Sinh vật trong đất rất đa dạng và phong phú, gồm nhiều nhóm từ cỡ nhỏ, trung bình đến lớn (MicroMesoMacrofauna) với vai trò chính là thành phần không thể thay thế trong các quá trình sinh học xảy ra trong đất, là một mắt xích quan trọng trong chu trình luân chuyển vật chất và dòng năng lượng 17. Trong số động vật chân khớp bé (Microarthopoda) ở đất, phải kể đến một đại diện phong phú nhất về mật độ, thành phần loài và số lượng (chiếm hơn 95% tổng số lượng Microarthopoda) nên có ý nghĩa rất lớn đối với hệ sinh thái đất đó là nhóm Ve giáp (Acari: Oribatida) 14.
1 MỞ ĐẦU Cơ sở khoa học tầm quan trọng vấn đề nghiên cứu Sinh vật đất đa dạng phong phú, gồm nhiều nhóm từ cỡ nhỏ, trung bình đến lớn (Micro-Meso-Macrofauna) với vai trị thành phần khơng thể thay trình sinh học xảy đất, mắt xích quan trọng chu trình ln chuyển vật chất dòng lượng [17] Trong số động vật chân khớp bé (Microarthopoda) đất, phải kể đến đại diện phong phú mật độ, thành phần loài số lượng (chiếm 95% tổng số lượng Microarthopoda) nên có ý nghĩa lớn hệ sinh thái đất nhóm Ve giáp (Acari: Oribatida) [14] Ve giáp (Acari: Oribatida) nhóm Chân khớp có kìm hình nhện (Arthropoda: Chelicerata), kích thước thể nhỏ khoảng 0,1 – 0,2 mm đến 1,0 – 2,0 mm [17] Do có mật độ quần xã lớn, dễ nhận biết thu bắt, nên việc nghiên cứu chúng góp phần hiểu biết đầy đủ đa dạng tài nguyên sinh học nói chung, chúng nhạy cảm với thay đổi yếu tố môi trường đất, nên khảo sát nhân tố thị sinh học diễn hệ sinh thái bảo vệ môi trường, làm sở khoa học cho việc quản lý khai thác bền vững hệ sinh thái đất, bảo vệ phục hồi tài nguyên mơi trường đất [14], [17], ngồi chúng cịn vecto mang truyền nhóm giun sán ký sinh nguồn bệnh qua mơi trường đất Chính ý nghĩa to lớn đó, nên nghiên cứu Ve giáp bắt đầu sớm Thế giới, theo số liệu cơng trình nghiên cứu Subias (2020) cho thấy khu hệ Ve giáp Thế giới biết khoảng 11.207 loài phân loài, nằm 1.300 giống phân giống, 163 họ khác nhau, khu vực Đơng Phương - Orientales 2.576 loài phân loài [179] Ở Việt Nam số lượng lồi phát tính đến năm 2020 726 lồi chiếm 6,48% so với Thế giới thuộc 245 giống 90 họ 41 liên họ [145], điều cho thấy số loài phát lớn, nhiên phức tạp đặc điểm khí hậu địa hình, có tác động định lên tính chất địa động vật khu hệ Ve giáp, tạo tính đa dạng, chuyên biệt cao theo vùng địa lý Vì việc tiến hành nghiên cứu Ve giáp tỉnh thành, địa phương nước vào hàng năm để bổ sung dẫn liệu nhóm điều cần thiết Huyện Mộc Châu thuộc tỉnh Sơn La nằm khu vực đồi núi Tây Bắc, cao nguyên đá vôi với độ cao trung bình 1050m so với mặt nước biển, nằm vùng khí hậu nhiệt đới gió mùa, nhiệt độ trung bình năm 18 0C [7], [180] Khu vực có địa mạo phức tạp chia cắt mạnh, thân người tác động lớn vào hệ sinh thái rừng suốt trình khai hoang, xây dựng sống, điều làm thay đổi cảnh quan ban đầu ảnh hưởng đến mơi trường tự nhiên Vì q trình suy giảm thảm rừng, chuyên canh loại chè, ngô, lúa phục vụ cho hoạt động sản xuất công - nông nghiệp gây ảnh hưởng định đến quần xã động vật sống đất, có nhóm nhạy cảm Ve giáp, khu vực chưa có nhiều nghiên cứu đối tượng Xuất phát từ sở trên, tác giả chọn đề tài nghiên cứu cho luận án: “Ve giáp (Acari: Oribatida) hệ sinh thái đất cao nguyên Mộc Châu, tỉnh Sơn La” Mục tiêu nghiên cứu Nghiên cứu đa dạng loài biến đổi cấu trúc quần xã Ve giáp (Acari: Oribatida) liên quan đến số yếu tố tự nhiên nhân tác hệ sinh thái đất cao nguyên Mộc Châu; làm sở khoa học cho việc quản lý bền vững tài nguyên đa dạng sinh học hệ sinh thái đất Việt Nam Nhiệm vụ nghiên cứu Điều tra đa dạng loài cấu trúc phân loại học quần xã Ve giáp (Acari: Oribatida) hệ sinh thái đất cao nguyên Mộc Châu, tỉnh Sơn La, so sánh với số vùng liên quan Nghiên cứu cấu trúc quần xã Ve giáp (Acari: Oribatida) biến đổi theo năm loại sinh cảnh: (a) Rừng tự nhiên, (b) Rừng nhân tác, (c) Trảng cỏ bụi, (d) Đất canh tác lâu năm, (e) Đất canh tác ngắn ngày vùng nghiên cứu Nghiên cứu cấu trúc quần xã Ve giáp (Acari: Oribatida) biến đổi theo bốn mùa năm, chu kỳ ngày đêm Bước đầu đánh giá vai trò quần xã Ve giáp (Acari: Oribatida) hệ sinh thái đất vùng nghiên cứu Đóng góp luận án Đưa danh sách hệ thống 151 loài Ve giáp (Acari: Oribatida), thuộc 94 giống, 49 họ 29 liên họ biết hệ sinh thái đất cao nguyên Mộc Châu, tỉnh Sơn La Trong đó, ghi nhận 62 loài cho vùng nghiên cứu, bao gồm 44 loài ghi nhận lần cho khu hệ Ve giáp Việt Nam Bổ sung dẫn liệu cấu trúc phân loại học quần xã Ve giáp vùng nghiên cứu phân tích theo bậc taxon loài, giống họ; so sánh với khu vực Đông Bắc, đồng sông Hồng Bắc Trung Bộ Việt Nam Bổ sung dẫn liệu cấu trúc quần xã Ve giáp theo số sinh thái gồm số lượng lồi (S), mật độ trung bình cá thể (MĐTB), độ phong phú loài (d), độ đa dạng loài (H’), độ đồng (J’) số ưu nghịch Simpson (1 lambda) thay đổi theo chu kỳ ngày đêm, chu kỳ mùa năm sinh cảnh theo suy giảm thảm rừng Lần xác định sáu loài Ve giáp ưu vùng nghiên cứu: Arcoppia arcualis (Berlese, 1913), Rostrozetes ovulum Scheloribates mahunkai (Berlese, 1908), Subias, 2010, Perxylobates vietnamensis (Jeleva&Vu, 1987), Masthermannia mamillaris (Berlese, 1904) Tectocepheus minor Berlese, 1903, chúng xem xét yếu tố thị sinh học ảnh hưởng yếu tố tự nhiên nhân tác hệ sinh thái đất vùng nghiên cứu Bố cục luận án Luận án gồm 133 trang, trang mở đầu, 28 trang tổng quan, 13 trang thời gian, địa điểm phương pháp nghiên cứu, 88 trang kết thảo luận, trang kết luận Luận án có 16 bảng 28 hình Có 19 trang tài liệu tham khảo với 41 tài liệu tiếng Việt, 115 tài liệu tiếng Anh 24 tài liệu tiếng nước khác CHƯƠNG TỔNG QUAN 1.1 Tổng quan nghiên cứu Ve giáp Thế giới Nghiên cứu nhóm Ve giáp Thế giới sớm Tính đến năm 2020, khu hệ Ve giáp giới biết khoảng 11.207 loài phân loài, nằm 1.300 giống phân giống 163 họ [179] Theo chuyên gia nghiên cứu, số lượng loài biết tới chiếm khoảng 20% tổng số loài thực tế giới, theo ước tính khu hệ Ve giáp giới tự nhiên có khoảng 50.000 đến 100.000 lồi [136], khu hệ động vật phong phú bổ sung số lượng lồi tìm thấy tăng thêm năm Hình 1.1 Bản đồ tình hình nghiên cứu Ve giáp giới (Nguồn: /www.worldpress.org/map.cfm) (Kí hiệu: thể lớn nghiên cứu) Cách 3,5 kỷ, Robert Hooke (1665) lần có đề cập, thảo luận đặc điểm sinh học, sinh thái loài Ve giáp, sau tên khoa học chúng Phauloppia lucorum (C Koch, 1841) [137] Mãi 1759, Clerck tiếp tục nhắc đến mơ tả nhóm phân loại học Ve giáp [107] Từ năm ba mươi kỷ 19, đối tượng thực trọng nghiên cứu Châu Âu Koch, chủ yếu đa dạng lồi nhóm Archanida (1835 – 1844) [174], [176] Năm 1842, ông đưa tổng quan hệ thống arachnida [175] Berlese nghiên cứu 1881 – 1923 Đóng góp quan trọng ơng đưa phương pháp hệ thống phễu lọc để phân tách động vật chân khớp bé đất kể Ve giáp [76] Đến 1921, Berlese đánh giá lại mức độ trung bình tách chiết hệ thống phễu lọc [82] Các vấn đề sinh học sinh thái biến thái số nhóm ve [77], nhóm ve giáp gây hại cho trồng [79], đặc điểm quan tiêu hoá chúng [81] quan tâm nghiên cứu Berlese có nhiều cơng trình nghiên cứu đa dạng thành phần loài ve giáp Ý (1883 – 1896) [78], [80] số khu vực Chile [85] Nam Mỹ (1901) [84] Năm 1922, Berlese công bố thiết bị giúp vẽ kính hiển vi đóng góp có giá trị [83] Grandjean có đóng góp nghiên cứu Ve giáp lớn từ năm 1928 1975, nghiên cứu tập trung vào mô tả loài Tây Ban Nha [163], Venezuela [164], Caribê [165], Bắc Phi [168], phân tích cấu trúc quan quan trọng định loại Ve giáp quan hô hấp [166], [167], [169], đặc điểm loại lông thể công thức lông số nhóm ve [170], đặc điểm quan trọng định loại loài Nghiên cứu chu trình phát triển vịng đời số nhóm Ve giáp [171], số sai lầm dễ mắc phải vấn đề tương đồng hình dạng Ve giáp [172], đồng thời ông đưa bàn luận quan trọng vấn đề lưỡng tính số nhóm Ve giáp [173] Balogh nhà nghiên cứu Ve giáp (1935 – 2008) có tầm ảnh hưởng lớn Hungari Trong suốt đường nghiên cứu Balogh, tập trung phương pháp nghiên cứu Ve giáp, phát hiện, mô tả công bố nhiều lồi khơng Hungary mà cịn nhiều khu vực khác giới Đông Phi, Trung Phi, Nam Phi (J Balogh, 1959, 1960, 1961, 1966) [62], Madagascar (1962) [60], quốc đảo điểm nóng đa dạng sinh học, hoạt động địa chất lục địa tách từ 88 triệu năm trước nên hệ động - thực vật tương đối cô lập Nghiên cứu Peru (J Balogh, 1962) [61], SriLanka (1970), Australia (1982, 1983, 1966, 1978) [64], New Guinea (1968, 1970, 1986) [65], vùng Pacific (hay vùng Thái Bình Dương) (1983, 1986) [66], đưa khố định loại vùng Neotropical vào 1990 (vùng Tân nhiệt đới) (1988, 1990) [67] Năm 1967, Balogh Mahunka có nghiên cứu Việt Nam [63], kết cơng bố phát 33 lồi mơ tả 29 loài giống mới, coi kết nghiên cứu Ve giáp Việt Nam Năm 1992 2002 J Balogh P Balogh tổng kết lồi ve có đưa hệ thống phân loại chúng, tài liệu quan trọng định hướng cho nhiều nghiên cứu sau thời kỳ này, nghiên cứu tác giả tham khảo đối chiếu với hệ thống phân loại [68], [69], [70] Nhà khoa học Anderson nghiên cứu từ 1971 - 1988 đặc điểm phân bố theo chiều dọc thẳng đứng đất chủ yếu so sánh sinh cảnh rừng khác đặc trưng Anh [44] Một số nghiên cứu tổng quan đa dạng sinh vật đất phương pháp nghiên cứu định lượng ứng dụng nghiên cứu đa dạng sinh vật đất [45], [46], mối quan hệ cạnh tranh sinh thái lồi Ve giáp với nhóm sinh vật khác [47] Đặc điểm phân bố theo không gian, thời gian động vật khơng xương sống nói chung tương tác sinh thái chúng môi trường đất [48] Ở Bỉ, có nghiên cứu Andre kỷ XIX XX, nghiên cứu đưa danh sách loài Ve giáp thu từ hang động loài gặm nhấm nhỏ [157], năm 1925 Andre nghiên cứu Pháp (khu vực lân cận giáp với Bỉ) đưa danh sách 48 lồi Ve giáp, có 17 lồi cho khu hệ Ve giáp Pháp [158] Năm 1979, Andre đánh giá định lượng hiệu phương pháp dùng phễu lọc Berlese so sánh với phương pháp thổi khơ nhóm Chân khớp bé [159] Năm 1984 nghiên cứu vai trò thị ve giáp, cho thấy độ tin cậy sử dụng loài Ve giáp sống Humerobates rostrolamellatus Grandjean 1936 thị cho vấn đề nhiễm khơng khí, thơng qua số đa dạng loài, theo dõi lập đồ ô nhiễm SO2-NO2 từ loài thị [161], lập đồ nhiễm axit khơng khí khu công nghiệp Brussels [162] Đến kỷ 21, Andre chủ yếu tổng kết nghiên cứu phân loại học công bố phần liên tiếp phân loại Acariens năm 2013 [160] Những nghiên cứu biến dộng cấu trúc quần xã Ve giáp, chu kỳ mùa chu kỳ ngày đêm, đồng thời nêu bật lên vai trò thị đối tượng này, nhiều nhà khoa học giới quan tâm Haq (1994), nhận định với khả di cư theo chiều ngang chiều thẳng đứng theo thay đổi môi trường liên quan với thay đổi nhiệt độ độ ẩm đất chu kỳ mùa, ghi nhận số đại diện Ve giáp Oppia Translamellata H hirsutus có mối liên hệ chặt chẽ với độ ẩm mơi trường sống nên coi nhân tố minh chứng cho điều kiện ẩm ướt Ngược lại, số lồi ưa thích với mơi trường sống khơ Ngồi phản ứng chúng yếu tố vật lý nhiệt độ độ ẩm, chúng phản ứng với cấu trúc thành phần môi trường đất loại sinh cảnh, mối tương quan thuận quan sát thấy hàm lượng hữu đất mật độ quần xã Ve giáp (Loots Ryke, 1967; Somnath Banerjee, 1984) [105] Những nhóm ve được công nhận tác nhân thị hàm lượng cacbon hữu hệ sinh thái (Somnath Banerjee Sanyai, 1991), chí sử dụng chúng làm nhân tố thị cho giai đoạn q trình phân hủy phân [105] Bên cạnh nhiều nhóm ve giáp chứng minh hữu ích nghiên cứu nhiễm mơi trường, chúng biết xác định điều kiện phóng xạ nhiễm (Krivolutsky, 1979) nhiễm cơng nghiệp (Vanek, 1967) [105], [109] Chính lí này, điều kiện mơi trường hồn tồn phản ánh qua biến đổi cấu trúc quần xã Ve giáp Đây sở quan trọng để đánh chất lượng tính bền vững hoạt động nông nghiệp Nghiên cứu Woolley số vùng Châu Mỹ phía Bắc Carolina (1964) [149], New Zealand (1965) [150]; Trung Mỹ (1966) [151], Tây Mỹ (1963, 1968, 1969) [155], Tây Colorado (1973) [156] Các nghiên cứu Woolley tập trung vào mô tả lồi mới, mơ tả lại lồi phát trước đó, có vài nghiên cứu hố thạch Ve giáp hổ phách (1971) [152] Đặc biệt Woolley quan tâm đến phương pháp nghiên cứu Ve giáp từ nghiên cứu ban đầu đề cập đến kĩ thuật nghiên cứu Ve giáp, sử dụng kính hiển vi điện tử quét để quan sát cấu tạo bên Ve giáp (1953, 1970, 1973) [153] Năm 1982, Woolley có nghiên cứu đánh giá phương pháp tách lọc Ve giáp phễu lọc Berlese - Tullgren, đồng thời đưa số kinh nghiệm quan sát [154] Ở Nhật, có nghiên cứu chuyên gia tiếng Aoki, từ năm 1958 đến Các cơng trình nghiên cứu Aoki tập trung mô tả công bố loài xuyên suốt đất nước Nhật, sinh cảnh đặc biệt có nhóm ve giáp sống vỏ cây, kí sinh chim nhóm ve giáp nước Aoki quan tâm nghiên cứu (Aoki, 1966, 1973, 1994) [49], [50], [55], [59] Bên cạnh đặc điểm phân bố Ve giáp, vai trò tác hại làm tổn thương phá hoại trồng chúng ông nghiên cứu chi tiết (Aoki 1962, 1980, 2986) [53], [57] Nghiên cứu mức độ nhạy cảm Ve giáp thay đổi môi trường người tác động (1979) [51], qua tần suất xuất họ Ve giáp ba loại sinh cảnh rừng tự nhiên rừng nhân tác, đồn điền, vườn ăn quả, từ tác giả phân nhóm nhạy cảm nhạy cảm phá huỷ môi trường tự nhiên người, đưa đến kết luận quan trọng việc sử dụng nhóm Ve giáp làm động vật thị, động vật đất phát nguyên nhân gây thay đổi mơi trường, chúng cho biết điều kiện tốt hay không tốt hệ sinh thái mức độ tác động người ảnh hưởng đến thiên nhiên, quan trọng tác giả đưa ba phương pháp chuẩn đốn mơi trường khác ve giáp đất [52] Năm 1994, Aoki có bàn luận quan trọng cách tham khảo hệ thống phân loại Ve giáp [54], năm Aoki có nghiên cứu thú vị ảnh hưởng chà đạp mạnh bãi xe ô tô tải hoạt động nhiều làm hỏng bãi cỏ, nhóm Ve giáp [58], nghiên cứu quy mô nhỏ, kết đưa lại lại có ý nghĩa định vai trị thị sinh học Ve giáp thơng qua biên độ sinh thái trước tác nhân vài nhóm lồi Seniczak cộng nghiên cứu Ve giáp Châu Âu từ năm 1972 tới Trong toàn nghiên cứu Seniczak, vấn đề sử dụng Ve giáp để đánh giá mức độ ô nhiễm môi trường tác giả quan tâm nghiên cứu ảnh hưởng số chất kim loại đồng, kiềm, cadmium, chất gây nhiễm khơng khí, hoạt động nhà máy sản xuất đến sinh trưởng phát triển Ve giáp đất nhóm sống [140] Hướng nghiên cứu hình thái học số loài Ve giáp nghiên cứu nhiều, đặc biệt tác giả phân biệt rõ ràng để tránh nhầm lẫn hình thái giai đoạn khác Ve giáp giai đoạn ấu trùng - trưởng thành Ngồi cịn có nghiên cứu thực nghiệm tỉ lệ sinh sản tử vong điều kiện phịng thí nghiệm lồi Archegozetes longisetosus [139] Alberti nghiên cứu Ve giáp Đức từ 1973 đến Nổi bật lên nghiên cứu đặc điểm sinh học – sinh sản, tập tính kiếm ăn, tập tính di cư chúng Đặc biệt 1980, có nghiên cứu sâu cấu trúc tinh trùng 24 loài Ve giáp, đến 1984 sử dụng cấu trúc tinh trùng Ve giáp vào giải vấn đề hệ thống Acari nói chung [42] Năm 1996, Alberti nhận thấy có số nhóm Ve giáp có khả chịu đựng ô nhiễm kim loại nồng độ cao, có số nhóm khả thích nghi kém, mơi trường đất bị axit hoá nhiễm kim loại nặng hoạt động nhà máy sản xuất gây ô nhiễm môi trường, tạo gây nên phản ứng đặc điểm hình thái sinh lý Ve giáp [43] Ở Ý có nhà khoa học Bernini chuyên gia lớn Ve giáp Năm 1989, Bernini có nghiên cứu hoá thạch Ve giáp, nghiên cứu đóng góp cho liệu cổ sinh vật học lịch sử tiến hố Acari nói chung [86] Năm 2002, Bernini cộng sự, công bố nghiên cứu quan trọng việc phát hoá thạch Ve giáp từ kỷ Ordovic sớm, theo thơng thường nguồn gốc lồi nhện (nhện, Ve giáp ) nhóm động vật cạn điển hình có nguồn gốc kỷ Devonia sớm, chứng quan trọng gợi ý cho kịch tiến hố đa dạng nhóm nhện [87] Mahunka chuyên gia Ve giáp tiếng với nhiều đóng góp đa dạng lồi, phát mơ tả nhiều lồi Hungari Những nghiên cứu Mahunka xuyên suốt từ năm 1960 - 2013, với số lượng cơng trình đồ sộ Ngồi Hungari, Mahunka cịn nghiên cứu tích cực Châu Phi (1986) [113], 10 Việt Nam (1987, 1988) [114], [115], [116], Malaysia (1996) [117], Singapore (1999) [118], số khu vực quần đảo Madagasca (1999) [119], Mexico (1998) [120], Thuỵ Sĩ (2009) [121] Các mẫu Ve giáp từ bảo tàng Mahunka quan tâm nghiên cứu nhiều Bảo tàng Geneva với nhiều công trình cơng bố Ở Đức có nghiên cứu Weigmann giai đoạn 1969 - 2016, Weigmann lại có xu hướng nghiên cứu sinh thái Ve giáp, đặc điểm vịng đời số nhóm, đặc điểm biến dị hình thái số nhóm Ve giáp, vấn đề phân loại học phương pháp hoá sinh, di truyền phân tử Weigmann trọng nghiên cứu [148] Schatz nghiên cứu giai đoạn 1978 - nay, khu hệ Ve giáp Schatz quan tâm đến đa dạng lồi, đặc điểm sinh học phát triển, vòng đời số nhóm Ve Ngồi nghiên cứu tích cực Đức, Schatz nghiên cứu số khu vực khác Ý (1989, 1994, 1996, 2002, 2005, 2009, 2014) [137], Châu Phi (2002), Nam Phi (2003), đặc biệt nhiều lồi Schatz cơng bố mô tả khu hệ Ve giáp quần đảo quần đảo Galapagos (1991, 1994, 1998, 1999, 2001) [135], nghiên cứu thành phần loài, Schatz cịn có số cơng trình liên quan đến hệ thống phân loại Ve giáp, đặc biệt bậc taxon bậc cao (2011) [138] Niedbala cộng có nhiều nghiên cứu Ve giáp tích cực Châu Âu, xuyên suốt giai đoạn 1969 - Các nghiên cứu Niedbala số khu vực Ba Lan (1969, 1997) [124], [126], Nam Phi (2006) [125], Costa Rica (2008) [127], Ấn Độ (2013) [128], Cu ba (2015) [129] nghiên cứu mang tính chất đa dạng lồi, mơ tả cơng bố lồi mới, điều tra tính chất địa sinh vật chúng, bổ sung sửa đổi số mô tả số lồi trước Khu hệ Ve giáp số vùng Palearctic, Orientalis, Neotropical, nhóm tác giả quan tâm nghiên cứu Gần Niedbala có xu hướng tập trung nghiên cứu vấn đề phân loại phân bố địa lý số nhóm Ve giáp vùng địa lý động vật Norton nghiên cứu giai đoạn 1973 - [131] Các cơng trình nghiên cứu Norton chủ yếu đề cập đến hệ thống tiến hoá Ve giáp, mối quan hệ phát