Nghiên cứu về cơ chế nhân rộng và khả năng đáp ứng bất lợi của họ gene mã hóa protein vận chuyển đường sucrose ở cây lạc (arachis hypogaea)

HỌC VIỆN NÔNG NGHIỆP VIỆT NAM KHOA CÔNG NGHỆ SINH HỌC KHÓA LUẬN TỐT NGHIỆP ĐỀ TÀI: “NGHIÊN CỨU VỀ CƠ CHẾ NHÂN RỘNG VÀ KHẢ NĂNG ĐÁP ỨNG BẤT LỢI CỦA HỌ GENE MÃ HOÁ PROTEIN VẬN CHUYỂN ĐƯỜNG SUCROSE Ở CÂY LẠC (ARACHIS HYPOGAEA)” Tên sinh viên: Phạm Thị Ngọc Bích Ngành: Cơng nghệ sinh học Giảng viên hướng dẫn: ThS Nguyễn Quốc Trung TS Chu Đức Hà Hà Nội, năm 2021 LỜI CAM ĐOAN Tôi xin cam đoan trực tiếp thực nghiên cứu khóa luận Mọi kết thu nguyên bản, không chỉnh sửa chép từ nghiên cứu khác Các số liệu, kết khóa luận chưa cơng bố Tơi xin hồn tồn chịu trách nhiệm với lời cam đoan trên! Hà nội, ngày tháng năm Sinh viên thực Phạm Thị Ngọc Bích i LỜI CẢM ƠN Để hồn thành khóa luận tốt nghiệp em xin bày tỏ biết ơn vô sâu sắc tới thầy ThS Nguyễn Quốc Trung - Bộ môn Sinh học phân tử ứng dụng CNSH - Khoa Công nghệ sinh học - Học viện Nông Nghiệp Việt Nam thầy TS Chu Đức Hà - Bộ môn Sinh học phân tử - Viện Di truyền Nơng nghiệp hướng dẫn tận tình, chu đáo bên cạnh kiến thức xã hội bổ ích khác Bên cạnh đó, em xin chân cảm ơn giúp đỡ quý báu, nhiệt tình tập thể cán thuộc môn Sinh học phân tử - Viện Di truyền Nông nghiệp, nơi em tiến hành khóa luận tốt nghiệp Cuối cùng, em xin cảm ơn giúp đỡ thầy cô Bộ môn Sinh học phân tử ứng dụng CNSH - Khoa Công nghệ sinh - Học viện Nông Nghiệp Việt Nam Hà nội, ngày tháng năm Sinh viên thực Phạm Thị Ngọc Bích ii MỤC LỤC LỜI CAM ĐOAN i LỜI CẢM ƠN ii MỤC LỤC iii DANH MỤC VIẾT TẮT iv DANH MỤC BẢNG vii DANH MỤC HÌNH viii TÓM TẮT ix Phần I MỞ ĐẦU 1.1 ĐẶT VẤN ĐỀ 1.2 MỤC ĐÍCH VÀ YÊU CẦU CỦA ĐỀ TÀI 1.2.1 Mục đích đề tài 1.2.2 Yêu cầu đề tài Phần II TỔNG QUAN TÀI LIỆU 2.1 Giới thiệu chung lạc 2.1.1 Tên khoa học, phân loại thực vật nguồn gốc xuất xứ lạc 2.1.2 Đặc điểm sinh học lạc 2.1.3 Tình hình sản xuất lạc giới Việt Nam 2.1.4 Vai trò lạc 2.2 MỘT VÀI NÉT VỀ HỌ SWEET VÀ VAI TRÒ CỦA SWEET TRONG QUÁ TRÌNH SINH TRƯỞNG VÀ PHÁT TRIỂN CỦA THỰC VẬT 13 2.2.1 Một vài nét họ SWEET 13 2.2.2 Vai trò SWEET liên quan đến sinh trưởng phát triển thực vật 14 2.2.3 Vai trò họ gene SWEET đáp ứng điều kiện bất lợi 15 2.3 TÌNH HÌNH NGHIÊN CỨU VỀ SWEET TRÊN THẾ GIỚI VÀ VIỆT NAM 16 iii 2.3.1 Tình hình nghiên cứu SWEET giới 16 2.3.2 Tình hình nghiên cứu SWEET Việt Nam 18 Phần III PHẠM VI, NỘI DUNG, VẬT LIỆU VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 19 3.1 PHẠM VI NGHIÊN CỨU 19 3.2 NỘI DUNG NGHIÊN CỨU 19 3.3 VẬT LIỆU VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 19 3.3.1 Vật liệu nghiên cứu: 19 3.3.2 Phương pháp nghiên cứu 19 Phần IV KẾT QUẢ VÀ THẢO LUẬN 25 4.1 PHÂN TÍCH SỰ NHÂN RỘNG CỦA HỌ GENE AHYSWEET Ở LẠC 25 4.2 DỰ ĐỐN VAI TRỊ CỦA QUÁ TRÌNH CHỌN LỌC TỰ NHIÊN ĐẾN CƠ CHẾ HÌNH THÀNH CỦA HỌ GENE AHYSWEET Ở LẠC 27 4.3 PHÂN TÍCH CẤU TRÚC VÙNG BẢO THỦ, VỊ TRÍ CƯ TRÚ NỘI BÀO VÀ XÂY DỰNG MƠ HÌNH CỦA AHYSWEET Ở LẠC 29 4.3.1 Kết xây dựng sơ đồ hình AhySWEET lạc 29 4.3.2 Cấu trúc vùng bảo thủ AhySWEET lạc 31 4.3.3 Vị trí cư trú nội bào AhySWEET 33 4.3.4 Xây dựng mơ hình AhySWEET lạc 34 4.4 ĐÁNH GIÁ DỮ LIỆU BIỂU HIỆN CỦA HỌ GENE AHYSWEET Ở LẠC TRONG ĐIỀU KIỆN XỬ LÝ MẶN 38 Phần V KẾT LUẬN VÀ ĐỀ NGHỊ 41 5.1 KẾT LUẬN 41 5.2 ĐỀ NGHỊ 41 TÀI LIỆU THAM KHẢO 43 iv DANH MỤC VIẾT TẮT STT Chữ viết tắt Giải thích Tiếng Anh Giải thích Tiếng Việt CDS Coding DNA sequence Trình tự DNA mã hóa cTP Chloroplast transit peptide Peptid chuyển vị lục lạp DNA Deoxyribonucleic acid Axit deoxyribonucleic FAOSTAT Food and Agriculture Ngân hàng liệu trực Organization Corporate tuyến Tổ chức Statistical Database Lương thực Nông nghiệp Liên Hiệp Quốc gDNA Genomic DNA - GEO NCBI Gene Expression Omnibus Trung tâm Thông tin National Center for Công nghệ Sinh học Biotechnology Information Quốc gia biểu gene Nonsynonymous Giá trị thay trái nghĩa Ka substitutions Ks Synonymous substitutions Giá trị thay đồng nghĩa MEGA Molecular Evolutionary Phân tích di truyền tiến Genetics Analysis hóa phân tử 10 m Meter Mét 11 mTP Mitochondrial targeting Peptid chuyển vị ty peptide thể National Center for Trung tâm Thông tin Biotechnology Information Công nghệ Sinh học 12 NCBI Quốc gia 13 NST Chromosome Nhiễm sắc thể 14 RNA-Seq Ribonucleic acid Sequencing Giải trình tự hệ phiên mã v 15 16 SP SWEET Secretory pathway signal Peptid tín hiệu đường peptide bao gói Sugars Will Eventually be - Exported Transporter 17 TMHMM Transmembrane by hidden - Markov model 18 TM helix Transmembrane helices Cấu trúc xoắn cuộn xuyên màng vi DANH MỤC BẢNG Bảng 2.1 Hàm lượng chất dinh dưỡng số loại hạt (Chu Đức Khánh, 2020) Bảng 2.2 Thành phần dinh dưỡng 100gram hạt lạc chín khơ Theo phân tích Bộ Nơng nghiệp Hoa Kỳ (USDA) 10 Bảng 4.1 Các kiện lặp xảy họ gene AhySWEET lạc 28 Bảng 4.2 Vị trí phân bố nội bào họ AhySWEET lạc 33 Bảng 4.3 Mơ hình cấu trúc bậc AhySWEET lạc 38 vii DANH MỤC HÌNH Hình 2.1 Đặc điểm hình thái lạc Hình 2.2 Kích thước geneome lạc ( Nagy et al., 2012) Hình 2.3 Sản lượng lạc giới năm 2018 (Triệu tấn) Hình 2.4: Biểu đồ thể diện tích tỷ lệ suất trồng lạc Việt Nam qua năm Hình 2.5 Tổng lượng protein loại ngũ cốc loại đậu khác 11 Hình 2.6 Nghiên cứu SWEET đối tượng trồng 16 Hình 3.1 Phương pháp thu thập trình tự AhySWEET lạc 20 Hình 3.2 Phương pháp tìm giá trị thay đồng nghĩa (Ks) trái nghĩa (Ka) 21 Hình 3.3 Phương pháp phân tích vị trí cư trú nội bào AhySWEET lạc 21 Hình 3.4 Phương pháp xây dựng sơ đồ hình họ AhySWEET lạc 22 Hình 3.5 Phương pháp xác định vùng bảo thủ đặc trưng AhySWEET lạc 23 Hình 3.6 Phương pháp xây dựng cấu trúc phân tử protein 23 Hình 3.7 Phương pháp khai thác liệu biểu RNA-Seq lạc 24 Hình 4.1 Mức độ tương đồng họ gene AhySWEET lạc 25 Hình 4.2 Các hệ gene lặp xảy SWEET lạc 26 Hình 4.3 Sơ đồ hình họ AhySWEET lạc 31 Hình 4.3 Cấu trúc xoắn cuộn xuyên màng họ AhySWEET lạc 32 Hình 4.4 Mơ hình cấu trúc bậc nhóm IA nhóm IIA 34 Hình 4.5 Mơ hình cấu trúc với xoắn xun màng điển hình nhóm IA, IIA 35 Hình 4.6 Mơ hình cấu trúc bậc nhóm IB, IIB 36 Hình 4.7 Mơ hình cấu trúc với xoắn xun màng điển hình nhóm IB IIB 37 Hình 4.8 Biểu gene AhySWEET rễ điều kiện xử lý mặn 39 viii TÓM TẮT SWEET (Sugars Will Eventually be Exported Transporter) nhóm protein vận chuyển đường, có vai trị quan trọng q trình vận chuyển sucrose trồng giúp đáp ứng điều kiện ngoại cảnh bất lợi Hiện thu hút nhiều nhà khoa học quan tâm nghiên cứu đối tượng trồng khác Tuy nhiên chưa có nghiên cứu chế nhân rộng khả đáp ứng điều kiện bất lợi họ gene AhySWEET lạc Trong nghiên cứu này, tổng số 15 kiện lặp dự đoán họ AhySWEET Tất cặp gene lặp xuất phát từ tượng lặp đoạn xảy nhiễm sắc thể genome lạc Tính tốn trị số thay đồng nghĩa trái nghĩa cho thấy chọn lọc tự nhiên kìm hãm đột biến điểm xảy cặp gene lặp Tiếp theo, nghiên cứu họ AhySWEET chủ yếu gồm bảy vùng xoắn cuộn xuyên màng phân bố chủ yếu hệ thống bao gói tế bào Bên cạnh đó, khai thác liệu biểu chứng minh cặp gene lặp thể xu hướng biểu giống mẫu rễ xử lý stress mặn Cụ thể, AhySWEET13/37 10/34 có mức độ phiên mã giảm, AhySWEET16/40 có biểu tăng rễ giai đoạn đầu xử lý mặn Nghiên cứu tiếp tục nhằm tìm hiểu vai trị họ gene AhySWEET đáp ứng đa stress lạc ix Hình 4.6 Mơ hình cấu trúc bậc nhóm IB, IIB 36 Hình 4.7 Mơ hình cấu trúc với xoắn xun màng điển hình nhóm IB IIB Để tìm hiểu rõ cấu trúc vùng bảo thủ AhySWEET lạc, cấu trúc bậc thể cụ thể qua hình 4.8 Các cấu trúc AhySWEET dựa hai mơ hình có c5xpdA c5cthB Trong có 35/43 AhySWEET dựa vào mơ hình có c5xpdA 8/43 AhySWEET dựa vào c5cthB Với độ tin cậy 100%, độ bao phủ trải dài từ 66% (AhySWEET17) đến 100% (AhySWEET04) Các phân tử có cấu trúc α chiếm tỷ lệ % cao dao động từ 62% (AhySWEET17) đến 88% (AhySWEET040, mức trung bình đạt 75% Trong đó, AhySWEET01, 03, 04, 06, 09, 10, 12, 13,19, 22, 23, 25, 26, 27, 29, 30, 31, 32, 33, 34, 38, 41, 42 chiếm tỉ lệ cao mức trung bình Cấu trúc β chiếm tỷ lệ thấp từ 0% đến 13% Hầu cấu trúc khơng có cấu trúc β, ngoại trừ cấu trúc AhySWEET 07, 08, 09, 17, 21, 22, 31, 32, 36 có cấu trúc β chiếm tỷ lệ thấp Các phân tử có cấu trúc TM helix dao động từ 41% (AhySWEET36) đến 65% (AhySWEET06), tỷ lệ trung bình đạt 37 59% cấu trúc khác chưa xác định dao động từ 6% (AhySWEET04) đến 33% (AhySWEET36) Cụ thể bảng 4.3 đây: Bảng 4.3 Mơ hình cấu trúc bậc AhySWEET lạc STT 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 41 42 43 Tên protein A hS W E E T0 A hS W E E T0 A hS W E E T0 A hS W E E T0 A hS W E E T0 A hS W E E T0 A hS W E E T0 A hS W E E T0 A hS W E E T0 A hS W E E T1 A hS W E E T1 A hS W E E T1 A hS W E E T1 A hS W E E T1 A hS W E E T1 A hS W E E T1 A hS W E E T1 A hS W E E T1 A hS W E E T1 A hS W E E T2 A hS W E E T2 A hS W E E T2 A hS W E E T2 A hS W E E T2 A hS W E E T2 A hS W E E T2 A hS W E E T2 A hS W E E T2 A hS W E E T2 A hS W E E T3 A hS W E E T3 A hS W E E T3 A hS W E E T3 A hS W E E T3 A hS W E E T3 A hS W E E T3 A hS W E E T3 A hS W E E T3 A hS W E E T3 A hS W E E T4 A hS W E E T4 A hS W E E T4 A hS W E E T4 Mơ hình có c c thB c xp d A c xp d A c c thB c xp d A c xp d A c xp d A c xp d A c xp d A c c thB c xp d A c c thB c xp d A c xp d A c xp d A c xp d A c c thB c xp d A c c thB c xp d A c xp d A c xp d A c xp d A c xp d A c xp d A c xp d A c xp d A c xp d A c xp d A c c thB c xp d A c xp d A c xp d A c xp d A c xp d A c xp d A c xp d A c c thB c xp d A c xp d A c xp d A c xp d A c xp d A Độ tin cậy 100% 100% 100% 100% 100% 100% 100% 100% 100% 100% 100% 100% 100% 100% 100% 100% 100% 100% 100% 100% 100% 100% 100% 100% 100% 100% 100% 100% 100% 100% 100% 100% 100% 100% 100% 100% 100% 100% 100% 100% 100% 100% 100% Độ bao phủ 93% 95% 94% 100% 90% 96% 95% 95% 96% 87% 86% 91% 98% 97% 88% 94% 66% 86% 93% 96% 90% 98% 96% 91% 96% 91% 98% 97% 96% 85% 96% 98% 85% 99% 97% 95% 98% 91% 87% 93% 81% 93% 86% α 83% 73% 77% 88% 72% 84% 69% 72% 77% 82% 72% 80% 75% 71% 68% 73% 62% 68% 84% 74% 74% 78% 77% 70% 83% 75% 79% 74% 75% 75% 79% 78% 78% 81% 73% 65% 74% 80% 71% 69% 80% 77% 66%  β 0% 0% 0% 0% 0% 0% 13% 3% 1% 0% 0% 0% 0% 0% 0% 0% 7% 0% 0% 0% 1% 2% 0% 0% 0% 0% 0% 0% 0% 0% 1% 2% 0% 0% 0% 6% 0% 0% 0% 0% 0% 0% 0% TM helix 64% 54% 57% 51% 51% 65% 63% 59% 59% 60% 47% 61% 58% 56% 50% 51% 46% 51% 63% 57% 54% 60% 58% 51% 64% 53% 62% 57% 57% 59% 60% 60% 48% 60% 56% 41% 59% 61% 50% 50% 53% 60% 50% Khác 9% 23% 18% 6% 27% 7% 7% 15% 14% 15% 29% 11% 17% 19% 31% 29% 15% 30% 9% 20% 22% 16% 17% 27% 8% 25% 17% 21% 15% 16% 14% 16% 25% 15% 19% 33% 15% 11% 33% 29% 14% 15% 30% 4.4 ĐÁNH GIÁ DỮ LIỆU BIỂU HIỆN CỦA HỌ GENE AHYSWEET Ở LẠC TRONG ĐIỀU KIỆN XỬ LÝ MẶN Để đánh giá biểu họ gene AhySWEET lạc dựa khai thác phân tích liệu RNA - Sequencing mẫu rễ lạc điều kiện mặn nghiên cứu trước (Chen et al., 2016) Mẫu rễ giai đoạn non xử lý NaCl điều kiện 3h 48h Mức độ biểu họ gene AhySWEET đánh giá gián tiếp thông qua liệu phiên mã quan rễ 38 Hình 4.8 Biểu gene AhySWEET rễ điều kiện xử lý mặn Kết cho thấy rằng, 17 (trên tổng số 43) gene AhySWEET có thơng tin mức độ biểu điều kiện xử lý mặn (Hình 4.8) Trong đó, họ gene AhySWEET có hai xu hướng đáp ứng giai đoạn đầu stress mặn (3h sau xử lý) Cụ thể, chín gene, AhySWEET02/10/13/18/21/22/29/34 37 giảm mức độ phiên mã rễ xử lý mặn 3h, ba gene, AhySWEET16/27 40 tăng cường biểu giai đoạn (Hình 4.8) Tiếp theo, gene AhySWEET có xu hướng tăng cường biểu rễ thời điểm 48h xử lý mặn, đặc biệt gene AhySWEET02,15,21,27 có biểu mạnh điều kiện 48h Bên cạnh có hai gene AhySWEET16 40 giảm biểu so với 3h Tóm lại, gene AhySWEET biểu khơng đồng đều, có gene biểu mạnh điều kiện xử lý 3h, có gene biểu mạnh điều kiện xử lý 48h rễ Đặc biệt gene AhySWEET27 biểu mạnh hai điều kiện xử lý 3h 48h (Hình 4.8) Đáng ý, số gene có thơng tin biểu hiện, bốn cặp gene lặp 39 ghi nhận có mức độ biểu tương tự (Bảng 4.1, Hình 4.8) Cụ thể, hai cặp gene lặp, AhySWEET13/37 10/34 giảm biểu rễ xử lý mặn 3h có xu hướng tăng nhẹ sau 48h, cặp gene lặp, AhySWEET16/40, tăng cường phiên mã 3h lại giảm mạnh 48h xử lý mặn Bốn kiện lặp gene có tỷ lệ Ka/Ks - Phân tích cấu trúc protein cho thấy 35/43 AhySWEET chứa bảy vùng xoắn cuộn xuyên màng đặc trưng để đảm bảo cho chức vận chuyển sucrose nội bào Đáng ý, 38/43 AhySWEET nằm hệ thống bao gói nội bào - Đánh giá liệu RNA - Seq cho thấy AhySWEET13/37 10/34 có đáp ứng giảm, AhySWEET16/40 có đáp ứng tăng rễ giai đoạn đầu xử lý mặn 5.2 ĐỀ NGHỊ Nghiên cứu tiếp tục nhằm phân tích đặc tính protein AhySWEET tượng lặp gene xảy họ AhySWEET, từ cung cấp liệu đáng tin cậy cho nghiên cứu thực nghiệm 41 DANH MỤC CƠNG TRÌNH ĐÃ CƠNG BỐ LIÊN QUAN ĐẾN KHĨA LUẬN Chu Đức Hà, Hoàng Thị Hải Yến, Lê Thị Ngọc Quỳnh, Phạm Thị Ngọc Bích, Hồng Minh Chính, La Việt Hồng, Phạm Phương Thu, Nguyễn Thị Minh Nguyệt, Lê Hùng Lĩnh, Lê Huy Hàm, Nguyễn Quốc Trung, Phạm Xuân Hội (2020) Phân tích tượng lặp họ gene mã hóa protein vận chuyển sucrose liên quan đến đáp ứng mặn lạc (Arachis hypogaea) Kỷ yếu Hội nghị Công nghệ Sinh học toàn quốc năm 2020: 80 - 85 42 TÀI LIỆU THAM KHẢO Tài liệu tiếng Việt [1] Cao Phi Bằng, Nguyễn Văn Đính, Trần Thị Thanh Huyền, Lê Thị Mận Vũ Xuân Dương (2020) Phân tích đặc điểm in silico gen mã hóa protein SWEET cacao (Theobroma cacao) Báo cáo khoa học nghiên cứu giảng dạy sinh học Việt Nam – hội nghị khoa học quốc gia lần thứ [2] Chu Đức Hà, Phạm Thị Quỳnh, Phạm Thị Lý Thu, Nguyễn Văn Cương Lê Tiến Dũng (2018a) Xác định họ gen mã hóa protein vận chuyển SWEET sắn (Manihot esculenta Crantz) Tạp chí Khoa học Đại học Sư phạm Hà Nội, 63(3): 140-149 [3] Chu Đức Hà, Phùng Thị Vượng, Chu Thị Hồng, Phạm Thị Lý Thu, Phạm Phương Thu, Trần Thị Phương Liên La Việt Hồng (2018b) Định danh phân tích cấu trúc họ gen mã hóa protein vận chuyển đường sucrose đậu gà (Cicer arietinum) Tạp chí Khoa học Công nghệ Đại học Thái Nguyên, 194(01): 133-138 [4] Chu Thị Thơm, Phan Thị Lài Nguyễn Văn Tó (2006) Kỹ thuật trồng chăm sóc lạc Nhà xuất Lao động [5] FAO – Tổ chức Nông nghiệp Thực phẩm Liên Hợp Quốc (13/12/2019) [6] Lê Văn Trọng, Nguyễn Như Khanh, Vũ Thị Thu Hiền (2016) Nghiên cứu số tiêu sinh lý số giống lạc suất cao thấp trồng Thanh Hố Tạp chí khoa học Nơng nghiệp Việt Nam, 6:852-859 [7] Nguyễn Ích Tân, Nguyễn Xuân Mai, Nguyễn Tất Cảnh, Giáo trình lương thực đại cương, Nhà xuất Nơng Nghiệp, Hà Nội [8] Nguyễn Thị Chính, 2005, kỹ thuật thâm canh lạc suất cao, Nxb Nông nghiệp, Hà Nội [9] Nguyễn Thị Thanh Hải Vũ Đình Chính (2011) Đánh giá đặc điểm nơng sinh học số dòng, giống lạc điều kiện vụ xuân vụ thu đất 43 Gia Lâm, Hà Nội Tạp chí Khoa học Phát triển, 9(5): 697-704 [10] Nguyễn Đình Thi, Hồng Minh Tấn Đỗ Quý Hải (2008) Ảnh hưởng B, Mo, Zn đến tiêu sinh lý suất lạc (Arachis hypogea) Thừa Thiên Huế Tạp chí Khoa học Phát triển, 6(1): 15-20 [11] Tổng cục thống kê năm 2018 [12] Trần Danh Sửu (2017), Kỹ thuật trồng chăm sóc lạc [13] Phạm Văn Cường, Đinh Mai Thuỳ Linh, Hà Thị Quỳnh, Trần Anh Tuấn (2018) Đặc điểm sinh lý số giống lạc (Arachis hypogea) chịu hạn giai đoạn non Tạp chí Khoa học nông nghiệp Việt Nam, 16(2): 105-112 [14] Võ Thị Mai Hương, Trần Thị Kim Cúc (2012) Nghiên cứu ảnh hưởng chitosan oligossacaride lên sinh trưởng suất lạc giống lạc L14 Tạp chí Khoa học, Đại học Huế, 73(4) Tài liệu tiếng Anh [15] Armenteros J J A., M Salvatore, O Emanuelsson, O Winther, G V Heijne, A Elofsson and H Nielsen (2019) Detecting sequence signals in targeting peptided using deep leaming Life Sci Alliance, 2(5): e201900429 [16] Bertioli D J., J Jenkins, J Clevenger, O Dudchenko, D Gao, G Seijo, S C M Leal-Bertioli, L Ren, A D Farmer, M K Pandey, S S Samoluk, B Abernathy, G Agarwal, C Ballén-Taborda, C Cameron, J Campbell, C Chavarro, A Chitikineni, Y Chu, S Dash, M E Baidouri, B Guo, W Huang, K D Kim, W Korani, S Lanciano, C G Lui, M Mirouze, M C Moretzsohn, M Pham, J H Shin, K Shirasawa, S Sinharoy, A Sreedasyam, N T Weeks, X Zhang, Z Zheng, Z Sun, L Froenicke, E L Aiden, R Michelmore, R K Varshney, C C Holbrook, E K S Cannon, B E Scheffler, J Grimwood, P Ozias-Akins, S B Cannon, S A Jackson and J Schmutz (2019) The genome sequence of segmental allotetraploid peanut Arachis hypogaea Nat Genet, 51 (5): 877-884 [17] Chaturvedi N., S Shanker, V K Singh, D Sinha and P N Pandey (2011) Hidden markov model for the prediction of transmembrane proteins using 44 MATLAB BioinfoT, (8): 418421 [18] Chen LQ (2014) SWEET sugar transporters for phloem transportand pathogen nutrition NewPhytot, 201(4): 1150-1155 [19] Chen N., M Su, X Chi, Z Zhang, L Pan, M Chen, T Wang, M Wang, Z Yang and S Yu (2016) Transcriptome analysis reveals saltstress-regulated biological processes and key pathways in roots of peanut (Arachis hypogaea L.) Gene Genet, 3S: 4931507 [20] Chen L Q., B H Hou, S Lalonde, H Takanaga, M L Hartung, X Q Qu, W J Guo, J G Kim, W Underwood, B Chaudhuri, D Chermak, G Antony, F F White, S C Somerville, M B Mudgett and W B Frommer (2010) Sugar transporters for intercellular exchange and nutrition of pathogens Nature, 468:527–532 [21] Chen L Q., X Q Qu, B H Hou, D Sosso, S Osorio, A R Fernie and W B Frommer (2012) Sucrose efux mediated by SWEET proteins as a key step for phloem transport Science, 335:207–211 [22] Chardon F., M Bedu, F Calenge, L Spinner, G Clement and G Chietera (2013) Leaf fructose content is controlled by the vacuolar transporter SWEET17 in Arabidopsis Curr Biol, 23:697–702 [23] David M G., S Shu, R Howson, R Neupane, R D Hayes, J Fazo, T Mitros, W Dirks, U Hellsten, N Putnam and D S Rokhsar (2012) Phytozome: a comparative platform for green plant genomics Nucleic Acids Res, 40: D1178-D1186 [24] Dash S., J D Campbell, E K Cannon, A M Cleary, W Huang, S R Kalberer, V Karingula, S G Rice, J Singh, P E Umale, N T Weeks, A P Wilkey, A D Farmer and S B Cannon (2015) Legume information system: a key component of a set of federated data resources for the legume family Nucl Acids Res, 44: D1181-D1188 [25] Emilio R (2010) Health benefits of nut consumption Nutrients 2:652682 45 [26] Guo W J., R Nagy, H Y Chen, S Pfrunder, Y C Yu and D Santelia (2014) A facilitative transporter, mediates fructose transport across the tonoplast of Arabidopsis roots and leaves Plant Physiol, 164:777–789 [27] Hu B., H Wu, W Huang, J Song, Y Zhou and Y Lin (2019) SWEET gene family in Medicago truncatula Genome - wide identification, expression and substrate specificity analysis Plants, 8: 338 [28] Hall T A (1999) BioEdit: a user - friendly biological sequence alignment editor and analysis program for windows 95/98/NT Nucleic Acids Symposium Series, 41:95-98 [29] Dhama K., S K Latheef, S Mani, H A Samad, K Karthik, R Tiwari, R U Khan, M Alagawany, M R Farag, G M Alam, V Laudadio and V Tufarelli (2015) Multiple beneficial applications and modes of action of herbs in poultry health and production - a review International Journal of Pharmacology, 11: 152-176 [30] Kumar S., G Stecher and K Tamura (2016) MEGAT: Molecular evolutionary geneties analysis version 7.0 for bigger datasets Mol Biol Evol, 33(7): 1870-1874 [31] Kryvoruchko I.S, S Sinharoy, I Torres-Jerez, D Sosso, C I Pislariu and D Guan (2016) MtSWEET11, a nodule-specifc sucrose transporter of Medicago truncatula Plant Physiol, 171(1):554–565 [32] Klemens P A., K Patzke, J Deitmer, L Spinner, R L Hir and C Bellini C (2013) Overexpression of the vacuolar sugar carrier AtSWEET16 modifes germination, growth and stress tolerance in Arabidopsis thaliana Plant Physiol, 63:1338–1352 [33] Larkin M A., G Blackshields, N P Brown, R Chenna, P A McGettigan, H McWilliam, F Valentin, I M Wallace, A Wilm, R Lopez, J D Thompson, T J Gibson and D G Higgins (2007) “Clustal W and clustal X version 2.0” Bioinformatics, 23(21): 2947-2948 [34] Liao Y., G K Smyth and W Shi (2019) The R package Rsubread is 46 easier, faster, cheaper and better for alignment and quantification of RNA sequencing reads Nucteic Acids Res, 47(8): e47 [35] Lin I W., D Sosso, L Q Chen, K Gase, S G Kim and D Kessler (2014) Nectar secretion requires sucrose phosphate syntha [36] Miao H., P Sun, Q Liu, Y Miao, J Liu, K Zhang, W Hu, J Zhang, J Wang, Z Wang, C Jia, B Xu and Z Jin (2017) Genome-wide analyses of SWEET family proteins reveal involvement in fruit development and abiotic/biotic stress responses in banana Sci Reps, 7(1):3536 [37] Misra V., E Wafula, Y Wang, C D Pamphilis and M Timko (2019) Genome – wide identification of MST, SUT and SWEET family sugar transporters in root parasitic angiosperms and analysis of their expression during host parasitism BMC Plant Biology, 19:196 [38] Moriyama E N., P K Strope, S O Opiyo, Z Chen and A M Jones (2006) Mining the Arabidopsis thaliana genome for highly - divergent seven transmembrane receptors Genome Biol, 7: R96 [39] Nagy E D., Y Guo, S Tang, J E Bowers, R A Okashah, C A Taylor, D Zhang, S Khanal, A F Heesacker, N Khalilian, A, D Farmer, N Carrasquilla-Garcia, R V Penmetsa, D Cook, H T Stalker, N Nielsen, P Ozias-Akins and S J Knapp (2012) A high-density genetic map of Arachis duranensis, a diploid ancestor of cultivated peanut BMC Genomics, 13: 469 [40] Patil G., B Valliyodan, R Deshmukh, S Prince, B Nicander, M Zhao, H Sonah, L Song, L Lin, J Chaudhary, Y Liu, T Joshi, D Xu and H T Nguyen (2015) Soybean (Glycine max) SWEET gene family: insights through comparative genomics, transcriptome profiling and whole genome re-sequence analysis BMC Genomics, 16: 520 [41] "Peanut (groundnuts with shell) production in 2018" FAOSTAT, Food and Agricultural Organization of the United Nations, Statistics Division (2019) [42] Ray O H., D Herman and H T Stalker (2016) Origin and early history of the peanut 47 [43] Rozas J., A F Mata, C S Barrio, S G Rico, P Librado, S E R Onsins and A S Gracia (2017) DnaSP 6: DNA sequence polymorphism analysis of large data set Mol EiolEvgl, 34(12): 3299-3302 [44] Seijo G., G I Lavia, A Fernandez, A Krapovickas, D A Ducasse, D J Bertioli, and E A Moscone (December 1, 2007) "Genomic relationships between the cultivated peanut (Arachis hypogaea, Leguminosae) and its close relatives revealed by double GISH" American Journal of Botany, 94 (12): 1963–1971 [45] Seo P J., J M Park, S K Kang, S G Kim and C M Park (2011) An Arabidopsis senescence-associated protein SAG29 regulates cell viability under high salinity Planta 233:189–200 [46] Toomer O T (2018) Nutritional chemistry of the peanut (Arachis hypogaea) Crit Rev Food Sci Nutr 58(17):3042-3053 [47] Tao Y., L S Cheung, S Li, J S Eom, L Q Chen and Y Xu (2015) Structure of a eukaryotic SWEET transporter in a homotrimeric complex Nature 527:259–263 [48] Xie H., D Wang, Y Qin, A Ma, J Fu, Y Qin, G Hu and J Zhao (2019) Genome - wide identification and expression analysis of SWEET gene family in Lichi chinensis reveal the involvement of LcSWEET2a/3b in early seed development BCM Plant Biology, 19:499 [49] Wellmer F., M A Ferreira, A Dubois, J L Riechmann and E M Meyerowitz (2006) Genome-wide analysis of gene expression during early Arabidopsis fower development PLoS Genet 2: e117 [50] Wang L., L Yao, X Hao, N Li and W Qian (2018) Tea plant SWEET transporters: expression profling, sugar transport, and the involvement of CsSWEET16 in modifying cold tolerance in Arabidopsis Plant Mol Biol 96(6):577–592 [51] Xuan Y H., Y B Hu, L Q Chen, D Sosso and D C Ducat (2013) Functional role of oligomerization for bacterial and plant SWEET sugar 48 transporter family Proc Natl Acad Sci USA 110: E3685–E3694 [52] Jian H., K Lu, B Yang, T Wang, L Zhang, A Zhang, J Wang, L Liu, C Qu and J Li (2016) Genome-wide analysis and expression profiling of the SUC and SWEET gene families of sucrose transporters in oilseed rape (Brassica napus L.) Front Plant Sci 7: 1464 [53] Yuan M., S Wang (2013) Rice MtN3/saliva/SWEET family genes and their homologs in cellular organisms Molecular Plant 6(3): 665 - 674 Doi: 10.1093/mp/sst035 [54] Yang J., D Luo, B Yang, W B Frommer and J S Eom (2018) SWEET11 and 15 as key players in seed filling in rice New Phytol 218(2): 604 – 615 Doi: 10.1111/nph.15004 [55] Zhang W., S Wang, F Yu, L Tang, X Snan, K Bao, L Yu, H Wang, Z Fei and J Li (2019) Genome-wide characterization and erpression profiling of SWEET genes in cabbage (Brassica olerueavar capitata L.) reveal their roles in chilling and clubroot disease responses BMC Genomics 20(1): 93 [56] Zhou Y., L Liu, W Huang, M Yuan, F Zhou and X Li (2014) Overexpression of OsSWEET5 in rice causes growth retardation and precocious senescence PLoS ONE 9(4): e94210 Tài liệu Internet [57] Chu Đức Khánh (2020) Giá trị dinh dưỡng từ loại hạt Truy cập ngày 30/12/2020 https://bacsi247.org/blog/gia-tri-dinh-duong-tu-cac-loai-hat [58] FAO - Tổ chức Nông nghiệp Thực phẩm Liên Hợp Quốc (2019) Truy cập ngày 30/12/2020 http://www.fao.org/faostat/en/#search/peanut [59] NCBI Trung tâm Thông tin Công nghệ Sinh học Quốc gia Truy cập ngày 30/12/2020 https://www.ncbi.nlm.nih.gov/ [60] Phần mềm TargetP Truy cập ngày 30/12/2020 http://www.cbs.dtu.dk/services/TargetP/ [61] TMHMM – Trans membrane by hidden Markov model server 2.0 Ngày truy cập 30/12/2020 http://www.cbs.dtu.dk/services/TMHMM/ 49 [62] Phần mềm Phyre2 Truy cập ngày 30/12/20202 http://www.sbg.bio.ic.ac.uk/~phyre2/html/page.cgi?id=index 50