Nghiên cứu liên kết trên toàn hệ gen khả năng chịu mặn ở giai đoạn mạ của bộ giống lúa bản địa việt nam

HỌC VIỆN NÔNG NGHIỆP VIỆT NAM VŨ THỊ HƯỜNG NGHIÊN CỨU LIÊN KẾT TRÊN TOÀN HỆ GEN KHẢ NĂNG CHỊU MẶN Ở GIAI ĐOẠN MẠ CỦA BỘ GIỐNG LÚA BẢN ĐỊA VIỆT NAM Ngành: Khoa học trồng Mã số: 62 01 10 Người hướng dẫn: PGS TS Vũ Thị Thu Hiền TS Hoàng Thị Giang NHÀ XUẤT BẢN HỌC VIỆN NƠNG NGHIỆP – 2021 LỜI CAM ĐOAN Tơi xin cam đoan cơng trình nghiên cứu tơi nhóm tác giả Các kết nghiên cứu trình bày luận văn trung thực, khách quan chưa sử dụng để bảo vệ học vị Tôi xin cam đoan giúp đỡ cho việc thực luận văn cảm ơn, thơng tin trích dẫn luận văn ghi rõ nguồn gốc Hà Nội, ngày….tháng….năm 2021 Tác giả luận văn Vũ Thị Hƣờng i LỜI CẢM ƠN Trước hết, xin trân trọng cảm ơn: Học viện Nông nghiệp Việt Nam, Ban quản lý đào tạo, Khoa Nông học, Bộ môn Di truyền Chọn giống trồng, Phịng thí nghiệm trọng điểm Cơng nghệ tế bào thực vật, Phịng thí nghiệm liên kết Việt Pháp (LMI RICE) – Viện Di truyền Nông nghiệp, tạo điều kiện thận lợi cho tơi hồn thành luận văn Đặc biệt tơi xin bày tỏ lịng biết ơn sâu sắc đến TS Hoàng Thị Giang, PGS TS Vũ Thị Thu Hiền tận tình hướng dẫn, giúp đỡ tạo điều kiện thuận lợi trình học tập, nghiên cứu để tơi hồn thành luận văn Tơi xin cảm ơn giúp đỡ nhiệt tình anh chị làm việc Phịng thí nghiệm Việt Pháp LMI RICE Đặc biệt anh Đỗ Văn Toàn, chị Trần Hiền Linh, chị Lê Thị Như, em Vũ Mạnh Ấn dẫn từ bước bước cuối để tơi hồn thành tốt luận văn Hồn thành luận văn cịn có động viên, khuyến khích giúp đỡ bạn bè thành viên gia đình tơi Tất giúp đỡ tình cảm quý báu nguồn động lực lớn giúp tơi suốt q trình thực luận văn Xin trân thành cảm ơn! Hà Nội, ngày ….tháng….năm 2021 Tác giả luận văn Vũ Thị Hƣờng ii MỤC LỤC Lời cam đoan i Lời cảm ơn .ii Mục lục iii Danh mục chữ viết tắt v Danh mục bảng vii Danh mục hình viii Trích yếu luận văn ix Thesis abstract xi Phần Mở đầu 1.1 Tính cấp thiết đề tài 1.2 Mục tiêu nghiên cứu 1.3 Phạm vi nghiên cứu 1.4 Ý nghĩa khoa học thực tiễn Phần Tổng quan tài liệu 2.1 Tính chịu mặn thực vật 2.1.1 Khái niệm tính chịu mặn thực vật 2.1.2 Ảnh hưởng mặn đến sinh trưởng phát triển thực vật 2.1.3 Cơ chế tính chịu mặn thực vật 2.1.4 Các biện pháp tăng cường tính chịu mặn thực vật 2.2 Các QTL gen liên quan đến tính chịu mặn lúa 2.2.1 Các QTL liên quan đến tính chịu mặn lúa 2.2.2 Các gen liên quan đến tính chịu mặn lúa 2.3 Phương pháp nghiên cứu liên kết toàn hệ gen (GWAS) ứng dụng nghiên cứu tính chịu mặn lúa 11 2.3.1 GWAS: Khái niệm phương pháp nghiên cứu 11 2.3.3 Những nghiên cứu GWAS tính chịu mặn lúa 14 2.4 Đa dạng di truyền nguồn gen lúa Việt Nam tình hình nghiên cứu chọn tạo giống lúa chịu mặn 15 2.4.1 Tính đa đạng di truyền nguồn gen lúa Việt Nam 15 2.4.2 Nghiên cứu đa dạng di truyền nguồn gen liên quan đến tính chịu mặn lúa Việt Nam 16 2.4.3 Tình hình nghiên cứu chọn tạo giống lúa chịu mặn Việt Nam 18 iii Phần Vật liệu phƣơng pháp nghiên cứu 21 3.1 Địa điểm nghiên cứu 21 3.2 Thời gian nghiên cứu 21 3.3 Vật liệu nghiên cứu 21 3.4 Nội dung nghiên cứu 21 3.5 Phương pháp nghiên cứu 22 3.5.1 Đánh giá khả chịu mặn nhân tạo giai đoạn mạ 22 3.5.2 Phương pháp phân tích thống kê sinh học 25 3.5.3 Dữ liệu kiểu gen giống lúa nghiên cứu 25 3.5.4 Phương pháp phân tích GWAS 26 3.5.5 Tìm gen ứng viên 26 3.5.6 Xác định giống lúa mang QTL triển vọng 26 Phần Kết thảo luận 28 4.1 Đánh giá số tiêu liên quan đến khả chịu mặn nhân tạo giống lúa Việt Nam giai đoạn mạ 28 4.1.1 Đánh giá khả chịu mặn theo thang điểm SES phân tích hàm lượng nước sau gây mặn 28 4.1.2 Hàm lượng diệp lục 33 4.1.3 Phân tích hàm lượng Na+ K+ 38 4.2 Phân tích thống kê sinh học liệu thu công cụ tin sinh học 42 4.3 Phát QTL liên quan đến khả chịu mặn phương pháp GWAS 46 4.3.1 Phân tích GWAS phát QTL liên quan đến khả chịu mặn 46 4.3.2 So sánh QTL tìm thấy với nghiên cứu trước 50 4.4 Các gen ứng viên liên quan đến khả chịu mặn vùng QTL tìm thấy 50 4.5 Xác định giống lúa mang QTL triển vọng 54 Phần Kết luận kiến nghị 66 5.1 Kết luận 66 5.2 Kiến nghị 66 Tài liệu tham khảo 67 Phụ lục 77 iv DANH MỤC CHỮ VIẾT TẮT Từ viết tắt Nghĩa tiếng Việt AFLP (Amplified Fragment Length Đa hình chiều dài đoạn nhân Polymorphism) chọn lọc Bp (Base pair) Cặp bazơ nitơ Chl_total Tổng số diệp lục Chla (Chlorophyll a) Hàm lượng diệp lục a Chla_b (Chla to Chlb ratio) Tỷ lệ diệp lục a/b Chlb (Chlorophyll b) Hàm lượng diệp lục b ConcK (Leaf blade K+ content ) Hàm lượng K+ ConcNa (Leaf blade Na+ content ) Hàm lượng Na+ Cs Cộng CV Hệ số biến thiên DNA Axit Deoxyribonuclic F (full panel) Toàn giống GWAS Genome Wide Association Study Nghiên cứu liên kết toàn hệ gen haplotype Kiểu gen đơn bội I Indica IRRI (International Rice Research Institute) Viện nghiên cứu lúa quốc tế J Japonica Kb Kilo base mean Giá trị trung bình n Số mẫu giống Na_K (ratio Na+/K+) Tỷ lệ Na+ / K+ NST Nhiễm sắc thể PCR (Polymerase Chain Reaction) Phản ứng trùng hợp chuỗi QTL (Quantitative trait loci) Di truyền tính trạng số lượng r Hệ số tương quan kiểu hình RAPD (Random Amplification of Đa hình AND nhân ngẫu nhiên Polymorphic DNA) Đa hình chiều dài đoạn phân cắt giới hạn RFLP (Restriction Fragment Length v Polymorphisms) Saltol QTL chịu mặn Score (SES score) Cấp độ chống chịu mặn SD Độ lệch chuẩn SES (standard evaluation score) Mức độ chống chịu mặn SNPs (Single nucleotide polymorphisms) Đa hình nucleotit đơn SSR (Simple Sequence repeat) Sự lặp lại trình tự đơn giản TB Trung bình TT Thứ tự WC (Water content) Hàm lượng nước vi DANH MỤC BẢNG Bảng 3.1 Thành phần dung dịch Peters (20-20-20) 22 Bảng 3.2 Thang điểm (SES) đánh giá cấp chống chịu mức chống chịu dựa vào biểu hình thái 23 Bảng 3.3 Tiến trình thời gian tăng nồng độ muối NaCl 27 Bảng 4.1 Giá trị trung bình cấp chống chịu, mức chống chịu mặn hàm lượng nước giống lúa nghiên cứu 29 Bảng 4.2 Giá trị trung bình hàm lượng diệp lục tổng số, diệp lục a diệp lục b 35 Bảng 4.3 Giá trị trung bình hàm lượng Na+, K+ tỉ lệ Na+/K+ 39 Bảng 4.4 Phân tích thống kê hệ số di truyền tính trạng liên quan đến khả chịu mặn ba nhóm giống 43 Bảng 4.5 Ma trận tương quan tính trạng ba nhóm giống 45 Bảng 4.6 Danh sách QTL chịu mặn phát 49 Bảng 4.7 Danh sách gen ứng viên nằm vùng QTL 51 Bảng 4.8 Danh sách trình tự haplotype vùng QTL_25 55 Bảng 4.9 So sánh đặc điểm haplotype đại diện 60 Bảng 4.10 Xác nhận kiểu hình giống tương phản đại diện Hap _Hap 17 Hap 33_Hap 13 65 vii DANH MỤC HÌNH Hình 4.1 Phân loại nhóm giống theo mức chống chịu mặn 33 Hình 4.2 Biểu đồ hộp biểu diễn liệu tính trạng liên quan đến khả chịu mặn theo nhóm Indica Japonica 44 Hình 4.3 Biểu đồ Manhattan Q-Q tính trạng liên quan đến khả chịu mặn toàn giống 47 Hình 4.4 QTL_25 48 Hình 4.5 Phân tích 36 haplotype vùng QTL_25 57 Hình 4.6 Biểu đồ hộp biểu diễn liệu tính trạng liên kết với QTL_25 theo haplotype 59 Hình 4.7 Tỉ lệ sống, cấp chống chịu hàm lượng nước sau ngày 14 ngày xử lý mặn giống Japonica đại diện hap4 hap17 62 Hình 4.8 Tỉ lệ sống, cấp chống chịu hàm lượng nước sau ngày 14 ngày xử lý mặn giống lúa Indica đại diện hap33 hap13 64 viii TRÍCH YẾU LUẬN VĂN Tên tác giả: Vũ Thị Hường Tên Luận văn: Nghiên cứu liên kết toàn hệ gen khả chịu mặn giai đoạn mạ giống lúa địa Việt Nam Ngành: Khoa học trồng Mã số: 62 01 10 Tên sở đào tạo: Học viện Nông nghiệp Việt Nam Mục đích nghiên cứu Xây dựng liệu số tiêu liên quan đến khả chịu mặn giống lúa Việt Nam nghiên cứu di truyền liên kết toàn hệ gen (GWAS) xác định QTL gen ứng viên quy định khả chịu mặn lúa Việt Nam Phƣơng pháp nghiên cứu  Nội dung nghiên cứu: Nội dung Đánh giá số tiêu liên quan đến khả chịu mặn nhân tạo giống lúa Việt Nam giai đoạn mạ Nội dung Phát QTL, gen ứng viên liên quan đến khả chịu mặn giống lúa địa phương Việt Nam Nội dung Xác định giống lúa mang QTL triển vọng chịu mặn  Vật liệu nghiên cứu Bộ 185 mẫu giống lúa, có 182 giống lúa địa phương Việt Nam có nguồn gốc địa lý điều kiện canh tác khác (lúa cạn, lúa nước trời, lúa có tưới, lúa nổi) giống lúa đối chứng di truyền (Nipponbare, Azucena IR64) (Phụ lục 1) Giống đối chứng IR29 giống chuẩn nhiễm mặn sử dụng làm đối chứng kiểu hình  Phƣơng pháp nghiên cứu - Đánh giá khả chịu mặn nhân tạo giai đoạn mạ - Phương pháp phân tích thống kê sinh học - Dữ liệu kiểu gen giống lúa nghiên cứu - Phương pháp phân tích GWAS - Tìm gen ứng viên - Xác định giống lúa mang QTL triển vọng làm vật liệu lai phục vụ chương trình lai tạo ix Phụ lục Danh sách SNP có ý nghĩa với ngƣỡng chuẩn P-value ≤ 1e-03 Giá trị P-value TT Tên SNP NST Vị trí (bp) Tính trạng Tồn giống Indica Marker R2 (%) Dj01_31557933F 31.557.933 Score 8,15E-05 9,11 Dj01_31557936R 31.557.936 Score 6,03E-05 9,46 Sj01_31559811R 31.559.811 Score 6,36E-04 6,77 Sj01_31559894F 31.559.894 Score 6,36E-04 6,77 Dj01_31566399F 31.566.399 Score 8,80E-04 6,4 Sj01_31571986F 31.571.986 Score 6,36E-04 6,77 Dj01_31577334F 31.577.334 Score 4,01E-04 7,28 Dj01_31656589F 31.656.589 Score 6,36E-04 6,77 Sj01_32876408R 32.876.408 Chla_b 9,15E-04 6,49 10 Sj01_32967260R 32.967.260 Chla_b 9,39E-04 6,47 11 Sj01_32967678R 32.967.678 Chla_b 8,38E-06 12,04 12 Sj01_32976410F 32.976.410 Chla_b 8,38E-06 12,04 13 Dj01_32999408F 32.999.408 Chla_b 8,38E-06 12,04 14 Dj01_33000279F 33.000.279 Chla_b 8,38E-06 12,04 15 Dj01_38614137R 38.614.137 Chla_b 1,46E-05 16 Dj02_06758391F 6.758.391 Chla_b 8,82E-05 9,2 17 Dj02_06766166F 6.766.166 Chla_b 8,82E-05 9,2 18 Dj02_06792192F 6.792.192 Chla_b 8,82E-05 9,2 19 Dj02_06805952F 6.805.952 Chla_b 20 Sj02_06815078R 6.815.078 Chla_b 88 1,00E-04 8,96E-04 8,82E-05 11,3615,40 10,99 9,2 Giá trị P-value TT Tên SNP NST Vị trí (bp) Tính trạng Toàn giống Indica Marker R2 (%) 21 Dj02_06834893F 6.834.893 Chla_b 8,82E-05 9,2 22 Dj02_06835761F 6.835.761 Chla_b 4,33E-04 7,35 23 Dj02_06839925R 6.839.925 Chla_b 8,82E-05 9,2 24 Sj02_32011340F 32.011.340 Chla_b 7,62E-05 9,37 25 Dj03_00624797R 624.797 Chla_b 2,78E-05 18,08 26 Sj03_07247414R 7.247.414 Chlb 5,36E-05 16,09 27 Sj03_29804629F 29.804.629 Chla_b 3,51E-04 7,82E-04 28 Dj03_29819773F 29.819.773 Chla_b 3,33E-05 7,82E-04 29 Sj03_29859800F 29.859.800 Chla_b 8,34E-04 6,6 30 Sj03_29888731F 29.888.731 Chla_b 1,02E-04 9,03 31 Dj03_29898084R 29.898.084 Chla_b 3,33E-05 WC 6,48E-04 6,7 ConcNa 1,11E-04 8,57 Na_K 2,12E-05 10,4 12,75 32 Dj03_30313329R 30.313.329 7,82E-04 7,5911,26 10,3611,26 10,3611,26 33 Dj03_33291025R 33.291.025 Chla_b 4,70E-06 34 Dj04_04304414R 4.304.414 Chla_b 3,28E-06 2,59E-04 35 Dj04_31508275F 31.508.275 Chla_b 1,17E-04 2,86E-05 8,8618,02 36 Sj05_22658319F 22.658.319 WC 6,38E-04 10,93 89 13,1913,46 Giá trị P-value TT Tên SNP NST Vị trí (bp) Tính trạng Tồn giống Indica R2 (%) 37 Sj05_22696256F 22.696.256 Chla_b 38 Dj07_07090925F 7.090.925 Chl_total 4,57E-05 16,72 39 Sj07_21410003R 21.410.003 Chl_total 4,57E-05 16,72 40 Dj07_23502765R 23.502.765 Score 1,93E-04 8,11 41 Dj07_23515882F 23.515.882 Score 2,48E-04 7,83 WC 4,69E-04 7,07 42 Dj07_23526487R 23.526.487 Score 8,83E-05 9,01 Score 2,69E-04 7,74 WC 9,94E-04 6,23 Score 6,56E-05 9,36 43 Sj07_23534067R 23.534.067 44 Sj07_23534581R 23.534.581 9,45E-06 Marker 11,89 45 Sj07_23554480F 23.554.480 Score 1,23E-04 8,63 46 Dj07_23623244F 23.623.244 Score 3,20E-04 7,54 47 Sj08_00386798R 386.798 Chla_b 2,20E-05 4,60E-04 48 Dj08_00390610F 390.610 Chla_b 2,20E-05 4,60E-04 49 Sj08_00393209R 393.209 Chla_b 7,42E-05 4,60E-04 50 Dj08_00460421R 460.421 Score 4,98E-04 7,04 51 Dj08_07199222F 7.199.222 Chl_total 4,72E-05 9,71 Chla 7,88E-05 Chlb 8,29E-04 52 Sj08_17191665R 17.191.665 90 3,74E-04 10,8612,30 10,8612,30 9,4012,30 8,7412,16 6,38 Giá trị P-value TT Tên SNP NST Vị trí (bp) Tính trạng Tồn giống 53 54 55 56 57 Dj08_17430561F Dj08_17521573F Dj08_17521576R Dj08_17521915F Dj08_17521918R 8 8 Indica 9,04E-05 Marker R2 (%) 9,96- Chla 2,65E-05 Chlb 5,44E-04 Chla 2,65E-05 Chlb 5,44E-04 Chla 2,65E-05 Chlb 5,44E-04 Chla 3,74E-05 Chlb 5,44E-04 Chla 3,74E-05 Chlb 5,44E-04 6,84 17.430.561 6,84 9,04E-05 17.521.573 9,9614,93 6,84 9,04E-05 17.521.576 9,9614,93 6,84 9,04E-05 17.521.915 17.521.918 14,93 9,5714,93 6,84 9,04E-05 9,5714,93 58 Dj08_17631763F 17.631.763 Chla 7,81E-04 6,25 59 Sj09_00878025R 878.025 Chlb 7,45E-04 6,49 60 Sj09_00903017F 903.017 Chlb 7,45E-04 6,49 61 Dj09_00962431F 962.431 Chla 6,53E-04 6,44 62 Dj09_01068703F 1.068.703 Chla_b 1,75E-05 11,13 63 Dj09_01264501R 1.264.501 Chla 8,93E-04 6,11 64 Dj09_04452802R 4.452.802 Chla_b 2,51E-05 10,7 65 Dj09_04940575R 4.940.575 ConcNa 4,07E-04 7,12 91 Giá trị P-value TT Tên SNP NST Vị trí (bp) Tính trạng Toàn 67 68 Dj09_04941453F Dj09_04962225F Dj09_04978752F 9 R2 Indica (%) ConcNa 3,08E-04 12,77 Na_K 4,55E-04 12,1 giống 66 Marker 4.941.453 ConcNa 2,84E-04 7,52 Na_K 3,95E-04 7,11 ConcNa 3,07E-04 7,43 Na_K 4,25E-04 7,03 4.962.225 4.978.752 69 Sj09_05135227R 5.135.227 Chla_b 1,06E-05 11,74 70 Dj09_05161510F 5.161.510 Chla_b 1,48E-05 11,34 71 Dj09_05395551F 5.395.551 Chla_b 5,82E-04 72 Sj09_05413866R 5.413.866 Chla_b 1,75E-05 11,13 73 Dj09_05430525F 5.430.525 Chla_b 1,57E-04 8,52 74 Dj09_05434307F 5.434.307 Chla_b 9,25E-04 6,48 75 Dj09_05668259F 5.668.259 Chla_b 7,52E-05 9,39 76 Dj09_05782676R 5.782.676 Chla_b 2,84E-06 13,37 77 Sj09_05809538R 5.809.538 WC 78 Sj10_11242896R 10 11.242.896 Chla_b 4,88E-05 9,9 WC 4,92E-05 9,63 79 Sj10_18994166R 10 18.994.166 Score 7,86E-04 6,53 6,45 8,95E-04 80 Sj10_19020983F 10 19.020.983 ConcNa 7,52E-04 81 Dj11_16408944F 11 16.408.944 Score 7,77E-04 92 9,85E-04 8,30E-05 7,0110,81 10,31 6,5414,04 Giá trị P-value TT Tên SNP NST Vị trí (bp) Tính trạng Tồn giống Chla_b 8,86E-04 Indica Marker R2 (%) 6,53 7,14- 82 Dj11_18273105R 11 18.273.105 ConcK 2,20E-04 6,63E-04 83 Dj11_18289032F 11 18.289.032 ConcK 2,20E-04 6,63E-04 84 Sj11_18301061R 11 18.301.061 ConcK 4,68E-04 6,63E-04 85 Sj11_18303954R 11 18.303.954 ConcK 5,93E-04 6,14 86 Sj11_18306971R 11 18.306.971 ConcK 5,93E-04 6,14 Score 4,37E-04 7,19 ConcK 4,39E-04 6,45 ConcNa 9,01E-04 6,25 87 Dj11_18316316F 11 18.316.316 88 Dj11_18330325F 11 18.330.325 ConcK 4,01E-05 1,27E-04 89 Dj11_18354942F 11 18.354.942 ConcK 9,26E-05 3,02E-04 90 Dj11_18355572R 11 18.355.572 ConcK 2,79E-04 5,35E-04 91 Dj11_18357993F 11 18.357.993 ConcK 6,33E-05 3,29E-04 92 Dj11_18357996R 11 18.357.996 ConcK 6,33E-05 3,29E-04 93 Dj11_18360955F 11 18.360.955 ConcK 6,33E-05 3,29E-04 93 10,95 7,1410,95 6,3810,95 8,9114,09 8,0412,43 6,9111,35 8,4312,27 8,4312,27 8,4312,27 Giá trị P-value TT Tên SNP NST Vị trí (bp) Tính trạng Tồn giống Indica Marker R2 (%) 5,76- 94 Dj11_18363406F 11 18.363.406 ConcK 8,73E-04 1,27E-04 95 Dj11_18376720R 11 18.376.720 ConcK 5,59E-05 1,27E-04 96 Sj11_18384811R 11 18.384.811 ConcK 1,22E-04 3,88E-04 97 Dj11_18389610F 11 18.389.610 ConcK 3,80E-05 1,27E-04 98 Dj11_18414574F 11 18.414.574 Score 7,27E-04 6,62 99 Dj11_18426457R 11 18.426.457 ConcK 7,80E-04 5,87 100 Sj11_18426630R 11 18.426.630 ConcK 4,00E-04 101 Dj11_18449133R 11 18.449.133 ConcK WC 102 Sj11_18505537R 11 8,76E-04 6,83E-04 11 18.505.570 WC 4,06E-04 ConcK 8,77E-04 ConcNa WC 104 Sj11_18506754R 11 6,83E-04 11 94 ConcNa 7,7511,96 8,9714,09 6,5412,17 10,44 6,6510,15 6,03E-04 7,2311,04 5,75 9,79E-04 8,76E-04 2,31E-04 14,09 10,75 18.506.754 18.546.345 8,57- 8,76E-04 6,70E-04 ConcNa 105 Dj11_18546345F 9,79E-04 18.505.537 ConcNa 103 Dj11_18505570F 3,45E-04 14,09 11,26 6,6510,15 10,75 7,75 Giá trị P-value TT Tên SNP NST Vị trí (bp) Tính trạng Tồn giống 106 Sj11_18557818R 107 Sj11_18557893F 108 Sj11_18625127R 109 Sj11_18625198F 110 Sj11_18638181R 111 Dj11_18640306R 112 Dj11_18661230R 113 Dj11_18666651R 114 Dj11_18674514F 115 Sj12_25886365R 11 11 11 11 11 11 11 11 11 12 Indica Marker R2 (%) Na_K 2,74E-04 7,51 WC 4,16E-04 7,2 ConcNa 8,29E-04 6,34 WC 4,16E-04 7,2 ConcNa 8,29E-04 6,34 WC 4,16E-04 7,2 ConcNa 8,29E-04 6,34 WC 3,62E-04 9,79E-04 ConcNa 4,48E-04 8,76E-04 WC 4,16E-04 7,2 ConcNa 8,29E-04 6,34 WC 4,16E-04 7,2 ConcNa 8,29E-04 6,34 WC 4,16E-04 7,2 ConcNa 8,29E-04 6,34 WC 4,16E-04 7,2 ConcNa 8,29E-04 6,34 WC 4,16E-04 7,2 ConcNa 8,29E-04 6,34 Chla_b 4,81E-06 12,72 18.557.818 18.557.893 18,625,127 7,3510,15 18,625,198 7,0110,75 18,638,181 18,640,306 18,661,230 18,666,651 18,674,514 25,886,365 95 Giá trị P-value TT Tên SNP NST Vị trí (bp) Tính trạng Tồn giống Indica Marker R2 (%) 116 Dj12_25889389R 12 25,889,389 Chla_b 4,81E-06 12,72 117 Sj12_25929308F 12 25,929,308 Chla_b 1,59E-04 8,51 118 Sj12_25981081R 12 25,981,081 Chla_b 3,45E-06 13,13 119 12 25,981,089 Chla_b 3,45E-06 13,13 Sj12_25981089F Chú thích: NST: Nhiễm sắc thể; WC: hàm lượng nước lá; Score: cấp chống chịu mặn; Chl_total: hàm lượng diệp lục tổng số lá; Chla: hàm lượng diệp lục a lá; Chlb: hàm lượng diệp lục b lá; Chla_b: tỉ lệ hàm lượng diệp lục a với diệp lục b lá; Conck: hàm lượng K+ lá; ConcNa: hàm lượng Na+ lá; Na_K: tỉ lệ Na+/K+ 96 Phụ lục Danh sách QTL trùng lặp với QTL liên quan đến khả chịu mặn QTL trùng lặp Tên Tính QTL trạng QTL_1 Score QTL_2 Chla_b QTL_3 Chla_b QTL_4 Chla_b QTL_5 Chla_b QTL_7 Chlb QTL công bố QTL name Tính trạng + Phƣơng pháp Loại quần thể qNa1.7 qNaKR1.8 qPF1.4 qPHl1.1 qPL1.2 qPF1.5 qPH1.1s qPL1.1s 774 (TropGene) 781 (TropGene) 1732 (TropGene) qSKC1 qRTL1.32 Hàm lượng Na Tỉ lệ Na/K Độ hữu thụ Chiều cao Độ dài Độ hữu thụ Chiều cao Chiều dài Số lượng nhánh Số lượng nhánh Sinh khối Hàm lượng K+ Chiều dài rễ Lập đồ QTL Lập đồ QTL Lập đồ QTL Lập đồ QTL Lập đồ QTL Lập đồ QTL Lập đồ QTL Lập đồ QTL Lập đồ QTL Lập đồ QTL Lập đồ QTL Lập đồ QTL Lập đồ QTL qSKD_1.1 qNa1.6 qSHL1.38 qSHL1.38 qSRR1.382 qSRR1.386 qCHL2 Sự giảm hàm lượng K+ Hàm lượng Na+ Chiều dài thân Chiều dài thân Tỷ lệ thân/rễ Tỷ lệ thân/rễ Hàm lượng diệp lục Độ hữu thụ Chỉ số mẫn cảm với stress độ thụ phấn Năng suất Số nhánh hữu hiệu Hạt Số nhánh Chiều dài thân Chiều dài rễ GWAS Lập đồ QTL Lập đồ QTL Lập đồ QTL Lập đồ QTL Lập đồ QTL Lập đồ QTL GWAS F2 F2 F2 F2 F2 F2 F2 F2 DH DH RILs F6 Reciprocal Ils RILs 203 giống Japonica F2 RILs RILs RILs RILs RILs 220 giống GWAS GWAS GWAS GWAS Lập đồ QTL Lập đồ QTL Lập đồ QTL 220 giống 220 giống 220 giống 220 giống DH RILs RILs 775 (TropGene) qSHL2.32 qRTL3.7 97 Điều kiện stress -1 Tài liệu tham khảo EC 10 dSm ; sinh trưởng sinh thực EC 10 dSm-1; sinh trưởng sinh thực EC 10 dSm-1; sinh trưởng sinh thực EC 10 dSm-1; sinh trưởng sinh thực EC 10 dSm-1; sinh trưởng sinh thực EC 10 dSm-1; sinh trưởng sinh thực EC 6-8 dSm-1; sinh trưởng sinh dưỡng EC 6-8 dSm-1; sinh trưởng sinh dưỡng Stress hạn; sinh trưởng sinh thực Stress hạn; sinh trưởng sinh thực Stress hạn từ 5-56 ngày 140 mM NaCl; EC 12 dSm-1; Hossain & cs., 2015 Hossain & cs., 2015 Hossain & cs., 2015 Hossain & cs., 2015 Hossain & cs., 2015 Hossain & cs., 2015 Mohammadi & cs., 2013 Mohammadi & cs., 2013 Lafitte & Courtois, 1999 Lafitte & Courtois, 1999 Price & cs., 2002 Cheng & cs., 2012 Deleon & cs., 2016 Stress mặn; EC 10 dSm-1; sinh trưởng sinh thực EC 12 dSm-1; EC 12 dSm-1; EC 12 dSm-1; EC 12 dSm-1; EC 12-18 dSm-1; Stres mặn cao; sinh trưởng sinh thực Batayeva & cs., 2018 Hossain & cs., 2015 De leon & cs., 2016 De leon & cs., 2016 De leon & cs., 2016 De leon & cs., 2016 Thomson & cs., 2010 Kumar & cs., 2015 Stres mặn cao; sinh trưởng sinh thực Stres mặn cao; sinh trưởng sinh thực Stres mặn cao; sinh trưởng sinh thực Stres mặn cao; sinh trưởng sinh thực Stress hạn; sinh trưởng sinh thực EC 12 dSm-1; EC 12 dSm-1; Kumar & cs., 2015 Kumar & cs., 2015 Kumar & cs., 2015 Kumar & cs., 2015 Lafitte & Courtois, 1999 De leon & cs., 2016 De leon & cs., 2016 QTL trùng lặp Tên Tính QTL trạng QTL_8 QTL_9 QTL_10 QTL cơng bố QTL name qSTR-3a qDM-3 Chla_b qSST3a qKNR3 qGP-3 qCHL3 WC qNa3.1 ConcNa qCHL3.1 Na_K qPL3.1s Chla_b 1722 (TropGene) qNa3.1 qCHL3.1 qPL3.1s QTL_11 Chla_b QTL_12 Chla_b QTL_13 Chla_b 2106 (TropGene) 2108 (TropGene) 2109 (TropGene) qSTL4-2 qSTL4-2 qPH4.1 qPH4 qIR-4 qSES4 qCHL4 qSIS5.1 WC QTL_14 Chl_total qSFW7 qRFW7 qSDW7 qRDW7 Tính trạng Phƣơng pháp Cấp chống chịu Khối lượng khô thân Cấp chống chịu mặn Tỷ lệ SKC/SNC Tỷ lệ nảy mầm Hàm lượng diệp lục Hàm lượng Na thân Hàm lượng diệp lục Chiều dài Sinh khối Hàm lượng Na thân Hàm lượng diệp lục Chiều dài Lập đồ QTL Lập đồ QTL Lập đồ QTL Lập đồ QTL Lập đồ QTL Lập đồ QTL Lập đồ QTL Lập đồ QTL Lập đồ QTL Lập đồ QTL Lập đồ QTL Lập đồ QTL Lập đồ QTL Số Hấp thu K+ Hàm lượng Na+ Na+/K+ ratio Mức chống chịu mặn Mức chống chịu mặn Chiều cao Chiều cao Tỷ lệ Imbibition Cấp chống chịu Hàm lượng diệp lục Cấp chống chịu GWAS Lập đồ QTL Lập đồ QTL Lập đồ QTL GWAS GWAS Lập đồ QTL Lập đồ QTL Lập đồ QTL Lập đồ QTL Lập đồ QTL Lập đồ QTL Số nhánh hữu hiệu Khối lượng tươi thân Khối lượng tươi rễ Khối lượng khô thân Khối lượng khô rễ GWAS Lập đồ QTL Lập đồ QTL Lập đồ QTL QTL mapping Loại quần thể F2:3 F2:3 Reciprocal Ils Reciprocal Ils RILs, F2:9 RILs ILs ILs F2 RILs F6 ILs ILs F2 190 giống lúa Thái RILs F6 RILs F6 RILs F6 664 giống 428 giống F2 RILs RILs, F2:9 RILs RILs ILs 190 giống lúa Thái RILs RILs RILs RILs 98 Điều kiện stress Tài liệu tham khảo EC 12 dSm-1; EC 12 dSm-1; 140 mM NaCl; 140 mM NaCl; 100 mM NaCl; EC 12-18 dSm-1; EC 12 dSm-1; EC 12 dSm-1; EC 6-8 dSm-1; sinh trưởng sinh dưỡng Stress hạn từ 5-56 ngày EC 12 dSm-1; EC 12 dSm-1; EC 6-8 dSm-1; sinh trưởng sinh dưỡng Sabouri & cs., 2009 Sabouri & cs., 2009 Cheng & cs., 2012 Cheng & cs., 2012 Wang & cs., 2012 Thomson & cs., 2010 Puram & cs., 2017 Puram & cs., 2017 Mohammadi & cs., 2013 Price & cs., 2002 Puram & cs., 2017 Puram & cs., 2017 Mohammadi & cs., 2013 150 mM NaCl; trỗ 100 mM NaCl; 100 mM NaCl; 100 mM NaCl; 0,9% NaCl; 0,9% NaCl; EC 10 dSm-1; sinh trưởng sinh thực EC 12-18 dSm-1; 100 mmol NaCl; EC 12-18 dSm-1; EC 12-18 dSm-1; EC 12 dSm-1; Lekkar & cs., 2019 Koyama & cs., 2001 Koyama & cs., 2001 Koyama & cs., 2001 Yuan & cs., 2020 Yuan & cs., 2020 Hossain & cs., 2015 Thomson & cs., 2010 Wang & cs., 2011 Thomson & cs., 2010 Thomson & cs., 2010 Puram & cs., 2017 150 mM NaCl; trỗ EC 12 dSm-1; EC 12 dSm-1; EC 12 dSm-1; EC 12 dSm-1; Lekkar & cs., 2019 Gimhani & cs., 2016 Gimhani & cs., 2016 Gimhani & cs., 2016 Gimhani & cs., 2016 QTL trùng lặp Tên Tính QTL trạng QTL_15 QTL_16 QTL_18 QTL_19 QTL công bố QTL name GWAS Lập đồ QTL Lập đồ QTL Lập đồ QTL Lập đồ QTL Lập đồ QTL Lập đồ QTL Lập đồ QTL Lập đồ QTL q08_02 Lượng muối GWAS q08_02 2175 (TropGene) 1737 (TropGene) 17 (TropGene) qNaLV-8.2 qNaLR-8.1 GWAS Lập đồ QTL Lập đồ QTL Lập đồ QTL Lập đồ QTL Lập đồ QTL qSTR8 1307 (TropGene) Tỷ lệ Na+/K+ Hàm lượng nước Sinh khối Số nhánh Hàm lượng Na+ Hàm lượng Na+ Hàm lượng Na+ thân giai đoạn sinh dưỡng Hàm lượng K + giai đoạn sinh sản Nồng độ Na + / K + giai đoạn sinh sản Nồng độ Na + / K + thân Cấp chống chịu Sinh khối tương đối 1307 (TropGene) Sinh khối tương đối qNaSV-8.1 qKLR-8.1 qNa/KLR-8.1 qNa/KSV-8.1 QTL_20 QTL_21 Chla Chlb Chla_b Chla_b Phƣơng pháp Tỷ lệ Na+/K+ Chiều cao Hàm lượng K+ thân Tỷ lệ nảy mầm sinh khối Hàm lượng K+ thân Tỷ lệ nảy mầm Hàm lượng nước Hàm lượng diệp lục q07_01 Chl_total qPH7.1s qSKC7 qGP-7-2 Score 1730 (TropGene) WC qSKC7 qGP-7-2 Chl_total 2175 (TropGene) qCHL8.2 Chla Chlb Tính trạng Loại quần thể 240 giống Japonica F2 Reciprocal Ils RILs, F2:9 RILs F6 Reciprocal Ils RILs, F2:9 RILs F9 ILs 240 giống Japonica 240 giống Japonica RILs F9 RILs F6 DH F5 F8 Điều kiện stress Tài liệu tham khảo 50 mM NaCl; EC 6-8 dSm-1; sinh trưởng sinh dưỡng 140 mM NaCl; 100 mM NaCl; Stress hạn từ 5-56 ngày 140 mM NaCl; 100 mM NaCl; 150 mol.m-3 NaCl EC 12 dSm-1; Frouin & cs., 2018 Mohammadi & cs., 2013 Cheng & cs., 2012 Wang & cs., 2011 Price & cs., 2002 Cheng & cs., 2012 Wang & cs., 2011 Ul Haq & cs., 2010 Puram & cs., 2017 50 mM NaCl; Frouin & cs., 2018 50 mM NaCl; 150 mol.m-3 NaCl Stress hạn từ 5-56 ngày Stress hạn 85 ngày 100 mM NaCl; đẻ nhánh 100 mM NaCl; đẻ nhánh Frouin & cs., 2018 Ul Haq & cs., 2010 Price & cs., 2002 Hemamalini & cs., 2000 Ammar & cs., 2009 Ammar & cs., 2009 Lập đồ QTL F11 100 mM NaCl; đẻ nhánh Ammar & cs., 2009 Lập đồ QTL F13 100 mM NaCl; đẻ nhánh Ammar & cs., 2009 Lập đồ QTL F16 100 mM NaCl; đẻ nhánh Ammar & cs., 2009 Lập đồ QTL Lập đồ QTL Lập đồ QTL F22 100 mM NaCl; đẻ nhánh Ammar & cs., 2009 F2:4 RILs F8:10 EC 12 dSm-1; Stress hạn Ghomi & cs., 2013 Yue & cs., 2006 Lập đồ QTL RILs F8:10 Stress hạn Yue & cs., 2006 99 QTL trùng lặp Tên Tính QTL trạng ConcNa Na_K QTL công bố QTL name qSKC9 (CIM/ICIM) qSNC9 QTL_24 Hàm lượng Na+ Sinh khối tương đối Sinh khối thân tương đối Hàm lượng diệp lục Hàm lượng diệp lục Hàm lượng diệp lục Lập đồ QTL Lập đồ QTL Lập đồ QTL Lập đồ QTL Lập đồ QTL qDRW11 Số Khối lượng khô rễ GWAS Lập đồ QTL QTL_25 2177 (TropGene) 2178 (TropGene) 1740 (TropGene) qSHL11.1 qRTL11.1 Hàm lượng nước Hàm lượng nước Sinh khối Chiều dài thân Chiều dài rễ Lập đồ QTL Lập đồ QTL Lập đồ QTL Lập đồ QTL Lập đồ QTL Số lượng hạt nép GWAS Số lượng hạt nép GWAS QTL_26 Số lượng hạt nép Chiều cao Chiều dài thân GWAS Lập đồ QTL Lập đồ QTL q09_01 WC 2101 (TropGene) Score qCHL10.1 ConcNa qCHL10.18 qCHL10.18 Score Chla_b Score ConcNa ConcK WC Na_K Chla_b Hàm lượng K + thân Phƣơng pháp Lập đồ QTL Lập đồ QTL WC QTL_23 Tính trạng qSH12.2 qSHL12.25 Loại quần thể Điều kiện stress Tài liệu tham khảo RILs, F2:9 100-120 mM NaCl; Wang & cs., 2012a RILs, F2:9 240 giống Japonica DH ILs RILs RILs 190 giống lúa Thái RILs, F2:9 100-120 mM NaCl; Wang & cs., 2012a 50 mM NaCl; 0,5% NaCl, hạt EC 12 dSm-1; EC 12 dSm-1; EC 12 dSm-1; Frouin & cs., 2018 Prasad & cs., 2000 Puram & cs., 2017 De leon & cs., 2016 De leon & cs., 2016 150 mM NaCl; trỗ 0,5-0,7% NaCl; Lekkar & cs., 2019 Wang & cs., 2012b RILs F9 RILs F9 RILs F6 ILs ILs 190 giống lúa Thái 190 giống lúa Thái 190 giống lúa Thái RILs, F2:9 RILs 150 mol.m-3 NaCl 150 mol.m-3 NaCl Stress hạn từ 5-56 ngày EC 12 dSm-1; EC 12 dSm-1; Ul Haq & cs., 2010 Ul Haq & cs., 2010 Price & cs., 2002 Puram & cs., 2017 Puram & cs., 2017 150 mM NaCl; trỗ Lekkar & cs., 2019 150 mM NaCl; trỗ Lekkar & cs., 2019 150 mM NaCl; trỗ 0,5-0,7% NaCl; EC 12 dSm-1; Lekkar & cs., 2019 Wang & cs., 2012b De leon & cs., 2016 WC: hàm lượng nước lá; Score: cấp chống chịu mặn; Chl_total: hàm lượng diệp lục tổng số lá; Chla: hàm lượng diệp lục a lá; Chlb: hàm lượng diệp lục b lá; Chla_b: tỉ lệ diệp lục a/b lá; Conck: hàm lượng K+ lá; ConcNa: hàm lượng Na + lá; Na_K: tỉ lệ Na+/K+ 100 101 102