Giáo trình sinh học đại cương

ĐẠI HỌC HUẾ Nguyễn Thị Mai Dung Giáo trình Sinh học đại cương Huế, 2006 Mở đầu SINH HỌC ĐẠI CƯƠNG Thế giới sinh vật đa dạng biểu loài cấp độ tổ chức từ thấp lên cao Sự sống có cấu tạo vật chất phức tạp, thu nhận biến đổi lượng tinh vi, chứa truyền đạt thông tin di truyền nhiều biểu tăng trưởng, vận động, trao đổi chất, sinh sản, thích nghi, tiến hóa mối quan hệ với mơi trường Do trước tiên tìm hiểu đặc tính biểu sống I Sự đa dạng thống sống Sự đa dạng Quanh ta có nhiều sinh vật : cỏ, tơm, cá, ếch nhái, rắn, chim thú vi sinh vật Có khoảng hai triệu lồi sinh vật trái đất mà người số - Mỗi lồi sinh vật có đặc tính riêng bên ngồi, bên biểu sống đặc thù Như hình dáng, kích thước, màu sắc, tuổi thọ loài khác Ví dụ : vi khuẩn Escherichia coli (E coli) có kích thước 1-2 micromet hệ dài 20 phút, nhiều cổ thụ cao 50-60m sống nghìn năm Một nét đặc thù giới sinh vật sống biểu nhiều mức độ tổ chức từ thấp đến cao (từ phân tử toàn sinh hành tinh chúng ta) Có thể kể mức tổ chức chủ yếu sau: • Các đại phân tử sinh học, • Tế bào - đơn vị sở sống, • Cá thể - đơn vị tồn độc lập sinh vật, • Quần thể - đơn vị sở tiến hoá, gồm nhiều cá thể lồi, • Lồi - đơn vị tiến hố phân loại, • Quần xã - tồn nhiều loài sinh vật với vùng định, • Hệ sinh mơi (ecosystems) - đơn vị sinh mơi, • Sinh - sống hành tinh Trong mức tổ chức cịn chia nhỏ thể gồm mô, quan hệ quan Các thành phần mức tổ chức liên quan với thành khối thống kể sinh Sự đa dạng loài kết q trình tiến hố lâu dài Sự thống Sự thống sống biết qua phân tích khoa học Sự thống biểu hệ thống phân loại giống cấu trúc chế vi mô Dựa vào đặc điểm hình thái giống xếp sinh vật vào nhóm định gọi nhóm phân loại Nhóm phân loại lớn gọi giới - giới động vật- giới thực vật, ngày cịn có thêm giới nấm Mỗi giới chia nhỏ dần : giới → giới phụ → lớp → → họ → giống → loài Tất lồi sinh vật xếp theo hệ thống phân loại Đây chứng tiến hóa sinh giới từ tổ tiên chung ban đầu - tiến hóa từ thấp lên cao Sự thống thể thành phần cấu tạo nên thể Thành phần hóa học sinh vật giống từ nguyên tố tham gia chất sống đến bốn nhóm chất hữu cơ: glucid, lipid, protein acid nucleic Tất sinh vật có cấu tạo tế bào Tế bào có biểu đầy đủ tính chất đặc trưng sống - đơn vị sở sống II Các tính chất đặc trưng cho sống Sự sống dạng hoạt động vật chất phức tạp nhiều cao hẳn so với q trình vật lý hóa học tự nhiên Nó có tính chất đặc trưng giống loài Vật chất: cấu trúc phức tạp tổ chức tinh vi Các sinh vật tạo nên từ nguyên tố vốn có tự nhiên, cấu trúc bên phức tạp chứa vơ số hợp chất hóa học đa dạng Ví dụ : Vi khuẩn Escherichia coli (E-coli) - sinh vật đơn bào với kích thước (1-2 micromet, nặng 2.10-6 mg chứa khoảng 40 tỉ phân tử nước, 5000 loại hợp chất hữu khác nhau, có khoảng 3000 loại protein Nếu tính người số loại protein khác 3000 mà triệu loại khác mà khơng có loại giống E coli có số hoạt động giống Thậm chí hai người khác protein không giống nên dễ xảy tượng không dung hợp lấy mô người ghép cho người khác Mỗi sinh vật có protein acid nucleic riêng biệt cho Các chất phức tạp thể sống hình thành nên cấu trúc tinh vi thực số chức định Không cấu trúc màng, nhân tế bào mà loại đại phân tử có vai trị định Ví dụ bệnh thiếu máu hồng cầu liềm gọi "bệnh phân tử" Năng lượng: Sự chuyển hóa phức tạp Đặc điểm sống thu nhận lượng từ mơi trường bên ngồi biến đổi để xây dựng trì tổ chức phức tạp đặc trưng cho sống Một số sinh vật lấy chất đơn giản CO2, N2, H2O làm nguyên liệu ánh sáng mặt trời làm nguồn lượng Năng lượng tử ánh sáng chuyển thành lượng hóa học chất hữu xanh, từ lưu chuyển sang sinh vật khác Sự chuyển hoá vật chất lượng tế bào diễn phức tạp, nhiều phản ứng xảy đồng thời, nhanh nhạy, xác, hiệu cao điều hồ hợp lý Vật chất vơ sinh khơng có khả sử dụng lượng bên ngồi để trì cấu trúc thân sinh vật Ngược lại vật chất vơ sinh hấp thụ lượng bên ngồi ánh sáng, nhiệt chuyển sang trạng thái hỗn loạn sau tỏa xung quanh Tóm lại tế bào hệ thống hở khơng cân bằng, lấy lượng từ bên ngồi vào, sử dụng vật chất lượng với hiệu cao hẳn so với phần lớn máy móc mà người chế tạo Về mặt lượng, tế bào tuân theo quy luật nhiệt động học II: thu nhận vật chất lượng để trì tổ chức cao 3 Thơng tin: ổn định, xác liên tục Chứa truyền đạt thơng tin tính chất tuyệt diệu giới sinh vật, đạt mức phát triển cao hẳn giới vơ sinh khơng có chất vô sinh thiếu chế tạo người, liên quan đến q trình sống chủ yếu sinh sản, phát triển, tiến hóa phản ứng thích nghi Thơng tin hiểu khả sinh vật cảm nhận trạng thái bên hệ thống tác động lên từ mơi trường ngồi, bảo tồn, xử lý truyền đạt Cấu trúc thông tin xác định trạng thái nội hệ thống Trong tế bào sống thông tin có hai dạng chủ yếu: thơng tin di truyền thơng tin thích nghi - Thơng tin di truyền: Nhờ có thơng tin, tế bào có khả tự sinh sản tạo hệ giống hệt cha mẹ Sự sinh sản gắn liền với tính di truyền biểu rõ qua nhiều hệ Thế hệ trước truyền cho hệ sau khơng phải tính trạng mà truyền chương trình phát triển lồi sinh vật gọi thông tin di truyền Thông tin di truyền mã hóa dạng trình tự thẳng loại nucleotid thực hóa dạng cấu trúc phân tử protein cấu trúc tế bào Thông tin di truyền thực hố hệ sau q trình phát triển cá thể Mỗi sinh vật trình lớn lên lặp lại xác giai đoạn phát triển cha mẹ Bộ máy di truyền chi phối biểu sống: tái tạo cấu trúc tinh vi, điều hoà việc thực hàng loạt chuỗi phản ứng hoá học phức tạp giúp thể phản ứng thích nghi với mơi trường Thơng tin di truyền truyền đạt cho nhiều hệ nối tiếp với ổn định cao nhờ chế chép xác phân chia cho tế bào Cá thể sinh vật đến lúc chết, thông tin không chết, lại truyền cho hệ sau biến đổi tiến hố Nhờ nối tiếp di truyền mà sống từ xuất dòng liên tục tất sinh vật đất có quan hệ họ hàng với nhau, bắt nguồn từ tổ tiên chung ban đầu - Thơng tin thích nghi Thơng tin thích nghi lúc đầu xuất đời sống cá thể, tạo ưu đấu tranh sinh tồn nên chọn lọc tự nhiên giữ lại ghi thêm vào thông tin di truyền sinh vật, chịu chi phối gen lưu truyền Ví dụ : Ánh sáng đom đóm, chất dẫn dụ trùng, âm chim kêu thực vât có thơng tin thích nghi chậm hơn: rể phát triển mạnh phía có nhiều phân, nghiêng ánh sáng Bộ gen sinh vật tiến hoá cao cịn mang nhiều thơng tin di truyền tổ tiên Điều thể rõ lặp lại giai đoạn tổ tiên pháy triển phơi sinh vật bậc cao Tiến hố thích nghi tạo nên đa dạng sinh vật ngày từ tổ tiên ban đầu Có lẽ chế thu nhận thông tin để phản ứng lại với môi trường sống chung quanh quan trọng tiến hố Tóm lại, sống dạng hoạt động vật chất phức tạp sở tương tác đồng thời yếu tố vật chất, lượng thông tin III Các biểu sống Trên sở hoạt động tích hợp vật chất, lượng thơng tin, sống có nhiều biểu đặc thù khác hẳn giới vô sinh Trao đổi chất Để tồn tế bào phải thực liên tục hàng loạt phản ứng hóa học để phân hủy chất dinh dưỡng cung cấp lượng vật liệu cho trình sinh tổng hợp trình sống khác tăng trưởng, vận động, sinh sản Toàn hoạt động hoá học thể sinh vật gọi trao đổi chất (metabolism) Khi trao đổi chất dừng thể sinh vật chết Sự nội cân Quá trình trao đổi chất phức tạp, điều hòa hợp lý để trì hoạt động bên tế bào mức cân ổn định trạng thái định Ví dụ, nhiệt độ thể người bình thường ln trì 37oC dù thời tiết có thay đổi Xu hướng thể sinh vật tự trì mơi trường bên ổn định gọi nội cân (homeostasis) thực chế nội cân Sinh vật mức phát triển cao, chế điều hoà phức tạp Sự tăng trưởng (growth) Sự tăng trưởng (growth) tăng khối lượng chất sống thể sinh vật Nó bao gồm tăng kích thước tế bào tăng số lượng tế bào tạo nên thể Sự tăng trưởng tế bào khác nhiều so với lớn lên tinh thể dung dịch muối Khi tăng trưởng diễn ra, phần tế bào hay thể hoạt động bình thường Một số sinh vật phần lớn thực vật có thời gian tăng trưởng kéo dài lâu cổ thụ nghìn năm Hầu hết động vật có giới hạn tăng trưởng định, kích thước đạt tối đa lúc sinh vật trưởng thành Sự vận động Sự vận động dễ thấy động vật động tác leo, trèo, lại Sự vận động thực vật chậm khó nhận thấy dịng chất tế bào Các vi sinh vật vận động nhờ lông nhỏ hay giả túc amip Sự đáp lại Là đáp lại kích thích khác từ mơi trường bên ngồi Các động vật có phản ứng định thay đổi màu sắc, nhiệt độ, tập tính sống Con mắt người quan tinh vi thu nhận nhanh nhạy, xác kích thích ánh sáng truyền cho hệ thần kinh để có phản ứng đáp lại Các thực vật có nhiều phản ứng chậm khó nhận thấy xanh mọc hướng ánh sáng, mắc cỡ rũ khibị chạm, bắt ruồi đậy nắp lại vật chui vào Sự sinh sản Biểu sống dễ nhận thấy tất loài sinh vật "Sinh vật sinh sinh vật" "tế bào sinh tế bào" Các sinh vật nhỏ bé vi khuẩn lại có tốc độ sinh sản nhanh Có hai kiểu sinh sản : vơ tính hữu tính Sự sinh sản hữu tính đời muộn hơn, tạo nên đa dạng lớn làm tăng nhanh tốc độ tiến hoá sinh giới Sự thích nghi Là khả thể thích ứng với mơi trường sống- nhằm giúp sinh vật tồn giới vật chất biến động- làm tăng khả sống cịn sinh vật môi trường đặc biệt Các thể thích nghi kết q trình tiến hóa lâu dài IV Các môn sinh học Sinh học nghiên cứu vô số dạng sinh vật nhiều khía cạnh khác cấu trúc, chức năng, phát triển cá thể, tiến hoá mối quan hệ với môi trường mức độ tổ chức khác mức phân tử, tế bào, thể, lồi lồi Nó khoa học rộng lớn nên khó có nhà khoa học biết đầy đủ khía cạnh nó, phần lớn nhà sinh học chuyên gia lĩnh vực gọi môn sinh học Mỗi môn chuyên sâu lĩnh vực định chúng khơng chỗ trùng lặp Sau số môn chủ yếu • Thực vật học (Botany): nghiên cứu giới thực vật • Động vật học (Zoology): nghiên cứu giới động vật • Hệ thống học (Systematics): xếp hệ thống dạng sinh vật mối quan hệ họ hàng • Sinh lý học (Physiology): nghiên cứu hoạt động chức thể • Sinh học phát triển (Developmental biology): nghiên cứu phát triển cá thể từ phơi đến trưởng thành • Tế bào học (Cytology): nghiên cứu cấu tạo, thành phần chức tế bào • Mơ học (Histology): nghiên cứu mơ • Giải phẩu học (Anatomy): nghiên cứu cấu trúc bên thể • Di truyền học ( Genetics): nghiên cứu tính di truyền biến dị • Sinh hóa học (Biochemistry): nghiên cứu q trình sinh hố • Lý sinh học (Biophysics): nghiên cứu trình vật lý thể sống • Sinh thái học ( Ecology ): nghiên cứu quan hệ sinh vật mơi trường • Vi sinh học (Microbiology)nghiên cứu giới vi sinh vật Mỗi mơn học lại chia nhỏ Ví dụ động vật học nghiên cứu động vật có xương động vật khơng xương Động vật có xương chia ngư học (nghiên cứu cá) hay điểu học (nghiên cứu chim) Do phát triển mạnh sinh học nhiều lĩnh vực hình thành sinh học phân tử (molecular biology), enzyme học (enzymeology) Vậy “sinh học tổ hợp môn khoa học nghiên cứu từ khía cạnh khác mức độ khác tồn tính đa dạng sống” V Các ứng dụng thực tiễn Các kiến thức sinh học có nhiều ứng dụng trực tiếp gían tiếp cho người Thế giới sinh vật cung cấp phần lớn nhu cầu bản- tạo môi trường sống cho người sinh học có nhiều ứng dụng thực tiễn: Trực tiếp người - Y học lĩnh vực ứng dụng nhiều kiến thức sinh học trực tiếp cho người Các kiến thức sinh học giúp người biết giữ gìn vệ sinh phịng ngừa bệnh tật Nhiều phát minh lớn sinh học tạo nên cách mạng y học như: tìm vaccine, tìm chế gây viêm nhiễm vi sinh vật giúp ngăn ngừa nhiều bệnh dịch hiểm nghèo Phần lớn thuốc chữa trị có nguồn gốc sinh vật dược thảo, chất chiết xuất tách từ thể sinh vật, thuốc kháng sinh - Kiến thức sinh học cần cho giáo dục Việc hiểu biết tâm sinh lý lứa tuổi, nghiên cứu chế trí nhớ tìm gen, chất làm tăng trí nhớ hứa hẹn tiến vượt bậc xã hội loài người - Cơ sở sinh học hoạt động xã hội vấn đề quan trọng Luật nhân gia đình quy định cấm kết người có họ hàng trực hệ đời, dựa sở giao phối cận huyết dễ sinh bệnh di truyền Nhiều ngành văn nghệ, thể thao cần khiếu đạt kết cao Các ngành sản xuất có đối tượng sinh vật Các kiến thức sinh học sở khoa học mà từ xây dựng nên biện pháp hữu hiệu làm cho sinh vật tạo nhiều sản phẩm Xã hội loài người phát triển ngành sản xuất nông, lâm, ngư nghiệp công nghiệp vi sinh để thoả mãn nhu cầu ngày cao theo kịp đà tăng dân số Một vài ứng dụng công nghệ sinh học Kỹ thuật di truyền đời tạo bùng nổ công nghệ sinh học mở triển vọng vô to lớn để hiểu biết cải tạo giới sinh vật: - Thu nhận chất quý nuôi cấy tế bào - Giải mã gen người - Thụ tinh ống nghiệm - Điều trị liệu pháp gen Chương I CƠ SỞ HÓA HỌC CỦA SỰ SỐNG I Các nguyên tố liên kết hóa học Các nguyên tố thể sống Tế bào cấu tạo từ nguyên tố vốn có tự nhiên Tuy nhiên 92 ngun tố có tự nhiên có 22 nguyên tố có sinh vật Các nguyên tố chia thành nhóm dựa theo vai trị tham gia vào chất sống, tạo chất hữu cơ, ion hay có dấu vết Trong - Các nguyên tố tham gia cấu tạo chất hữu :N, O, C, H, P, S - Các ion : K+, Na+, Mg++, Ca++, Cl- Các nguyên tố có dấu vết: Fe, Mn, Co, Cu, Zn, B, V, Al, Mo, I, Si Trong thể sinh vật C, H, O, N chiếm tới 96% thành phần tế bào Các ngun tố khác có vết gọi vi lượng hay vi tố Vai trò chủ yếu nguyên tố thể người: - Oxygen (O) chiếm khoảng 65%, tham gia cấu tạo hầu hết chất hữu cơ, phân tử nước tham gia vào q trình hơ hấp - Carbon (C) chiếm khoảng 18%, tạo liên kết với nguyên tử khác, tạo khung chất hữu - Hydrogen (H) chiếm khoảng 10%, thành phần nước hầu hết chất hữu - Nitrogen (N) có khoảng 3%, tham gia cấu tạo protein, acid nucleic - Calcium (Ca) có khoảng 1,5% thành phần xương răng, có vai trị quan trọng co cơ, dẫn truyền xung thần kinh đông máu - Phosphor (P) có khoảng 1%, giữ vai trị quan trọng chuyển hoá lượng, thành phần acid nucleic - Kalium (K) (Potassium), có khoảng 0,4% cation (ion+) chủ yếu tế bào, giữ vai trò quan trọng cho hoạt động thần kinh co - Sulfua (S) có khoảng 0,3%, có mặt thành phần phần lớn protein - Natrium (Na) (Sodium), có khoảng 0,2% cation chủ yếu dịch mơ, giữ vai trị quan trọng cân chất dịch, dẫn truyền xung thần kinh - Magnesium (Mg) khoảng 0,1% thành phần nhiều hệ enzyme quan trọng, cần thiết cho máu mô - Chlor (Cl) khoảng 0,1%, anion (ion-) chủ yếu dịch thể, có vai trò cân nội dịch - Sắt (Fe) (Ferrum) có dấu vết, thành phần hemoglobin, myoglobin số enzyme - Iod (I) - dấu vết thành phần hormone tuyến giáp Các liên kết hóa học Các tính chất hóa học nguyên tố trước tiên xác định số lượng xếp điện tử lớp lượng ngồi Ví dụ : Hydrogen có điện tử lớp ngồi cùng, carbon có 4, nitrogen có oxygen có Hình 1.1 Mơ hình cấu trúc nguyên tử nguyên tố H, C, N, O Các nguyên tử kết hợp với cách xác liên kết hóa học để tạo nên hợp chất * Liên kết hóa học lực hút gắn nguyên tử với Mỗi liên kết chứa hóa học định Phụ thuộc vào số điện tử lớp cùng, nguyên tử nguyên tố hình thành số lượng đặc hiệu liên kết với nguyên tử nguyên tố khác - Có loại liên kết hóa học chủ yếu liên kết cộng hóa trị liên kết ion Trong hoạt động sống liên kết quan trọng liên kết hydro tương tác yếu (như lực hút van der waals vàì tương tác kỵ nước) 2.1 Liên kết cộng hóa trị : Liên kết cộng hóa trị tạo góp chung điện tử nguyên tử Ví dụ : Sự gắn nguyên tử Hydrogen tạo thành phân tử khí Hydrogen phân tử nước có nguyên tử H nối liên kết cộng hóa trị với nguyên tử O : Trong Liên kết cộng hóa trị đơn hai nguyên tử có chung cặp điện tử, liên kết đơi có chung hai cặp điện tử liên kết ba có chung ba cặp điện tử Ví dụ : Hai nguyên tử Oxygen liên kết đôi với hai cặp điện tử thành phân tử Oxygen 2.2 Liên kết ion : Khi nguyên tử nhận thêm điện tử trở nên tích điện gọi ion Những ngun tử có 1, 2, điện tử lớp ngồi có xu hướng điện tử trở thành ion mang điện dương (cation) Các nguyên tử có hay 6, điện tử lớp ngồi có xu hướng nhận điện tử trở thành ion mang điện âm (anion) Do điện tích khác dấu, cation anion kết hợp với nhờ liên kết ion Liên kết ion khác với liên kết cộng hóa trị khơng góp chung điện tử Ví dụ : Na+ + Cl- = NaCl (muối ăn) 2.3 Liên kết Hydro tương tác yếu khác : - Liên kết Hydro : Liên kết hyđro có xu hướng hình thành ngun tử có điện âm với nguyên tử Hydrogen gắn với Oxy hay Nitơ Các liên kết Hydro tạo phần phân tử hay phân tử Các liên kết Hydro yếu liên kết cộng hóa trị 20 lần giữ vai trị quan trọng hoạt động sống - Lực hút van der waals xảy phân tử gần kề tương tác đám mây điện tử - Tương tác kỵ nước xảy nhóm phân tử khơng phân cực Chúng có xu hướng xếp kề khơng tan nước trường hợp giọt dầu nhỏ tự kết - Các liên kết Hydro, ion, lực Vanderwals yếu liên kết cộng hóa trị nhiều chúng xác định tổ chức phân tử khác tế bào, nhờ chúng nguyên tử dù có liên kết cộng hóa trị phân tử tương tác lẫn - Các tương tác yếu giữ vai trị quan trọng khơng chúng xác định vị trí tương đối phân tử mà cịn định hình phân tử mềm dẻo protein acid nucleic II Các chất vô Trong thành phần chất sống, chất vô chiếm tỉ lệ nhiều chất hữu Chúng gồm có nước acid, base, muối chất khí hịa tan Trong số nước chiếm tỷ lệ cao quan trọng cho sống Nước (H2O) Trong thể sinh vật nước chiếm phần lớn, cá biệt sứa nước chiếm 98%, động vật có vú nước chiếm 2/3 trọng lượng thể Nước chất vô đơn giản, có số lượng lớn hành tinh, có tính chất lý hóa đặc biệt nên chiếm phần lớn chất sống có lẽ sống bắt nguồn từ môi trường nước Cơ thể sinh vật sinh ra, phát triển, chết môi trường nước dù dạng hay dạng khác Về mặt hố học phân tử nước có ngun tử Oxygen hai hydrogen Điện tích chung phân tử nước trung hịa, điện tử phân bố khơng đối xứng nên làm phân tử nước phân cực Nhân nguyên tử Oxygen kéo phần điện tử Hydrogen làm cho vùng nhân trở nên có điện tích âm hai góc, cịn nhân nguyên tử Hydrogen trở nên điện dương Do phân cực, hai phân tử nước kề tạo thành liên kết 75 gen rARN 12S 16S, 22 loại tARN, phân đơn vị I, II, III cytochrom oxydase, phân đơn vị ATPaza, cytochhrom b gen protein khác Khi có đột biến gen ti thể gây nên khuyết tật protein đặc biệt enzyme liên quan đến lượng gây nên bệnh di truyền Một số bệnh phát có liên quan đến thần kinh Cơ chế di truyền ADN ti thể: người, nỗn bào có nhiều ti thể, tinh trùng có (do nhiều hợp lại) quấn quanh cổ tinh trùng, thụ tinh ti thể tinh trùng lại khơng vào nỗn bào, có nghĩa hợp tử có tồn ti thể noãn bào tế bào thể sau mang ti thể nguồn gốc từ mẹ Và có bệnh đột biến gen ti thể bệnh mẹ truyền cho mà thơi Tính trạng di truyền theo dịng mẹ phân bố giống trai gái ADN ti thể có vai trị chế di truyền dịng mẹ có ngoại lệ người ta thấy loài biện mang, vai trò ADN ti thể bố mẹ ngang hệ Do tế bào có gen nhân mà lại có đến hàng ngàn ti thể xác suất để ADN ti thể tồn tế bào bị hủy hoại (kể bị đốt cháy) cao nhiều so với ADN nhân Người ta vận dụng chi tiết để xác định cá thể cụ thể nạn nhân bị đốt cháy tập thể - Tính chất nửa tự trị ti thể : người ta thấy cấu trúc ti thể giống Prokaryota nên người ta nghĩ từ xa xưa tế bào Prokaryota xâm nhập vào bào tương tế bào Eukaryota , cộng sinh với Một số gen ti thể tách dần sát nhập vào gen tế bào chủ, ngày ti thể lại phần nhỏ số gen riêng mã hóa cho protein riêng theo kiểu độc lập phần phương diện di truyền Người ta gọi tượng tính chất tự trị ti thể 14 Trung thể Trung thể có tế bào động vật (trừ tế bào thần kinh), có tế bào thực vật bậc thấp, khơng có tế bào Prokaryota thực vật bậc cao hay nói cách khác có lồi sinh vật bậc cao có giai đoạn có tế bào di động 14.1 Cấu trúc trung thể Trung thể bao gồm trung cầu hai trung tử Thường trung thể nằm gần nhân tế bào, kề với golgi; số tế bào biểu mô, trung thể không nằm cạnh nhân golgi mà nằm phía sát màng tế bào Ở hình hiển vi điện tử, trung tử có mẫu bút chì đường kính khoảng 150 nm, dài từ 300 đến 500 nm, đầu kín đầu hở Thường lịng mẫu hình ống trung tử có chứa dịch, dịch có nhiều hạt lấm màu đậm Thành ống làm tấïm sườn, sườn cấu trúc sợi dọc xếp song song; gồm ống vi thể xếp liền nhau, lát cắt ngang thấy có ống khoanh trịn xếp thành hàng Ống vi thể gần tâm trung tử gọi sợi a, hai ống gọi sợi b sợi c Các sườn không nối để tạo thành diện tích liền bao quanh hình trục trung tử mà xếp cách cho sợi a nằm vịng trịn ( hình cắt ngang) mặt sườn làm mặt phẳng tiếp tuyến với vịng trịn góc 300 Sợi a sườn nối với sợi c sường cạnh nhóm sợi xen kẽ Nhìn lát cắt sườn xếp theo hình cánh quạt cánh Cấu trúc sườn ruột rỗng gọi cấu trúc + Hai trung tử thấy vng góc với 76 Thực vật bậc cao khơng có trung tử có thoi, khơng có sợi 14.2 Sự hình thành trung thể Ở tế bào mà phân bào cần đến trung thể kỳ đầu phân bào, trước xuất thoi vô sắc thấy xuất thêm trung thể bên cạnh trung thể cũ Mới đầu bắt đầu xuất thấy tiền thân trung tử, từ ngắn đến dài dần ra, ống vi thể rõ dần ra, kiểu tổng hợp dần Hiện tượng trung thể sinh cạnh trung thể cũ làm cho người ta tưởng nhầm trung thể có ADN riêng khơng phải Sau hình thành xong trung thể di chuyển cực đối diện với cực tế bào mà trung thể cũ đứng Liền sau xuất sợi vơ sắc từ khu vực quanh trung tử tạo thành hệ thống sợi hình thoi làm sở cho chia đơi số lượng nhiễm sắc thể lúc phân bào Quanh trung tử có sợi ngắn gọi sợi Tế bào thực vật khơng có sợi 14.3 Chức trung thể Ở sinh vật mà tế bào có trung thể trung thể quan trọng việc làm mốc cho thoi vô sắc để đảm bảo chia đôi nhiễm sắc thể số lượng hướng Song thực vật bậc cao nơi mà hạt phấn thụ tinh nhờ gió thay cho tinh trùng phải bơi lội để thụ tinh khơng có trung thể Và thoi vơ sắc làm chức cách xác Ở lồi ngun sinh vật khơng có lồi dùng trung thể để phân bào cho dù tế bào có trung thể Ở lồi trung thể có vai trị thể gốc lồi có lơng hay roi để bơi lội Phải trung thể thể gốc Thể gốc nguyên sinh vật tinh trùng có cơng thức cấu trúc giống công thức + Ở trung tử thể gốc có thêm hai thể sợi dọc theo lịng trung tử; cơng thức cấu trúc + Cũng lẽ mà nhiều tác giả cho trung thể bào quan có liên quan đến vận động kể có vai trị phân bào 15 Không bào Nếu lấy tiêu chuẩn cấu trúc bào tương giới hạn màng sinh chất nội bào coi khơng bào bào quan 77 Ở số động vật đơn bào, không bào bào quan thực khơng bào tiêu hóa, khơng bào tiết điều tiết nước cho tế bào Ở thực vật không bào chứa chất dự trữ Nói chung chúng chứa đầy dịch 16 Bộ xương tế bào (cytoskleton) Ngoài bào quan kể trên, bào tương chứa hệ thống sợi protein gồm : - Các ống vi thể cấu tạo tubilin - Các sợi vi thể cấu tạo actin (đường kính nm) - Các sợi trung gian lớn sợi vi thể (đường kính 10 nm) Hệ thống phân tán khắp bào tương tạo nên khung xương cho tế bào, giữ hình dáng cho có liên quan đến vận động tế bào làm chỗ bám cho cấu trúc khác tế bào 78 17 Các thể vùi Có bào tương không bọc màng, trừ trường hợp chúng chứa không bào * Thể vùi hay gặp tế bào động vật là: - Các phân tử glycogen (là polymer glucose) loại đường dự trữ có nhiều tế bào gan, Ở vật có chế độ ăn tốt, glycogen lên tới 10% trọng lượng khơ gan -Tế bào mô mỡ chứa giọt lớn triglycerol, dạng dự trữ axit béo * Ở tế bào thực vật hay gặp tinh bột, đường dự trữ tế bào Các chất dự trữ chuyển hóa cho ATP * Ngồi bào tương chứa nhiều enzyme, phức hợp multienzyme lớn, xúc tác phản ứng chuyển hóa bào tương 107 Đột biến nhiễm sắc thể Đột biến cấu trúc NST Các đột biến cấu trúc NST hay cịn gọi sai hình NST (chromosome structure) hay cấu trúc lại NST (chromosome rearrangement) phát phương pháp tế bào học Các đột biến loại thực chất xếp lại gen giảm hay tăng liều lượng gen Các sai hình NST chia thành loại: Bên NST: đoạn, đảo đoạn, tăng đoạn Giữa NST: chuyển đoạn chỗ hướng đứt đoạn Hình 6.7 Cách phát sinh số cấu trúc nhiễm sắc thể a Mất đỉnh: đứt khơng dính lại; b Mất đoạn: vịng đứt dọc; c Đảo đoạn: vòng đứt ngang; d Lặp đoạn đoạn: NST chéo chữ thập đứt dọc, kết tăng đoạn đoạn; e Chuyển đoạn: hai NST không tương đồng chéo nhau, đứt nối lại 1.1 Biến đổi cấu trúc NST: - Sự phát sinh đột biến cấu trúc NST Sai hình NST liên quan đến đứt đoạn NST Có NST bị đứt đoạn sau nối lại thường khơng giữ cấu trúc cũ Điều dẫn đến nhiều kiểu đột biến cấu trúc NST khác Các đoạn vịng trịn khơng tâm động thường bị phân bào Có thể xảy trường hợp đoạn có tâm động nối nhau, phân bào bị kéo căng đầu thành cầu chromatid sau bị đứt không tạo đoạn tăng đoạn 108 1.1.1 Mất đoạn Sự thiếu đoạn NST gồm loại: đoạn (deletion) NST đỉnh (deficiency) Đoạn NST bị nhỏ mang gen phần gen Trong trường hợp hiệu kiểu hình giống xuất alen đột biến locus Các đoạn khơng có đột biến nghịch, đoạn NST bị khó ngẫu nhiên gắn trở lại đột biến Nhờ đoạn phân biệt với đột biến gen Sự đoạn dài NST thường gây chết cân di truyền gen Khi sinh vật dị hợp tử (Aa), đoạn có A alen lặn a NST có biểu kiểu hình Hiện tượng gọi "giả trội" (Pseudodominant), thật locus tương ứng trạng thái bán dị hợp tử (Hemizygote) Kiểu hình: ABC (dị hợp tử bình thường) aBC (a biểu giả trội) Hình 6.8 Sơ đồ mô tả tương "giả trội" - Sự đỉnh đoạn NST mang gen trội A cho phép alen lặn a có biểu kiểu hình Sự đoạn cá thể dị hợp phát kì trước giảm phân I NST tương đồng bắt cặp Nếu có đoạn thấy xuất vịng trịn khơng có đoạn NST tương đồng Ví dụ đột biến đoạn người: vai ngắn NST số 5, karyotype 46,XY,del(5p) dẫn đến hội chứng mèo kêu (Cri du chat) Trẻ sơ sinh bị hội chứng có tiếng khác mèo kêu Bệnh gặp với tần số 1/50.000 trẻ, biểu chậm trí, đầu nhỏ sống tới lúc trưởng thành Sự phần vai dài NST số 22 (được gọi NST Philadelphia, lấy tên thành phố nơi phát đầu tiên) Nó tìm thấy tế bào tủy xương (cùng với tế bào có NST bình thường) 90% người bệnh bạch huyết myelocyt kinh niên (một dạng ung thư) Thường đoạn bị chuyển đến NST dài (thường NST số 9) 1.1.2 Lặp đoạn (tăng đoạn - Duplication) Các lặp đoạn NST tăng lên nhiều cách khác Nói chung lặp đoạn khơng gây hậu nặng nề đoạn, chí số lặp đoạn có lợi cho tiến hóa tạo vật liệu di truyền Lặp đoạn cạnh nhau, xa NST hay vào NST khác Nhờ lặp đoạn nghiên cứu ảnh hưởng số lượng vị trí khác mức bình thường đoạn NST hay gen Kiểu hình lặp đoạn có trội, có lặn hay trung gian có tác động tích lũy Trường hợp điển hình lặp đoạn đột biến trội mắt thỏi Bar (B) nằm NST X Drosophila Trường hợp tăng đoạn, dị hợp tử +/Bar mắt bé bình thường 109 ít, hẹp cạnh nên có dạng kéo dài Ruồi đồng hợp BB có mắt nhỏ Nếu lặp đoạn đơi, tăng bình thưịng đoạn đột biến Bar kép, có kiểu hình mắt nhỏ nên gọi "thỏi kép" Số đoạn lặp lại đến đoạn thành "siêu Bar" mắt nhỏ Gen mắt thỏi B có tác động gia tăng theo chiều giảm kích thước mắt, số đoạn lặp nhiều, mắt bé Có trường hợp khác, lặp đoạn tác động theo hướng ngược lại, số đoạn tăng kiểu hình trở bình thường Các kiểu gen hoang dại, Bar Bar kép tương ứng với đoạn NST khổng lồ Sự tăng đoạn Bar nhân tố trội mặt di truyền Khi nuôi ruồi Bar đồng hợp tử BB nhận thấy ruồi hoang dại xuất ruồi với tần số1/1.600 ruồi Bar kép xuất với tần số tương tự Sự xuất kiểu hình bất thường giải thích trao đổi chéo không cân tiếp hợp giảm nhiễm I 1.1.3 Đảo đoạn (Inversion) Đảo đoạn xảy lúc đoạn đứt quay 1800 nối lại Giả sử trình tự bình thường đoạn NST 1-2-3-4-5-6, hai chỗ bị đứt xảy vùng 2-3 5-6 đoanh bị đứt nối đảo ngược Như NST có đoạn 1-2-5-4-3-6 Hình 6.9 Nguồn gốc đảo đoạn Đảo đoạn mang tâm động (Pericentric inversion) Tâm động nằm bên đoạn bị đảo Trong giảm nhiễm I NST tương đồng tiếp hợp tạo vòng tròn kép Nếu trao đổi chéo xảy sợi NST đơn vùng đảo đoạn chromatid NST thường có chiều dài không cân Trong trường hợp này, sản phẩm giảm phân vừa có lặp đoạn lại có đoạn nên sức sống Nữa khác giao tử (khơng có trao đổi chéo) có sức sống bình thường gồm 1/4 có đoạn với trình tự gen bình thường 1/4 có đảo đoạn 110 Ví dụ dị hợp tử có đảo đoạn xảy trao đổi chéo vùng 3-4 Các NST tái tổ hợp có đoạn trắng đoạn đen làm giao tử sức sống có gen thừa, có gen thiếu + NST đen trắng bên trái có gen (6-3-4-56) (2 gen 6, thiếu gen 1-2) + NST đen trắng bên phải có gen (1-2-5-4-3-2-1) (2 gen 1-2, lại thiếu gen 6) Tiếp hợp trao đổi chéo Kỳ sau I Hình 6.10 Trao đổi chéo xảy đoạn đảo Đảo đoạn không mang tâm động (Paracentric inversion) Tâm động nằm đoạn bị đảo Trao đổi chéo xảy bên đoạn đảo tạo NST hướng tâm (có tâm động - dicentric chromosome) kì sau I tạo nên cầu nối, nối cực tế bào Cầu nối bị đứt chỗ tạo đoạn khơng cân chứa lặp đoạn đoạn Ví dụ trường hợp xảy trao đổi chéo 4-5 cầu Đoạn không tâm động Tiếp hợp trao đổi chéo cchéochéo Hình 6.11.Trao đổi chéo xảy đoạn khơng mang tâm động Các NST khơng có trao đổi chéo (trắng hay đen cả) tạo giao tử có sức sống, số khác tạo giao tử sức sống không cân di truyền Đoạn không tâm động (acentric fragment) tạo bị khơng di chuyển cực Một sản phẩm giảm phân sức sống thừa thiếu gen, 1/4 có sức sống bình thường 1/4 có sức sống với NST có đảo đoạn Biến đổi cấu trúc NST: 1.1.5 Chuyển đoạn (Translocation) Chuyển đoạn trao đổi đoạn NST không tương đồng Trao đổi đoạn xảy đơi NST tương ứng (thường khác chức năng) X Y NST khác đôi Sự chuyển đoạn thuận nghịch (reciprocal) xảy tao đổi đoạn NST không tương đồng 111 Trong giảm phân, NST có chuyển đoạn tiếp hợp với tạo nên hình chéo Tiếp theo NST đẩy để cực, có trường hợp: + Bốn NST vào cuối kỳ trước I đẩy tạo nên vòng tròn Sự phân ly trường hợp tạo nên giao tử không sức sống mang số NST có dư thiếu gen Ví dụ: 1-4-3-4 thiếu 1-2-2-3 thiếu + Sự hình thành số đẩy chéo NST Trong trường hợp giao tử tạo nên có sức sống có cân gen (mỗi giao tử có 1-2-3-4) Hai trường hợp xảy với xác suất nên dạng có chuyển đoạn thường bất dụcc (50% giao tử chết) Tiêu chuẩn thứ hai để phát chuyển đoạn có thay đổi nhóm liên kết gen Một số gen nhóm liên kết gen chuyển sang nhóm liên kết gen khác Ngồi hệ di truyền trên, chuyển đoạn gây hiệu vị trí (position effect) Các gen dời chỗ có biểu khác, ví dụ từ vùng đồng nhiễm sắc (euchromatin) chuyển sang vùng dị nhiễm sắc (heterochromatin) có hoạt tính Sự xếp chuẩn NST Dị hợp tử có chuyển đoạn thuận nghịch Tiếp hợp Hình 6.12 Sự hình thành chuyển đoạn tiếp hợp chúng giảm phân I Hình 6.13 Các NST đẩy tạo thành hình số Hình 6.14 Các NST tạo vịng trịn phân ly chúng (Mũi tên hướng phân li cực) * Nhiễm sắc thể (Isochromosome) Các NST có hai vai dài khơng chuyển thành NST với vai chiều dài tương đồng với mặt di truyền nhờ phân chia tâm động khác thường vng góc với tách tâm động bình thường NST X tâm mút Drosophila chuyển thành dạng"X dính" phân chia tâm động theo chiều vng góc với bình thường Do phân chia khác thường đó, chromatid thay phân li cựu lại dính nhau, có đoạn bị * Chuyển đoạn Robertson (Robertsonian translocation) Một chuyển đoạn đặc biệt gọi Robertson Đây trường hợp hình thành NST tâm nối lại NST Chuyển đoạn thuận nghịch thực giưa NST tâm đầu A B, A bị đứt phía tâm động tạo vai dài tâm động, B bị 112 đứt đầu mút ngắn tâm động, đoạn nối tạo NST tâm mang tâm động B Đoạn có tâm động A với vai ngắn nối với đoạn ngắn B hình thành NST có tâm động A NST có nhiều châtss dị nhiễm sắc không quan trọng nên thường Chuyển đoạn Robertson có hậu làm giảm số lượng NST Các chỗ đứt Kết lại Tách Thường bị Hình 6.15 Sự hình thành NST tâm nối lại NST tâm đầu (chuyển đoạn Robertson) Người có 46 NST, vượn người (hắc tinh tinh, khỉ đột, đười ươi) có 48 NST NST thứ hai người gồm hai đoạn giống NST khác vượn người Rất từ tổ tiên chung, chuyển đoạn Robertson tạo nên loài người nối lại NST khác nhau, làm giảm số lượng cịn 46 thay 48 loài vượn người Đột biến số lượng NST Đa bội thể (polyploidy): hiểu theo nghĩa rộng thay đổi số lượng NST Sự thay đổi số lượng NST có nhiều kiểu: đa bội nguyên (euploidy), đa bội lai (alloploidy) đa bội lệch (aneuploidy) 2.1 Đa bội nguyên Sự tăng nguyên lần NST đơn bội loài, gọi đa bội thể nguyên hay đa bội thể Đây đa bội hiểu theo nghĩa hẹp, có cá thể 2n NST dạng 3n, 4n, 5n dạng đa bội thể - Thể đơn bội (Monoploid): số sinh vật Eukaryote bậc thấpnhư vi nấm, vi tảo có nhân dơn bội Các thể đơn bội sinh vật bậc cao thường có sức sống dạng lưỡng bội bình thường Các thực vật đơn bội tìm thấy thường bất thụi Một số động vật tồn dạng đon bội Một ngoại lệ đáng lưu ý ong đực ong vò vẽ - Thể tam bội (Triploid): tam bội NST (3n) tạo nên kết hợp giao tử đơn bội với giao tử lưỡng bội Bộ NST đon bội thứ ba thể tam nhiễm thường phân bố vào tế bào sinh dục với nhiều loại tổ hợp khác nhau, tạo nên giao tử cân di truyền Các thể tam bội có độ bất thụ cao nên thiên nhiên, chúng thường dạng sinh sản vơ tính chuối - Thể tứ bội (Tetraploid): tứ bội NST (4n) xuất tế bào thể tăng đôi số NST tế bào soma Sự tăng đơi số NST xảy nhờ tác động alkaloid colchicine vào tế bào hợp giao tử 2n Trong thể lưỡng bội, tế bào số mô chuyên biệt trở thành đa bội Ví dụ số tế bào gan người thể đa bội, nội nhủ hạt nhiều loài thực vật thể tam bội 2.2 Đa bội thể lai: gọi thể dị bội Đa bội thể lai có NST loài khác đứng chung tế bào (2nA + 2nB) 113 2.3 Đa bội lệch hay đa nhiễm Sự thay đổi số lượng NST liên quan đến cặp số cặp NST gọi đa bội thể lệch Các dạng đa bội thể lệch: + Thể đơn nhiễm hay thể (2n - 1) + Thể tam nhiễm hay thể ba (2n + 1) + Thể tứ nhiễm hay thể bốn (2n + 2) + Thể tam nhiễm kép (2n + + 1) + Thể vô nhiễm hay thể không (2n - 2) Các thể đa bội lệch người: Ở người nhiều hội chứng di truyền thể đa bội lệch làm thay đổi số lượng cặp NST giới tính, đưa đến dạng: XXX (siêu nữ), XXY (Klinefelter), OX (Turner), OY (chết) + Hội chứng Turner Henry Turner mô tả người nữ NST X (OX), có cơng thức 2n - = 45 Hội chứng có nhiều biểu đặc trưng lùn (chiều cao < 1,5 m), quan sinh dục phát triển (khơng dậy thì), thông minh + Hội chứng Klinefelter Henry Klinefelter mô tả nhưngsx người nâm dư NST X (XXY), công thức 2n + = 47 Hội chứng có biểu đặc trưng bất thụ, ngón tay, chân dài, phát triển ngực, có tính nữ suy giảm trí tuệ + Người siêu nữ (XXX)_ dư NST X, gen 2n + = 47, thối hóa, suy giảm trí tuệ + Hội chứng Down Langdon Down phát hiện, thường tam nhiễm cặp NST số 21 người Tỷ lệ xuất khoảng 1/600 trẻ sơ sinh Người bệnh có số biểu đặc trưng như: thối hóa trí tuệ, mắt giống mắt người Mơng cổ Có mối liên hệ thuận số trẻ sinh mắc bệnh Down tuổi bà mẹ Tỷ lệ 1/500 bà mẹ 20 - 30 tuổi, 1/300 bè mẹ 40 -45 tuổi 1/60 bà mẹ lớn 45 tuổi Tuổi cha không ảnh hưởng Ở người đơn nhiễm thấy hơn, có lẽ mang nhiều gen lặn nguy hiểm, nên trạng thái bán hợp tử khó sống Đột biến gây tạo hay cảm ứng 3.1 Tác động gây đột biến xạ ion hóa Tia X, tia phóng xạ α, β, γ, neutron tia tử ngoại tác nhân gây đột biến Trừ tia tử ngoại có khả xuyên thấu yếu nên tác động lên sinh vật đơn bào giao tử, tia khác có tác dụng gây đột biến lên tất dạng sinh vật Tác dụng gây đột biến phóng xạ có đặc điểm: - Khơng có ngưỡng tác dụng, tức khơng có liều vơ hại - Số lượng đột biến tỷ lệ thuận với liều lượng phóng xạ, không phụ thuộc cường độ thời gian chiếu xạ 3.1.1 Bức xạ ion hóa Ánh sáng nhìn thấy phần nhỏ phổ sóng điện từ Sóng có bước sóng ngắn chứa lượng lớn khả xuyên thấu mạnh So với ánh sáng nhìn thấy (bước sóng khoảng 10-4 µm), tia X, tia γ, tia vũ trụ có bước sóng từ nm ngắn hơn, gọi xạ ion hóa Các xạ tạo nhờ máy chiếu tia X, proton, neutron phát từ nguồn phóng xạ radium, cobalt 60, tạo tia anpha, beta gamma 114 3.1.2 Ảnh hưởng liều lượng (dose) cường độ xạ (radiation intensity) Các thí nghiệm sau năm 1927 với xạ lượng cao cho thấy đột biến gây tạo (đột biến cảm ứng) phụ thuộc lớn vào liều lượng, liều lớn tần số đột biến cao Khi liều lượng cao, phụ thuộc có phức tạp hơn, nhiều tế bào bị chết Điểm đáng lưu ý, nhiều nghiên cứu cho thấy xạ ion hóa có hiệu gây đột biến tất sinh vật khơng có liều lượng ngưỡng, có nghĩa dù liều lượng thấp có khả gây đột biến 3.2 Tác động tia tử ngoại Tia tử ngoại có bước sóng dài (10-5-10-6 cm) nên khó tạo ion, có lẽ tác động đến chất hấp thu trực tiếp Trong tế bào chất hữu mạch vòng chủ yếu purin pyrimidin hấp thu trực tiếp tia tử ngoại Mối liên quan chặt chẽ tia tử ngoại cấu phần ADN chứng minh ADN hấp thu tia tử ngoại mạnh bước sóng 2537 Ơ, bước sóng làm tăng tần số đột biến hạt phấn bắp Dưới tác dụng tia tử ngoại, cytosine gắn thêm phân tử nước vào liên kết C=C mạch vòng thymine bị đứt liên kết C=C mạch vòng nối phân tử thành dimer thymine 3.3 Các tác nhân gây đột biến hóa chất Có nhiều hóa chất gây biến dị di truyền, đến tìm hóa chất cho hiệu đột biến cao phóng xạ Các hóa chất gây đột biến có đặc điểm gây hiệu đột biến số đối tượng Các tác nhân gây đột biến hóa học chia thành nhóm sau: Nhóm 1: Các chất ức chế tổng hợp bazơ nitơ cấu trúc ADN cofein, ethyl uretan Nhóm 2: chất đồng đẳng với bazơ nitơ cofein, 5-bromuracil, chất gần giống với bazơ nitơ nên ADN gắn nhầm tổng hợp Nhóm 3: Các chất alkyl hóa làm đứt mạch ADN ethyl methanesulfonate (EMS), methyl methanesulfonate (MMS), ethylene imine (EI) Nhóm 4: Các chất khác chất oxy hóa - khử HNO2, hydroxygenlamine (H2NOH) Nhóm 5: Các chất chêm vào ADN gồm proflavin, chất màu acridin Tất tác nhân gây đột biến tác nhân gây ung thư, tác nhân gây ung thư gây đột biến Hiện nhiều tác nhân gây đột biến sử dụng chọn giống nhằm tăng nguồn biến dị 115 Một số hậu đột biến nhiễm sắc thể người Hình 6.16 Hội chứng Down Hình 6.17 Hình ảnh "rãnh khỉ" hội chứng Down Hình 6.18 Hội chứng turner Hình 6.19 Dị tật tay hội chứng Turner 116 Hình 6.20 Hội chứng Klinefelter Hình 6.21 Tật thừa ngón 137 Tài liệu tham khảo Tài liệu tiếng Việt Hoàng Đức Cự, (1998), Sinh học đại cương (Sinh học phân tử - tế bào) tập I nxb ĐHQG Hà Nội Nguyễn Đình Giậu, (2000), Sinh học đại cương, Sinh học thực vật, Sinh học động vật NXB Đại học Quốc gia TP HCM Nguyễn Như Hiền (2000), Tế bào học, NXB ĐHQG Hà Nội Trịnh Hữu Hằng, (19980, Sinh học thể động vật Sinh học đại cương II, NXB Đại học Quốc gia Phạm Thành Hổ, (2004) Sinh học đại cương, NXB Đại học Quốc gia TP HCM Nguyễn Chi Mai, (2000), Sinh học đại cương, Sinh học thể Tủ sách Đại học Khoa Học Tự Nhiên TP HCM Bùi Trang Việt, (2003) Sinh học tế bào, NXB Đại học Quốc gia TP HCM Tài liệu tiếng Anh Bruce Alberts, at all (1983), Molecular biology of the cell, New York and London Harvay Lodish, at all (1999), Molecular cell biology, Media Connectid