Tìm hiểu và bước đầu ứng dụng chất điều hòa sinh trưởng thực vật để cải thiện chất lượng hoa lan dendrobium trong điều kiện trồn

ĐẠI HỌC QUỐC GIA THÀNH PHỐ HỒ CHÍ MINH TRƯỜNG ĐẠI HỌC KHOA HỌC TỰ NHIÊN BÁO CÁO NGHIỆM THU ĐỀ TÀI TÌM HIỂU VÀ BƯỚC ĐẦU ỨNG DỤNG CHẤT ĐIỀU HÒA SINH TRƯỞNG THỰC VẬT ĐỂ CẢI THIỆN CHẤT LƯNG HOA LAN DENDROBIUM TRONG ĐIỀU KIỆN TRỒNG TẠI THÀNH PHỐ HỒ CHÍ MINH CHỦ NHIỆM ĐỀ TÀI: ThS TRỊNH CẨM TÚ THÀNH PHỐ HỒ CHÍ MINH NĂM 2006 Mục lục Trang Các chữ viết tắt i Danh mục ảnh ii Danh mục bảng v Danh mục hình vii MỞ ĐẦU TOÅNG QUAN TÀI LIỆU DENDROBIUM VAI TRÒ CỦA CÁC CHẤT ĐIỀU HÒA TĂNG TRƯỞNG THỰC VẬT TRONG SỰ RA HOA Auxin Cytokinin Acid abcisic Etylen 5 Giberelin Hormon hoa florigen VẬT LIỆU PHƯƠNG PHÁP VẬT LIỆU PHƯƠNG PHÁP Quan sát phát triển phát hoa Quan saùt hình thái giải phẫu Xác định cường độ quang hợp hô hấp Xác định hàm lượng đường tinh boät Xác định hoạt tính chất điều hòa tăng trưởng thực vật Xử lý thiên nhiên 10 6.1 Xử lý chất điều hòa tăng trưởng thực vật 10 6.2 Xử lý CoCl2 11 6.3 Xử lý kết hợp 11 Phân tích thống keâ 11 KẾT QUẢ 12 Các biến đổi hình thái giải phẫu 12 1.1 Caùc biến đổi hình thái giải phẫu phát hoa 12 1.2 Các biến đổi hình thái giải phẫu hoa phát hoa 13 Các biến đổi sinh lý phát triển phát hoa 2.1 Cường độ quang hợp, hô hấp 18 2.2 Sự thay đổi hàm lượng đường, tinh bột 20 2.3 Hoạt tính chất điều hòa tăng trưởng thực vật 21 Xử lý thiên nhiên 29 3.1 Xử lý chất điều hòa tăng trưởng thực vật 29 3.2 Xử lý CoCl2 34 3.3 Xử lý kết hợp 35 KẾT LUẬN ĐỀ NGHỊ 39 TÀI LIỆU THAM KHAÛO 40 i CÁC CHỮ VIẾT TẮT AAB Acid abcisic AIA Acid indol acetic AIB Acid indol butyric ANA Acid napthalen acetic BA Benzyladenin C Carbon csv cộng viên GA3 Acid giberelic MS Murashige Skoog SAM Shoot apical meristem ii DANH MỤC ẢNH Trang Ảnh 1: Mô phân sinh hoa tự Dendrobium Sonia ngày hình thành (đầu giai đoạn phaùt hoa) 14 Ảnh 2: Sự phát triển phát hoa Dendrobium Sonia (cuối giai đoạn phát hoa): mô phân sinh hoa tự hoạt động (a), khối mô với biểu bì bao bọc vị trí nụ hoa 1(b) vaø (c) 14 Ảnh 3: Sự phát triển phát hoa Dendrobium Sonia (ở giai đoạn phát hoa): mô phân sinh hoa tự hoạt động (a), sơ khởi phiến hoa hình thành vị trí nụ 1(b) nụ (c) 15 Ảnh 4: Sự phát triển phát hoa Dendrobium Sonia (ở giai đoạn phát hoa): mô phân sinh hoa tự trước ngừng hoạt động (đỉnh trở nên phẳng) (a), khối mô với biểu bì bao bọc vị trí nụ (b), sơ khởi phiến hoa hình thành vị trí nụ (c) 15 Ảnh 5: Sự hình thành sơ khởi hoa Dendrobium Sonia (ở giai đoạn phát hoa): mô phân sinh hoa tự hoạt động (a), sơ khởi hoa vị trí nụ xuất vùng ngoại vi (b) 16 Ảnh 6: Sơ khởi phiến hoa vị trí nụ phát hoa Dendrobium Sonia đầu giai đoạn (được mũi tên) 16 Ảnh 7: Nụ hoa Dendrobium Sonia vị trí nụ 1(trong giai đoạn phát hoa) với đài, cánh hoa, nhị đực, nhụy 17 Ảnh 8: Phát hoa lan Dendrobium Sonia phun nước cất sau tuần 33 Ảnh 9: Phát hoa lan Dendrobium Sonia xử lý AIA 10mg/l, BA 10mg/l, GA3 20mg/l sau tuaàn 33 Ảnh 10: Phát hoa lan Dendrobium Sonia xử lý ANA 10mg/l, BA 10mg/l, GA3 20mg/l sau tuaàn 33 Ảnh 11: Phát hoa lan Dendrobium Sonia xử lý AIB 10mg/l, BA 10mg/l, GA3 20mg/l sau tuaàn 33 iii Ảnh 12: Sự khác kích thước hoa phát hoa đối chứng (nước cất ) (1) xử lý CoCl2 0,25% (2) 34 Ảnh 13: Phát hoa lan Dendrobium Sonia phun nước cất sau tuần 36 Ảnh 14: Phát hoa lan Dendrobium Sonia xử lý AIA 2mg/l, BA 5mg/l, GA3 10mg/l, CoCl2 0,25% (4 tuaàn) 36 Ảnh 15: Phát hoa lan Dendrobium Sonia xử lý AIA 2mg/l, BA 5mg/l, GA3 10mg/l, (tuần 1, 2) CoCl2 0,25% (tuaàn 3, 4) 36 iv DANH MỤC BẢNG Trang Bảng 1: Sự thay đổi cường độ quang hợp gần phát hoa qua giai đoạn phát triển phát hoa 18 Baûng 2: Sự thay đổi cường độ hô hấp đỉnh phát hoa (mô phân sinh hoa tự mô phân sinh hoa) qua giai đoạn phát triển phát hoa 19 Bảng 3: Sự thay đổi hàm lượng đường tinh bột gần phát hoa qua giai đoạn phát triển phát hoa 20 Baûng 4: Sự thay đổi hoạt tính tổng cộng auxin chất cản tăng trưởng diệp tiêu gần phát hoa qua giai đoạn phát triển phát hoa 21 Bảng 5: Sự thay đổi hoạt tính tổng cộng auxin chất cản tăng trưởng diệp tiêu phát hoa qua giai đoạn phát triển phát hoa 21 Bảng 6: Sự thay đổi hoạt tính cytokinin gần phát hoa qua giai đoạn phát triển phát hoa 22 Bảng 7: Sự thay đổi hoạt tính cytokinin phát hoa qua giai đoạn phát triển phát hoa 22 Baûng 8: Sự thay đổi hoạt tính giberelin tổng cộng gần phát hoa phát hoa qua giai đoạn phát triển phát hoa 25 Bảng 9: Sự thay đổi hoạt tính GA3 tổng cộng gần phát hoa phát hoa qua giai đoạn phát triển phát hoa 25 Bảng 10: Ảnh hưởng khoảng thời gian xử lý số nụ hoa 29 Bảng 11: Tỉ lệ mô phân sinh hoa tự hoạt động (đỉnh không hướng ngang) theo thời gian 29 Bảng 12: Ảnh hưởng chất điều hòa tăng trưởng thực vật số nụ hoa chiều dài phát hoa 30 Bảng 13: Ảnh hưởng chất điều hòa tăng trưởng thực vật tạo phát hoa thứ cấp 31 v Bảng 14: Ảnh hưởng ethrel lên hoạt động mô phân sinh hoa tự 32 Bảng 15: Ảnh hưởng ethrel lên héo nụ hoa 32 Bảng 16: Ảnh hưởng CoCl2 số nụ phát hoa kích thước cánh hoa 34 Bảng 17: Ảnh hưởng kết hợp chất điều hòa tăng trưởng thực vật CoCl2 phát triển phát hoa 35 vi DANH MỤC HÌNH Trang Hình : Sơ đồ ly trích phân đoạn chất điều hòa tăng trưởng thực vật Hình 2: Sự thay đổi cường độ quang hợp gần phát hoa qua giai đoạn phát triển phaùt hoa 18 Hình 3: Sự thay đổi cường độ hô hấp mô phân sinh hoa tự qua giai đoạn phát triển phát hoa 19 Hình 4: Sự thay đổi hàm lượng đường tinh bột gần phát hoa giai đoạn phát triển phát hoa 20 Hình 5: Biểu đồ sinh trắc nghiệm hoạt tính giberelin với chất trích từ gần phát hoa giai đoạn phaùt hoa 23 Hình 6: Biểu đồ sinh trắc nghiệm hoạt tính giberelin với chất trích từ gần phát hoa giai đoạn phát hoa 23 Hình 7: Biểu đồ sinh trắc nghiệm hoạt tính giberelin với chất trích từ gần phát hoa giai đoạn phát hoa 23 Hình 8: Biểu đồ sinh trắc nghiệm hoạt tính giberelin với chất trích từ phát hoa giai đoạn phát hoa 24 Hình 9: Biểu đồ sinh trắc nghiệm hoạt tính giberelin với chất trích từ phát hoa giai đoạn phát hoa 24 Hình 10: Biểu đồ sinh trắc nghiệm hoạt tính giberelin với chất trích từ phát hoa giai đoạn phát hoa 24 Dendrobium giống lớn thứ hai họ Lan Orchidaceae, có phân bố rộng từ vùng nhiệt đới đến cận nhiệt đới, thích hợp điều kiện khí hậu Việt Nam Lan Dendrobium Sonia có hoa đẹp, màu tím loài cho hoa cắt cành thông dụng Việt Nam nói chung, Thành phố Hồ Chí Minh nói riêng Trên thị trường lan cắt cành Thành phố Hồ Chí Minh, cành Lan Dendrobium Sonia nhập từ Thái Lan thường ưa chuộng màu sắc số hoa phát hoa Trên giới Việt Nam, có nhiều nghiên cứu Dendrobium, tập trung vào nhân giống phương pháp lai tạo chuyển gen nhằm tạo giống cho hoa đẹp (Malabadi csv 2005, Sagawa 1990, Yu and Goh 2001, Phan Thị Linh Giang Võ Thị Bạch Mai 2004) Trong nghiên cứu trước thực Bộ môn Sinh lý thực vật, hoa Dendrobium sp mô phân sinh hoa tự xuất nách mô phân sinh dinh dưỡng giả hành Sau 2-3 tuần, phát hoa có khoảng nụ hoa, đỉnh phát hoa (chứa mô phân sinh hoa tự) hướng ngang héo Để tăng số hoa phát hoa cần phải kích thích hoạt động mô phân sinh hoa tự Các chất điều hòa sinh trưởng thực vật ngoại sinh có ảnh hưởng phát triển phát hoa: AIA giúp hình thành hệ thống mạch bên mô phân sinh hoa tự, BA giúp nụ tận chậm héo GA3 giúp kéo dài lóng phát hoa (Trịnh Cẩm Tú csv 2002) Tiếp tục hướng nghiên cứu trên, đề tài “Tìm hiểu bước đầu ứng dụng chất điều hòa sinh trưởng thực vật để cải thiện chất lượng hoa Lan Dendrobium điều kiện trồng Thành phố Hồ Chí Minh” thực với mục đích: - Tìm hiểu biến đổi hình thái sinh lý phát triển phát hoa - Bước đầu thử nghiệm áp dụng biện pháp xử lý nhằm tăng kích thước phát hoa số lượng hoa phát hoa Dendrobium điều kiện trồng Thành phố Hồ Chí Minh Đề tài thực Bộ môn Sinh lý thực vật, Trường Đại học Khoa học Tự nhiên Thành phố Hồ Chí Minh 31 Khi xử lý tuần (7 ngày) lần theo cách bình thường (xử lý tuần 1, 2, 3, 4), hỗn hợp AIA 2mg/l, BA 5mg/l GA3 10mg/l giúp gia tăng số nụ phát hoa so với đối chứng so với xử lý chất nồng độ cao (AIA 10mg/l, BA 10mg/l, GA3 20mg/l) (bảng 13, ảnh 8, 9, 10) Hơn hỗn hợp AIA 2mg/l, BA 5mg/l GA3 10mg/l không gây tạo phát hoa thứ cấp xử lý khác (bảng 16) AIB 10mg/l thay AIA 10mg/l (khi phối hợp với BA 10mg/l GA3 20mg/l) để làm tăng số nụ hoa chiều dài phát hoa ANA 10mg/l hiệu ứng tương tự (bảng 12, ảnh 9, 10, 11) Bảng 12: Ảnh hưởng chất điều hòa tăng trưởng thực vật số nụ hoa chiều dài phát hoa Cách xử lý Số nụ hoa/ phát hoa Chiều dài phát hoa (cm) Đối chứng (nước cất) 7,00 0,00a 33,33 0,58a AIA 10mg/l, BA 10mg/l, GA3 20mg/l (ở tuần 1, 2, 3, 4) 8,00 0,00b 40,33 0,29b ANA 10mg/l, BA 10mg/l, GA3 20mg/l (ở tuần 1, 2, 3, 4) 7,33 0,33a 36,50 4,09ab AIB 10mg/l, BA 10mg/l, GA3 20mg/l (ở tuần 1, 2, 3, 4) 8,00 0,10b 39,66 2,08b AIA 2mg/l, BA 5mg/l, GA3 10mg/l (ở tuần 1, 2, 3, 4) AIA 2mg/l, BA 5mg/l, GA3 10mg/l ( tuần 1,2) AIA 10mg/l, BA 10mg/l, GA3 20mg/l ( tuần 3, 4) 8,43 0,23c 41,25 0,005c 7,75 0,16b 37,33 2,35ab Caùc số trung bình cột với mẫu tự khác khác biệt có ý nghóa mức p=0,05 32 Nồng độ cao chất điều hòa tăng trưởng thực vật hỗn hợp AIA 10mg/l, BA 10mg/l, GA3 20mg/l không cảm ứng tạo phát hoa thứ cấp làm giảm hiệu ứng hỗn hợp (so với hỗn hợp AIA 2mg/l, BA 5mg/l, GA3 10mg/l) cho dù xử lý tuần 3, (bảng 12, 13) Bảng 13: Ảnh hưởng chất điều hòa tăng trưởng thực vật tạo phát hoa thứ cấp Cách xử lý Tỷ lệ tạo phát Số nụ hoa/ phát hoa thứ cấp hoa thứ cấp 0a 0a Đối chứng (nước cất) AIA 10mg/l, BA 10mg/l, GA3 20mg/l (ở tuần 1, 2, 3, 4) ANA 10mg/l, BA 10mg/l, GA3 20mg/l (ở tuần 1, 2, 3, 4) AIB 10mg/l, BA 10mg/l, GA3 20mg/l (ở tuần 1, 2, 3, 4) AIA 2mg/l, BA 5mg/l, GA3 10mg/l (ở tuaàn 1, 2, 3, 4) 3,3 0.33b 2,33 0,33b 3,3 0.33b 3,3 0.33c 3,67 0.33b 3,25 ± 0,09c 0a 0a 0a 0a AIA 2mg/l, BA 5mg/l, GA3 10mg/l (ở tuần 1, 2) AIA 10mg/l, BA 10mg/l, GA3 20mg/l ( tuần 3, 4) Các số trung bình cột với mẫu tự khác khác biệt có ý nghóa mức p=0,05 33 Ethrel 0,05% không làm giảm thời gian hoạt động mô phân sinh hoa tự gây héo nụ hoa phát hoa, đặc biệt nụ lớn xuất trước vị trí 1-4, nụ non xuất không bị héo (bảng 14, 15) Bảng 14: Ảnh hưởng ethrel lên hoạt động mô phân sinh hoa tự Cách xử lý Tỉ lệ mô phân sinh hoạt động (trên cây) Tuần Tuần Đối chứng (nước cất) 2,5 0,29a 0a Ethrel 0,05% 1,75 0,25a 0a Các số trung bình cột với mẫu tự khác khác biệt có ý nghóa mức p=0,05 Bảng 15: Ảnh hưởng ethrel lên héo nụ hoa Cách xử lý % nụ hoa héo phát hoa Đối chứng (nước cất) 0a Ethrel 0,05% 57,86 ± 2,3b Các số trung bình cột với mẫu tự khác khác biệt có ý nghóa mức p=0,05 34 2,7 cm Ảnh 8: Phát hoa lan Dendrobium Sonia phun nước cất sau tuần 2,7 cm Ảnh 10: Phát hoa lan Dendrobium Sonia xử lý ANA 10mg/l, BA 10mg/l, GA3 20mg/l sau tuaàn 2,7 cm Ảnh 9: Phát hoa lan Dendrobium Sonia xử lý AIA 10mg/l, BA 10mg/l, GA3 20mg/l sau tuaàn 2,7 cm Ảnh 11: Phát hoa lan Dendrobium Sonia xử lý AIB 10mg/l, BA 10mg/l, GA3 20mg/l sau tuần 35 3.2 Xử lý CoCl2 CoCl2 nồng độ 0,25% làm tăng số nụ hoa thành lập phát hoa Bên cạnh đó, CoCl2 giúp tăng kích thước hoa phát hoa so với đối chứng nước cất (bảng 16, ảnh 12) Bảng 16: Ảnh hưởng CoCl2 số nụ phát hoa kích thước cánh hoa Cách xử lý Số nụ hoa/phát hoa Chiều dài cánh hoa(cm) Đối chứng (nước cất) 6,25 0,25a 3,52 0,09a CoCl2 0,25% 8,75 0,25b 4,54 0,04c CoCl2 0,50% 0c 4,07 0,13b Các số trung bình cột với mẫu tự khác khác biệt có ý nghóa mức p=0,05 2 cm Ảnh 12: Sự khác kích thước hoa phát hoa đối chứng (nước cất) (1) xử lý CoCl2 0,25% (2) 36 3.3 Xử lý kết hợp Trong tất xử lý thực hiện, phun hỗn hợp AIA 2mg/l, BA 5mg/l GA310mg/l vào tuần thứ 1, CoCl2 0,25% vào tuần thứ 3, cho kết tốt Số nụ hoa phát hoa tăng rõ so với đối chứng (bảng 18, ảnh 13, 14, 15) Đặc biệt, kích thước phát hoa có khác nghiệm thức nghiệm thức lại (bảng 17) Bảng 17: Ảnh hưởng kết hợp chất điều hòa tăng trưởng thực vật CoCl2 phát triển phát hoa Cách xử lý Đối chứng (nước cất) (3 tuần) AIA 2mg/l, BA 5mg/l, GA3 10mg/l, CoCl2 0,25% (ở tuần 1, 2, 3, 4) Số nụ hoa/phát hoa Chiều dài Chiều dài phát hoa cánh hoa (cm) (cm) 7,29 0,52a 37,63 1,22a 3,66 0,07a 7,71 0,18ab 38,25 0,75a 3,89 0,14ab 9,00 0,19c 51,25 0,25b 4,54 0,09c AIA 2mg/l, BA 5mg/l, GA3 10mg/l ( tuần 1, 2) CoCl2 0,25% ( tuần 3, 4) Các số trung bình cột với mẫu tự khác khác biệt có ý nghóa mức p=0,05 37 4,2 cm Ảnh 13: Phát hoa Dendrobium Sonia phun nước cất sau tuần 4,4 cm Ảnh 14: Phát hoa Dendrobium Sonia xử lý AIA 2mg/l, BA 5mg/l, GA3 10mg/l, CoCl2 0,25% (4 tuần) cm Ảnh 15: Phát hoa Dendrobium Sonia xử lý AIA 2mg/l, BA 5mg/l, GA3 10mg/l, (tuần 1, 2) CoCl2 0,25% (tuần 3, 4) 38 Dựa kết đạt thay đổi sinh lý trình phát triển phát hoa tự nhiên, thí nghiệm xử lý Lan Dendrobium Sonia trưởng thành thực Cây lan chọn xử lý có phát hoa đầu giai đoạn Hỗn hợp auxin (AIA 10mg/l), cytokinin (BA 10mg/l) GA3 20mg/l làm tăng số nụ hoa phát hoa kéo dài thời gian sống mô phân sinh hoa tự Tuy nhiên với nồng độ trên, phát hoa tạo phát hoa thứ cấp Thật vậy, xử lý khác nhằm tránh tạo phát hoa thứ cấp, hỗn hợp chất điều hòa tăng trưởng thực vật với nồng độ thấp (AIA 2mg/l, BA 5mg/l GA3 10mg/l) áp dụng mang lại hiệu Phát hoa tăng số nụ hoa chiều dài phát hoa không tạo phát hoa thứ cấp So với đối chứng, việc xử lý hỗn hợp auxin, cytokinin GA3 giúp phát hoa tăng số nụ, chiều dài phát hoa thời gian sống mô phân sinh hoa tự Kết xử lý phối hợp AIA 2mg/l, BA 5mg/l GA3 10mg/l phù hợp với đo hoạt tính auxin, cytokinin giberelin gần phát hoa phát hoa Xử lý ethrel 0,05% (giải phóng etylen mô thực vật) không làm thời gian hoạt động mô phân sinh hoa tự ngắn so với đối chứng (nước cất) làm tỷ lệ mô phân sinh hoa tự hoạt động tuần giảm Ở Cymbidium, lão suy hoa thường xảy có thụ phấn, có gia tăng sản xuất ACC nuốm, ACC di chuyển đến phiến hoa chuyển thành etylen (Woltering csv 1995) Tại etylen kích thích lão suy phiến hoa Xử lý cách phun ethrel 0,05% trực tiếp lên phát hoa, etylen giải phóng từ dung dịch kích thích lão suy nụ hoa, qua làm giảm phát triể n phát hoa, mô phân sinh hoa tự ngưng hoạt động nhanh chóng Sự kiện etylen gây héo nụ hoa vị trí số 1-4 (các nụ xuất trước) không tác động nụ hoa non vị 39 trí từ trở phù hợp với quan điểm trạng thái sinh lý mô định hoạt động etylen (Davies 1995, Taiz Zeiger 1991) Trong tự nhiên, héo nụ hoa non (bên mô phân sinh hoa tự) xảy mô phân sinh hoa tự ngừng hoạt động đỉnh phát hoa hướng ngang Điều giải thích theo hai cách: etylen vai trò héo nụ hoa Dendrobium Sonia trường hợp Petunia (Bùi Trang Việt 2000), etylen gây héo nụ hoa vào giai đoạn mô phân sinh hoa tự không hoạt động Bên cạnh đó, hoạt tính auxin tổng cộng tăng rõ giai đoạn phát hoa Phải auxin kích thích sản xuất etylen nội sinh dẫn đến hướng ngang đặc sắc etylen Do vậy, xử lý CoCl2 – chất cản đường sinh tổng hợp etylen- làm tăng số nụ hoa phát hoa so với đối chứng nước cất Bên cạnh vai trò chất cản sinh tổng hợp etylen, CoCl2 giúp trì màu sắc cánh hoa Sự kết hợp chất điều hòa tăng trưởng thực vật CoCl2 làm phát hoa tăng mạnh số nụ hoa phát hoa thông qua kéo dài hoạt động mô phân sinh hoa tự Kết luận: Xử lý kết hợp AIA 2mg/l, BA 5mg/l, GA3 10mg/l vào tuần 1, CoCl2 0,25% vào tuần 3, cách phun trực tiếp lên phát hoa giai đoạn vào lúc sáng, ngày/lần, liên tiếp tuần giúp phát hoa đạt hoa/phát hoa, chiều dài phát hoa khoảng 50 cm đồng thời kích thước màu sắc cánh hoa cải thiện 40 KẾT LUẬN Từ kết trên, rút số kết luận sau: Mô phân sinh hoa tự Lan Dendrobium Sonia hình thành có tính chất gần giống mô phân sinh dinh dưỡng với đỉnh nhọn, hoạt động mô phân sinh hoa tự định số nụ hoa phát hoa Mô phân sinh hoa xuất phát từ vùng ngoại vi bên mô phân sinh hoa tự Cường độ quang hợp gần phát hoa tăng, cường độ hô hấp mô phân sinh hoa tự tăng tương ứng với tăng auxin cytokinin qua giai đoạn phát triển phát hoa Xử lý kết hợp chất điều hòa tăng trưởng thực vật AIA 2mg/l, BA 5mg/l GA3 10mg/l vào tuần 1, CoCl2 vào tuần 3, cách phun trực tiếp lên phát hoa giai đoạn giúp gia tăng số nụ hoa, chiều dài phát hoa màu sắc cánh hoa (trên hoa phát hoa, độ dài phát hoa khoảng 50cm) ĐỀ NGHỊ Trong tương lai, tiếp tục tìm hiểu cải tiến điều kiện kiểm soát phát triển phát hoa Dendrobium Sonia số giống Lan khác, bao gồm tương quan nụ hoa thành lập với mô phân sinh hoa tự 40 TÀI LIỆU TIẾNG VIỆT Trương Thị Đẹp 1999 Xác định chất tăng trưởng sản phẩm quang hợp quang kỳ ngày dài tạo để tạo hoa cho Thanh long Hylocereus undatus (Haw.) Britt and Rose Luận án Tiến só Sinh học Đại học Quốc gia Thành phố Hồ Chí Minh Trường Đại học Khoa học Tự nhiên Võ Thị Bạch Mai 1996 Nhân giống vô tính số loài lan Hồ điệp (Phalaenopsis sp.) Luận án Phó Tiến só khoa học Sinh học Trường Đại học Khoa học Tự nhiên, Đại học Quốc gia Thành phố Hồ Chí Minh Mai Trần Ngọc Tiếng 2001 Thực vật cấp cao Nhà xuất ĐH Quốc Gia Tp Hồ Chí Minh, 211 trang Lê Thị Trung 2003 Tìm hiểu áp dụng chất điều hòa sinh trưởng thực vật để kiểm soát tượng rụng trái non xoài (Mangifera indica L.) Luận án Tiến só Sinh học Trường Đại học Khoa học Tự nhiên, Đại học Quốc gia Thành phố Hồ Chí Minh Trịnh Cẩm Tú, Trương Thị Đẹp, Bùi Trang Việt 2002 Tìm hiểu vai trò chất điều hòa tăng trưởng thực vật hoa Lan Dendrobium sp Tạp chí phát triển Khoa học Công nghệ, tập 5, số 7&8, 512 Bùi Trang Việt 1992 Tìm hiểu hoạt động chất điều hòa sinh trưởng thực vật thiên nhiên tượng rụng “bông” “trái non” Tiêu (Piper nigrum L.) Tập san khoa học ĐHTH TPHCM, số 1, 155-165 Bùi Trang Việt 2000 Sinh lý Thực vật đại cương Phát triển Nhà Xuất Bản Đại học Quốc Gia TP Hồ Chí Minh, 333 trang 41 TÀI LIỆU TIẾNG NƯỚC NGOÀI Bernier G., Havelange A., Hossa C., Petitjean P., Lejeune P 1993 Physiological signals that induce flowering The Plant Cell, 5: 1147-1155 Bernier G., Kinet J.M., Sachs R.M 1981 The physiology of flowering Vol I The initiation of flower CRC Press, Boca Raton 10 Blazquez M.A and Weigel D 2000 Intergration of floral inductive signals in Arabidopsis Nature, 404:889-892 11 Blazquez M.A., Green R., Nilsson O., Sussman M.R., Weigel D 1998 Gibberllins promote flowering of Arabidopsis by activating the LEAFY promoter Plant Cell, 10: 791-800 12 Blazquez M.A., Koornneef M., Putterill J 2001 Flowering on time: genes that regulate the floral transition Embo Reports, 2: 1078-1082 13 Campos K.O and Kerbauy G.B 2004 Thermoperiodic effect on flowering and endogenous hormonal status in Dendrobium (Orchidaceae) Journal of Plant Physiology, 161: 1385-1387 14 Carles C.C and Fletcher J.C 2003 Shoot apical meristem maintenance: the art of adynamic balance Plant Science, 8:394-401 15 Chailakhyan M.K 1968 Internal factors of plant flowering Annu Rev Plant Physiol, 19: 1-36 16 Chatelet C 1992 Reùgeùneùration chez Musa sp.: Recherche des conditions d’eùtablissement de suspensions cellulaires d’espèces diploides et triploides Thèse Doctorat Université Paris XI (Orsay), 84p 17 Corberier L., Lejeune P., Bernier G 1998 The role of carbohydrates in the inductio of flowering in Arabidopsis thaliana: comparison between the wild-type and a starchless mutant Planta, 206:131-137 18 Davies P.J 1995 Plant Hormones Kluwer Academic Publishers 833p 19 Dickens C.W.S and Staden J.V 1990 The in vitro flowering of Kalanchoe blossfeldiana Poellniz Plant Cell Physiol, 31: 757-762 20 Esau K 1967 Plant anatomy Wiley and Sons, Inc, 767 pages 21 Fahn A 1989 Plant anatomy Pergamon Press, 544 pages 22 Fletcher C.J 2002 Shoot and floral meristem maintenance in Arabidopsis Annu Rev Plant Biol, 53: 45-66 42 23 Goh C.J 1990 Orchids, monopodials Handbook of plant cell culture, vol Edited by Ammirato P.V., Evans D.A., Sharp W.R., Bajaj Y.P.S., 833pages 24 Goh C.J., Strauss M.S., Arditti J 1980 Flower induction and physiology in Orchids Orchid biology Physiology – Development, 7: 214-229 25 Hopkins W.G., 1995 Introduction to plant physiology John Wiley and Sons, Inc, 464 pages 26 Jacqmard A., Detry N., Dewitte W., Onckelen H.V., Bernier G 2002 In situ localisation of cytokinins in the shoot apical meristem of Sinapis alba at floral transition Planta, 214: 970-973 27 King R.W and Evans L.T 2003 Gibberellins and flowering of grasses and cereals: prizing open the lid of the “florigen” black box Annu Rev Plant Biol., 54:307-328 28 Koornneef M., Alonso-Blanco C., Peters A.J.M., Soppe W 1998 Genetic control of flowering time in Arabidopsis Annu Rev Plant Physiol, 49:345-370 29 Lejeune P., Bernier G., Requier M.C., Kinet J.M 1993 Sucrose increase during floral induction in the phloem sap collected at the apical part of the long-day plant Sinapis alba L Planta, 190: 71-74 30 Ley B., Kefford N.D., Zwar J.A 1963 Kinetin activity from plant extracts J Bio Sci., 16: 395-415 31 Loveys R and Van Dijk H.M 1988 Improved extraction of abscisic acid from plant tissue Aust J Plant Physiol, 15: 421-427 32 Malabadi R.B., Mugund G.S., Kallappa N 2005 Micropropagation of Dendrobium nobile from shoot tip sections Journal of Plant Physiology, 162: 473-478 33 Meidner H 1984 Class Experiments in Plant Physiology George Allen and Unwin (London), 169 papes 34 Mouradov A., Cremer F., Coupland G 2002 Control of flowering time: interacting pathways as a basis for diversity The Plant Cell, 14: 111-130 35 Ohto M., Onai K., Furukawa Y.E., Araki T., Nakamura K 2001 Effects of sugar on vegetative development and floral transition in Arabidopsis Plant Physiol, 127: 252-261 36 Ormenese S., Havelange A., Deltour R., Bernier G 2000 The frequency 43 of plasmodesmata increases early in the whole shoot apical meristem of Sinapis alba L during floral transition Planta, 211:370-375 37 Ross J.J., O’Neill D.P., Wolbang C.M., Symons G.M., Reid J.B 2002 Auxin-Gibberellin interactions and their role in plant growth Journal of Plant Growth Regulation, 20:346-353 38 Sagawa Y 1990 Orchids, other considerations Handbook of plant cell culture, vol Edited by Ammirato P.V., Evans D.A., Sharp W.R., Bajaj Y.P.S., 833pages 39 Salisbury F.B and Ross C.W 1992 Plant Physiololy Wadsworth Publishing-Company-Belmont, California, 682 pages 40 Sussex M., Kerk N.M 1990 The origin and development of flower Horticultural biotechnology, 173-182 41 Taiz L and Zeiger E 1991 Plant Physiology The Benjamin/Cummings Publishing Company, Inc, 464 papes 42 Woltering E.J., Somhorst D., Pieter V.D.V 1995 The role of ethylene in interorgan signaling during flower senescence Plant Physiol, 109: 12191225 43 Yokota T., Murofushi N., Takahashi N 1980 Extraction, purification, and identification Hormonal regulation of development I Molecular aspects of plant hormones, Edited by J MacMillan - Encyclopedia of plant physiology, New series, Sringer New York 9: 113-201 44 Yu H and Goh C.J 2000 Differential gene expression during floral transition in an orchid hybrid Dendrobium Madame Thong-in Plant Cell Reports, 19: 926-931 45 Yu H and Goh C.J 2001 Molecular genetics of reproductive biology in orchids Plant Physiol, 127: 1390-1393 46 Zeevaart J.A.D 1962 Physiology of flowering Science, 137: 723-731 47 Zeevaart J.A.D 1965 Hormonal regulation of plant development Cell differentiation and morphogenesis Edited by Beermann W., Gautheret R.J., Nieuwkoop P.D., Wardlaw C.W., Wilesworth V.B., Wolff E., Zeevaart J.A.D., North-Holland Publishing Company, 209 pages 48 Zeevaart J.A.D 1976 Physiology of flower formation Ann Rev Plant physiol, 27: 321-348 49 Zhang Z and Leung D.W.M 2000 A comparison of in vitro with in vivo 44 flowering in Gentian Plant Cell Tissue and Organ Culture, 63: 223-226 50 Zhao R., Dielen V., Kinet J.M., Boutry M 2000 Cosuppression of a plasma membrane H+-ATPase isoform impairs sucrose translacation, stomatal opening, plant growth and male fertility The Plant Cell, 12: 535546