Luận án tiến sĩ sinh học ve giáp (acari oribatida) ở hệ sinh thái đất cao nguyên mộc châu, tỉnh sơn la

i LỜI CAM ĐOAN Tôi xin cam đoan cơng trình nghiên cứu riêng tơi, thực sở nghiên cứu thực địa vùng cao nguyên Mộc Châu, tỉnh Sơn La Các số liệu, kết luận án trung thực chưa bảo vệ trước hội đồng trước Tác giả Hà Trà My ii LỜI CẢM ƠN Trong q trình thực luận án này, tơi nhận giúp đỡ tận tình, quý báu tạo điều kiện nhiều tập thể cá nhân Trước hết, xin gửi lời cảm ơn chân thành sâu sắc đến GS.TSKH Vũ Quang Mạnh, Thầy trực tiếp hướng dẫn tận tình, chu đáo ln bảo, đốc thúc tơi suốt q trình thực luận án Trung tâm Nghiên cứu Giáo dục Đa dạng sinh học (CEBRED), Bộ môn Động vật học, khoa Sinh học, Trường Đại học Sư phạm Hà Nội Viện Bảo tàng Lịch sử Tự nhiên, Viện Hàn lâm Khoa học Bulgaria (The National Museum of Natural History Sofia -NMNHS, Bulgarian Academy of Sciences -BAS) Viện Sinh thái Bảo vệ Cơng trình, Viện Khoa học Thuỷ Lợi Việt Nam Trung tâm Sinh học Bảo vệ Đê, Viện Sinh thái Bảo vệ Cơng trình Cuối tơi xin cảm ơn gia đình bạn bè ln động viên, khích lệ tạo điều kiện giúp đỡ tơi nhiều mặt suốt q trình thực hoàn thành luận án Chân thành cảm ơn! Hà Trà My iii MỤC LỤC MỞ ĐẦU 1 Cơ sở khoa học tầm quan trọng vấn đề nghiên cứu Mục tiêu nghiên cứu Nhiệm vụ nghiên cứu Đóng góp luận án Bố cục luận án CHƯƠNG TỔNG QUAN .4 1.1 Tổng quan nghiên cứu Ve giáp Thế giới 1.2 Nghiên cứu Ve giáp Việt Nam 15 1.2.1 Giai đoạn 1967 - 1986 16 1.2.2 Giai đoạn 1987 - 2007 17 1.2.3 Giai đoạn từ 2008 tới 21 1.3 Nghiên cứu Ve giáp vùng nghiên cứu .26 1.4 Tổng quan điều kiện tự nhiên xã hội vùng nghiên cứu 27 1.4.1 Vị trí địa lý, địa hình thổ nhưỡng 27 1.4.2 Khí hậu thuỷ văn 30 1.4.3 Tài nguyên động - thực vật yếu tố nhân tác 31 CHƯƠNG THỜI GIAN, ĐỊA ĐIỂM VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU32 2.1 Đối tượng, địa điểm thời gian nghiên cứu .32 2.2 Phương pháp nghiên cứu .36 2.2.1 Thu mẫu đất 36 2.2.2 Tách lọc xử lý mẫu Ve giáp 37 2.2.3 Phân tích định loại Ve giáp 40 2.2.4 Phân tích xử lý số liệu 41 CHƯƠNG KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU 45 3.1 Đa dạng thành phần loài Ve giáp (Acari: Oribatida) vùng nghiên cứu 45 3.1.1 Danh sách thành phần loài Ve giáp vùng nghiên cứu 45 3.1.2 Cấu trúc phân loại học Ve giáp vùng nghiên cứu 68 iv 3.1.3 So sánh đặc điểm đa dạng thành phần loài quần xã Ve giáp vùng nghiên cứu với vùng liên quan 76 3.1.4 Bàn luận nhận xét 80 3.2 Cấu trúc quần xã Ve giáp theo năm sinh cảnh vùng nghiên cứu .81 3.2.1 Đặc điểm phân bố Ve giáp theo năm sinh cảnh 81 3.2.2 Đa dạng sinh học theo năm sinh cảnh 87 3.2.3 Cấu trúc loài ưu 91 3.2.4 Sự tương đồng thành phần loài quần xã Ve giáp sinh cảnh 94 3.2.5 Bàn luận nhận xét 96 3.3 Cấu trúc quần xã Ve giáp theo bốn mùa vùng nghiên cứu .100 3.3.1 Đặc điểm phân bố Ve giáp theo bốn mùa 100 3.3.2 Đa dạng sinh học theo mùa 104 3.3.3 Cấu trúc loài ưu 108 3.3.4 Sự tương đồng thành phần loài quần xã Ve giáp bốn mùa 110 3.3.5 Bàn luận nhận xét 112 3.4 Cấu trúc quần xã Ve giáp chu kỳ ngày đêm vùng nghiên cứu .115 3.4.1 Đặc điểm phân bố Ve giáp chu kỳ ngày đêm 115 3.4.2 Đa dạng sinh học chu kỳ ngày đêm 119 3.4.3 Cấu trúc loài ưu 123 3.4.4 Sự tương đồng thành phần loài quần xã Ve giáp chu kỳ ngày đêm 125 3.4.5 Bàn luận nhận xét 127 KẾT LUẬN VÀ KIẾN NGHỊ 131 CÁC CƠNG TRÌNH ĐÃ CƠNG BỐ LIÊN QUAN ĐẾN LUẬN ÁN 133 TÀI LIỆU THAM KHẢO PHỤ LỤC v DANH MỤC CHỮ VIẾT TẮT STT Chữ viết tắt Ý nghĩa /ký hiệu BAS Viện Hàn lâm Khoa học Bulgaria BTB Bắc Trung Bộ CHXHCN Cộng hòa xã hội chủ nghĩa CEBRED Trung tâm Nghiên cứu Giáo dục Đa dạng sinh học CLN Đất canh tác lâu năm CNN Đất canh tác ngắn ngày cs Cộng D Độ ưu Đ Mùa đông 10 ĐB Đông Bắc 11 ĐBSH 12 H Mùa hè 13 H’ Chỉ số đa dạng Shannon - Weiner 14 J’ Độ đồng - Chỉ số Peilou 15 MĐTB 16 NMHNS 17 RTN Rừng tự nhiên 18 RNT Rừng nhân tác 19 T Mùa thu 20 TB Tây Bắc 21 TC Trảng cỏ 22 S 23 SC Sinh cảnh 24 X Mùa xuân Đồng sơng Hồng Mật độ trung bình cá thể Viện Bảo tàng Lịch sử Tự nhiên Sofia Số lượng loài vi DANH MỤC BẢNG Bảng 2.1 Các sinh cảnh thu mẫu vùng nghiên cứu .32 Bảng 2.2 Các điểm thu mẫu định tính 34 Bảng 2.3 Số lượng mẫu đất thu định tính định lượng vùng nghiên cứu .37 Bảng 3.1 Đa dạng thành phần loài đặc điểm phân bố Ve giáp theo số yếu tố tự nhiên nhân tác hệ sinh thái đất cao nguyên Mộc Châu, tỉnh Sơn La 46 Bảng 3.2 Cấu trúc phân loại học Ve giáp vùng nghiên cứu 72 Bảng 3.3 Số lượng taxon bốn khu vực 77 Bảng 3.4 Tỉ lệ tương đồng thành phần loài Ve giáp bốn khu vực 78 Bảng 3.5 Đặc điểm phân bố bậc taxon Ve giáp năm sinh cảnh 82 Bảng 3.6 Một số số định lượng quần xã Ve giáp năm sinh cảnh .89 Bảng 3.7 Tập hợp loài Ve giáp ưu năm sinh cảnh .92 Bảng 3.8 Tỉ lệ tương đồng thành phần loài Ve giáp năm sinh cảnh 94 Bảng 3.9 Đặc điểm phân bố bậc taxon Ve giáp bốn mùa 100 Bảng 3.10 Một số số định lượng quần xã Ve giáp bốn mùa 106 Bảng 3.11 Tập hợp loài Ve giáp ưu bốn mùa 109 Bảng 3.12 Tỉ lệ tương đồng thành phần loài Ve giáp bốn mùa .111 Bảng 3.13 Đặc điểm phân bố bậc taxon Ve giáp chu kỳ ngày đêm 116 Bảng 3.14 Một số số định lượng quần xã Ve giáp chu kỳ ngày đêm 121 Bảng 3.15 Tập hợp loài Ve giáp ưu chu kỳ ngày đêm 124 Bảng 3.16 Tỉ lệ tương đồng thành phần loài Ve giáp bốn thời điểm 126 vii DANH MỤC HÌNH Hình 1.1 Bản đồ tình hình nghiên cứu Ve giáp giới .4 Hình 1.2 Bản đồ tình hình nghiên cứu Ve giáp Việt Nam (1967 - nay) .15 Hình 1.3 Bản đồ Huyện Mộc Châu 29 Hình 2.1 Sơ đồ vị trí thu mẫu nghiên cứu từ 2016 - 2019 35 Hình 2.2 Quá trình lọc mẫu đất phễu Berlese - Tullegren 38 Hình 3.1 Số lượng bậc taxon vùng nghiên cứu so với Việt Nam (2020) .68 Hình 3.2 Số lượng họ liên họ Ve giáp vùng nghiên cứu 69 Hình 3.3 Số lượng giống họ Ve giáp vùng nghiên cứu 70 Hình 3.4 So sánh cấu trúc bậc phân loại bốn khu vực 78 Hình 3.5 CLUSTER độ tương đồng thành phần lồi Ve giáp bốn khu vực 79 Hình 3.6 Đặc điểm phân bố bậc taxon Ve giáp năm sinh cảnh 83 Hình 3.7 Số lượng lồi mật độ trung bình Ve giáp năm sinh cảnh .88 Hình 3.8 Đa dạng quần xã Ve giáp (Acari: Oribatida) năm sinh cảnh 89 Hình 3.9 Đường cong K-dominance biểu thị tính đa dạng loài năm sinh cảnh 91 Hình 3.10 CLUSTER độ tương đồng thành phần loài Ve giáp năm sinh cảnh 95 Hình 3.11 Sự thay đổi giá trị số S, d, J’, H’, 1- λ, Ve giáp theo năm sinh cảnh 97 Hình 3.12 Đặc điểm phân bố bậc taxon Ve giáp bốn mùa 101 Hình 3.13 Số lượng lồi mật độ trung bình quần xã Ve giáp bốn mùa 105 Hình 3.14 Đa dạng quần xã Ve giáp bốn mùa .106 Hình 3.15 Đường cong K-dominance biểu thị tính đa dạng lồi bốn mùa 108 Hình 3.16 CLUSTER độ tương đồng thành phần loài Ve giáp mùa .112 Hình 3.17 Sự thay đổi giá trị số S, d, J’, H’, 1- λ, Ve giáp bốn mùa 113 Hình 3.18 Đặc điểm phân bố bậc taxon Ve giáp chu kỳ ngày đêm.117 viii Hình 3.19 Số lượng lồi mật độ trung bình quần xã Ve giáp chu kỳ ngày đêm 120 Hình 3.20 Đa dạng quần xã Ve giáp chu kỳ ngày đêm 121 Hình 3.21 Đường cong K-dominance biểu thị tính đa dạng lồi chu kỳ ngày đêm 122 Hình 3.22 CLUSTER tương đồng thành phần lồi Ve giáp bốn thời điểm 127 Hình 3.23 Sự thay đổi giá trị số, S, d, J’, H’, 1- λ, Ve giáp chu kỳ ngày đêm 128 MỞ ĐẦU Cơ sở khoa học tầm quan trọng vấn đề nghiên cứu Sinh vật đất đa dạng phong phú, gồm nhiều nhóm từ cỡ nhỏ, trung bình đến lớn (Micro-Meso-Macrofauna) với vai trị thành phần khơng thể thay trình sinh học xảy đất, mắt xích quan trọng chu trình ln chuyển vật chất dịng lượng [17] Trong số động vật chân khớp bé (Microarthopoda) đất, phải kể đến đại diện phong phú mật độ, thành phần loài số lượng (chiếm 95% tổng số lượng Microarthopoda) nên có ý nghĩa lớn hệ sinh thái đất nhóm Ve giáp (Acari: Oribatida) [14] Ve giáp (Acari: Oribatida) nhóm Chân khớp có kìm hình nhện (Arthropoda: Chelicerata), kích thước thể nhỏ khoảng 0,1 – 0,2 mm đến 1,0 – 2,0 mm [17] Do có mật độ quần xã lớn, dễ nhận biết thu bắt, nên việc nghiên cứu chúng góp phần hiểu biết đầy đủ đa dạng tài nguyên sinh học nói chung, chúng nhạy cảm với thay đổi yếu tố môi trường đất, nên khảo sát nhân tố thị sinh học diễn hệ sinh thái bảo vệ môi trường, làm sở khoa học cho việc quản lý khai thác bền vững hệ sinh thái đất, bảo vệ phục hồi tài ngun mơi trường đất [14], [17], ngồi chúng cịn vecto mang truyền nhóm giun sán ký sinh nguồn bệnh qua mơi trường đất Chính ý nghĩa to lớn đó, nên nghiên cứu Ve giáp bắt đầu sớm Thế giới, theo số liệu cơng trình nghiên cứu Subias (2020) cho thấy khu hệ Ve giáp Thế giới biết khoảng 11.207 loài phân loài, nằm 1.300 giống phân giống, 163 họ khác nhau, khu vực Đơng Phương - Orientales 2.576 loài phân loài [179] Ở Việt Nam số lượng lồi phát tính đến năm 2020 726 loài chiếm 6,48% so với Thế giới thuộc 245 giống 90 họ 41 liên họ [145], điều cho thấy số loài phát lớn, nhiên phức tạp đặc điểm khí hậu địa hình, có tác động định lên tính chất địa động vật khu hệ Ve giáp, tạo tính đa dạng, chuyên biệt cao theo vùng địa lý Vì việc tiến hành nghiên cứu Ve giáp tỉnh thành, địa phương nước vào hàng năm để bổ sung dẫn liệu nhóm điều cần thiết Huyện Mộc Châu thuộc tỉnh Sơn La nằm khu vực đồi núi Tây Bắc, cao ngun đá vơi với độ cao trung bình 1050m so với mặt nước biển, nằm vùng khí hậu nhiệt đới gió mùa, nhiệt độ trung bình năm 180C [7], [180] Khu vực có địa mạo phức tạp chia cắt mạnh, thân người tác động lớn vào hệ sinh thái rừng suốt trình khai hoang, xây dựng sống, điều làm thay đổi cảnh quan ban đầu ảnh hưởng đến mơi trường tự nhiên Vì q trình suy giảm thảm rừng, chuyên canh loại chè, ngô, lúa phục vụ cho hoạt động sản xuất công - nông nghiệp gây ảnh hưởng định đến quần xã động vật sống đất, có nhóm nhạy cảm Ve giáp, khu vực chưa có nhiều nghiên cứu đối tượng Xuất phát từ sở trên, tác giả chọn đề tài nghiên cứu cho luận án: “Ve giáp (Acari: Oribatida) hệ sinh thái đất cao nguyên Mộc Châu, tỉnh Sơn La” Mục tiêu nghiên cứu Nghiên cứu đa dạng loài biến đổi cấu trúc quần xã Ve giáp (Acari: Oribatida) liên quan đến số yếu tố tự nhiên nhân tác hệ sinh thái đất cao nguyên Mộc Châu; làm sở khoa học cho việc quản lý bền vững tài nguyên đa dạng sinh học hệ sinh thái đất Việt Nam Nhiệm vụ nghiên cứu Điều tra đa dạng loài cấu trúc phân loại học quần xã Ve giáp (Acari: Oribatida) hệ sinh thái đất cao nguyên Mộc Châu, tỉnh Sơn La, so sánh với số vùng liên quan Nghiên cứu cấu trúc quần xã Ve giáp (Acari: Oribatida) biến đổi theo năm loại sinh cảnh: (a) Rừng tự nhiên, (b) Rừng nhân tác, (c) Trảng cỏ bụi, (d) Đất canh tác lâu năm, (e) Đất canh tác ngắn ngày vùng nghiên cứu Nghiên cứu cấu trúc quần xã Ve giáp (Acari: Oribatida) biến đổi theo bốn mùa năm, chu kỳ ngày đêm 14 A 14 B Hình 14: A: Quá trình nhặt mẫu, B: Định loại mẫu Ve giáp (Acari:Oribatid) Tại trung tâm CEBRED khoa sinh trường ĐH Sư phạm Hà Nội LOÀI VE GIÁP ƯU THẾ Ở HỆ SINH THÁI ĐẤT CAO NGUYÊN MỘC CHÂU, TỈNH SƠN LA x 20 Ảnh gốc theo J.Balogh et P Balogh, 2002 15 B: Prosoma với lông le, in, ss 15 A: Mặt lưng 15 C: Đỉnh ro, với đường sejugan đặc trưng 15 D: Mặt bụng ý phần giáp hậu mơn sinh dục (vùng AN, AG) Hình 15: Scheloribates mahunka (410-535 x 630-710 µm) Ảnh gốc theo Vũ Quang Mạnh, 2007 16 A: Mặt lưng quan sát thấy lông se hình chổi sơn x 80 16 B: Vùng Prosoma với gờ vng đặc trưng cho lồi 16 C: Mặt bụng 16 D: Anogenital với đường cánh chim mép trước AN Hình 16: Tectocepheus minor (230-260 x 370-440 µm) x 20 Ảnh gốc theo Krivolutsky, 1975 17 B: Hoa văn dạng lỗ thể 17 A: Mặt lưng 17 C: Đỉnh ro với lông ro 17 D: Mặt bụng với vùng giáp sinh dục 17 E: Lông thể hình mỏ neo điển hình Hình 17: Masthermannia mammillaris (220-360 x 580-760 µm) x 20 Ảnh gốc theo Vũ Quang Mạnh, 2007 18 A: Mặt lưng x 80 18 B: Prosoma với đường vòng cung 18 C: Mặt bụng Hình 18: Rostrozetes ovulum ovulum (340-410 x 530-620 µm) x 20 Ảnh gốc theo Vũ Quang Mạnh, 2007 19 A: Mặt lưng x 80 19 B: Prosoma, lông ss đặc trưng 19 C: Mặt bụng phần giáp sinh dục hậu mơn đáng ý Hình 19: Perxylobates brevisetus (180-240 x 420-570 µm) x 20 Ảnh gốc theo Vũ Quang Mạnh, 2007 20 A: Mặt lưng 20 B: Mặt lưng nhìn nghiêng x 80 20 C: Vùng Prosoma với lông ro 20 D: Lông ss nhánh đặc trưng 20 E: Mặt bụng Hình 20: Arcoppia arcualis (210-250 x 450-475 µm) MỘT SỐ LỒI SP CỦA QUẦN XÃ VE GIÁP Ở HỆ SINH THÁI ĐẤT CAO NGUYÊN MỘC CHÂU, TỈNH SƠN LA 21 A: Mặt lưng 21 B: Mặt bụng rõ vùng anogenital Hình 21: Papillacarus sp (290 x 610 µm) 22 A: Mặt lưng 22 B: Vùng promosome khơng có đường sejugal 22 C: Chân với móng 22 D: Mặt bụng Hình 22: Astegistes sp (179-220 x 420-578 µm) 23 A: Mặt lưng 23 B: Mặt bụng (23 C: Vùng AN, AG) Hình 23: Eremulus sp (354 x 602 µm) x 80 x 80 24 A: Mặt lưng 24 B: Lông ss 24 C: Mặt bụng Hình 24: Ramusella sp.1 (120 x 379 µm) x 80 25 A: Mặt lưng 25 B: Đường sejugal lưng vng, lơng se mang nhánh mang lược Hình 25: Ramusella sp.2 (115 x 315 µm) 26 A: Mặt lưng 26 B: Mặt bụng 25 C: Mặt bụng Hình 26: Suctobelbella sp (99x140 µm) 27 A: Mặt lưng 27 B: Vùng đầu với cặp lông se đặc trưng 27 C: Mặt bụng Hình 27: Megalotocepheus sp (187 x 276µm) 28 A: Mặt lưng 28 B: Mặt bụng Hình 28: Licneremaeus sp (189 x378 µm) 29 A: Mặt lưng 29 B: Mặt lưng nhìn nghiêng thấy rõ lơng ss 29 C: Mặt bụng Hình 29: Pallidacarus sp (399 x 853µm) 30 A: Mặt lưng 30 B: Đỉnh ro 30 C: Mỗi chân mang móng Hình 30: Gallumopsis sp (509x820µm)