TRƯỜNG ĐẠI HỌC VÕ TRƯỜNG TOẢN KHOA DƯỢC BÀI GIẢNG MÔN HỌC SINH HỌC ĐẠI CƯƠNG Đơn vị biên soạn: KHOA DƯỢC Hậu Giang – Năm 2013 PHẦN I: SINH HỌC TẾ BÀO CHƯƠNG I: TỔNG QUAN VỀ TỔ CHỨC CƠ THỂ SỐNG A MỤC TIÊU Sau häc xong, sinh viên trình by c: - Nhng c trng sống, phân biệt dạng sống: nhóm thể cha có cấu tạo tế bo (virus), nhóm thể sống có cấu tạo tế bo với nhân cha hon chỉnh (Procaryota), nhóm thể sống có cấu tạo tế bo với nhân hon chỉnh (Eucaryota) - Đặc điểm sinh học đặc trng, i din nhóm thể sng B NI DUNG I NHNG C TRNG CA S SNG Sinh giới đa dạng v phong phú, từ chỗ l thể sống cha có cấu tạo tế bo (virus), đến thể có cấu tạo tế bo điển hình với nhân cha hon chỉnh (Procaryota), thể sống có cấu tạo tế bào víi nh©n hồn chØnh (Eucaryota) chØ mét tế bo (cơ thể đơn bo), hay c th cú nhiều tế bào (cơ thể đa bào) Tuy vËy, chóng có đăc trng thể sống: - Có tính ổn định tổ chức, cấu tạo, hình dạng v kích thớc - Có trình trao đổi chất theo phơng thức đồng hoá v dị hoá - Có trình sinh trởng, phát triển - Có khả sinh sản - Có khả vận động nhờ co dÃn cơ, roi v khối sinh chất - Có khả cảm ứng v thích nghi (cảm nhận v phản ứng lại cách có hiệu kích thích từ môi trờng) Trong đặc trng trao đổi chất theo phơng thức đồng hoá, dị hoá v sinh sản l đặc trng có tổ chức sống, vật không sống Những đặc trng biểu mức độ tổ chức thể II CC DẠNG SỐNG – ĐẶC ĐIỂM SINH HỌC: Nhóm thể sống chưa có cấu tạo tế bào (Virus): 1.1 Đặc điểm sinh học đặc trưng + Chưa cã cÊu tạo tế bo, thể gồm vỏ protein v lâi axit nucleic + ChØ thĨ hiƯn c¬ thĨ sống kí sinh vật chủ + Đa số l có hại: Kí sinh tế bo vật chủ, virus thờng gây bệnh, nhng tách chúng khỏi tế bo vật chủ, chúng hoạt động sống, khuch tán đến nhiều nơi + Khó nuôi cấy môi trờng nhân tạo + Đó l đại diện cho thể sống đầu tiên, kí sinh bắt buộc thể sống khác (vì chúng hệ thống men, trao đổi chất đặc trng) Theo Martin (1968) có ®Õn h¬n 500 bƯnh cđa ngưêi ®éng vËt, 400 bƯnh ë thùc vËt virus kí sinh 1.2 i din + Adenovirus: Gây bệnh viêm đờng hô hấp v ung th máu + Myxovirus: Gây bệnh cúm, chó dại, sởi, quai bị + Nitavirus hay Herpes virus: L tác nhân gây bệnh cho ngời v động vật nh: bƯnh mơn rép ë miƯng c¬ quan sinh dơc, mét sè bƯnh g©y ung thư + Hepatitis A, B, C, D, E : Viªm gan, viªm gan m·n tÝnh, ung thư gan + HIV gây bệnh AIDS Cơ thể sống có cấu tạo tế bào với nhân chưa hồn chỉnh (Procaryota): Nhóm tiền nhân (Sơ hạch) 2.1 Đặc điểm sinh học đặc trưng - Cơ thể có kÝch thưíc nhá bÐ tõ - 3μm - CÊu tạo đơn giản, cha có nhân thức (cha có mng nhân, dịch nhân, hạch nhân) - Vật chất di trun cđa chóng chØ mét nhiƠm s¾c thĨ đơn độc, cha có mng nhân để ngăn cách ranh giíi gi÷a NST víi tế bào chất ADN cđa vi khuẩn thuờng l phân tử ADN trần, chuỗi kép, mạch vòng - Tế bo cha có bo quan điển hình (ti thể, lạp thể, lới nội chất, m¸y Golgi) mà chØ cã c¸c ribosome - Dinh dưìng b»ng c¸ch hÊp thơ trùc tiÕp qua màng tÕ bào (kí sinh, hoại sinh) Một số có khả tự dỡng nhờ quang hợp (tảo lam) 2.2 i din Đại diƯn vi khn t¶o lam Cơ thể sống có cấu tạo tế bào với nhân hồn chỉnh (Eucaryota): Nhóm nhân chuẩn (Chân hạch) 3.1 Đặc điểm sinh hc c trng - Gồm thể m tế bo đà có nhân điển hình: Có mng nhân, dịch nhân, hạch nhân - Vật liệu di truyền nằm NST: Tỉ chức phøc t¹p gåm ADN protein - Tế bo có đầy đủ bo quan điển hình: Ty thể, lạp thể (TV), lới nội chất, máy Golgi, trung thể, thoi vô sắc Có trình phân bo nguyên nhiễm v giảm nhiễm - Sinh sản: Đà có trình sinh sản hữu tính, kết hợp vật chất di truyền thể bố v mẹ - Dinh dỡng: Có thể dị dỡng tự dỡng, thức ăn đợc tiêu hoá thể - Tế bo đa dạng hình thái, chức năng, có khuôn protein nâng đỡ tạo thnh khung tế bo 3.2 i diện Đa số sinh vật: Giới nguyên sinh, giới nấm, Giới thực vật, giới động vật III GIỚI THIỆU NHÓM CƠ THỂ SỐNG CHƯA CÓ CẤU TẠO TẾ BÀO (Virus) Lược sử khám phá Virus nh÷ng sinh vËt cực nhỏ, cha có cấu tạo tế bo Virus đợc phát năm 1892 D I Ivanopski, nghiên cứu bệnh đốm thuốc lá, ông nhận thấy lấy dịch ép thuốc bị bệnh đà đợc lọc qua mng lọc vi khuẩn (để giữ vi khuẩn lại), tiêm vo lnh ny bị bệnh Khi cấy dịch ép lên môi trờng dinh dỡng để nuôi cấy vi khuẩn không thấy xuất khuẩn lạc Điều chứng tỏ vi khuẩn, m nguyên nhân gây bệnh l mét thĨ sèng rÊt bÐ, bÐ h¬n vi khn «ng gäi “siªu vi khuÈn” Định nghĩa virus Virus hay siªu vi khn vËt thĨ trung gian vật sống v vật không sống, có vật chủ l thể sống, vật chủ l thể chết Nó cấu tạo tế bo, trình trao đổi chất để sinh lợng v ribosome cần thiết để tổng hợp protein nh vật sống Nhng lại có axit nucleic mà hoá đủ thông tin để sinh virus có chất tơng tự nh sinh vật Hình dạng, kích thước, cấu tạo 2.1 Hình dạng: Virus có nhiều hình dạng + Dạng cầu: Gồm phần lớn virus gây bệnh ngời nh cúm, quai bị, sëi, bƯnh d¹i, b¹i liƯt, HIV… + D¹ng que: Gåm mét sè vius g©y bƯnh ë thùc vËt bƯnh đốm thuốc lá, đốm khoai tây + Dạng khối: Gồm virus có nhiều cạnh, nhiều mặt, trông nh dạng cầu nh virus gây bệnh đậu mùa + Dạng nòng nọc đăc trng cho thể ăn khuẩn (Bacteriaphage) Hỡnh Cấu tạo virus HIV 2.2 Kích thước RÊt nhá, dao động khoảng từ vi chục đến vi trăm nm (0,02 - 0,03 μm), (1 nm = 10 APo , 1μm = 1000nm = 10000A0 , 1mm = 1000.000 nm) VD: Virus khảm thuốc di 30 nm, virus bƯnh ®ậu mïa 125-200 nm 2.3 Cấu tạo Virus có cấu tạo đơn giản gồm hai phần + V protein: Gồm tiểu đơn vị hình thái (capxomer) tập hợp thnh Có chứa kháng nguyên + Lừi axit nucleic: Một phân tử axit nucleic (ADN ARN) tơng đơng với gen tự do, phân tử lợng 18000 - 38000 đvC Qua nghiên cứu, ngời ta thấy virus kÝ sinh ë thùc vËt ®Ịu chøa ARN, virus kí sinh động vật chứa ADN chứa ARN Thể ăn khuẩn (hay thực khuẩn thể) 3.1 c im - Th n khun l loại siêu vi khuÈn kÝ sinh tÕ bào vi khuÈn nhà bác học ngời Pháp l Herlle phát năm 1917 Chúng phổ biến tự nhiên, đặc biệt phong phú ruột ngời v động vật - Cấu tạo: Thể ăn khuẩn có dạng nòng nọc, gồm phần chính: + Phần đầu hình cầu, trái xoan hình nhiều cạnh, chứa ADN hai sợi l chủ yếu, sè mang ADN mét sỵi: S12, φX174, fd (VËt chđ chÝnh E Coli) HƯ gen cđa φX174 mang 575 nucleotit nằm sợi đơn ADN vòng + Phần đuôi có cấu tạo phức tạp gồm: Trc uụi: L ống rỗng, tựa nh kim tiêm vo tế bo vật chủ để dẫn axit nucleic vào tÕ bào vËt chđ Bao đi: Bao bªn ngoi trục đuôi, có khả co lại a gc: L hình cạnh, có gai v sợi lông đuôi mảnh di, cấu tạo từ protein a gc l quan thực chức hÊp thơ lªn màng tÕ bào vi khn Hình Cấu trúc thực khuẩn thể (phage) 3.2 Sự xâm nhp v nhõn lờn ca Phage: Đợc chia lm giai đoạn (1) Sự bám (hấp thụ) virus lên bề mặt tế bo chủ: Đĩa gốc Phage bám vo bề mặt mng tế bo chủ (2) Đa axit nuclªic vào tÕ bào vi khuÈn: Sau hấp thụ điểm cố định mng tế bo, men Lizozim đợc tiết lm tan mng tế bo chỗ phần đuôi virus tiếp xúc, bao đuôi co lại, nhờ trục đuôi chọc thủng mng tế bo v ADN Phage đợc đa vo tế bo theo trục đuôi, mng protein virus nằm lại bên ngoi (3) Tổng hợp thnh phần virus: Sau chui vo tế bo, ADN Phage tăng lên khoảng 10-30 phút ADN vi khuẩn giảm rÊt nhanh Sù tỉng hỵp ADN cđa Phage diƠn mạnh mẽ đặc biệt vo thời gian đầu giai đoạn ny nhờ vật liệu có sẵn tế bo chủ (4) Sự lắp ráp virus: Các thnh phần virus đợc tổng hợp nơi khác tế bo, sau đợc tự lắp ráp lại tạo thnh virus có đầy đủ vỏ v lâi axit nucleic (5) Sù gi¶i phãng virus ngồi: Qúa trình nhân lên virus tế bo chủ kết thúc việc giải phóng virus ngoi mng tế bo chủ bị phá vỡ men lizozim Trong tù nhiªn, mét sè virus sau th©m nhËp vào vËt chđ, hƯ gen cđa chóng gia nhập vo tế bo vật chủ Hệ gen ny đợc nhân lên với nhân lên hệ gen tÕ bào chđ Chóng kh«ng làm tan tÕ bào vËt chđ mà cïng tån t¹i tÕ bào mét thêi gian dài HiƯn tượng gäi hiƯn tưỵng sinh tan, virus gây tợng sinh tan gọi l virus “«n hồ” Hình Vịng đời HIV CHƯƠNG II CẤU TẠO TẾ BÀO SƠ HẠCH & CHÂN HẠCH A MỤC TIÊU Sau häc xong, sinh viªn trình by đợc: - Cấu trúc nhóm thể sống có cấu tạo tế bo với nhân cha hon chỉnh (Procaryota), nhóm thể sống có cấu tạo tÕ bào víi nh©n hồn chØnh (Eucaryota) - CÊu tróc v chức bo quan: Ty thể, lạp thể, máy Golgi, mạng lới nội chất, nhân v màng tÕ bào B NỘI DUNG I ĐẠI CƯƠNG VỀ T BO Những khái niệm tế bo Tất thể sống cấu tạo từ tế bào: Mét tÕ bào mét c¬ thĨ sèng (sinh vật đơn bo) nh vi khuẩn, amip Nhiều tế bo hợp lại theo cách đặc trng tạo nên thể sống (sinh vật đa bo) nh thực vật, động vật Đặc biệt thể ngời có nhÊt 1012 tÕ bào: chóng cã cïng kiĨu gen khác hình thái v chức + Tr s sinh cha khong 2000 t tế bào + Người trưởng thành chứa khoảng 100.000 tỉ tế bào + Khoảng 30 tỉ tế bào não + 20 tỉ tế bào hồng cầu máu + Khoảng 200 loại tế bào chuyên hóa khác Lược sử phát tế bào Hầu hết tế bào không thấy mắt thường nên hiểu biết tế bào tùy thuộc vào trình độ phát triển kính hiển vi Hình Kính hiển vi cổ - Galileo (1564- 1642) chế tạo kính viễn vọng để quan sát bầu trời khám phá vật nh - 1665 Robert Hooke l ngi thấy ®ược tÕ bào thùc vËt b»ng kÝnh hiÓn vi tù tạo - 1675 Anton Van Leeuwenhoek đà quan sát thấy nguyên sinh động vật v tinh trùng - 1809 Lamark viết: Cơ thể l sống trng hợp hợp phần c cấu tạo từ tế bo - 1831 Robert Brown lần mô tả nhân tế bo - 1838 Schleiden lần trình by thuyết tế bo cách rõ rng trªn tÕ bào thùc vËt - 1839 Schwan mét nhà giải phẫu học - mở rộng thêm thuyết tế bo đối tng l sinh vật trái đất - 1839 Purkinje đa thuật ngữ chất nguyên sinh ®Ĩ chØ chÊt chøa tÕ bào - 1858 Virchow - Một nh giải phẫu bệnh đề quan niệm tế bo sinh cách chia đôi v cho "Ngoi tế bo sống", đồng thêi cịng cho r»ng sù l©y bƯnh chÝnh qua tÕ bào - 1862 Louis Pasteur với hàng loạt thí nghiệm chứng minh thuyết phục nhà khoa hc ng thi - 1880 Weissmann đà phát biểu tất tế bo có nguồn gèc tõ xa - 1944 -1945 kÝnh hiĨn vi ®iƯn tư ®êi ®· làm cho ngành tÕ bào häc có bớc tiến vợt bậc, đặc biệt l phơng diện siêu cấu trúc * Học thuyết tế bo đại c phát triển từ học thuyết tế bo Schleiden v Schwann cho rằng: "Tế bo l đơn vị cấu trúc v chức sinh vËt sèng" Hình dạng kích thước tế bào 3.1 Hình dạng Hình dạng tế bào biến thiên tùy thuộc nhiều vào loại tế bào sinh vật đơn bào hay tế bào chuyên hóa giữ nhiệm vụ thể sinh vật đa bào Sinh vật đơn bào có thể có dạng hình cầu, hình que hay hình trứng Mơ thực vật tế bào thần kinh động vật cấp cao tế bào có hình dạng phức tạp hình Sinh vật đơn bào hình dạng có ý nghĩa quan trọng đời sống chúng Vi khuẩn có dạng hình cầu có diện tích tiếp xúc với mơi trường nên giữ nước, chúng chịu đựng điều kiện mơi trường khơ hạn, vi khuẩn hình que có diện tích tiếp xúc với mơi trường lớn chịu với mơi trường có nồng độ thức ăn thấp 3.2 Kích thước Kích thước tế bào tùy thuộc vào loại tế bào: Vi khuẩn có kích thước nhỏ khơng quan sát mắt thường quan sát kính hiển vi, thường đường kính biến thiên khoảng 0,5 đến 40μm Tỉ lệ diện tích bề mặt thể tích tế bào có ảnh hướng đến đời sống tế bào Các tế bào lấy thức ăn oxy từ môi trường xung quanh, thải chất cặn bả mơi trường bên ngồi, vật liệu phải di chuyển xuyên qua bề mặt tế bào Tế bào gia tăng kích thước, thể tích tăng gấp nhiều lần so với gia tăng diện tích (ở hình cầu thể tích tăng theo lủy thừa bậc ba, diện tích tăng theo lủy thừa bậc 2), tế bào lớn trao đổi chất qua bề mặt tế bào khó khăn Hình Một số hình dạng tế bào Phân loại tế bào Dựa vào đặc điểm cấu trúc tế bào chia tế bào thành hai dạng: Tế bào sơ hạch (Procaryota) tế bào chân hạch (Eukaryota) + Tế bào sơ hạch loại tế bào màng nhân, ADN có kiến trúc xoắn vịng kín, khơng có bào quan có màng, đại diện vi khuẩn + Tế bào chân hạch loại tế bào có nhân với màng nhân bao quanh nhiều loại bào quan có màng bao, tế bào gặp sinh vật thuộc giới nguyên sinh động vật, nấm, thực vật động vật Hình Tế bào sơ hạch tế bào chân hạch Căn vào đặc điểm nhân tế bào, người ta chia sinh vật làm giới giới Procaryota (tiền nhân) giới Eukaryota (nhân chuẩn) Tuy nhiên, sinh vËt trái đất cũn c phõn chia thnh giới + Gii Khởi sinh (Monera) Gồm sinh vật nhân sơ, ®¬n bào vi khuÈn, vi khuÈn lam… + Giới Nguyên sinh (Protista) Gồm sinh vật nhân chuẩn đơn bo đa bo đơn giản nh protozoa dị dỡng, tảo quang hợp, nấm nhầy, ký sinh + Gii Thực vật (Plantae) Gồm sinh vật nhân chuẩn, đa bo tự dỡng cã lơc l¹p… + Giíi nÊm (Fungi) Gåm sinh vËt nhân chuẩn, sinh sản bo tử, dinh dỡng hoại sinh ký sinh + Gii Động vật (Animalia ): Gồm sinh vật nhân chuẩn, đa bo dị dỡng II CẤU TRÚC CỦA TẾ BÀO SƠ HẠCH (Procaryota): Đại diện vi khuẩn Hình dạng – kích thước - KÝch thưíc: RÊt nhá, réng 0,2 - 1μm, dài 1-10 μm, cịng cã lồi lín ®Õn vài chơc μm - Hình dạng: vi khuẩn có số dạng + Dạng cầu (coccus): Tế bo hình cầu, đờng kính khoảng 0,5 1m, roi, không di động đợc + Dạng que (trực khuẩn): Tế bo có hình thẳng que nhá (bracillus, bacterium), kÝch thưíc kho¶ng 0,5-1 x 1-4 micromet + Dạng xoắn (xoắn khuẩn: Spirillum): Gồm vi khuẩn có hai vòng xoắn trở lên, kích thưíc 0,3-0,5 x 5-40 micromet Hình dạng có h¬i cong nh hình dấu phẩy (viorio), xoắn nhiều vòng trông nh mở nút chai (Spirochaeta gây bệnh giang mai) Cấu trúc tế bào vi khuẩn - TÕ bo vi khuẩn có cấu trúc đơn giản, gièng bao gåm: Vá nhày, v¸ch tÕ bào, màng chÊt nguyªn sinh, chÊt nguyªn sinh ChÊt nguyªn sinh víi quan tử 2.1 V nhy (capsule): Gồm hai loại - Vỏ nhy lớn (dầy 0,2nm) v vỏ dày nhá (dày dưíi 0,2 nm) Vá nhày gåm lớp, cấu tạo chủ yếu từ Polysaccarit v lợng lớn nớc - Vỏ dy có tác dụng bảo vệ vi khuẩn v l nguồn thức ăn dự trữ m«i trưêng thiÕu chÊt dinh dưìng 2.2 Vách tế bào (Cell wall): N»m dưíi líp vá nhày Vách tế bào l lớp mng vững bao lấy tế bo chất, giữ cho tế bo có hình dạng ổn định chuỗi axit amin ngắn (các đơn vị polipeptit ngắn) Không tế bo nhân thật no có vách tế bào theo kiĨu Nhê ®ã, H C Gram, nhà sinh học Đan mạch đà phát minh phơng pháp nhuém màu tÕ bào vi khuÈn Hình Tế bào vi khun Căn vo khác cấu trúc vách tế bo, vi khuẩn thờng đợc chia thnh vi khuẩn Gram dơng có vách đơn dy, giữ thuốc nhuém Gram tÕ bào làm tÕ bào bÞ nhuém cã màu tím (hoặc tÝa) dưíi kÝnh hiĨn vi Vi khuẩn Gram õm cú vách tế bo phức tạp nhng mỏng v không giữ thuốc nhuộm Gram (mu ) Vi khuẩn vận động thờng có roi - phần phụ di mỏng mảnh gồm tiểu đơn vị cđa protein (flagellin) Ngồi ra, vi khn cịng cã l«ng giúp chúng bám vo bề mặt thích hợp Hỡnh Thành tế bào vi khuẩn Gram dương Gram âm 10 Nguyên phân Kiểu phân bo đặc trng cho tất dạng tế bo Gồm lần phân bo Có nhân đôi ADN lần nguyên phân K u ngắn, tiếp hợp v TĐC K gia: NST kép tập trung mặt phẳng xích đạo thoi vô sắc thnh hng K sau: NST kép bị tách tâm động thnh NST đơn, NST phân ly cực tế bo K cui: NST chứa NST lưìng béi 2n Kết quả: tõ mét tÕ bào mĐ 2n trải qua trình nguyên phân đà tạo tÕ bào chøa bé NST gièng hÖt tÕ bo mẹ Nguyên phân l chế trì NST lỡng bội 2n ổn định qua hệ tÕ bào Là c¬ së cđa sinh trưëng sinh sản sinh dỡng Giảm phân Kiểu phân bo đặc trưng cho tÕ bào sinh dôc vào thêi kú chÝn để tạo giao tử Gồm lầm phân bo liên tiếp Không có nhân đôi ADN lần ph©n bào I II Kỳ đầu I kÐo dài có tiếp hợp v trao i chộo cromatit K gia I: cặp NST kép tập hợp mặt phẳng xích đạo thoi vô sắc thnh hng K sau I: NST kép tách khỏi cặp ph©n ly vỊ cùc cđa tÕ bào Kỳ cui I: NST đợc tạo thnh chứa NST có số lợng NST đơn bội (n) kép Kt qu: từ tế bo mẹ 2n trải qua trình giảm phân đà tạo tế bo chứa NST đơn bội Giảm phân l chế lm cho NST giảm nửa (n) L sở sinh sản hữu tính giao phối L chế tạo biến dị tổ hợp lm cho sinh vật đa dạng phong phú 37 PHN II: NNG LNG SINH HỌC VÀ TRAO ĐỔI CHẤT o0o -A MỤC TIÊU Sinh viên trình bày được: Khái niệm lượng tự biến lượng tự do, vai trị lượng hoạt hóa Mơ hình phân tử chức ATP, phương thức tổng hợp ATP tế bào Đặc điểm cấu trúc chức enzyme, chế hoạt động enzyme, giải thích tính đặc hiệu enzyme Ảnh hưởng nhân tố nhiệt độ, pH, nồng độ enzyme/cơ chất, chất ức chế lên tốc độ phản ứng enzyme xúc tác Khái niệm giai đoạn q trình hơ hấp hiếu khí So sánh hơ hấp hiếu khí với hơ hấp kỵ khí Khái niệm giai đoạn trình quang hợp B NỘI DUNG CHƯƠNG I: NĂNG LƯỢNG SINH HỌC VÀ TRAO ĐỔI CHẤT TRONG TẾ BÀO I NĂNG LƯỢNG SINH HỌC Nghiên cứu lượng sinh học lĩnh vực nghiên cứu biến đổi lượng diễn kèm với phản ứng sinh hóa thể Giống phản ứng hóa học, phản ứng sinh hóa q trình một vài chất chuyển hóa thành một vài chất khác Trong thể sinh vật , đại đa số phản ứng sinh hóa diễn với có mặt chất xúc tác Ví dụ, phản ứng biến đổi dihydroxyaceton phosphate thành glyceraldehyd – 3- phosphate cần xúc tác có tên triose phosphatisomerase Sự biến đổi lượng tự Thông số nhiệt động học quan trọng nghiên cứu lượng sinh học biến đổi lượng tự do, ký hiệu ∆G ( chữ G xuất phát từ tên J.Willard Gibbs, người có nhiều đóng góp quan trọng lĩnh vực nghiên cứu nhiệt động học) Đây biến đổi lượng diễn phản ứng điều kiện nhiệt độ áp suất không đổi ( điều kiện thơng thường phản ứng sinh hóa) Đối với phản ứng biến đổi dihydroxyaceton phosphate thành glyceraldehyd-3-phosphat nêu trên, ta có ∆G tính sau: ∆G = ∆Go + RT.ln[G3P]/[DHAP] Trong đó: ∆G : Sự biến đổi lượng tự ∆Go : Sự biến đổi lượng tự tiêu chuẩn R : Hằng số khí T : Nhiệt độ tuyệt đối [ 3GP]: Nồng độ glyceraldehyd-3-phosphat [DHAP]: Nồng độ dihydroxyaceton phosphate Với phản ứng : A + B C + D ta có: ∆G = ∆Go + RT.ln[C][D]/[A][B] ∆Go tương đương với biến đổi lượng diễn mol chất tham gia phản ứng chuyển hóa thành mol sản phẩm tạo thành chất phản ứng có nồng độ 1M Trong thể , phản ứng diễn môi trường nước mà lượng nước khơng đổi Vì vậy, người ta coi tác động nồng độ nước ∆G mang giá trị âm, dương không Phản ứng có ∆G dương gọi thu nhiệt Trong phản ứng mức lượng tự sản phẩm cao mức lượng tự chất tham gia phản ứng Bởi vậy, để phản ứng diễn cần có cung cấp lượng từ mơi trường bên ngồi Phản ứng có ∆G âm gọi phản ứng phát nhiệt Lúc mức lượng tự sản phẩm thấp chất tham gia phản ứng Một phản ứng có ∆G âm thường có xu diễn cách tự phát 38 Mức lượng Năng lượng hoạt hóa Mặc dù phản ứng phát nhiệt có xu diễn tự phát chúng xảy điều kiện bình thường Ví dụ phản ứng cháy, xăng hay cồn khơng thể tự bốc cháy mà cần có nhiệt lượng ban đầu để khơi mào phản ứng Năng lượng dùng để khơi mào phản ứng gọi lượng hoạt hóa Vận tốc phản ứng khơng phụ thuộc vào việc giải phóng lượng mà phụ thuộc vào mức lượng để hoạt hóa Các phản ứng có mức lượng lớn thường diễn chậm Vai trò lượng hoạt hóa giúp phá vỡ liên kết vốn có phân tử chất tham gia phản ứng để từ hình thành liên kết có mức lượng thấp Năng lượng hoạt hóa số cố định Chúng phụ thuộc vào trạng thái liên kết phân tử Nếu có tác động khiến cho liên kết bị yếu lượng hoạt hóa cần thiết thấp hơn.Tác động gọi xúc tác Trong thể sinh vật, chất xúc tác gọi enzyme Phản ứng trung gian Năng lượng Hoạt hóa cho Khơng Phản ứng Xúc tác Không xúc tác -Năng lượng hoạt hóa Chất phản ứng -cho phản ứng Được xúc tác enzym xúc tác ∆G tổng Biến đổi Năng lượng Sản phẩm Diễn biến phản ứng Chú ý: Tổng biến đổi lượng ∆G Cho phản ứng có khơng có xúc tác Hình Mức lượng hoạt hóa điều kiện bình thường có enzym xúc tác ATP – tiền tệ lượng thể Nuồn lượng cung cấp hàng ngày cho thể người sinh vật khác lấy từ oxy hóa hợp chất hữu quan trọng glucose Khi oxy hóa hồn toàn mol glucose, bên cạnh sản phẩm CO2 H2O, ta có lượng giải phóng 2870 kJ (∆Go = - 2870 kJ) Số lượng khơng giải phóng lúc mà diễn cách từ từ phần lớn sử dụng để tổng hợp phân tử ATP, hợp chất coi tiền tệ lượng thể ATP (adenosin triphosphate) hợp chất giàu lượng, có vai trị người cung cấp lượng hóa học cho hoạt động tế bào vận chuyển ion, vận động tế bào hay phản ứng tổng hợp v.v Về mặt cấu tạo , phân tử ATP hình thành từ ba phần là: - Gốc adenin - Đường ribose - Ba gốc phosphate liền Ba gốc phosphate thành phần mấu chốt định đặc tính phân tử ATP Chúng nối với liên kết giàu lượng Năng lượng giải phóng nhiều liên kết hai gốc phosphat bị phá vỡ, tương đương khoảng 30 kJ/mol Năng lượng nhiều gấp hai lần lượng hoạt hóa trung bình phản ứng tế bào Các hoạt động thể, sâu tế bào thực chuỗi phản ứng sinh hóa khác ATP nguồn cung cấp lượng hoạt hóa phổ biến để chúng diễn Năng 39 lượng giải phóng thơng qua phân tách phân tử ATP thành ADP gốc phosphat Thông thường, phản ứng tách ATP (phản ứng tỏa nhiệt) phản ứng cần lượng (phản ứng thu nhiệt) kết hợp với theo cặp, tức diễn nhau, thời gian, địa điểm xúc tác phức hệ enzym Năng lượng giải phóng sử dụng để gắn gốc gốc phosphat với chất tham gia phản ứng, chuyển chúng thành dạng hoạt động Q trình gọi phosphoryl hóa Hình Công thức cấu tạo ATP Trong tế bào, ATP tạo theo hai cách phosphoryl hóa mức chất tổng hợp hóa thẩm + Phosphoryl hóa mức chất Là hình thành ATP thơng qua việc gắn ADP với gốc phosphat lấy từ hợp chất hữu Phản ứng diễn xúc tác enzym Ví dụ: Phosphoenolpyruvat + ADP Pyruvat + ATP Phản ứng xúc tác enzym pyruvat kinase Đây phản ứng có ∆G âm Năng lượng chứa liên kết gốc phosphat cao phân tử pyruvat 62 kJ/mol, liên kết gốc phosphat ADP 30 kJ/mol Bởi vậy, phản ứng xảy khơng khó khăn Tổng hợp ATP theo phương thức phosphoryl hóa mức chất q trình có loại tế bào + Tổng hợp hóa thẩm Đây q trình tổng hợp ATP thông qua thẩm thấu ion H+ qua màng bào quan chuyên biệt tế bào ( ty thể, lục lạp) Theo trình này, tế bào sử dụng điện tử cao để bơm tạo chênh lệch nồng độ ion H+ bên màng Các điện tử cao sử dụng bắt nguồn từ phản ứng oxy hóa hợp chất hữu q trình hơ hấp trình hấp thụ lượng ánh sáng Mặt Trời quang hợp Sau thiết lập chênh lệch mặt nồng độ, ion H + có xu hướng khuếch tán ngược trở lại, từ nơi có nồng độ cao quay nơi có nồng độ thấp Quá trình khuếch tán ion H+ không thực trực tiếp qua lớp màng phospholipid mà thơng qua kênh đặc biệt có kết hợp enzym sinh tổng hợp ATP Sự vận động ion H + tạo động lực để enzym gắn ADP với gốc phosphat vô tạo nên phân tử ATP So với tổng hợp theo phương thức phosphoryl hóa mức chất, tổng hợp hóa thẩm có hiệu suất cao nhiều Phần lớn ATP tế bào Eucaryota tổng hợp theo phương thức hóa thẩm ty thể bào quan chịu trách nhiệm q trình II TRAO ĐỔI CHẤT TRONG TẾ BÀO Sự trao đổi chất tồn phản ứng hóa học diễn thể sinh vật Tên gọi metabolism (trao đổi chất) xuất phát từ từ Hy lạp có nghĩa thay đổi Các nghiên cứu cho thấy rằng, gần toàn phản ứng diễn hệ thống sống xúc tác enzyme Các phản ứng trao đổi chất không diễn cách ngẫu nhiên, vô trật tự Chúng xếp theo trình tự đặc biệt phù hợp với mục đích định Trình tự gọi đường trao đổi chất Một đường trao đổi chất gồm từ đến 20 phản ứng nối tiếp 40 cho phép biến đổi tiền chất (sản phẩm) ban đầu thành sản phẩm mong muốn tế bào; thành phần tham gia vào chuỗi biến đổi gọi chất chuyển hóa Quá trình trao đổi chất thể diễn theo hai hướng đồng hóa dị hóa Dị hóa q trình phân tách hợp chất hữu lớn, phức tạp thành sản phẩm đơn giản có kích thước nhỏ Một số phản ứng q trình dị hóa giải phóng lượng phần lượng hóa học sử dụng để tổng hợp ATP cho tế bào Nói cách khác, dị hóa cung cấp cho tế bào nguồn lượng đơn vị cấu trúc cần cho hoạt động sống Ngược với dị hóa, đồng hóa trình lắp ráp phân tử đơn giản thành sản phẩm lớn, có cấu trúc phức tạp Các phản ứng sinh tổng hợp cần cung cấp lượng hóa học, chủ yếu từ ATP Nhìn chung, đường sinh tổng hợp hợp chất không đơn giản đảo ngược lại trình phân giải chất Ví dụ chuyển hóa glucose thành pyruvat gồm 10 phản ứng, trình ngược lại cần tới 13 phản ứng giũa hai q trình có phản ứng chung Các đường trao đổi chất độc lập với chia sẻ công đoạn trung gian Kết chúng đan xen với tạo thành mạng lưới trao đổi chất tế bào sử dụng mạng lươi phương tiện sống Khơng có trao đổi chất, tế bào kgơng thể tồn Tính độc lập hai mặt phân giải tổng hợp chất hữu cho phép chúng có chế điều hịa riêng Tốc độ sinh tổng hợp phân giải tăng lên giảm cách độc lập dựa vào phản ứng riêng trình Nếu tất phản ứng chung tác động khiến cho hai trình bị thay đổi giống điều hịa trở nên khơng có kết Sự điều hòa trao đổi chất thường xảy bước công đoạn ban đầu chuỗi trao đổi chất, phản ứng điều hịa thường khơng phải phản ứng thuận nghịch 41 CHƯƠNG II: SỰ TRAO ĐỔI CHẤT QUA MÀNG TẾ BÀO I KHÁI NIỆM VỀ SỰ KHUẾCH TÁN VÀ SỰ THẨM THẤU Sự khuếch tán (diffusion) - Màng tế bào kiểm soát vào chất hai cách: trình khuếch tán tự nhiên cách vận chuyển tích cực - Nhiệt độ ảnh hưởng lên tốc độ phản ứng hóa học làm gia tăng động phân tử tham gia - Thí dụ hộp có chứa viên bi gom vào góc Khi ta lắc hộp viên bi bị khuếch tán khắp nơi đáy hộp, viên bi xem phân tử, lắc thêm vào động hay nhiệt Sự lắc làm phân tán bi tương tự di chuyển hạt vật chất từ nơi có nồng độ cao đến nơi có nồng độ thấp chất đó, kết hạt vật chất có xu hướng phân phối cách khoảng không gian định Khi mật độ gần đồng đều, hệ thống cân hạt tiếp tục chuyển động nên ln có thay đổi nhỏ hệ thống Hình Sự khuếch tán Sự khuếch tán: chuyển động hạt với kích thước phân tử từ nơi có nồng độ cao đến nơi có nồng độ thấp Chất khí khuếch tán nhanh đến chất lỏng cuối chất rắn Năng lượng tự do: lượng hệ thống dùng để thực hoạt động điều kiện nhiệt độ áp suất định Năng lượng tự chứa cầu nối cộng hóa trị chất đường glucose, hay điện tử hoạt hóa lượng ánh sáng mặt trời lên quỹ đạo cao hay vành đai bao quanh nhân nguyên tử phản ứng hạt nhân Y Nồng độ Z Nhiệt độ Hình Đa khuynh độ lượng tự - Sự khuếch tán xảy cách tự phát phân tử xếp có trật tự có nồng độ cao có lượng tự cao phân tử phân tán Tốc độ khuếch tán hai chất nhanh lúc bắt đầu phản ứng chậm dần hổn hợp tới mức cân hoàn toàn, khuếch tán 42 phản ứng hóa học với lượng tự riêng tùy thuộc vào tính chất vật chất khuếch tán - Năng lượng tự sở để ứng dụng rộng rải khuynh độ nồng độ để hiểu khuếch tán Khuynh độ nồng độ có hướng khuynh độ nhiệt độ theo chiều ngược lại Hiệu trái ngược hai khuynh độ tạo chuyển động thực phân tử hoàn toàn tùy thuộc vào lượng tự hai khuynh độ từ nơi có nhiệt độ cao sang nơi có nồng độ thấp - Thí dụ: có hai bình cầu thơng nhau, bên Y có nồng độ cao bên Z, nhiệt độ bên Z cao nhiều so với bên Y Nếu xét nồng độ khuếch tán từ Y sang Z Nhưng nhiệt độ cao làm gia tăng động nhiệt phân tử hệ thống động nhiệt tăng lượng tự tăng Do khác biệt lượng tự kết hợp với khuynh độ nhiệt độ từ Z sang Y lớn khác biệt lượng tự với khuynh độ nồng độ từ Y sang Z nên khuếch tán từ Z sang Y Sự thẩm thấu (Osmosis) - Thí dụ: có ống hình chữ U, đáy ngăn cách màng thấm chọn lọc, màng cho phân tử nước qua Giả sử bên A chứa nước bên B chứa dung dịch đường hai điều kiện nhiệt độ áp suất Nếu màng cho nước qua mà không cho phân tử đường qua phân tử nước qua lại hai chiều Lượng chất lỏng ban đầu hai bên tương đương (hình bên trái), hình giửa số lượng phân tử nước va chạm vào màng phía bên A nhiều phía bên B, hình bên phải số phân tử dịch chuyển từ A sang B nhiều từ B sang A nên mực chất lỏng bên A tụt xuống bên B tăng lên Hình Thí nghiệm mơ tả thẩm thấu Sự thẩm thấu: Là di chuyển dung môi (thường nước) xuyên qua màng thấm chọn lọc - Màng sinh học màng thấm chọn lọc nên di chuyển qua lại nước theo kiểu thẩm thấu Một số chất hòa tan phân tử nhỏ tan lipid xuyên qua màng sinh học Nồng độ thẩm thấu dung dịch: Là số lượng hạt thẩm thấu tích cực đơn vị thể tích dung dịch - Giải thích thí dụ trên: Đầu tiên khuếch tán từ bên A sang bên B, nước tinh khiết có lượng tự cao nước dung dịch đường, lượng tự phân tử nước bị giảm có diện chất thẩm thấu tích cực hạt hịa tan hay hạt keo lơ lửng Trong ống hình chữ U giảm lượng tự phân tử nước tỉ lệ với nồng độ thẩm thấu Nguyên nhân giảm hạt thẩm thấu tích cực làm trật tự xếp phân tử nước Dó nước từ nơi có nồng độ cao đến nơi có nồng độ thấp Sau thời gian chất lỏng bên B cao bên A, điều kiện bình thường mực nước dâng đến mức dừng lại, lúc cột chất lỏng có xu hướng bị kéo xuống trọng lực, áp suất 43 thủy tỉnh Khi áp suất tăng, lượng tự nước dung dịch đường gia tăng áp suất dạng lượng tự do, kết nước di chuyển từ B qua A nhanh từ A qua B Khi nước qua màng theo hai hướng ngược với tốc độ, hệ thống trạng thái cân động với bên A có lượng tự tiềm thẩm thấu nước tinh khiết bên B có tiểm thẩm thấu áp suất thủy tỉnh II SỰ THẨM THẤU VÀ MÀNG TẾ BÀO Tiềm thẩm thấu áp suất thẩm thấu - Mỗi dung dịch có lượng tự định điều kiện nhiệt độ áp suất định, lượng đo gọi tiềm thẩm thấu - Nước tinh khiết có tiềm thẩm thấu 0, tiềm thẩm thấu giảm nồng độ thẩm thấu tăng nên dung dịch có tiềm thẩm thấu nhỏ 0, nước di chuyển từ vùng có tiềm thẩm thấu cao sang vùng có tiềm thẩm thấu thấp Áp suất thẩm thấu dung dịch Là giá trị để lượng nước có xu hướng vào dung dịch thẩm thấu, điều kiện nhiệt độ áp suất định, nước di chuyển từ dung dịch có áp suất thẩm thấu thấp sang dung dịch có áp suất thẩm thấu cao hai dung dịch ngăn cách màng thấm chọn lọc Dung dịch ưu trương, nhược trương đẳng trương - Tính thấm chọn lọc màng tế bào giúp cho tế bào giử đại phân tử tổng hợp Hình Nhược trương, đẳng trương ưu trương Dung dịch ưu trương Là dung dịch có nồng độ hạt thẩm thấu tích cực cao, đặt tế bào vào dung dịch tế bào bị co lại, để lâu tế bào chết Dung dịch nhược trương Là dung dịch chứa nhiều nước có hạt thẩm thấu tích cực, đặt tế bào vào dung dịch này, nước thấm vào làm tế bào phòng lên trừ tế bào có chế trục xuất nước khỏi tế bào hay cấu trúc đặt biệt ngăn cản trương phòng (như tế bào thực vật) 44 Môi trường đẳng trương: Là môi trường có thẩm thấu với tế bào, chúng chứa nồng độ hạt thẩm thấu tích cực, khơng có khác biệt lượng nước vào hay khỏi tế bào III SỰ VẬN CHUYỂN CÁC PHÂN TỬ NHỎ QUA MÀNG Sự vận chuyển thụ động 1.1 Khuếch tán đơn giản Hình Khuếch tán đơn giản (thụ động) - Một chất khuếch tán khuếch tán từ nơi có nồng độ cao đến nơi có nồng độ thấp Cách khuếch tán tùy thuộc vào khuynh độ nồng độ khơng cần có tham gia tác nhân khác - Khuếch tán q trình tự phát làm giảm lượng tự khuếch tán chất tùy thuộc vào khuynh độ nồng độ không bị ảnh hưởng khuynh độ nồng độ chất khác - Thí dụ: Sự hấp thu oxy vào tế bào thực chức hô hấp Oxy hòa tan khuếch tán vào tế bào qua màng tế bào, hơ hấp tiêu thụ oxy khuếch tán oxy vào tế bào liên tục khuynh độ nồng độ cho phép di chuyển theo hướng vào tế bào - Sự khuếch tán chất qua màng tế bào gọi vận chuyển thụ động tế bào khơng tiêu tốn lượng cho q trình Trong q trình di chuyển phân tử hịa tan khơng bị biến đổi hóa học khơng kết hợp với loại phân tử khác - Màng tế bào màng thấm chọn lọc nên tốc độ khuếch tán biến thiên theo loại phân tử khác nhau, vận tốc tùy thuộc vào khuynh độ nồng độ vận tốc khuếch tán qua vùng kỵ nước màng lipid kép - Khuếch tán đơn giản hình thức khuếch tán phân tử vật chất vận chuyển từ nơi có nồng độ cao đến nơi có nồng độ thấp khơng tiêu tốn lượng - Sự khác biệt nồng độ chất bên màng bào tương tạo nên gradient nồng độ Sự khác biệt làm cho phần tử chất từ nơi có nồng độ cao đến nơi có nồng độ thấp đạt tới cân động hai bên màng mà không đòi hỏi phải cung cấp lượng 45 - Sau đạt cân bằng, khuếch tán phân tử tiếp tục trì nhiên nồng độ chúng hai bên màng không thay đổi - Hiện tượng phụ thuộc vào động (kinetic energy) phần tử nên khuếch tán xảy nhanh (1) nhiệt độ tăng, (2) gradient nồng độ lớn (3) vật thể có kích thước nhỏ - Các phân tử tan lipid oxygen, dioxide carbon, nitrogen, steroid, vitamin tan lipid A, D, E K, glycerol, rượu ammonia đễ dàng qua lớp phospholipid kép màng bào tương theo phía hình thức (hình 4) Tốc độ khuếch tán chúng tỷ lệ thuận vào khả tan lipid phân tử - Các phần tử có kích thước nhỏ khơng tan lipid khuếch tán qua màng theo hình thức thơng qua kênh (hình 4), ion natri (Na+), ion kali (K+), ion calci (Ca2+), ion clo (Cl-), ion bicarbonate (HCO3-) urê Tốc độ khuếch tán chúng tỷ lệ thuận với kích thước phân tử, hình dạng điện tích phần tử - Nước khơng dễ dàng qua lớp phospholipid kép mà khuếch tán qua kênh 1.2 Sự khuếch tán có trợ lực (Facilitated diffusion) Hình Sự khuếch tán có trợ lực - Nhiều phân tử phân cực ion khơng thể khuếch tán qua màng phospholipid phải có trợ lực protein vận chuyển màng, tượng gọi khuếch tán có trợ lực 46 - Một protein vận chuyển có nhiều đặc điểm enzyme Vì có đặc điểm enzyme nên chuyên biệt với chất nó, protein màng chun biệt chất mà vận chuyển có điểm gắn đặc biệt tương tự hoạt điểm enzyme - Protein vận chuyển bị bảo hịa vận tốc vận chuyển đạt tới mức tối đa mà thực Protein vận chuyển bị ức chế phân tử giống chất cạnh tranh gắn vào protein vận chuyển - Protein vận chuyển không xúc tác phản ứng hóa học mà xúc tác cho q trình vật lý giúp vận chuyển nhanh chóng - Trong nhiều trường hợp protein kênh thay đổi hình dạng đơi chút, chuyển vị điểm gắn chất từ phía sang phía khác màng, thay đổi hình dạng có tác dụng lực đẩy để phóng thích chất vận chuyển, kiểu protein vận chuyển khác kênh đơn giản cho phép chất qua mà thơi Một số protein hoạt động kênh đóng mở, kích thích hóa học hay điện làm mở cổng này, thí dụ kích thích tế bào thần kinh, làm mở cổng kênh để trợ lực cho khuếch tán ion Na+ vào tế bào - Ở số bệnh di truyền, hệ thống vận chuyển đặc biệt thiếu hay khơng có, thí dụ bệnh cystinuria thiếu protein vận chuyển cystein acid amin khác xuyên qua màng tế bào thận, tế bào thận thường tái hấp thu acid amin từ urine đưa trở máu, người bệnh thường bị đau đớn acid amin tích tụ thành sỏi kết tinh thận - Sự khuếch tán có trợ lực vận chuyển thụ động có trợ lực protein vận chuyển chất theo chiều khuynh độ nồng độ, tốc độ khuếch tán phụ thuộc vào chế vận chuyển protein kênh không làm thay đổi chiều di chuyển chất vận chuyển - Trong thể ion, urê, glucose, fructose, galactose số vitamin khơng có khả tan lipid để qua lớp phospholipid kép màng di chuyển qua màng theo hình thức - Ví dụ: Glucose chất quan trọng hoạt động sống tế bào vận chuyển vào theo hình thức khuếch tán qua trung gian để vào tế bào, trình diễn theo bước trình tự sau: + Glucose gắn vào chất vận chuyển đặc hiệu phía bên ngồi màng, chất vận chuyển khác tùy theo loại tế bào + Chất vận chuyển thay đổi hình dạng + Glucose qua màng giải phóng vào tế bào, enzyme kinase gắn nhóm phosphat vào phân tử glucose để tạo thành glucose 6-phosphate Phản ứng giúp trì nồng độ glucose tế bào ln ln mức thấp tạo điều kiện cho glucose luôn vận chuyển vào bên 1.3 Sự vận chuyển tích cực (Active transport) - Hình thức vận chuyển chủ động hình thức vận chuyển tiêu tốn lượng ATP nhằm đưa chất ngược lại chiều gradient nồng độ chúng - Hình thức vận chuyển thực qua vai trò protein xuyên màng đặc hiệu đóng vai trị bơm hoạt động nhờ ATP để đẩy ion Na+, K+, H+, Ca2+, I, Cl- phân tử nhỏ acid amin, monosaccharide ngược lại chiều gradient nồng độ chúng 47 Hình Bơm sinh điện Hình Sự vận chuyển chất vào tế bào - Hình thức vận chuyển chia làm hai loại: vận chuyển chủ động nguyên phát vận chuyển chủ động thứ phát tùy theo lượng ATP sử dụng trực tiếp hay gián tiếp qúa trình vận chuyển chất - Hình thức vận chuyển chủ động ngun phát với ví dụ điển hình bơm Na+ K+ với việc sử dụng ATP cách trực tiêp, vận chuyển chủ động thứ phát sử dụng ATP cách gián tiếp - Một số protein chuyển chất ngược lại khuynh độ nồng độ chất đó, xuyên qua màng tế bào chất từ nơi có nồng độ thấp đến nơi có nồng độ cao Để bơm chất ngược lại chiều xu hướng khuếch tán theo khuynh độ nồng độ nên tế bào phải sử dụng lượng vận chuyển theo cách gọi vận chuyển tích cực - Sự vận chuyển tích cực khả quan trọng tế bào để giử lại tế bào chất nộng độ khác với nồng độ chúng môi trường xung quanh - Thí dụ: tế bào động vật chứa nồng độ cao ion K+ thấp ion Na+ Mức khuynh độ giử nhờ bơm màng ATP cung cấp lượng ATP tham gia vào vận chuyển cách chuyển gốc phosphate cuối vào protein vận chuyển Sự gắn gốc phosphate gây cảm ứng làm cho protein vận chuyển thay đổi hình dạng theo kiểu chuyển vị nơi gắn vào chất Bơm ion Na+ ion K+ ví dụ trao đổi ion Na+ K+ xuyên qua màng tế bào động vật - Một bơm sinh hiệu điện xuyên qua màng gọi bơm sinh điện Bơm Na+ K+ bơm sinh điện tế bào động vật Ở thực vật, vi khuẩn nấm bơm sinh điện bơm 48 proton, chuyển ion H+ khỏi tế bào Bơm proton vận chuyển điện tích dương từ tế bào chất mơi trường ngồi tế bào Hình 10 Vận chuyển thụ động chủ động - Một loại protein vận chuyển bơm kết hợp khuếch tán chất để vận chuyển chất ngược lại với khuynh độ nồng độ Thí dụ tế bào thực vật dùng khuynh độ ion H+ sinh bơm proton để vận chuyển tích cực acid amin, đường chất dinh dưỡng khác vào tế bào - Những protein vận chuyển sucrose vào tế bào ngược với khuynh độ nồng độ bơm nhờ bơm proton Thực vật dùng cách để tải sucrose tạo quang tổng hợp vào tế bào gân lá, sau đường đem đến mô libe để vận chuyển mô không quang hợp rễ IV NGOẠI XUẤT BÀO (EXOCYTOSIS) - Đối với đại phân tử protein polysaccharide, di chuyển qua màng theo chế khác, thải phân tử qua màng tế bào gọi ngoại xuất bào - Các túi chuyên chở tách từ hệ Golgi mang đến màng tế bào nhờ khung xương tế bào Khi màng túi chuyên chở màng tế bào tiếp xúc, phân tử lipid màng đơi lipid xếp lại Sau hai màng phối hợp lại trở nên liên tục nội dung chuyên chở túi thải - Nhiều tế bào tiết dùng cách ngoại xuất bào để thải sản phẩm chúng Thí dụ, tế bào tụy tạng tiết hormone insulin đưa chúng vào máu ngoại xuất bào Các tế bào thần kinh dùng cách ngoại xuất bào để kích thích tế bào thần kinh khác hay tế bào Khi tế bào thực vật tạo vách, carbohydrate từ túi chuyên chở từ Golgi đưa màng tế bào cách 49 Hình 11 Ngoại xuất bào V NỘI NHẬP BÀO (ENDOCYTOSIS) - Nội nhập bào cách tế bào bắt lấy đại phân tử hay vật liệu cách tạo túi từ màng tế bào - Có ba cách nội nhập bào: Ẩm bào (pinocytosis), nội nhập bào qua trung gian thụ thể (receptor), thực bào (phagocytosis) Hình 12 Nội nhập bào ẩm bào, nội nhập bào qua trung gian thụ thể Ẩm bào Trong ẩm bào, tế bào hớp ngụm nhỏ dịch lỏng bên ngồi tế bào túi nhỏ Vì chất phần lớn hòa tan giọt đưa vào tế bào nên ẩm bào kiểu vận chuyển không chuyên nghiệp Nội nhập bào qua trung gian thụ thể - Sự nội nhập bào có tham gia thụ thể chuyên nghiệp Gắn màng thụ thể với vị trí tiếp nhận chun biệt lộ phía ngồi màng Chất bên tế bào gắn vào thụ thể gọi ligand Protein tiếp nhận thường tập hợp vùng màng tế bào tạo lõm có lớp áo protein bao bọc - Thí dụ, tế bào người dùng cách để nhận cholesterol để tổng hợp màng hay dùng để tổng hợp steroid khác Cholesterol máu dạng hạt nhỏ gọi low-density lipoprotein (LDL), phức hợp lipid protein, ligan LDL Phức hợp LDL gồm khoảng 2000 phân tử cholesterol kết hợp với loại protein gọi apoprotein Những hạt nhỏ gắn vào thụ thể màng sau vào bên tế bào nội nhập bào - Ở người có loại bệnh tên “familia hypercholesterolemia” bệnh di truyền, với đặc điểm có nồng độ cholesterol máu cao, khơng có thụ thể tiếp nhận LDL nên cholesterol khơng vào tế bào Cholesterol tích tụ máu tạo tượng mỡ máu 50 Thực bào - Trong thực bào, tế bào tạo giả túc để bao lấy vật liệu mảnh vật chất to hay vi sinh vật hình thành túi Sự thực bào xãy protein thụ thể màng gắn với vật liệu phù hợp giống việc gắn chất với enzyme Ở động vật có xương sống thực bào thường gặp tế bào bạch cầu để tiêu hóa mảnh vụn lớn hay vi sinh vật Hình 13 Quá trình thực bào ẩm bào Các chất vận chuyển qua màng sinh chất Không biến dạng màng Vận chuyển bị động Biến dạng màng Vận chuyển chủ động Nhập bào Khơng tốn lượng Tốn lượng Hình 14 Sơ đồ tóm tắt vận chuyển chất qua màng 51 Xuất bào