Giáo trình Sinh học đại cương cung cấp cho người học những kiến thức như: cơ sở hóa học của sự sống; cấu trúc tế bào; sự phân chia tế bào; sự trao đổi năng lượng của tế bào; mô và tổ chức cơ thể động vật; cơ chế kiểm soát ở động vật. Mời các bạn cùng tham khảo nội dung phần 2 giáo trình!
PHẦN SINH HỌC CƠ THỂ ĐỘNG VẬT Chương MÔ VÀ TỔ CHỨC CƠ THỂ ĐỘNG VẬT Mục tiêu: Cung cấp cho sinh viên kiến thức mô hệ quan động vật Giúp sinh viên hiểu tổng quát tổ chức thể động vật Nội dung chương 2.1 Các loại mô động vật Mơ nhóm tế bào có cấu trúc chức Mô động vật thường chia thành loại chính: biểu mơ, mơ liên kết, mơ mơ thần kinh Chúng có hầu hết động vật trừ động vật đơn giản Các loại mô đề cập chi tiết chủ yếu động vật có xương sống, người Sự phân chia loại mô động vật tóm tắt bảng 5.1 Bảng 5.1 Các loại mô động vật 1) Biểu mô Biểu mô đơn 2) Mô liên kết Mô mạch Biểu mô lát đơn Máu Biểu mô khối đơn Bạch huyết Biểu mô trụ đơn Biểu mô tầng Mô liên kết thật Biểu mô lát tầng Mô sụn Biểu mô khối tầng Mô xương Biểu mô trụ tầng 3) Mô Cơ vân 4) Mô thần kinh Cơ trơn Cơ tim 2.1.1 Biểu mô Biểu mô tạo thành lớp vỏ bao bọc lót tất bề mặt tự thể, ngồi lẫn trong, chẳng hạn phía ngồi da, lớp màng ống tiêu hóa, phổi, mạch máu, xoang thể Các tế bào biểu mô kết chặc với chất keo hầu hết khơng có khoảng gian bào Do chúng tạo thành rào chắn liên tục bảo vệ tế bào bên Vì chất vào thể phải qua lớp biểu mơ nên tính thấm tế bào biểu mơ có vai trị 83 quan trọng việc điều hòa trao đổi chất phần khác thể thể với mơi trường ngồi Vì mặt biểu mơ tiếp xúc với khơng khí chất dịch mặt đối diện tiếp xúc với lớp tế bào khác, đồng thời chúng tham gia phần di chuyển qua lại vật chất nên hai mặt nầy có khác biệt Mặt tự biểu mơ chun hóa cao, thường sản sinh lơng, tóc Chúng có hốc sâu bao phủ tuyến nhờn Màng tế bào biểu mơ có tính thấm khơng đồng nhất: mặt ngồi tế bào tiếp xúc với mơi trường hoàn toàn khác với phần màng tiếp giáp với tế bào mô khác Các tế bào biểu mô thường chia làm loại: tế bào lát, tế bào khối tế bào trụ Các tế bào lát có dạng đĩa mỏng, dẹp Các tế bào khối có dạng hình khối (quan sát lát cắt dọc) hình lục giác (quan sát lát cắt ngang) Các tế bào trụ cao, có dạng hình chữ nhật (quan sát lát cắt ngang) Biểu mơ biểu mô đơn gồm lớp tế bào biểu mô tầng gồm nhiều lớp tế bào Ngồi cịn có loại thứ ba biểu mô giả tầng gồm lớp tế bào nhân tế bào không xếp độ cao, tạo hình ảnh nhiều lớp tế bào Tất loại biểu mô gọi tên dựa sở loại tế bào số lớp tế bào Biểu mô thường phân cách với mơ bên lớp màng có chứa sợi keo (Hình 5.1) Hình 5.1 Các loại biểu mô 84 Các tế bào biểu mô thường trở thành tế bào chuyên hóa tế bào tuyến tiết chất mồ hôi, chất dầu chất nhờn bề mặt biểu mô Ðôi phần biểu mô trở nên rỗng tuyến đa bào tạo thành (Hình 5.2) Hình 5.2 Các mơ tuyến 2.1.2 Mô liên kết Trong mô liên kết, tế bào thường vùi chất (matrix) phân bố rải rác Phần lớn thể tích mơ liên kết chất bản, chúng chất lỏng chất rắn Mô liên kết thường chia làm loại: (1) máu bạch huyết (gọi chung mô mạch) (2) mô liên kết thật (3) mô sụn (4) mơ xương Ba loại sau đơi cịn gọi mô nâng đỡ Máu bạch huyết: mơ liên kết khơng điển hình với chất lỏng Mô liên kết thật: thường khác biệt cấu trúc chất luôn chứa số sợi Các sợi nầy gồm loại: + Sợi keo (collagen fiber) : phổ biến, tạo thành nhiều vi sợi collagen loại protein chiếm phần lớn lượng protein thể động vật Các sợi nầy mềm dẻo đàn hồi + Sợi đàn hồi (elastic fiber) có tính đàn hồi cao, thường mỏng sợi keo, tạo thành từ protein elastin + Sợi lưới: phân nhánh đan xen thành mạng lưới phức tạp Chúng quan trọng nơi mà mô liên kết tiếp giáp với mô khác, lớp màng biểu mô mô liên kết Trong mô liên kết thật có nhiều loại tế bào với chức khác nhau: (1) Nguyên bào sợi (Fibroblast): tạo protein để thành lập sợi 85 (2) Ðại thực bào (Macrophage): tế bào có hình dạng khơng cố định, có khả di động, có nhiều gần mạch máu Chúng có chuyển động kiểu amip thâu tóm vi khuẩn, hồng cầu chết (3) Tế bào Mast: sản sinh Heparin chất chống đơng máu Histamin làm tăng tính thấm mao mạch (4) Tế bào mỡ: tế bào chuyên hóa cao để dự trữ mỡ Khi chúng chiếm số lượng lớn mô liên kết, mô gọi mô mỡ (adipose tissue) (5) Các loại bạch cầu: giúp thể chống lại nhiễm trùng Một số bạch cầu di chuyển dễ dàng máu bạch huyết mô liên kết Tất tế bào sợi vùi chất khơng định hình (chất nầy hỗn hợp nước, protein, carbohydrate, lipid Liên hệ với chất dịch mô (tissue fluid) Mô liên kết thật: thường chia thành hai loại: mô liên kết thưa mô liên kết dầy khơng có khác biệt rõ ràng chúng Mô liên kết thưa: đặc trưng xếp không đều, thưa thớt sợi, với số lượng lớn chất nhiều loại tế bào Chúng phân bố rộng rãi thể động vật Phần lớn khung tuyến bạch huyết, tủy xương, gan mô liên kết thưa Chúng nâng đỡ, bao phủ nối liền thành phần mơ khác Thí dụ: chúng liên kết sợi với nhau, liên kết da với lớp mô phía dưới, hình thành màng bao tim xoang bụng, màng treo ruột… Mô liên kết dầy: đặc trưng xếp dầy đặc nhiều sợi, số lượng nhỏ chất tương đối tế bào Các sợi xếp khơng thành mạng lưới ( lớp bì da lớp màng xương) xếp theo kiểu xác định, thường bó sợi song song gân dây chằng Mô sụn: dạng chun hóa mơ liên kết sợi, chất tế bào thường có chất dẻo, có tế bào Chúng khác kết cấu, màu sắc độ đàn hồi Chúng có vai trị nâng đỡ rong thể người sụn thường có nơi mũi, quản, khí quản, đĩa gian đốt sống, bể mặt khớp xương, đầu xương sườn Phần lớn xương giai đoạn phôi động vật có xương sống cấu tạo từ sụn, sau xương phát triển thay chúng 86 Mơ xương: xương có chất cứng, chứa nhiều sợi keo số lượng lớn nước muối vô carbonate calci, phosphate calci Các muối vô chiếm khoảng 65% trọng lượng khơ xương trưởng thành Một tế bào xương phân bố rộng rãi định vị khoảng trống chất 2.1.3 Mô Các tế bào có khả co duỗi lớn tế bào khác thể Chúng chịu trách nhiệm cho phần lớn chuyển động động vật bậc cao Các tế bào thường kéo dài nối với thành bó nhờ mơ liên kết Ở động vật có xương sống có loại mơ cơ: · Cơ xương (cịn gọi vân): có vai trò cử động tùy ý · Cơ trơn chịu trách nhiệm phần lớn cử động không tùy ý nội quan · Cơ tim: thành phần cấu tạo tim 2.1.4 Mô thần kinh Nhìn chung, tất chất nguyên sinh có tính hưng phấn (khả đáp ứng kích thích) mơ thần kinh chun hóa cao cho đáp ứng Các tế bào thần kinh dễ dàng thu nhận kích thích dẫn truyền xung động nhanh Mỗi tế bào có cấu tạo gồm thân tế bào có chứa nhân nhiều phần kéo dài gọi sợi Các tế bào thần kinh đóng vai trị dẫn truyền thơng tin khoảng cách dài (một số tế bào thần kinh dài đến 1m hơn) Nhiều sợi thần kinh kết hợp với mô liên kết tạo thành dây thần kinh Sự phối hợp chức mô mô thần kinh quan trọng tất động vật đa bào trừ Hải miên Chúng giúp cho động vật có khả đáp ứng nhanh chóng với kích thích 2.2 Các quan hệ quan động vật Cơ thể động vật đa bào đơn giản thường có quan riêng biệt, động vật đa bào bậc cao có nhiều quan, quan có chức thường xếp lại thành phức hệ gọi hệ quan Các hệ quan chức chung chúng tóm tắt sau: Hệ tiêu hóa: xử lý hấp thu chất dinh dưỡng Hệ hơ hấp: có vai trị q trình trao đổi khí, thu nhận oxy, thải CO2 87 Hệ tuần hoàn: hệ thống chuyên chở bên động vật Hệ tiết: phóng thích chất thải chuyển hóa, điều hịa thành phần hóa học dịch thể Hệ nội tiết: tuyến hormone chúng có vai trị quan trọng việc kiểm sốt nội mơi Hệ thần kinh: hệ thống kiểm soát việc điều phối chức động vật đa bào phức tạp Hệ xương: giúp nâng đỡ xác định hình dạng số động vật Hệ cơ: có vai trị quan trọng chuyển động động vật Hệ sinh dục: có vai trị việc sản sinh cá thể 2.3 Thực hành: Quan sát vẽ hình loại mơ động vật cấu tạo hệ quan động vật CÂU HỎI ÔN TẬP CHƯƠNG Câu 1: Nêu loại mô động vật? Cấu trúc chức loại? Câu 2: Kể hệ quan động vật chức chúng? TÀI LIỆU THAM KHẢO Giáo trình thực hành Sinh Đại Cương, Bộ Môn Sinh – Khoa Khoa Học Trường ĐHCT, 2001 Giáo trình Sinh Đại cương A1, A2, Bùi Tấn Anh, Võ Văn Bé Phạm Thị Nga, Trường ĐHCT, 2000 Sách Sinh Học Đại Cương, Phạm Thành Hổ, NXB ĐHQG TP.HCM, 2000 88 Chương CƠ CHẾ KIỂM SOÁT Ở ĐỘNG VẬT Mục tiêu: Cung cấp cho sinh viên kiến thức chế kiểm soát động vật qua hoạt động chức hệ thần kinh hệ nội tiết Nội dung chương: 2.1 Hệ thần kinh 2.1.1 Cấu tạo tế bào thần kinh Tế bào thần kinh chia thành phần theo cấu tạo chức năng: (1) Thân tế bào, gọi soma; (2) Nhiều tua ngắn gọi sợi nhánh; (3) Sợi thần kinh đơn dài, gọi sợi trục ( axon) Thân neuron tương tự tất loại tế bào khác Thân neuron nhìn chung bao gồm nhân tế bào, ty thể, thể lưới nội chất, ribosom bào quan khác Sợi nhánh tiếp nhận xung từ tế bào khác truyền chúng tới thân tế bào (tín hiệu hướng tâm) Tác động xung kích thích hoăc ức chế Một nơron vỏ não tiếp nhận xung từ hàng chục, chí hàng trăm nghìn nơron Sợi trục truyền tín hiệu từ thân tế bào tới tế bào thần kinh khác tới tế bào Một số động vật sợi trục dài hàng mét Sợi trục bao bọc lớp cách điện dược gọi vỏ myelin, tạo tế bào soan (Schwann) Vỏ myelin không liền mạch mà chia thành đoạn Giữa tế bào soan eo (nút) Ranvier 89 Hình 6.1 Cấu tạo tế bào thần kinh 2.1.2 Xung thần kinh dẫn truyền xung thần kinh 2.1.2.1 Xung thần kinh Tín hiệu lan truyền dọc theo chiều dài tế bào thần kinh, từ sợi nhánh thân tế bào đến tận sợi trục, tín hiệu điện phụ thuộc vào dòng ion di chuyển ngang qua màng tế bào Khi tế bào trạng thái nghỉ, chúng bị phân cực Có chênh lệch điện tích bên bên màng tế bào Sự chênh lệch gọi điện màng (còn gọi điện nghỉ, khoảng -70 mV) Trong tế bào thần kinh, đáp ứng xảy cường độ kích thích đạt đến mức định, gọi điện ngưỡng Khi kích thích đạt đến ngưỡng, loại đáp ứng khác gọi điện động tạo Ðiện động xung thần kinh 2.1.2.2 Sự dẫn truyền xung thần kinh Tốc độ lan truyền điện động phụ thuộc đường kính sợi trục: đường kính sợi trục lớn, tốc độ lan truyền nhanh Sự dẫn truyền liên tục sợi trục khơng có bao myelin; Sự dẫn truyền nhảy bước sợi trục có bao myelin Nhiều sợi trục hệ thần kinh động vật có xương sống bao lớp vỏ myelin Các kênh ion đóng mở tập trung eo Ranvier di chuyển ion qua màng sợi trục xảy eo này, điện động lan truyền theo kiểu nhảy từ eo đến eo Hình 6.2 Sự dẫn truyền xung thần kinh 90 2.1.2.3 Sự lan truyền xung động qua synapse Các tế bào thần kinh truyền thông tin trực tiếp đến tế bào khác qua synapse Tế bào truyền thông tin gọi tế bào trước synapse, tế bào nhận thông tin gọi tế bào sau synapse Ở loại synapse phổ biến synapse hóa học có khe synapse phân cách tế bào trước sau synapse, điện động lan truyền trực tiếp đến màng tế bào sau synapse Thay vào đó, loạt kiện làm biến đổi tín hiệu điện điện động tế bào trước synapse thành tín hiệu hóa học qua synapse, sau chúng biến đổi trở lại thành tín hiệu điện tế bào sau synapse A Synapse tế bào thần kinh vận động B Các thành phần synapse Hình 6.3 Synapse 2.1.3 Các đường thần kinh Trong phần thảo luận đường thần kinh động vật có xương sống, đặc biệt người Hệ thần kinh người tổ chức sau: I Hệ thần kinh trung ương (TKTU) - Não - Tủy sống II Hệ thần kinh ngoại biên (TKNB) A Hệ thần kinh dinh dưỡng gồm - 12 cặp dây thần kinh sọ não - 31 cặp dây thần kinh tủy sống B Hệ thần kinh tự động 91 - Hệ giao cảm - Hệ đối giao cảm 2.2 Hệ nội tiết động vật hữu nhũ 2.2.1 Các tuyến nội tiết hormone 6.2.1.1 Các tuyến nội tiết Các tế bào nội tiết thường tập hợp thành quan gọi tuyến nội tiết Ở động vật tuyến thường phân biệt thành hai loại: tuyến ngoại tiết tuyến nội tiết Các tuyến ngoại tiết (exocrine gland) sản xuất chất mồ hôi, chất nhờn, enzim tiêu hóa phóng thích chúng đến vị trí thích hợp nhờ ống dẫn Ngược lại tuyến nội tiết (endocrine gland) tuyến khơng có ống dẫn Chúng sản xuất hormone tiết chất nầy vào dịch thể 6.2.1.2 Các hormone Trong thể người có 50 hormone biết đến Về chất hóa học, hormone chia thành hai loại: hormone steroid hormone dẫn xuất từ axit amin Hormone steroid phân tử lipid hình thành từ cholesterol Hormone dẫn xuất từ axit amin bao gồm hormone amin (dạng biến đổi axit amin), hormone peptide (một sợi ngắn gồm axit amin) hormone protein Mỗi hormone có cấu trúc chuyên biệt nhận biết tế bào đích Bước hoạt động hormone gắn chúng vào thụ thể (receptor) Sự gắn hormone vào thụ thể phát động đáp ứng tế bào đích tín hiệu hormone Các hormone hỗ trợ cho hoạt động có sẵn, thường thơng qua kích thích ức chế hoạt động enzim tế bào Trong số trường hợp chúng tác động đến nhân tế bào từ ảnh hưởng lên hoạt động biểu gen Trong trường hợp khác, chúng ảnh hưởng lên tính thấm tế bào hoạt động enzim tế bào chất Tác động sinh lý hormone thường chia thành bốn loại: (1) kiểm sốt tăng trưởng thể; (2) điều hịa sinh sản, bao gồm phát triển đặc tính sinh dục thứ cấp; (3) trì cân nội môi; (4) với hệ thần kinh điều phối hoạt động thể 92 C B D E Hình 8.1 Một số hình thức sinh sản động vật A Sự phân đôi trùng đế giày B Nảy chồi thủy tức C Sự tái sinh thằn lằn D Sự tiếp hợp trùng đế giày E Giao phối Trùng đất Một loại sinh sản vơ tính khác phân mảnh (fragmentation): thể phân cắt thành nhiều mảnh, phần phát triển thành thể Ở động vật sinh sản theo cách nầy, phân mảnh phải hoàn tất nhờ tái sinh (regeneration) tức phát triển trở lại phần bị thể Sự sinh sản cách phân mảnh tái sinh xảy hải miên, ruột khoang, giun đốt Nhiều động vật thay phận bị cách tái sinh khơng phải sinh sản khơng tạo cá thể 2.1.2 Sinh sản hữu tính Sinh sản hữu tính bao gồm trao đổi vật liệu di truyền hai cá thể Có nhiều dạng sinh sản hữu tính Bốn dạng tìm thấy động vật là: Sự tiếp hợp (conjugation) xảy hai cá thể hòa hợp trao đổi vật liệu di truyền Các nguyên sinh động vật trùng đế giày sinh sản vơ tính cách phân cắt sinh sản hữu tính cách tiếp hợp (Hình 6D) 127 Lưỡng tính sinh (hermaphroditism): hầu hết động vật thường biểu thành hai giới đực riêng biệt, số trường hợp hai giới tính tìm thấy thể Những sinh vật gọi sinh vật lưỡng tính Lưỡng tính sinh phổ biến động vật không xương sống hải miên, trùng đất (Hình 6E) Vì giao tử đực tạo vào thời điểm khác nên tự thụ tinh khơng xảy mà lồi thụ tinh chéo Trinh sản (parthenogenesis) dạng biến đổi sinh sản hữu tính trứng không thụ tinh tự phát triển thành cá thể Trinh sản phổ biến ong, kiến số côn trùng khác Chẳng hạn ong mật, ong chúa giao phối lần suốt đời sống Tinh trùng trử túi có van nhỏ ống sinh dục Khi ong chúa đẻ trứng, van mở đóng lại Nếu van mở ra, trứng thụ tinh nở thành ong (ong chúa ong thợ) Nếu van bị đóng lại trứng khơng thụ tinh, chúng nở thành ong đực trinh sản Ðơn tính sinh (biparentalism) dạng sinh sản quen thuộc phổ biến hầu hết động vật có xương sống.Trong hình thức sinh sản lồi chia thành hai giới đực riêng biệt Con đực sinh tinh trùng nhỏ, di động Con sinh trứng lớn, không di động Tinh trùng lội đến trứng thụ tinh xảy ra, nhân tinh trùng nhân trứng hợp thành hợp tử lưỡng bội Có hai cách để trứng tinh trùng gặp Sự thụ tinh (external fertilization) trường hợp hai loại giao tử phóng thích vào mơi trường xung quanh tinh trùng lội dòng nước mang đến trứng Sự thụ tinh (internal fertilization) trường hợp trứng giữ lại ống sinh dục chúng thụ tinh tinh trùng đực đưa vào Sự thụ tinh ngồi có động vật sống môi trường nước: hầu hết động vật không xương sống thủy sinh, cá, lưỡng thê Những động vật thụ tinh ngồi thường phải phóng thích lúc lượng giao tử lớn Hầu hết động vật cạn thụ tinh trong, tinh trùng đưa trực tiếp vào ống sinh dục Sự thụ tinh thuận lợi thụ tinh ngồi tinh trùng tập trung bảo vệ bên thể giao tử gần nên thụ tinh dễ xảy Ðồng thời thụ tinh hao phí tế bào trứng thụ tinh ngồi nên mùa sinh sản có trứng phóng thích Một thụ tinh, 128 trứng bao lớp vỏ bảo vệ đẻ thể lại thể giai đoạn phôi kết thúc Lưỡng thê tiến hóa từ cá chúng thường thụ tinh ngồi Vì chúng phải trở môi trường nước nơi ẩm để đẻ trứng Bị sát tiến hóa từ lưỡng thê cổ, động vật có xương sống khơng phụ thuộc vào môi trường nước sinh sản Trứng thụ tinh bao lớp màng vỏ bảo vệ Chim tiến hóa từ nhóm bò sát cổ, chúng thụ tinh đẻ trứng có vỏ Thú tiến hóa từ nhóm bị sát cổ khác Trứng thụ tinh lại ống sinh dục phát triển phơi hồn tất Một đặc điểm quan trọng bị sát trứng có màng ối (amniotic egg) Trứng có màng vỏ bảo vệ, đẻ đất Trứng có màng ối động vật có xương sống cạn bị sát chim có lớp màng: màng ối, túi niệu, túi nỗn hồng, màng đệm ngồi lớp vỏ Màng ối (amniotic) bao bọc buồng có đầy dịch, chứa phôi giúp cho phôi tiếp tục phát triển môi trường nước trứng đẻ cạn Túi niệu (allantois) nơi tiếp nhận chất thải phôi phát triển Các mạch máu chúng nằm gần vỏ giữ chức trao đổi khí Túi nỗn hồng (yolk sac) chứa nỗn hồng nguồn thức ăn cho phôi Màng đệm (chorion) lớp màng ngồi bao quanh phơi màng khác (Hình 7) Hình 8.2 Một phơi phát triển trứng Giống bò sát chim, thú thụ tinh trong, phơi có lớp màng khơng có vỏ khơng đẻ Phơi non màng chúng giữ lại buồng đặc biệt ống sinh dục Ở phát triển phơi hồn tất cá thể đẻ 2.2 Sự phát sinh giao tử động vật 129 Sự phát triển cá-thể-mới hình thành tế bào sinh dục hệ bố mẹ Có hai loại tế bào sinh dục: Tế bào sinh dục đực thường tinh trùng hình thành tinh hồn tế bào sinh dục tạo thành buồng trứng 2.2.1 Sự sinh tinh Tinh trùng tế bào nhỏ, có khả di động Cấu tạo điển hình tinh trùng gồm: - Phần đầu: Chứa nhân lớn choán gần hết thể tích đầu, xung quanh bao lớp bào tương mỏng khơng có bào quan Phía trước đầu có khối ngun sinh chất nhỏ thể đầu chủ yếu máy Golgi tinh tử tạo thành Phía trước thể đầu chất ngun sinh đặc lại dày lên hình chóp nhọn (mũ) có tác dụng khoan để di chuyển kiểu xốy vào mơi trường nước Phần có chứa lysine hyaluronidase có tác dụng dung giải màng trứng thụ tinh số chất khác giúp cho tiếp xúc với màng sinh chất trứng tham gia chức hoạt hóa - Phần cổ: Cổ băng sinh chất mỏng nối đầu đi, có chứa trung thể gần nằm phía tiếp giáp với đầu trung thể xa phía tiếp giáp với Các trung tử có vai trị quan trọng phân cắt hợp tử - Phần đi: Đi có sợi trục nguyên sinh chất đặc lại chạy dọc suốt chiều dài đuôi Đuôi gồm ba đoạn: + Đoạn trung gian nằm tiếp với phần cổ Đoạn có bao lị so bao quanh sợi trục ti lạp thể biến dạng dính với tạo thành, tham gia vào hoạt động chuyển hóa cung cấp lượng cho vận động tinh trùng Sát với cổ có trung thể xa Sát với đoạn màng, bào tương dày lên tạo thành hình vịng nhẫn + Đoạn đi: kích thước dài, cấu tạo gồm sợi trục giữa, xung quanh bao lớp nguyên sinh chất mỏng Ở nhiều loài, xung quanh sợi trục bao sợi ống kép xếp đối xứng quanh trục Đó ống vi thể có chứa tubulin dynein protein vận động tham gia vào chức vận động đuôi + Đoạn cuối ngắn, có sợi trục nằm trần bao bọc màng tế bào 130 Hình 8.3 Cấu tạo tinh trùng -Những tế bào thuộc dòng tinh sinh sản, biệt hóa, tiến triển để cuối tạo tinh trùng Hình 8.4 Sơ đồ trình phát sinh tinh trùng trứng Như vậy, trình tạo giao tử, tinh bào với nhiễm sắc thể lưỡng bội (2n), qua trình giảm phân sinh tinh trùng, tinh trùng mang nhiễm sắc thể đơn bội (n) 2.2.2 Sự sinh trứng Trứng: - Hình trịn bầu dục; kích thước lớn gấp nhiều lần so với tinh trùng; không di động 131 - Chứa nhiều chất dinh dưỡng dự trữ để cung cấp cho phôi phát triển, sau gọi nỗn hồng Nỗn hồng thường tích tụ dạng tấm, thành phần chứa lipoprotein, glycoprotein, phosphoprotein hệ men thủy phân dạng bất hoạt - Bào tương chứa nhiều mRNA có đời sống dài bất hoạt móc nối lệch khơng hợp với ribosome - Có nhiều ribosome tự khơng liên kết với lưới nội sinh chất có hạt tạo thành polysome - Chứa nhiều ti thể - Trữ lượng DNA lớn, có dạng DNA vi khuẩn đoạn DNA tự bào tương Lớp vỏ tế bào trứng phối hợp màng sinh chất lớp bào tương kế cận Lớp vỏ thường đặc, chứa hạt có chất mucosaccharide nhiều sắc tố khác nhau, phân bố khơng tạo nên tính phân cực trứng chịu trách nhiệm tổ chức cấu trúc trứng phân bố chất noãn bào, chất gây biệt hóa ba phơi Lớp ngồi cực sinh vật chứa yếu tố tạo phơi ngồi Vùng ngang đới xích đạo lớp vỏ chứa yếu tố tạo phôi trong; vùng cực thực vật lớp vỏ chứa yếu tố tạo phôi Lớp vỏ tham gia vào trình khác có hoạt tính sinh học cao Tế bào trứng chin tế bào phát triển dừng lại giai đoạn phân bào giảm nhiễm, dừng lại nhiễm sắc thể trạng thái bốn giai đoạn diakinesis lần phân bào giảm nhiễm I sau hoàn thành lần phân bào I xuất cực cầu I sau xuất cực cầu II (đặc biệt cầu gai) Lúc trứng trạng thái ngưng trệ, bất động sinh lý, khơng có khả phân chia; protein không tổng hợp enzymee gần bị ngưng trệ Tùy theo hàm lượng phân bố nỗn hồng trứng mà trứng chia thành bốn loại sau: - Trứng đẳng hoàng (cá lưỡng tiêm, cầu gai) có lượng nỗn hồng phân bố bào tương nhân nằm tế bào - Trứng đoạn hồng: Là trứng có nỗn hồng tập trung rõ rệt cực gọi cực dinh dưỡng (animal pole); bào sinh chất nhân nằm cực gọi cực sinh vật (vegetal pole) – trục qua hai cực gọi trục trứng Có hai loại trứng đoạn hồng: 132 + Lồi có lượng nỗn hồng vừa trứng lồi lưỡng thê (ếch, nhái) + Lồi có trứng nỗn hồng nhiều bị sát, chim - Trứng vơ hồng: Khơng có nỗn hồng – trứng động vật có vú - Trứng hồng: Nỗn hồng nằm tâm trứng, xung quanh nhân Đó trứng lồi trùng Các tế bào sinh trứng (trứng noãn cầu) phải trải qua nhiều lần phân bào nguyên nhiễm, giai đoạn chúng có tên noãn nguyên bào Hai lần phân bào sau q trình tạo nỗn cầu giảm phân Kết sau hai lần phân bào tế bào đơn bội (n) phát triển thành noãn cầu thành thục tức trứng, mang đầy đủ nguyên liệu bào tương cần dùng cho thụ tinh mà thơi Ba tế bào kia, cực cầu tiêu biến Hình 8.5 Sơ đồ trình phát sinh tinh trùng trứng 2.3 Sự thụ tinh tạo hợp tử động vật 2.3.1 Sự vận chuyển tinh trùng 133 Do gặp gỡ ngẫu nhiên có chọn lọc thể bố mẹ loài xuất đồng thời thể bố mẹ loài xuất đồng thời giao tử chin thành thục qua hình thức thụ tinh ngồi thụ tinh trong, tinh trùng di chuyển để đến gặp trứng xâm nhập vào tế bào trứng, q trình thụ tinh Mỗi lần phóng tính có tới vài tổ tinh trùng song thường có tinh trùng thụ tinh với trứng 2.3.2 Sự tiếp xúc tinh trùng với trứng (quá trình thụ tinh) Về chất thụ tinh gồm ba giai đoạn: - Giai đoạn kết hợp hai phận nhân đơn bội khác nguồn để tạo thành nhân lưỡng bội tế bào hợp tử nhất, khởi nguồn cho thể - Giai đoạn hoạt hóa tế bào trứng - Giai đoạn hình thàng màng thụ tinh Hình 8.6 Sự thụ tinh Ba giai đoạn diễn đồng thời sau: Khi gặp tế bào trứng, phần chóp tinh trùng khoan tiết enzymee để dung giải vỏ trứng Hàng loạt biến đổi sinh học hóa học trứng bắt đầu Trên mặt trứng chỗ lổ nỗn xuất nón hút lồi để hút tinh trùng vào, đồng thời trứng nhanh chóng hồn thành lần phân bào giảm nhiễm II để tống cực cầu II Trứng tiết fectilizin bề mặt kết với với anti-fectilizin cực đầu tinh trùng đảm bảo cho kết dính tinh trùng bề mặt trứng Sau đầu cổ tinh trùng (ở động vật có vú bao gồm đuôi) chui vào trứng tế bào trứng hoàn thành lần phân chia giảm nhiễm II tinh trùng di chuyển sinh chất trứng tới nơi đối diện nơi tống cực cầu Đầu tinh trùng phồng lên nhân trứng nở lớn Lượng DNA nhân đôi, NST dạng 134 kép Khi nhân đực nguyên ủy nhân nguyên ủy tới vị trí đối diện với nơi tống cực cầu thể kép xuất thoi vơ sắc đựoc hình thành Nhân đực nhân hình thành NST kích thước hiển vi dần nhập vào thoi vô sắc Màng nhân biến Các NST xếp mặt phẳng xích đạo Trạng thái đôi NST tương đồng khơi phục; tế bào hợp tử hình thành lần phân cắt phôi Khi tinh trùng di chuyển tế bào trứng, sắc tố vùng vỏ trứng di chuyển theo, để lại vùng khơng có sắc tố gọi vùng liền xám Về sau vùng trở thành vùng cảm ứng phôi Nhờ tác dụng tinh trùng, tế bào trứng hoạt hóa khỏi trạng thái ngưng trệ Hệ thống enzymee từ trạng thái bất hoạt trở nên hoạt động mạnh Hàng loạt biến đổi hóa học diễn bào tương Nhu cầu oxy tăng 600% Lượng trao đổi phosphor tăng 100 lần, Ca Mg tăng 10 lần; tổng hợp protein tăng cao Các mRNA có sẵn trứng trước thụ tinh từ trạng thái nghỉ giải phóng khỏi kìm hãm để làm khuôn tổng hợp chuỗi polypeptide Các ribosome tự bào tương tạo thành polysome để tham gia tổng hợp protein chuẩn bị cho phân bào Trong giai đoạn tạo hợp tử, nhiều loài sau tinh trùng chui vào tế bào trứng, tế bào trứng hình thành màng thụ tinh, ngăn cản không cho tinh trùng khác xâm nhập vào trứng nữa, loại trừ tượng đa thụ tinh thừa nhân đực tế bào trứng thành thành thoi phân bào ba/nhiều cực, phá rối phát triển bình thường nhiều hợp tử 2.4 Thực hành: Sự hình thành giao tử động vật 2.4.1 Dụng cụ, thiết bị: Kim mũi mác kim mũi dáo, khai mổ, cao su, đinh ghim, đồ mổ 2.4.2 Hóa chất: nước cất 2.4.3 Mẫu vật: Chim bồ câu, thỏ 2.4.4 Nội dung thực hành: Quan sát quan niệu sinh dục bồ câu: a Phương pháp giải phẩu: Đặt chim khay (ván) mổ Dùng dây buộc căng cánh hai chi sau sau ván mổ Dùng dao rạch đường dọc ngực hai bên gờ lưỡi hái theo hình mũi tên hình 6.7 Chú ý rạch từ từ thấy màng mỏng suốt 135 túi khí xen vào ngực Hai khối lớn nằm hai bên xương lưỡi hái hai co ngực lớn khoẻ Khi co thực động tác đập cánh Gỡ, kéo ngực sang hai bên, khơng nên cắt rời dễ chạm phải động mạch ngực nhỏ Khi co cánh nâng lên Kích thước hai cho thấy động tác nâng cánh tốn lượng động tác hạ cánh Thực nâng cánh, cịn có tham gia địn xếp lông cánh Tiếp tục dùng kéo mổ đường từ huyệt đến xương ức (hình 6.7) Cắt xương ức nâng mũi kéo lên Cắt xương quạ để mở xoang ngực tiến hành quan sát cấu tạo Hình 6.7: Đường mổ bồ câu Theo đường mũi tên A - B Sau lượn kéo theo đường mũi tên 136 Hình 6.8: Cấu tạo nội quan bồ câu Mỏ; Diều; Tinh hoàn; Gan; Mề; Phổi; Phế quản; Ruột tá; Huyệt; 10 Tâm thát trái; 11 Tâm thất phải; 12 Tâm nhĩ trái; 13 Tâm nhĩ phải; 14 Khí quản; 15 Động mạch địn trái; 16 Tĩnh mạch cảnh; 17 Tĩnh mạch đòn trái; 18 Ruột non; 19 Tĩnh mạch cảnh phải; 20 Manh tràng; 21 Thận; 22 Ống dẫn niệu; 23 Ống dẫn tinh; 24 Thực quản; 25 Dạ dày tuyến; 26 Tuyến tuỵ; 27 Minh quản; 28 Tỳ b Quan sát quan niệu sinh dục: 137 - Thận hậu thận lớn, chia ba thuỳ nằm hốc xương chậu, sát thành lưng vật Ống dẫn niệu nhỏ xuất phát từ thận ranh giới thuỳ trước thuỳ Hai ống dẫn niệu chạy song song, đổ huyệt Tuyến thận có màu vàng nằm bờ đầu thận Chim khơng có bóng đái để giảm nhẹ thể thích nghi với đới sống bay Nước tiểu phần ruột sau hấp thụ lại nước cịn chất bã bám vào phân ngồi nên phân chim có màu trắng - Chim trống có đơi tinh hồn hai khối hình bầu dục màu trắng dục nằm phần bụng phần trước thận Từ tinh hoàn phát ống dẫn tinh tương ứng với ống wolff chạy song song với ống dẫn niệu Gốc ống dẫn tinh phình rộng thành túi tinh thơng huyệt - Chim có buồng trứng trái Thời kì sinh sản buồng trứng phát triển dễ nhận thấy trưng non chứa nhiều nỗn hồng Ống dẫn trứng tương ứng với ống Muller, đầu mở rộng thành phễu gần mép buồng trứng Cuối ống dẫn trứng phình rộng thành tử cung đổ huyệt Mùa sinh sản, ống phát triển dài ra, phễu mở rộng để đón trứng Ngồi mùa sinh sản, ống dẩn trứng bé nằm sát thành lưng xoang bụng Hình 6.9: Cấu tạo quan sinh dục bồ câu A Con đực; B Con A Phụ dịch hoàn; Dịch hoàn; Ống dẫn tinh; Thận; Ống dẫn niệu; Huyệt; Lỗ mở ống dẫn tinh; Lỗ mở ống dẫn niệu B Thận; Ống dẫn niệu; Buồng trứng; Phếu ống dẫn trứng; Ống dẫn trứng; Huyệt; Lỗ mở ống dẫn niệu; Lỗ mở ống dẫn trứng; Ống dẫn trứng phải tiêu giảm Quan sát quan niệu sinh dục thỏ: a Phương pháp giải phẫu thỏ: 138 Đặt ngửa Thỏ bàn mổ, dùng dây gai buột chặt chân Thỏ vào đinh hai bên mép ván Lấy thấm nước vê gọn lại tẩm nước vắt qua vuốt theo đường dọc bụng cho ướt lông Lấy tay rẽ lông ướt sang bên thành đường thẳng Dùng kẹp nâng da trước lỗ niệu sinh dục lên, lấy kéo cắt đường thẳng dọc theo đường lông ướt lên đến tận hàm Bóc da sang hai bên Chú ý tránh chọc vào hai tĩnh mạch cảnh nằm da hai bên cổ Dùng kẹp nâng lấy kéo cắt dọc theo đường trắng từ lỗ niệu sinh dục đến mấu hình kiếm xương ức Khơng cắt vào xương ức để quan sát hoành Tiếp tục cắt sang bên dọc sườn cuối Sau ghim sang hai bên ván mổ Quan sát vị trí tự nhiên xoang bụng Thỏ b Quan sát quan niệu sinh dục: - Thận hình hạt đậu màu đỏ thẫm nằm sát thành lưng xoang thể hai bên cột sống vùng thắt lưng Thận phải nằm cao thận trái, quanh thận bao màng mỡ giúp cho thận vị trí tự nhiên Bờ thận có rốn thận phát ống dẫn niệu nhỏ màu trắng Ống dẫn niệu hai bên đổ vào bóng đái vùng chậu Tuyến thận tròn nhỏ, màu vàng nằm ngã ba động mạch chủ lưng động mạch thận - Cơ quan sinh dục thỏ đực đơi tinh hồn hình bầu dục dài, màu trắng Tinh hồn Thỏ non nằm phía lưng vùng chậu xoang bụng Giai đoạn trưởng thành, tinh hoàn chui qua ống bẹn chuyển xuống bìu Mặt lưng tinh hồn có phụ tinh hồn Phụ tinh hồn dẫn vào tinh quản ống dẫn ngoằn ngoèo dẫn vào ống niệu sinh dục mặt lưng bóng đái Ống dẫn vào dương vật - Cơ quan sinh dục thỏ đơi buồng trứng hình trứng dẹp, nhỏ, treo mạc treo buồng trứng thành lưng xoang bụng Nỗn quản cịn gọi ống Fanlop tương đồng với ống Mulle nhóm thấp Đầu nỗn quản có phễu nhỏ mở xoang bụng Gốc nỗn quản phình rộng thành tử cung dẫn vào âm đạo theo hai lỗ riêng biệt Âm đạo ống rộng đổvào xoang niệu sinh dục Lỗ sinh dục khe rộng, xung quanh bao nếp mơi lớn Trong khe có âm vật nhô ra, tương đồng với dương vật đực nhỏ Vì khó phân biệt thỏ đực hay lúc cịn non 139 A B Hình 6.10: Hệ sinh dục Thỏ A Thỏ đực: Ống bẹn; Tinh hồn; Đầu ống dẫn tinh; Đi phần phụ tinh hoàn; Ống dẫn tinh; Cơ thể hang; Sụn dương vật; Tuyến Cuper; Bóng đái; 10 Ống dẫn niệu; 11 Ruột thẳng; B Thỏ cái: Buồng trứng; Noãn quãn; Tử cung; Lỗ mở ống dẫn trứng; Vách âm đạo CÂU HỎI ÔN TẬP CHƯƠNG Các hình thức sinh sản động vật? Sự phát sinh giao tử động vật? Sự thụ tinh tạo hợp tử động vật? 140 TÀI LIỆU THAM KHẢO Giáo trình thực hành Sinh Đại Cương, Bộ Môn Sinh – Khoa Khoa Học Trường ĐHCT, 2001 Giáo trình Sinh Đại cương A1, A2, Bùi Tấn Anh, Võ Văn Bé Phạm Thị Nga, Trường ĐHCT, 2000 Sách Sinh Học Đại Cương, Phạm Thành Hổ, NXB ĐHQG TP.HCM, 2000 141 ... trình thực hành Sinh Đại Cương, Bộ Môn Sinh – Khoa Khoa Học Trường ĐHCT, 20 01 Giáo trình Sinh Đại cương A1, A2, Bùi Tấn Anh, Võ Văn Bé Phạm Thị Nga, Trường ĐHCT, 20 00 Sách Sinh Học Đại Cương, Phạm... trình thực hành Sinh Đại Cương, Bộ Môn Sinh – Khoa Khoa Học Trường ĐHCT, 20 01 Giáo trình Sinh Đại cương A1, A2, Bùi Tấn Anh, Võ Văn Bé Phạm Thị Nga, Trường ĐHCT, 20 00 Sách Sinh Học Đại Cương, Phạm... chức loại? Câu 2: Kể hệ quan động vật chức chúng? TÀI LIỆU THAM KHẢO Giáo trình thực hành Sinh Đại Cương, Bộ Môn Sinh – Khoa Khoa Học Trường ĐHCT, 20 01 Giáo trình Sinh Đại cương A1, A2, Bùi Tấn Anh,