Khóa luận tốt nghiệp đánh giá đặc điểm hình thái, nông sinh học và yếu tố cấu thành năng suất của tập đoàn lúa (oryza sativa l) mang hai haplotype tương phản của qtl9 kiểm soát đặc điểm cấu trúc bông

HỌC VIỆN NƠNG NGHIỆP VIỆT NAM KHOA NƠNG HỌC KHỐ LUẬN TỐT NGHIỆP TÊN ĐỀ TÀI: ĐÁNH GIÁ ĐẶC ĐIỂM HÌNH THÁI, NƠNG SINH HỌC VÀ YẾU TỐ CẤU THÀNH NĂNG SUẤT CỦA TẬP ĐOÀN LÚA (ORYZA SATIVA L) MANG HAI HAPLOTYPE TƢƠNG PHẢN CỦA QTL9 KIỂM SOÁT ĐẶC ĐIỂM CẤU TRÚC BÔNG Ngƣời thực : LÂM HỒNG HẠNH Lớp : K61-KHCTC MSV : 611768 Bộ môn : DI TRUYỀN - CHỌN GIỐNG CÂY TRỒNG Ngƣời hƣớng dẫn : ThS NGUYỄN TUẤN ANH HÀ NỘI – 2021 LỜI CẢM ƠN Để hồn thành khóa luận tốt nghiệp này, ngồi cố gắng, nỗ lực thân, nhận đƣợc quan tâm, giúp đỡ nhiều cá nhân đơn vị thực tập Trƣớc tiên, xin bày tỏ lịng biết ơn sâu sắc kính trọng đến ThS NGUYỄN TUẤN ANH ngƣời thầy hƣớng dẫn khoa học tận tình hƣớng dẫn, định hƣớng giúp đỡ chuyên môn suốt trình thực đề tài hồn thành khóa luận tốt nghiệp Tôi xin chân thành cảm ơn giúp đỡ nhiệt tình anh, chị thầy phịng Nghiên cứu trọng điểm – Viện Di Truyền Nơng Nghiệp (AGI) Tôi xin chân thành cảm ơn giúp đỡ tận tình thầy giáo Bộ môn Di truyền - Chọn giống trồng - Khoa Nông Học - Học viện Nông Nghiệp Việt Nam tạo điều kiện hƣớng dẫn giúp đỡ trình học tập nghiên cứu để tơi thực tốt đề tài Tôi xin cảm ơn ngƣời bạn học tập làm việc Bộ môn Di truyền – Chọn giống trồng - Khoa Nông Học - Học Viện Nông Nghiệp Việt Nam, ngƣời sát cánh tôi, giúp đỡ suốt trình nghiên cứu Sau gia đình, bạn bè ln sau động viên, khích lệ giúp đỡ tơi suốt thời gian hồn thành khóa luận tốt nghiệp Tơi xin chân thành cảm ơn ! Hà Nội, ngày tháng năm 2021 Sinh viên LÂM HỒNG HẠNH i MỤC LỤC LỜI CẢM ƠN i MỤC LỤC ii DANH MỤC BẢNG v DANH MỤC CHỮ VIẾT TẮT vi DANH MỤC HÌNH vii TÓM TẮT KHÓA LUẬN TỐT NGHIỆP viii PHẦN I MỞ ĐẦU 1.1 Đặt vấn đề 1.2 Mục đích đề tài 1.3 Nội dung nghiên cứu PHẦN II TỔNG QUAN TÀI LIỆU 2.1 Lịch sử tiến hóa lúa 2.2 Tầm quan trọng cuả lúa 2.3 Nghiên cứu đặc điểm nông học lúa 2.4 Năng suất yếu tố cấu thành suất 10 2.5 Cấu trúc bơng lúa đƣợc định q trình phân hố địng 13 2.6 Ảnh hƣởng biện pháp thâm canh đến lúa 15 2.6.1 Khái niệm thâm canh lúa 15 2.6.2 Ảnh hƣởng biện pháp thâm canh đến lúa 16 2.7 Di truyền yếu tố cấu thành suất cấu trúc 18 2.8 Chỉ thị phân tử CAPS (Cleaved Amplified Polymorphic Sequences) 22 PHẦN III VẬT LIỆU, NỘI DUNG VÀ PHƢƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 25 3.1 Vật liệu nghiên cứu 25 3.2 Bố trí thí nghiệm 29 3.2.1 Thời gian địa điểm nghiên cứu 29 3.2.2 Thiết kế thí nghiệm 29 ii 3.3 Phƣơng pháp nghiên cứu 30 3.3.1 Gieo trồng chăm sóc mạ 30 3.3.2 Phƣơng pháp cấy chăm sóc sau cấy 31 3.4 Động thái sinh trƣởng 31 3.5 Đặc điểm hình thái cấu trúc 32 3.5.1 Chiều cao 32 3.5.2 Chiều dài 32 3.5.3 Chiều dài cổ 32 3.5.4 Chiều dài, chiều rộng, độ cong, góc phiến địng cơng 32 3.6 Đặc điểm cấu trúc 32 3.7 Năng suất yếu tố cấu thành suất 34 3.7.1 Số bơng/khóm 34 3.7.2 Tỷ lệ nhánh hữu hiệu 34 3.7.3 Tổng số hạt/bông 34 3.7.4 Tỷ lệ hạt 34 3.7.5 Khối lƣợng hạt (M1000) 34 3.8 Đánh giá đặc diểm cấu trúc lúa 34 3.9 Đánh giá sâu bệnh ruộng 35 PHẦN KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN 38 4.1 Thời gian sinh trƣởng 38 4.2 Động thái sinh trƣởng 41 4.2.1 Động thái tăng trƣởng chiều cao giống 41 4.2.2 Động thái tăng trƣởng số giống 42 4.2.3 Động thái tăng trƣởng số nhánh giống 43 4.3 Đặc điểm hình thái 46 4.4 Năng suất yếu tố cấu thành suất 53 4.5 Mức độ nhiễm sâu bệnh hại 60 4.6 Đặc điểm cấu trúc bơng giống thí nghiệm 61 iii 4.7 Mối liên hệ kiểu halotype tính tạng nghiên cứu 67 PHẦN KẾT LUẬN VÀ ĐỀ NGHỊ 70 5.1 Kết luận 70 5.2 Đề nghị 71 TÀI LIỆU THAM KHẢO 72 PHỤ LỤC 77 iv DANH MỤC BẢNG Bảng Độ dài bƣớc phân hóa địng hoa lúa giống ngắn ngày trung ngày (Trích theo Đinh Dĩnh, Trung Quốc)Error! Bookmark not define Bảng 3.1 Danh sách giống lúa sử dụng nghiên cứu.Error! Bookmark not define Bảng 4.1 Thời gian sinh trƣởng giống vụ Xuân 2021.Error! Bookmark not define Bảng 4.2 Đặc điểm cấu trúc thân giống thí nghiệm 48 Bảng 4.3 Đặc điểm địng cơng giống thí nghiệm 52 Bảng 4.4 Năng suất yếu tố cấu thành suất 57 Bảng 4.5 Mức độ nhiễm sâu bệnh hại tự nhiên giống lúa thí nghiệm vụ Xuân 2021 Gia Lâm, Hà Nội 60 Bảng 4.6 Đặc điểm cấu trúc bơng lúa giống thí nghiệm 64 v DANH MỤC CHỮ VIẾT TẮT CAPS : Cleaved Amplified Polymorphic Sequences ĐBSCL : Đồng sông Cửu Long GWAS : Genome Wide Association Study QTL : Quantitative trait locus (Tính trạng số lƣợng) IRRI : Internationnal Rice Research Institute SSR : Simple sequence repeats (Sự lặp lại trật tự đơn giản) SNP : Single Nucleotide Polymorphism vi DANH MỤC HÌNH Hình 2.1 Cấu trúc bơng lúa ảnh hƣởng trực tiếp đến số lƣợng hạt bơng 10 Hình 2.2 Phân tích GWAS tính trạng số hạt/bông (SpN) số gié thứ cấp/bông (SBN) tập đoàn lúa địa Việt Nam 21 Hình 3.1 Sơ đồ bố trí thí nghiệm 29 Hình 3.2 Hình ảnh mẫu dán lúa 33 Hình 4.1 Động thái tăng trƣởng chiều cao cây, số lá, số nhanh giống thí nghiệm 45 Hình 4.2 Phân tích đa phƣơng OPLS-DA đặc điểm cấu trúc bông, yếu tố cấu thành suất, định hƣớng kiểu haplotype giống 68 vii TĨM TẮT KHĨA LUẬN TỐT NGHIỆP Mục đích đề tài: Đánh giá tác động tƣơng quan có kiểu gene (kiểu halotype) QTL9 – kiểm soát đặc điểm cấu trúc – đến cấu trúc đặc điểm nơng sinh học tập đồn lúa gồm giống có chất lƣợng gạo cao giống có suất cao, phục vụ mục tiêu chọn tạo giống lúa có chất lƣợng suất cao Nội dung nghiên cứu: - Đánh giá đặc điểm hình thái, nông sinh học, yếu tố cấu thành suất cấu trúc 21 mẫu giống tập đồn cơng tác - Phân tích mối quan hệ tính trạng nghiên cứu với kiểu halotype QTL9 mẫu giống tập đoạn công tác Kết thảo luận: Qua thí nghiệm đo đếm, đánh giá thu thập tiêu chọn đƣợc giống triển vọng: VN8, VN15, VN16, VN20 Kết luận kiến nghị: Đƣa giống VN8, VN15, VN16, VN2 có triển vọng đƣợc chọn vào nghiên cứu tiếp vụ sau để có kết xác khả thích nghi cho suất giống Tiếp tục phân tích kỹ tính trạng đơn lẻ với kiểu haplotype phân tích tƣơng quan chi tiết viii PHẦN I MỞ ĐẦU 1.1 Đặt vấn đề Cây lúa (Oryra sativa L) trồng quan trọng hàng đầu cung cấp lƣơng thực cho 50% dân số giới (Marathi et al 2012) Là quốc gia xuất gạo lớn thứ thới giới, sản lƣợng lúa gạo Việt Nam đóng vai trị quan trọng an ninh lƣơng thực khu vực Châu Á (FAO, 2018) Để đáp ứng nhu cầu tiêu thụ bùng nổ dân số, thị hóa ảnh hƣởng biến đổi khí hậu, dự đốn đến năm 2040 sản lƣợng gạo tồn cầu cần tăng thêm 20% (IRRI, 2018) Do đó, nghiên cứu cao suất lúa gạo trở thành mục tiêu quan trọng quốc gia trồng lúa Năng suất tính trạng số lƣợng phức tạp, gồm nhiều tính trạng thành phần (các yếu tố cấu thành suất) đƣợc quy định nhiều gen Việc nghiên cứu tìm kiếm vùng genome (QTL- Quantiative Trait Loci) gen kiểm soát biến động yếu tố cấu thành suất vô quan trọng, giúp hiểu chế di truyền, từ điều khiển tính trạng suất Trong nghiên cứu trƣớc nhóm nghiên cứu “Cấu trúc lúa”, Viên Di truyền nông nghiệp, phƣơng pháp phân tích liên kết tồn hệ gen (Genome Wide Association Study-GWAS) tập đoàn lúa địa Việt Nam, xác định đƣợc QTL9 nằm nhiễm sắc thể số liên kết với hai tính trạng số gié thứ cấp/bông số hạt/bông (Ta et al, 2018) Nghiên cứu chức QTL9 thông qua đánh giá quần thể lai tái tổ hợp từ hai giống bố mẹ có kiểu hình cấu trúc bơng tƣơng phản (bông to, nhỏ) bƣớc đầu khẳng định vai trò QTL9 lên quan đến số gié thứ cấp/bông, đặc biệt số hạt/bông Ba thị phân tử CAPS (Cleaved Amplified Polymorphic Sequences) liên kết với QTL9 đƣợc phát triển dựa đa hình đơn nucleotide (Single Nucleotide Polymorphism-SNP) hai giống bố mẹ, cho phép phân biệt kiểu gen Các giống xác định đƣợc QTL9 haplotype qua phân tích thống kê: haplotype 1: VN10, VN13, VN15, VN3, VN4, VN5, VN6, VN8, VN18, VN16, VN11; haplotype 2: VN1, VN12, VN14, VN2, VN19, VN7, VN9, VN17; cịn lại giống khơng xác định đƣợc gồm: VN20,VN22 Đƣờng kính trục chính: đƣờng kính trục cao, dày khả gãy rụng bơng thấp Đƣờng kính trục bơng lúa đƣợc đo thƣớc kẹp, giống có đƣờng kính trục dao động từ 0,10 – 0,27 mm Giống có đƣờng kính trục bơng nhỏ giống VN12 với 0,10 mm đồng nhỏ giống VN13 với VN4 Giống có đƣờng kính trục bơng cao giống VN8 với 0,27 mm Chiều dài trục chính: chiều dài chục bơng lúa đƣợc tính từ đốt hết trục thẳng bơng Tùy theo giống khác có chiều dài trục khác nhau, chiều dài trục có ảnh hƣởng lớn đến cấu trúc nhƣ suất bơng, trục dài khả đốt nhiều dẫn đến việc gié nhiều làm suất lúa cao Theo quan sát bảng ta thấy 21 giống chiều dài trục giao động từ 6,4 – 16,87cm Giống có chiều dài trục cao đƣợc kể đến giống VN22 với chiều dài lến đến 16,87cn tiếp đến giống VN8 với chiều dài 13,5cm, VN15 (12,63), VN3 (12,13cm) Giống có chiều dài trục thấp giống VN9 với chiều dài 6,4cm, tiếp đến giống VN4 (7,2cm), VN12 (7,23cm) Nhƣ kết bảng ta thấy chiều dài chục giống khơng có ý nghĩa mặt thống kê Số đốt/bơng: số đốt bơng nhiều khả phân gié cấp cao mang lại suất cao Theo nhƣ số liệu ta có bảng thấy dõ dàng giống VN7 giống có số đốt/bơng cao với 10,5 (đốt) Giống có số đốt bơng thấp phải kể đến VN17 với 5,53 (đốt) Giống VN14 (bcdefg) giống VN18 (bcdefg) giống khơng có sai khác mặt 65 thống kế Đối với giống VN7 (a) VN17 (g) hai giống có ý ngĩa mặt thống kê Số gié cấp 1: số gié cấp sở để phân hóa gié cấp định đến khả mang hạt bơng lúa góp phần vào tạo suất Số gié cấp nhiều tức khả cho gié cấp nhiều, khả mang hạt cao Số gié cấp giống theo dõi đƣợc giao động từ 5,83 – 14,6 gié Số gié giống VN7 14,6 (gié) giống có số gié cao nhất, với số liệu 5,83 (gié) giống VN17 giống có số gié thân thấp Giống VN7 (a) giống VN17 (j) hai giống có ý nghĩa mặt thống kê Chiều dài gié cấp 1: chiều dài gié cấp đƣợc xác định từ đốt đến hết đầu bông, chiều dài gié cấp dài khả xuất gié cấp cao, làm tăng suất Giống VN22 (a) giống VN10 (c) giống có sai khác có ý nghĩa mặt thống kê Khoảng cách gié cấp 1: giống VN22 (a) VN4 (c), VN10 (c) giống có sai khác có ý ngĩa mặt khống kê Giống có giá trị (abc) giống khơng có ý nghĩa mặt thống kê tƣơng ứng với giống VN1, VN12, VN13, VN14, VN15, VN16, VN17, VN18, VN19, VN2, VN20, VN5, VN6, VN7 Số gié cấp 2: số gié cấp sở để phân hóa gié cấp 3, góp phần không nhỏ đến yếu tố cấu thành nắng suất cho Số gié cấp nhiều tức khả cao cho gié cấp 3, khả mang thêm hạt nhiều Số gié cấp giống qua theo dõi thấy chúng giao động từ 16,07 – 70,07 gié Giống có số gié cấp cao phải kể đến giống VN5 với 70,07 (gié) Giống có số gié cấp thấp VN17 với 16,07 (gié) Giống VN5 (a) với giống VN17 (h), VN19 (h), VN20 (h), VN6 (h) giống có ý nghĩa mặt thống kê Những giống khơng có sai khác khơng có ý nghĩa mặt thơng kê đƣợc kể đến giống VN10 (fgh), VN22 (fgh), VN4 (fgh) 66 Chiều dài gié cấp 2: theo kết thu đƣợc giống VN22 (a) với giống VN3 (b), VN4 (b), VN10 (b) giống có ý nghĩa mặt thống kê Cịn lại giống khác khơng có sai khác Khoảng cách gié cấp 2: dựa theo kết theo dõi, khoảng cách gié cấp khơng có sai khác nhƣ khơng có ý nghĩa mặt thống kê Số gié cấp 3: khả gié cấp giống khơng nhiều Nhƣng góp phần nhỏ đến suất Quan sát bảng số liệu dƣới ta thấy dõ dàng, giống có số gié cấp cao giống VN5 với 10,23 gié Giống có số gié cấp nhỏ giống VN4, riêng giống khơng có gié cấp Giống VN5 (a) với giống VN10 (f), VN11 (f), VN4 (f), VN6 (f) giống có ý nghĩa mặt thống kê Với giá trị (def) giống VN15, VN16, VN17, VN22, VN8 khơng có sai khác mặt thống kê Số hạt bông: số hạt phụ thuộc vào nhiều yếu tố khác nhau, đặc trƣng di truyền giống chịu ảnh hƣởng nhiều từ điều kiện ngoại cảnh Cấu trúc bơng lý tƣởng khả bơng mang đƣợc nhiều hạt hơn, giúp suất đƣợc nâng cao Số hạt nhiều sở để tạo giống có suất cao Số hạt bơng giống bảng đƣợc giao động từ 92,67 – 322,3 hạt Giống VN17 (92,67 hạt) giống có số hạt bơng nhỏ Cịn giống có số hạt cao giống VN5 với 322,3 hạt Giống VN2 (a), VN5 (a) với giống VN17 (h), VN19 (h), VN6 (h) giống có ý nghĩa mặt thống kê 4.7 Mối liên hệ kiểu halotype tính tạng nghiên cứu Phân tích đa phƣơng có định hƣớng phân lớp đặc tính OPLS-DA đƣợc áp dụng cho tính trạng cấu trúc yếu tố cấu thành suất giống thí nghiệm, đƣợc định hƣớng 67 Hình 4.2 Phân tích đa phương OPLS-DA đặc điểm cấu trúc bông, yếu tố cấu thành suất, định hướng kiểu haplotype giống (A) Đồ thị kép giá trị đóng góp tính trạng (p(corr)) với giá trị giống (t(corr) thành phần biến động có tương quan chặt tính trạng 68 với kiểu haplotype (predicted) (trục x) thành phần biến động khơng tương quan giữ tính trạng với kiểu haplotype (orthogonal) (trục y) Các giống hai haplotype phân biệt rõ ràng trục x (B) Đồ thị tương quan điểm đóng góp tính trạng (p(corr)) thành phần biến động tương quan (predicted) với mức độ ảnh hưởng tính trạng đến thành phần biến động (VIPpred) Các giá trị có VIPpred > p(corr) > 0.5 có mức độ đóng góp ảnh hưởng đến thành phần predicted lớn tính trạng khác (được đánh dấu đỏ) kiểu haplotype (chỉ áp dụng cho nhóm phụ gồm giống xác định đƣợc haplotype) OPLS-DA trƣớc tiên phân tách biến động (variation) ma trận liệu (giá trị tính trạng phân tích) thành 01 thành phần biến động tƣơng quan (có tƣơng quan tính trạng kiểu haplotype) (gọi predictive component) 01 thành phần biến động tƣơng quan (giữa tính trạng kiểu haplotype (gọi orthogonal component) Theo thành phần biến động tƣơng quan đóng góp vào 10,2% biến động tồn ma trận, thành phần tƣơng quan đóng góp 16,8% biến động (Bảng S2, Phụ lục) Kết cho thấy thành phần biến động tính trạng nghiên cứu có tƣơng quan tƣơng đối thấp với kiểu haplotype Mặc dù nhìn thấy đồ thị kép giống thuộc hai haplotype đƣợc phân tách rạch ròi trục x (trục thành phần tƣơng quan, predictive) Các giống thuộc haplotype có xu hƣớng có giá trị dƣơng giống thuộc haplotype có giá trị âm (Hình 4.2A) Trong tính trạng nghiên cứu, tính trạng Độ cong địng, Độ cong công năng, chiều dài cổ Năng suất lý thuyết đƣợc xác định có đóng góp lớn vào phân biệt giống thuộc hai haplotype (VIPpred > 1.5 + |p(corr)| > 0.5) (Bảng S1) Các giống thuộc haplotype có xu hƣớng có địng cơng dài (p(corr) < 0), có suất lý thuyết chiều dài cổ bơng ngắn (p(corr) > 0) (Hình 4.2B) Khơng ghi nhận tƣơng quan đáng kể tính trạng đặc điểm cấu trúc bơng phân biệt haplotypes 69 PHẦN KẾT LUẬN VÀ ĐỀ NGHỊ 5.1 Kết luận Các giống tham giá nghiên cứu có thời gian sinh trƣởng động thái sinh trƣởng biến động lớn Thời gian sinh trƣởng giống biến động từ 105 đến 130 ngày vụ Xuân với số lƣợng nhánh từ 5,8 đến 13 nhánh số thân từ 11,1 đến 18,8 Các giống thí nghiệm có đặc điểm hình thái biến động đa dạng Chiều dài biến động từ 15,7±0,7 cm đến 36±1,3cm, chiều dài cổ bơng có kết đo từ 1,1±0,2cm đến 11,4±0,3cm, đƣờng kính cổ bơng đạt tối đa từ 0,10 – 0,27cm, chiều dài phiến đòng dao động từ 25,45±2,02 cm đến 54,41±2,13 cm, chiều dài phiến cơng tƣơng tự nhƣ địng chúng dao đông từ 26,12±2,95 đến 56,61±2,65cm, chiều rộng phiến đòng dao động từ 0,96±0,47 đến 5,29±0,51cm chiều rộng phiến công từ VN20 0,71±0,3 cm đến 4,71±0,5 cm Năng suất tính trạng phức tạp cần phối hợp nhiều tính trạng thành phần VN15 (BC15) có suất lý thuyết (47,87 g/cây) suất tiềm (49,03 g/cây) cao giống thí nghiệm giống khơng có tính trạng yếu tố cấu thành suất vƣợt trội nhƣng ln nằm giống có yếu tố cấu thành suất cao nhất, so với giống lại Độ cong phiến (đòng công năng), chiều dài cổ suất lý thuyết tính trạng có tƣơng quan chặt với kiểu haplotype Haplotype có xu hƣớng có suất lý thuyết cao giống có haplotype Tuy nhiên khơng thấy tƣơng quan đáng kể tính trạng cấu trúc bơng phân nhóm haplotype Các giống lúa vụ Xuân nhiễm nhẹ không nhiễm sâu bệnh hại lúa đồng ruộng nhƣ đục thân, lá, khô vằn, đạo ôn bạc Đây 70 đặc điểm quý để thử nghiệm mở rộng sản xuất giống có triển vọng 5.2 Đề nghị Tiếp tục phân tích kỹ tính trạng đơn lẻ với kiểu haplotype phân tích tƣơng quan chi tiết 71 TÀI LIỆU THAM KHẢO I.TÀI LIỆU TIẾNG VIỆT Bùi Huy Đáp (1980) Cây lúa Việt Nam, Nhà xuất Nông Nghiệp, Hà Nội Nguyễn Văn Hoan (2006) Cẩm nang lúa Nhà xuất Lao Động, Hà Nội Đinh Văn Lữ (1978) Giáo trình lúa, NXB Nông Nghiệp, Hà Nội Nguyễn Ngọc Đệ (2008) Giáo trình lúa Nhà xuất Đại học Quốc gia Thành Phố Hồ Chí Minh Nguyễn Hữu Tề cộng (1997) Giáo trình lƣơng thực, Tập 1, NXB Nơng nghiệp, Hà Nội Vũ Tun Hồng, Luyễn Hữu Chi, Trần Thị Nhàn (2000) Chọn giống lƣơng thực, NXB KHKT, Hà Nội Nguyễn Thế Hùng (2008) Bài giảng lúa, môn lƣơng thực – khoa nông học, Học viện Nông nghiệp Việt Nam Lê Hùng Lĩnh, and Lƣu Minh Cúc 2016 Ứng dụng thị phân tử tích hợp gen/QTLs cải tiến giống lúa Nhà xuất Nông nghiệp, Hà Nội Nguyễn Thị Thùy Anh, Trung Trần, Khuất Hữu Trung, Lĩnh Lê Hùng, and Khánh Trần Đăng 2017 “Chọn lọc cá thể mang QTL/gen quy định tính trạng tăng số hạt quần thể BC2F1 để cải tiến suất dòng NPT1 nhờ ứng dụng thị phân tử” 10 Phạm Xuân Hội, Trần Đăng Khánh, Khuất Hữu Trung, Võ Thị Minh Tuyển, Lƣu Minh Cúc, Khổng Ngân Giang, Phùng Thị Phƣơng Nhung, Nguyễn Thị Minh Nguyệt, and Nguyễn Duy Phƣơng 2019 Công nghệ sinh học triển vọng ứng dụng chọn tạo giống lúa Việt Nam 284-KHTN2019 Nhà xuất Đại học Quốc Gia 11 Vũ Thị Nhiên, Tạ Kim Nhung, Stefan Juanic, Lê Hùng Lĩnh, Phạm Xuân Hội, Trần Khánh Vân, Trần Vũ Hằng, Phạm Thị Mai, Lê Thị Nhƣ, and 72 Khổng Ngân Giang 2018 “Tạo Quần Thể Lai F1 Làm Vật Liệu Khởi Đầu Để Đánh Giá Vai Trò Của QTL9 Liên Quan Đến Các Tính Trạng Năng Suất Của Tập Đồn Lúa Bản Địa Việt Nam.” Tạp Chí Khoa Học Cơng Nghệ Nông Nghiệp Việt Nam Số 11 (96)/2018 II TÀI LIỆU TIẾNG ANH 12 AL-Tam, Faroq, Helene Adam, António dos Anjos, Mathias Lorieux, Pierre Larmande, Alain Ghesquière, Stefan Jouannic, and Hamid R Shahbazkia 2013 “P-TRAP: A Panicle Trait Phenotyping Tool.” BMC Plant Biology 13 (1): 122 https://doi.org/10.1186/1471-2229-13-122 13 Chen, Wei, Yanqiang Gao, Weibo Xie, Liang Gong, Kai Lu, Wensheng Wang, Yang Li, et al 2014 “Genome-Wide Association Analyses Provide Genetic and Biochemical Insights into Natural Variation in Rice Metabolism.” Nature Genetics 46 (7): 714–21 https://doi.org/10.1038/ng.3007 14 Dewi Erika Adriani, Michael Dingkuhn, and Audrey Dardou, Hélène Adam, Delphine Luquet & Tanguy Lafarge 2016 “Rice Panicle Plasticity in Near Isogenic Lines Carrying a QTL for Larger Panicle Is Genotype and Environment Dependent | SpringerLink.” 2016 https://link.springer.com/article/10.1186/s12284-016-0101-x 15 Doyle, Jeffrey 1991 “DNA Protocols for Plants.” In Molecular Techniques in Taxonomy, edited by Godfrey M Hewitt, Andrew W B Johnston, and J Peter W Young, 283–93 Berlin, Heidelberg: Springer Berlin Heidelberg https://doi.org/10.1007/978-3-642-83962-7_18 16 Famoso, Adam N., Keyan Zhao, Randy T Clark, Chih-Wei Tung, Mark H Wright, Carlos Bustamante, Leon V Kochian, and Susan R McCouch 2011 “Genetic Architecture of Aluminum Tolerance in Rice (Oryza Sativa) Determined through Genome-Wide Association Analysis and QTL Mapping.” PLoS Genetics (8): e1002221 https://doi.org/10.1371/journal.pgen.1002221 73 17 Fujishiro, Yasuko, Ayumi Agata, Sadayuki Ota, Ryota Ishihara, Yasumi Takeda, Takeshi Kunishima, Mayuko Ikeda, Junko Kyozuka, Tokunori Hobo, and Hidemi Kitano 2018 “Comprehensive Panicle Phenotyping Reveals That QSrn7/FZP Influences Higher-Order Branching.” Scientific Reports (1): 12511 https://doi.org/10.1038/s41598-018-30395-9 18 Hasan, Muhammad Mahmudul, Mohd Y Rafii, Mohd R Ismail, Maziah Mahmood, Harun A Rahim, Md Amirul Alam, Sadegh Ashkani, Md Abdul Malek, and Mohammad Abdul Latif 2015 “Marker-Assisted Backcrossing: A Useful Method for Rice Improvement.” Biotechnology, Biotechnological Equipment 29 (2): 237–54 https://doi.org/10.1080/13102818.2014.995920 19 Hasina Begum, Jennifer E Spindel, and Antonio Lalusin,Teresita Borromeo,Glenn Gregorio,Jose Hernandez,Parminder Virk,Bertrand Collard,Susan R McCouc 2015 “Genome-Wide Association Mapping for Yield and Other Agronomic Traits in an Elite Breeding Population of Tropical Rice (Oryza Sativa).” 2015 https://journals.plos.org/plosone/article?id=10.1371/journal.pone.0119873 20 Huang X, Wei X, and Sang T, Zhao Q, Feng Q, Zhao Y, Li C, Zhu C, Lu T, Zhang Z, Li M, Fan D, Guo Y, Wang A, Wang L, Deng L, Li W, Lu Y, Weng Q, Liu K, Huang T, Zhou T, Jing Y, Li W, Lin Z, Buckler ES, Qian Q, Zhang QF, Li J, Han B 2010 “Genome-Wide Association Studies of 14 Agronomic Traits in Rice Landraces.” 2010 https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/20972439 21 Huang, Xuehui, Nori Kurata, Xinghua Wei, Zi-Xuan Wang, Ahong Wang, Qiang Zhao, Yan Zhao, et al 2012 “A Map of Rice Genome Variation Reveals the Origin of Cultivated Rice.” Nature 490 (7421): 497–501 https://doi.org/10.1038/nature11532 22 Ikeda, Mayuko, Kotaro Miura, Koichiro Aya, Hidemi Kitano, and Makoto Matsuoka 2013 “Genes Offering the Potential for Designing Yield- 74 Related Traits in Rice.” Current Opinion in Plant Biology 16 (2): 213–20 https://doi.org/10.1016/j.pbi.2013.02.002 23 Jiao, Yongqing, Yonghong Wang, Dawei Xue, Jing Wang, Meixian Yan, Guifu Liu, Guojun Dong, et al 2010 “Regulation of OsSPL14 by OsmiR156 Defines Ideal Plant Architecture in Rice.” Nature Genetics 42 (6): 541–44 https://doi.org/10.1038/ng.591 24 McCouch, S R 2002 “Development and Mapping of 2240 New SSR Markers for Rice (Oryza Sativa L.).” DNA Research (6): 199–207 https://doi.org/10.1093/dnares/9.6.199 25 Miura, Kotaro, and Mayuko Ikeda, Atsushi Matsubara, Xian-Jun Song, Midori Ito, Kenji Asano, Makoto Matsuoka, Hidemi Kitano, and Motoyuki Ashikari 2010 “OsSPL14 Promotes Panicle Branching and Higher Grain Productivity in Rice.” 2010 https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/?term=OsSPL14+Promotes+Panicle +Branching+and+Higher+Grain+Productivity+in+Rice 26 Peng, Shaobing, Gurdev S Khush, Parminder Virk, Qiyuan Tang, and Yingbin Zou 2008 “Progress in Ideotype Breeding to Increase Rice Yield Potential.” Field Crops Research 108 (1): 32–38 https://doi.org/10.1016/j.fcr.2008.04.001 27 Peng, Shaobing, and Gurdev Khushg 2003 “Four Decades of Breeding for Varietal Improvement of Irrigated Lowland Rice in the International Rice Research Institute.” Plant Production Science (3): 157–64 https://doi.org/10.1626/pps.6.157 28 Song, Xian-Jun, Wei Huang, Min Shi, Mei-Zhen Zhu, and Hong-Xuan Lin 2007 “A QTL for Rice Grain Width and Weight Encodes a Previously Unknown RING-Type E3 Ubiquitin Ligase.” Nature Genetics 39 (5): 623– 30 https://doi.org/10.1038/ng2014 29 Ta, Kim Nhung, Ngan Giang Khong, Thi Loan Ha, Dieu Thu Nguyen, Duc Chung Mai, Thi Giang Hoang, Thi Phuong Nhung Phung, et al 2018 “A Genome-Wide Association Study Using a Vietnamese Landrace Panel of 75 Rice (Oryza Sativa) Reveals New QTLs Controlling Panicle Morphological Traits.” BMC Plant Biology 18 (1): 282 https://doi.org/10.1186/s12870018-1504-1 30 Takai, Toshiyuki, and Shunsuke Adachi, Fumio Taguchi-Shiobara, Yumiko Sanoh-Arai, Norio Iwasawa, Satoshi Yoshinaga, Sakiko Hirose 2013 “A Natural Variant of NAL1, Selected in High-Yield Rice Breeding Programs, Pleiotropically Increases Photosynthesis Rate.-PubMed-NCBI.”2013 https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/?term=A+Natural+Variant+of+NA L1%2C+Selected+in+HighYield+Rice+Breeding+Programs%2C+Pleiotropically+Increases+Photosyn thesis+Rate 31 Xing, Yongzhong, and Qifa Zhang 2010 “Genetic and Molecular Bases of Rice Yield.” Annual Review of Plant Biology 61: 421–42 https://doi.org/10.1146/annurev-arplant-042809-112209 32 Ye-yun, XIN, ZHANG Zhan, XIONG Yi-ping, and YUAN Long-ping 2005 “Identification and Purity Test of Super Hybrid Rice with SSR Molecular Markers.” Rice Science 12 (1): 33 Yonemaru J, Mizobuchi R, and Kato H, Yamamoto T, Yamamoto E, Matsubara K, Hirabayashi H, Takeuchi Y, Tsunematsu H, Ishii T, Ohta H, Maeda H, Ebana K, Yano M 2014 “Genomic Regions Involved in Yield Potential Detected by Genome-Wide Association Analysis in Japanese High-Yielding Rice Cultivars - PubMed - NCBI.” 2014 https://www.ncbi.nlm.nih.gov/pubmed/?term=Genomic+Regions+Involved+in+ Yield+Potential+Detected+by+GenomeWide+Association+Analysis+in+Japanese+High-Yielding+Rice+Cultivars 34 Zhao, Keyan, Chih-Wei Tung, Georgia C Eizenga, Mark H Wright, M Liakat Ali, Adam H Price, Gareth J Norton, et al 2011 “Genome-Wide Association Mapping Reveals a Rich Genetic Architecture of Complex Traits in Oryza Sativa.” Nature Communications (September): 467 https://doi.org/10.1038/ncomms1467 76 PHỤ LỤC Hình 1: Hình ảnh làm đất, gieo mạ Hình 2: Hình ảnh dây, cấy lúa, bổ trí thí nghiệm 77 Hình hình ảnh quần thể số giống VN8 (NL1), VN6 (NL2) 78 Hình Hình ảnh thu mẫu dán Hình Mẫu lúa dán Hình Hình ảnh lúa bị sâu bệnh 79