l¿i và sćc tr°¢ng p h°ãng vào trong, ng°āc chiÃu vãi sćc tr°¢ng trong tr°ång hāp thÁm thâu 4 r nên ta có ph°¢ng trình thÁm thÃu n°ßc là: s 4 n 4 (4P' = n * p Trong tr°ång hāp này tê bào có sćc hút n°ãc cāc lçn nên nÁu t¿ bào tiÁp xúc vãi n°ãc thì hút n°ãc quá m¿nh có thÅ gây nên th°¢ng tán tê bào tê bào có thÅ bá vÿ và cây chÁt Tr°ång hāp này th°ång xÁy ra kh* sā thoát h¢i n°ãc quá m¿nh, cày mÃt càn bằng n°ãc th°ång xuyên, l°āng n°óc bay h¢i nhiÃu h¢n l°āng n°ãc hút vào cây s¿ héo rũ th°ång xuyên Vi dă khi gÁp nhiát đá
Trang 35không khí quá cao đá am không khí quá thÃp và gÁp h¿n đÃt thì hián t°āng héo lâu dài xày ra GÁp tr°ång hāp này ta nên c°ng cap n°ãc từ từ đÅ tránh làm th°¢ng tán cho tê bào
Níôì quan há giũa các đ¿i l°āng trong ph°¢ng trình thÁm thâu cąa tê bào đ°āc biêu thá bàng s¢ đß ß hình 1.9
Sā trao đòi nÿçc cùa tÁ bào thāc vÁt theo ph°¢ng thćc hút tr°¢ng
Sā hút tr°¢ng th°ång kèm theo hai hiáu ćng: hiáu °ng keo và hi¿u ćng mao quàn
— Hỉêu ưng keo\ Các cao phÁn tu trong tê bào th°ång ç d¿ne keo ÿa n°ãc Vì
vÁy khi thiÁu n°ãc, các keo hút n°ãc vào gây nßn sā tr°¢ng cąa các thÅ keo
Trong chÃt nguyên sinh tßn t¿i chą yÁu là keo protein và axit nucleic Còn trong thành tÁ bào thì hiáu ćng keo gây ra bçi các keo protopectin, hemixenlulozd, pectin cÃu t¿o thành tÁ bào
— Hiệu ứng mao quản: Thành tê bào đ°āc cÃu t¿o bằng các sāi xenluloz¢ đan
xen nhau t¿o nên mát m¿ng l°ái các mao quÁn chằng chát Nhò có lāc mao quÁn mà chúng hút n°ãc vào thành tß bào làm thành tÁ bào tr°¢ng n°çc
Nh° vÁy, trong chÃt nguyên sinh chß có hiáu ćng keo mà thôi; còn trong thành tÁ bào tßn t¿i cÁ hai hiáu ćng keo và mao quÁn TÃt nhiên, không bào không có khÁ năng hút tr°¢ng mà chß hút n°ác thÁm thÃu
* Ý ngh*a cąa hút tr°¢ng
Trang 364 Sā hút tr°¢ng cąa keo và mao quÁn là mát đáng lāc th°ång xuyên đ°a n°ãc vào tê bào Khi keo và mao quÁn thiÁu bão hòa n°ãc, chúng hút n°ãc tái bão hòa và khi cho n°ãc đi thì l¿i thiÁu bão hòa Hián t°āng bão hòa và thiÁu bão hòa n°ãc là ho¿t đáng th°ång xuyên xÁy ra trong tÁ bào
- Vãi các tÁ bào ch°a xuÃt hián không bào nh° các tÁ bào cąa mô phân sinh và nằm c¿nh mô phân sinh thì hút tr°¢ng là ph°¢ng thćc hút n°ãc đ¿c tr°ng và quan trãng nhÃt nÁu không nói là duy nhÃt, vì các tÁ bào này không có khÁ năng hút n°ãc thÁm
thÃu Ngoài ra, các bào quan trong tê bào cũng lÃy n°ãc bằng c¢ chê hút tr°¢ng cąa các keo
Tóm l¿i, các tÁ bào tr°çng thành có không bào hút n°ác theo hai ph°¢ng thćc: thÁm thÃu và hút tr°¢ng, trong đó ph°¢ng thćc thÁm thÃu là chą yÁu; còn vçi các tÁ bào ch°a có không bào thì hút tr°¢ng là ph°¢ng thćc hút n°ãc duy nhÃt
Thāc hành
CÂU H äI ÔN TÀP:
Câu l: Hãy khái quát cÃu trúc và chćc năng cąa thành tÁ bào, chÃt nguyên sinh và không bào
Câu 2 Sā biÁn tính và điÅm đẳng đián cąa protein là gì? Ý ngh*a cąa chúng đái vãi ho¿t đáng sông cąa tÁ bào và cąa cây?
Câu 3 Sā thąy hóa trong chÃt nguyên sinh và ý ngh*a cąa nó đÁn cÃu trúc cąa chÃt nguyên sinh? Vai trò sinh lí cąa n°ãc tā do và n°ãc liên kÁt đái vãi ho¿t đáng sông cąa cây?
Câu 4 T¿i sao có thÅ nói chÃt nguyên sinh là mát dung dách keo? Đ¿c tính cąa keo nguyên sinh chÃt? Đ¿c tr°ng cąa các tr¿ng thái hóa keo cąa chÃt nguyên sinh và ý ngh*a cąa các tr¿ng thái này đái vãi đòi sáng cąa cây?
Câu 5: Hãy trình bày sā xâm nhÁp n°ãc cąa tÁ bào bằng ph°¢ng thćc hút tr°¢ng
và nêu ý ngh*a cąa nó trong sā trao đái n°ãc cąa tÁ bào
Câu 6 Sā trao đái n°ãc cąa tÁ bào theo ph°¢ng thćc thÁm thÃu:
- Khái niám và áp suÃt thÁm thÃu
Trang 37- TÁ bào thāc vÁt là mát há thông thÁm thÃu sinh hãc
- Ph°¢ng trình thÁm thÃu n°ãc vào tÁ bào thāc vÁt và minh hãa bằng s¢ đß Câu 7: Hián t°āng co nguyên sinh và ý ngh*a cąa nó?
Trang 38Ch°¢ng II: SĀ TRAO ĐêI N¯âC CîA THĀC VÀT
- Trình bày đ°āc vai trò cąa n°ãc đái vãi đåi sáng thāc vÁt
- Trình bày sā trao đái n°ãc cąa thāc vÁt (sā hút n°ãc, sā vÁn chuyÅn n°ãc trong m¿ch d¿n và sā thoát h¢i n°ãc ç bà m¿t lá)
- T°ãi n°ãc dāa trên nhu c¿u sinh lý cąa cây nhằm tăng năng suÃt cây trßng
N ái dung ch°¢ng
Giÿa các quá trình trao đái n°ãc trong cây co mái quan há mÁt thiÁt thông qua
sā cân bằng n°ác trong cây Nó đuĀc xác lÁp bçi tß lá giÿa l°āng n°ãc hút vào và thoát
ra khßi cây Tr°ång hāp mÃt cân bằng n°ãc, cây s¿ héo Ánh h°çng đÁn ho¿t đáng sinh
lí và năng suÃt cây trßng
Các điÃu kián ngo¿i cÁnh nh° nhiát đá, đá Ám, pH cąa đÃt, nßng đá dung dách đÃt Ánh h°çng m¿nh đÁn sā hút, vÁn chuyÅn và thoát h¢i n°ãc
VÁn dăng nhÿng hiÅu biÁt và trao đái n°ãc đÅ có thÅ đà xuÃt bián pháp t°ãi n°ãc dāa trên nhu c¿u sinh lí cąa cây đÅ tăng năng suÃt cây trßng
1 Vai trò cïa n°ãc đçi vãi đåi sçng thāc vÁt
N°ãc đ°āc coi là mát thành ph¿n quan trãng cÃu trúc nên chÃt nguyên sinh N°ãc chiÁm trên 90% khái l°āng chÃt nguyên sinh và nó quyÁt đánh tính án đánh cąa cÃu trúc keo nguyên sinh chÃt Bình th°ång chÃt nguyên sinh ç tr¿ng thái sol biÅu hián ho¿t đáng sáng m¿nh NÁu mÃt n°ãc thì há keo nguyên sinh chÃt có thÅ chuyÅn sang tr¿ng thái coaxecva hay gel làm giÁm mćc đá ho¿t đáng sáng cąa tê bào và cây
N°ãc tham gia vào các phÁn ćng sinh hóa, các biÁn đái chÃt trong tÁ bào N°ãc vừa là dung mái đ¿c hiáu cho các phÁn ćng, vừa tham gia trāc tiÁp vào các phÁn ćng
Trang 39trong cây Chẳng h¿n n°ãc cung cÃp electron và H+ cho viác khử CO2 trong quang hāp, tham gia oxi hóa nguyên liáu hô hÃp, tham gia vào các phÁn ćng thąy phân
N°ãc hòa tan các chÃt hÿu c¢ và các chÃt khoáng rßi vÁn chuyÅn đÁn tÃt cÁ các c¢ quan c¿n thiÁt trong toàn c¢ th¿ và tích lũy vào c¢ quan dā trÿ Có thÅ nói n°ãc là
m¿ch máu l°u thông đÁm bÁo khâu điÃu hòa và phân phôi vÁt chÃt trong cây, quyÁt đánh viác hình thành năng suÃt kinh tÁ cąa cây trßng
N°ãc là chÃt điÅu chßnh nhiát trong cây Quá trình bay h¢i n°ãc s¿ làm giÁm nhiát đá đ¿c biát là cąa bá lá, đÁm bÁo ho¿t đáng quang hāp và các chćc năng sinh lí khác tiÁn hành thuÁn lāi Quá trình thoát h¢i n°ãc ß lá làm đáng lāc đÅ hút n°ãc và chÃt khoáng
N°ãc còn có chćc nàng đā trÿ trong cây Các lo¿i thāc vÁt cháu h¿n nh° các thāc vÁt mãng n°ãc (CAM) có hàm l°āng n°ãc dā trÿ lãn, khí kháng đóng ban ngày nên có thÅ sông trong điÃu kián khô h¿n ç sa m¿c, các đßi cát, đßi trãc thiÁu n°ãc Hàm l°āng n°ãc liên kÁt quyÁt đánh khÁ năng chõng cháu cąa cây đáì vãi điÃu kián bÃt thuÁn
TÁ bào thāc vÁt duy trì mát sćc tr°¢ng p nhÃt đánh nhå hÃp thu n°ãc vào đÁm bÁo cho tÁ bào và cây ç tr¿ng thái căng, luôn t°¢i, thuÁn lāi cho các ho¿t đáng sinh lí và sinh tr°ßng phát triÅn cąa cây
Nh° vÁy, n°ãc vừa tham gia cÃu trúc nên c¢ thÅ thāc vÁt, vừa tham gia các biÁn đái hóa sinh và các ho¿t đáng sinh lí cąa cây, cũng nh° quyÁt đánh quá trình sinh tr°ßng phát triÅn, khÁ năng cháng cháu cąa = cây nên quyÁt đánh đÁn năng suÃt cây trßng
Khi thiÁu n°ãc, tÃt cÁ các quá trình dißn ra trong c¢ thÅ đÃu bá đÁo lán, quá trình sinh tr°çng và phát triÅn cąa cây bá kìm hãm, làm giÁm năng suÃt cây trßng
2 Sā hút n°ãc cïa rß cây
2.1 C¢ quan hút n°ãc
Nhìn chung, tÃt cÁ các bá phÁn cąa cây khi tiÁp xúc vãi n°ãc đÃu có khÁ năng hÃp thu n°ãc, nh°ng há tháng rß là c¢ quan chą ỵÁu thāc hián chćc năng hút n°ãc cąa cây Tuy nhiên, không phÁi toàn bá há tháng rß mà chß có các lông hút mãi có khÁ năng hút n°ãc Lông hút là nhÿng tÁ bào biÅu bì kéo dài ra thành sāi mÁnh len lßi vào các
Trang 40mao quÁn đÃt đÅ tiÁp xúc vãi n°ãc trong đÃt làm tăng bà m¿t hÃp thă n°ác lên rÃt nhiÃu Đ¿i bá phÁn thāc vÁt đÅu có lông hút Mát sá’ thāc vÁt không có lông hút thì có các sāi nÃm rß thay thÁ Đåi sáng cąa sāi nÃm rß có thÅ kéo dài h¢n mát năm, còn lông hút chß vài ngày nên chúng th°ång xuyên đ°āc sinh ra và chÁt đi
ĐÅ thßa mãn nhu c¿u n°ãc cąa cây, há tháng lông hút cąa rß phát triÅn vái quy
mô và tác đá rÃt cao Ví dă bá rß cąa mát cây lúa mì mùa đông cąa Potmitrop và Ditme nh° sau: táng chiÃu dài cąa lông hút h¢n 10000km, táng dián tích bà m¿t cąa nó lãn gÃp
230 l¿n các bá phÁn trên m¿t đÃt, mßi ngày có khoÁng 110 triáu lông hút mdi ra đåi vãi chiÃu dài 80km Đáì vãi cây to, số l°āng cąa lông hút càng lãn h¢n nhiÃu Ví dă nh° trên lmm2 bê' m¿t rß ngô có đÁn 400 lông hút, đÁu Hà Lan có 230 lông hút và cây rừng
có khoÁng 700 đÁn 1200 lông hút Các cây hòa thÁo có bá rß ăn sâu 60 - 160cm, cây song tử diáp (nh° các cây hã ĐÁu) có thÅ ăn sâu đÁn 180 - 520cm, các cây ăn quÁ có rß
ăn sâu trên 5m
Nh° vÁy, há rß phát triÅn rÃt nhanh và phân bô' sâu, ráng nh° vÁy mãi có thÅ hút
đą n°ãc cung cÃp cho cây Tuy nhiên, rß cây có lÃy đ°āc n°ãc hay không là còn phă thuác vào khÁ năng giÿ n°ãc cąa đÃt nÿa
2.2 Các d¿ng n°ãc trong đÃt và khÁ năng sā díng cïa cây
ru ộng và đ°āc tính bằng % so vãi đÃt khô tuyát đôì Âm dung đßng ruáng phă thuác
vào kích th°ãc cąa h¿t đÃt Kích th°ãc trung bình cąa h¿t đÃt càng bé thì khÁ năng chća
Ám đßng ruáng càng lãn Nh° vÁy khÁ năng chća Ám lãn nhÃt là đÃt sét và nhß nhÃt là đÃt cát Khi đá Ám cąa đÃt giÁm xuáng thì các lāc liên kÁt giÿa đÃt và n°ãc càng tăng