CHƯƠNG III: ENZYME I KHÁI NIỆM CHUNG VỀ ENZYME Định nghĩa Enzyme chất xúc tác sinh học có chất protein, có khả xúc tác bên tế bào, chủ thể (invivo) ngồi thể (invitro) Nhờ có enzyme, phản ứng hoá học thể xảy cách dễ dàng (trong điều kiện khơng có nhiệt độ cao, áp suất cao, khơng có pH acid kiềm), nhịp nhàng Ngược lại, thiếu enzyme dừng phản ứng enzyme xúc tác làm cho dừng trình chuyển hoá khác liên quan đến trạng thái bệnh Nếu kéo dài gây tử vong - Vai trò đặc biệt enzyme: enzyme xúc tác chuyển hố cho phản ứng ngồi thể Ví dụ: Trong dày có pepsin phân giải thức ăn giàu protein tạo thành pepton (58% acid amin) Amilase (có nhiều khoang miệng, nhiều ruột non) có khả phân giải tinh bột thành đường glucose Theo quy trình chung: Tinh bột Dextron Maltose (đường nha) .glucose Amilase enzyme lấy từ đường ruột (màng nhầy ruột non) từ ngũ cốc nảy mầm, nuôi vi sinh vật - Nguồn thu enzyme rộng rãi: từ động vật, thực vật, vi sinh vật Tính chất enzyme Enzyme protein có khả xúc tác đặc hiệu cho phản ứng hóa học Chúng thúc đẩy phản ứng xảy mà khơng có mặt sản phẩm cuối Enzyme có nhiều đối tượng sinh học thực vật, động vật môi trường nuôi cấy vi sinh vật Hiện người ta thu nhiều loại chế phẩm enzyme khác sử dụng rộng rãi nhiều lãnh vực y học , nông nghiệp, công nghiệp… Enzyme có số tính chất bản: - Khơng tham gia vào thành phần cuối phản ứng, Chỉ làm tăng nhanh phản ứng mà phản ứng xảy điều kiện khơng có enzyme - Khơng làm vị trí cân phản ứng mà làm tăng tốc độ phản ứng - Có hiệu suất xúc tác sinh học cao gấp nhiều lần xúc tác hóa học, nhiên vận tốc tăng có xúc tác hóa học - Enzyme có tính đặc hiệu cao có tính chọn lọc chất, phản ứng enzyme kết cho 100% sản phẩm - Bản chất enzyme protein đa số có dạng hình cầu khơng qua màng bán thấm kích thước lớn - Tan tốt nước dung dịch muối loãng (buffer) - Cũng protein enzyme khơng bền với nhiệt độ Bị gây biến tính acid, base mạnh hay muối kim loại nặng II THÀNH PHẦN VÀ CẤU TẠO CỦA ENZYME Ngoại trừ nhóm nhỏ ARN có tính xúc tác, tất enzyme protein Tính chất xúc tác phụ thuộc vào cấu tạo protein Nếu enzyme bị biến tính hay phân tách thành tiểu đơn vị hoạt tính xúc tác thường bị đi, tương tự thân protein enzyme bị phân cắt thành amino acid Vì cấu trúc bậc 1, 2, 3, protein enzyme cần thiết cho hoạt tính xúc tác chúng Enzyme, protein khác, có trọng lượng phân tử khoảng 12.000 đến 1000.000 Một số enzyme cấu tạo gồm toàn phân tử L amino acid liên kết với tạo thành, gọi enzyme thành phần Đa số enzyme protein phức tạp gọi enzyme hai thành phần Phần protein gọi nhóm ngoại hay coenzyme Một coenzyme kết hợp với apoenzyme khác (phần protein) xúc tác cho q trình chuyển hóa chất khác chúng giống kiểu phản ứng 52 Trung tâm hoạt động enzyme Không phải toàn phân tử enzyme tham gia liên kết với chất mà có phần nhỏ liên kết với chất định hoạt tính xúc tác enzyme, phần gọi trung tâm hoạt động enzyme Một phân tử enzyme có nhiều trung tâm hoạt động (TTHĐ) Từ kết nghiên cứu chất hoá học, cấu trúc trung tâm hoạt động , chế tác động, trung tâm hoạt động có số nhận xét chung trung tâm hoạt động sau: - Là phận dùng để liên kết với chất - Chỉ chiếm tỉ lệ bé so với thể tích tồn enzym - Gồm nhóm chức amino acid ngồi có ion kim loại nhóm chức coenzyme Đối với enzyme thành phần: TTHĐ gồm nhóm chức amino acid nhóm hydroxy serin, carboxyl glutamic, vịng imidazol… Các nhóm chức amino acid xa chuỗi polypeptide nhờ cấu trúc không gian nên gần mặt khơng gian Đối với enzyme hai thành phần: TTHĐ trên, nhóm chức amino acid tham gia tạo thành TTHĐ liên kết với liên kết hydro Ngoài TTHĐ loại cịn có tham gia coenzyme ion kim loại Theo Fisher TTHĐ có cấu trúc cố định, kết hợp với chất để tạo phức E-S ta hình dung giống chìa khóa ổ khóa Ngày người ta chứng minh rằng: TTHĐ enzyme có cấu tạo hồn chỉnh có tương tác với chất (thuyết tiếp xúc cảm ứng Koshland) III CƠ CHẾ HOẠT ĐỘNG CỦA ENZYME Phương thức hoạt động enzyme làm tăng tốc độ phản ứng thông qua việc làm giảm lượng hoạt hóa Ví dụ phản ứng phân hủy H2O2 để giải phóng H2O O2 Khi có mặt enzym xúc tác catalasa, tốc độ phản ứng tăng lên 10.000 lần Để xúc tác, enzym kết hợp tạm thời với chất TTHĐ tạo nên phức hợp enzym – chất Các nhóm chức TTHĐ tác động lên chất để phá hình thành liên kết Phức enzym – chất bền vững, chất nhanh chóng bị chuyển hóa giải phóng sản phẩm enzym tự Đối tượng bị biến đổi phản ứng chất, cịn enzym khơng bị tác động tái sử dụng Các loại liên kết chủ yếu hình thành enzym chất phức là: tương tác tĩnh điện, liên kết hidro, liên kết Van der Waals Mỗi loại liên kết đòi hỏi điều kiện khác chịu ảnh hưởng khác có nước Để giải thích khả kết hợp enzym chất, nghiên cứu hai mơ hình giả thuyết “ ổ khóa – chìa khóa” giả thuyết khớp cảm ứng Giả thuyết “ ổ khóa – chìa khóa” Giả thuyết Emil Fischer đưa năm 1890 Theo ông, TTHĐ enzym vốn có cấu trúc khơng gian tương ứng với cấu trúc phân tử chất (tương tự tương ứng ổ khóa chìa khóa) Do phù hợp nên enzym liên kết với phân tử chất để xúc tác Vì khơng phải chất có cấu trúc phù hợp với TTHĐ nên enzym xúc cho số phản ứng chất định Điều kiện để E tương tác với chất (S) để tạo thành phức trung gian (E-S) Theo phương trình E S phải có cấu trúc khơng gian tương ứng phù hợp theo quy tắc chìa khóa ổ khố 53 Hình Sơ đồ chế hoạt động enzyme theo Fischer Giả thuyết “ ổ khóa – chìa khóa” điểm mốc lĩnh vực nghiên cứu enzym cịn giử phần lớn giá trị đến ngày Tuy nhiên, giả thuyết Fischer đơn giản chưa thể mô tả hết hoạt động enzyme Giả thuyết “ khớp cảm ứng” Ra đời vào năm 1958 Daniel Koshland đề xuất Theo đó, phân tử enzym khơng cứng nhắc mà có cấu trúc động Sự tương ứng cấu hình khơng gian TTHĐ chất hình thành trình enzym tiếp xúc với chất thay từ đầu mơ hình E Fischer Khi tiếp xúc với chất, nhóm chức TTHĐ enzym thay đổi vị trí khơng gian, tạo thành hình thể khớp với hình thể chất, trình gọi “khớp cảm ứng” Đây quan niệm đại chế hoạt động enzyme IV CÁCH GỌI TÊN VÀ PHÂN LOẠI ENZYME Như ta biết enzyme xúc tác cho kiểu phản ứng hoá học (như oxy hoá kiểu chất định, thuỷ phân kiểu liên kết định,vận chuyển nhóm chất định từ chất chất nhận có địa chỉ, có việc biến đổi chất nhất), mặt khác cịn có kiểu phản ứng hố sinh định xúc tác enzyme khác Dựa vào tính đặc hiệu phản ứng enzyme, năm 1961 tiểu ban enzyme học quốc tế trình bày báo cáo, có đề nghị nguyên tắc định tên phân loại enzyme Người ta chia enzyme làm lớp: Oxydoreductase: enzyme xúc tác cho phản ứng oxi hoá-khử Transferase: enzyme xúc tác cho phản ứng chuyển vị Hydrolase: enzyme xúc tác cho phản ứng thủy phân Lyase: enzyme xúc tác cho phản ưng phân cắt không cần nước Isomerase: enzyme xúc tác cho phản ứng đồng phân hoá Ligase (synthetase): enzyme xúc tác cho phản ứng tổng hợp có sử dụng liên kết giàu lượng ATP v.v Mỗi lớp chia thành nhiều tổ (dưới lớp), tổ chia thành nhiều nhóm (siêu lớp) Tên enzyme thường gọi: Tên chất đặc hiệu - loại phản ứng xúc tác cộng thêm tiếp vĩ ngữ -ase Đứng trước tên enzyme thường có số: số thứ lớp, số thứ hai tổ, số thứ ba nhóm, số thứ tư số hạng enzyme nhóm Ví dụ: (2.6.1.1) L.aspartate: α-cetoglutarate aminotransferase Enzyme xúc tác cho phản ứng chuyển nhóm amine từ L.aspartate đến α-cetoglutarate L.aspartate +α-cetoglutarate oxaloacetate + glutamate 54 V CÁC YẾU TỐ ẢNH HƯỞNG ĐẾN HOẠT ĐỘNG CỦA ENZYME Ảnh hưởng nồng độ enzyme [E] Trong điều kiện dư thừa chất, nghĩa [S] >>>[E] tốc độ phản ứng phụ thuộc vào [S], v= K[E] có dạng y = ax Nhờ người ta đo [E] cách đo vận tốc phản ứng enzyme xúc tác Có nhiều trường hợp mơi trường có chứa chất kìm hãm hay hoạt hố vận tốc phản ứng enzyme xúc tác không phụ thuộc tuyến tính với [E] [V] [E] Hình Sự phụ thuộc vận tốc phản ứng vào [E] Ảnh hưởng nồng độ chất [S] Hình Biến thiên vận tốc phản ứng theo nồng độ chất Ảnh hưởng nồng độ enzyme, chất lên tốc độ phản ứng thể hình Từ đồ thị thấy việc tăng nồng độ chất làm tăng tốc độ phản ứng Tuy nhiên, tăng lên khôg kéo dài mãi mà đạt đến trạng thái bảo hòa Tại đây, dù có tăng thêm nồng chất, tốc độ phản ứng tăng thêm Tốc độ phản ứng trạng thái bảo hòa cao hay thấp phụ thuộc vào nồng độ enzym Tương ứng với nồng độ enzym cao, ta có tốc độ phản ứng điểm bảo hòa lớn Bởi vậy, muốn tốc độ phản ứng vượt qua điểm bảo hòa, cần bổ sung thêm enzyme Ảnh hưởng cuả nhiệt độ Ta tăng vận tốc phản ứng hóa học cách tăng nhiệt độ môi trừơng, o tượng tuân theo quy luật Vant’-Hoff Điều có nghĩa tăng nhiệt độ lên 10 C tốc độ phản ứng tăng lên khỏang lần Đối với phản ứng enzyme xúc tác áp dụng quy luật o phạm vi định,vì chất enzyme protein.Khi ta tăng nhiệt độ lên 40-50 C xảy trình phá huỷ chất xúc tác Sau nhiệt độ tối ưu tốc độ phản ứng enzyme xúc tác giảm Nhờ tồn nhiệt độ tối ưu người ta phân biệt phản ứng hố sinh với phản ứng vơ thơng thường 55 Mỗi enzyme có nhiệt độ tối ưu khác nhau, phần lớn phụ thuộc nguồn cung cấp enzyme, o thông thường khoảng từ 40-60 C , có enzyme có nhiệt độ tối ưu cao enzyme chủng ưa nhiệt Các chủng vi sinh vật ưa nhiệt, đăc biệt vi khuẩn chịu nhiệt có chứa enzyme chịu nhiệt cao Hoạt độ Nhiệt độ Hình Ảnh hưởng nhiệt độ lên họat độ enzyme Ảnh hưởng pH Sự phân li khác phân tử protein giá trị pH khác làm thay đổi tính chất trung tâm liên kết với chất tính chất hoạt động phân tử enzyme Điều dẩn đến giá trị xúc tác khác phụ thuộc vào giá trị pH Như biết enzyme có pH tối ưu,mỗi enzyme có đường biểu diễn ảnh hưởng pH lên vận tốc phản ứng chúng xúc tác Ảnh hưởng giá trị pH đến tác dụng enzyme sở sau: a Enzyme có thay đổi khơng thuận nghịch phạm vi pH cực hẹp b Ở hai sườn pH tối ưu xảy phân ly nhóm prosthetic hay coenzyme c Làm thay đổi mức ion hoá hay phân ly chất d Làm hay đổi mức ion hố nhóm chức định phân tử enzyme dẫn đến làm thay đổi lực liên kết enzyme với chất thay đổi hoạt tính cực đại Đường biểu diễn có dạng hình sau: Hình Ảnh hưởng pH lên hoạt độ enzyme Ảnh hưởng chất hoạt hóa Là chất làm tăng khả xúc tác nhằm chuyển hóa chất thành sản phẩm Thông thường cation kim loại hay hợp chát hữu vitamin tan nươc ++ Ví dụ: Mg hoạt hóa enzyme mà chất phosphoryl hóa pyrophosphatase (cơ chất pyrophosphate), adenosinetriphosphatase (cơ chất ATP) Các cation kim loại có tính đặc hiệu, tính đối kháng tác dụng tuỳ thuộc vào nồng độ 56 Ảnh hưởng yếu tố khác Ngoài yếu tố hoạt động enzyme chịu ảnh hưởng nhiều yếu tố như: - Chất kìm hảm - Ánh sáng - Sự chiếu điện - Sóng siêu âm Nhận xét chung: Độ bền phụ thuộc vào trang thái tồn enzyme, tinh khiết enzyme bền, dịch lỗng độ bền kém, tác động số ion kim loại -3 ++ dịch với nồng độ khoảng 10 M Ca làm tăng tính bền 57 CHƯƠNG IV: QUANG HỢP -Quang hợp quang tổng hơp vật chất hữu từ vật chất vơ có hấp thu lượng ánh sáng mặt trời Đây trình sinh học, chuyển lượng ánh sáng thành lượng hóa học Dựa vào khả tự tổng hợp mà sinh vật chia làm nhóm: - Sinh vật tự dưỡng: + Sinh vật quang dưỡng: Từ chất vô qua quang hợp → chất hữu cơ, gồm hầu hết thực vật xanh + Sinh vật hóa dưỡng: Sinh vật tổng hợp hợp chất hữu từ lượng vật chất vô - Sinh vật dị dưỡng: Sinh vật phải lấy thức ăn hữu từ môi trường chung quanh, chúng tiêu thụ sinh vật tự dưỡng I ĐẠI CƯƠNG Định nghĩa quang hợp - Theo nghÜa ®en, quang hợp sù tổng hợp ánh sáng - Quan điểm đại cho quang hợp l trình xanh hấp thụ v biến đổi lợng ánh sáng mặt trời thnh ATP v NADH2 để tổng hợp phân tử hữu từ khí CO2 v H2O, giải phóng oxy vo khí Phơng trình: ASMT, DLT CO + 2H O B B B [CH O] + H O + O B B B B B B Hoặc: 6CO2+ 12H2 O Ánh sáng, DLT 6O2 + C6 H12O6 + 6H2O Cã thÓ coi quang hợp nh l trình biến đổi lợng xạ mặt trời thnh lợng hoá học dự trữ m« thùc vËt Sự quang hợp chuỗi phản ứng oxy hóa khử Phản ứng oxy hóa khử phản ứng có phản ứng khử + phản ứng oxi hóa điện tử thêm vào chất lấy từ chất khác Hiện từ dùng cho phản ứng khơng có oxy tham gia Điểm cần ý là: khử chất oxi hóa nhận điện tử, dự trữ lượng trở thành chất khử; ngược lại oxy hóa chất khử điện tử, giải phóng lượng thành chất oxy hóa Ánh sáng Hình Sự quang hợp chuỗi phản ứng oxi hóa khử CO2 nghèo lượng, đường giàu lượng Do đó, quang hợp biến đổi lượng ánh sáng thành lượng hóa học mà cịn dự trữ chúng tổng hợp chất giàu lượng Theo từ ngữ hóa học, lượng dự trữ khử (reduction), tức thêm vào hay nhiều điện tử Quá trình ngược lại oxy hóa (oxidation), giải phóng lượng từ hợp chất lấy hay nhiều điện tử 58 Lá xanh quan quang hợp Mặc dù quang hợp xảy tất phần xanh có chứa diệp lục tố, chứa nhiều diệp lục tố, nên xanh quan quang hợp - Cấu trúc lá: Lá bao bọc lớp biểu bì (epidermis), bên ngồi bao phủ lớp cutin khơng thấm Thường tế bào biểu bì khơng có chứa lục lạp nên khơng có chức quang hợp - Trên biểu bì có nhiều khí khẩu, có trao đổi khí CO2 O2, chế đóng mở khí liên quan đến khơng bào hai tế bào - Thành phần cấu cúc lục mơ lớp biểu bì Gồm lục mơ hàng rào (gồm tế bào hình trụ xếp thẳng đứng) lục mô khuyết (những tế bào có hình dạng thay đổi xếp bất định, chúng có khoảng trống thơng bên ngồi qua khí khẩu) - Gân thường có lớp tế bào bao quanh bó mạch gồm bó gỗ dẫn truyền nước bó libe vận chuyển vật chất hữu (sản phẩm quang hợp) Lục lạp bào quan quang hợp Lục lạp bào quan trực tiếp đảm nhiệm chức quang hợp Những phản ứng pha sáng quang hợp xảy màng thylakoid Những phản ứng pha tối quang hợp xảy phần dịch chất (stroma) bao quanh túi thylakoid II HỆ SẮC TỐ QUANG HỢP Hình Cấu trúc phân tử chlorophyll Diệp lục (chlorophyll) Là sắc tố quang hợp thực vật, có hai loại diệp lục a (dl a) diệp lục b (dl b) Công thức cấu tạo dl a C55H72O5N4Mg, dl b C55H70O6N4Mg Diệp lục a diệp lục b khác nhóm chức vịng porphyrin (nhóm CH3 dla nhóm CHO dlb) Diệp lục a có màu xanh lục, có mặt thể xanh, tham gia vào hệ quang hố I II, đóng vai trị quang hợp Diệp lục b có mầu vàng lục, có thực vật bậc cao tảo lục, có hàm lượng 1/3 hàm lượng diệp lục a, có khả hấp thụ photon ánh sáng mà diệp lục a không hấp thu được, làm tăng hiệu cho quang hợp, tham gia vào hệ quang hố II 59 Sắc tố Carotennoid Là nhóm sắc tố có màu vàng, tím đỏ…, có cơng thức hố học C40H56, loại [CH2O] chưa bão hồ, có mầu cam, cịn goi tiền sinh tố A phân tử caroten tạo phân tử vitamin A Bước sóng hấp thụ từ 446 – 476nm (vai trị bổ trợ q trình quang hợp bảo vệ diệp luc khỏi phân hủy ánh sáng mạnh) Sắc tố xantophyl Là dẫn xuất caroten, có màu vàng, cơng thức hố học C40H56On n chaỵ từ 1-6, bước sóng hấp thụ từ 451-481nm, có phần lớn thực vật bậc cao tảo Hấp thu ánh sáng từ xanh đến tím Nhiệm vụ truyền lượng hấp thu từ ánh sáng mặt trời cho diệp lục a làm tăng hiệu quang hợp Ngồi cịn có nhiệm vụ thu hút côn trùng, giúp cho thụ phấn hay để phát tán hạt Hình Quang phổ hấp thụ chlorophyll a b bước sóng ánh sáng khác Sắc tố phycobilin Có thực vật bậc thấp sống nước, chẳng hạn tảo đỏ Trong tế bào, sắc tố liên kết với protein nên proteinphycobilin Hấp thụ bước sóng từ 505-612 nm, vùng ánh sáng lục vàng, có tác dụng chuyển lượng ánh sáng đến dl a để sử dụng quang hợp III HAI PHA CỦA Q TRÌNH QUANG HỢP Bằng nhiều thí nghiệm, người ta chứng minh quang hợp gồm có pha: pha sáng pha tối Pha sáng quang hợp: Xảy màng thylakoid Pha sáng chuỗi phản ứng có số phản ứng có tham gia ánh sáng Pha sáng xảy vào thời điểm có ánh sáng Pha sáng quang hợp bao gồm phản ứng kể từ lúc sắc tố hấp thụ lượng ánh sáng, sau dự trữ cấu trúc phân tử sắc tố dạng lượng điện tử kích thích, đến q trình di trú lượng vào trung tâm phản ứng cuối từ lượng biến đổi thành hóa học Pha sáng quang hợp gồm giai đoạn: - Quang vật lý (Quang lý) - Quang hóa học (Quang hóa) 60 Giai đoạn quang vật lý Giai đoạn quang lý quang hợp bao gồm trình hấp thụ lượng di trú tạm thời lượng cấu trúc phân tử chlorophyll (diệp lục) Hình Các phân tử cholophyll trung tâm phản ứng màng thylakoid Diệp lục hấp thu lượng ánh sáng (photon), điện tử phân tử diệp lục hấp thụ lượng photon, nhảy mức lượng cao Thời gian tồn e mức lượng cao phụ thuộc vào lượng photon mà e nhận được, lượng photon e nhận đủ lớn để kích thích e nhảy bậc lượng cao, tồn lâu (ở trạng thái bền thứ cấp) phân tử diệp lục lúc trạng thái kích thích tham gia vào trình vận chuyển hidro điện tử (e) hệ thống trung gian tới CO2 Quá trình biến đổi trạng thái sắc tố giai đoạn quang lý tóm tắt sau: Chl + hγ Trạng thái bình thường < > Chl* < > Trạng thái kích thích Chl** Bền thứ cấp Ngoài phân tử chlorophyll, trung tâm phản ứng sáng PSI PSII chứa sắc tố phụ carotenoid, …Các sắc tố khác hấp thu tốt bước sóng khác quang phổ, truyền điện tử hidro bị kích thích cho diệp lục a trực tiếp tham gia phản ứng sáng Giai đoạn quang hóa Đây giai đoạn chlorophyll sử dụng lượng photon hấp thụ vào phản ứng quang hóa để hình thành nên hợp chất dự trữ lượng hợp chất khử Giai đoạn gồm q trình quang hóa khởi ngun, quang phân li nước phosphorin hóa Tuy nhiên, ta xét giai đoạn quang hóa cách tổng thể (khơng phân riêng thành giai đoạn nhỏ) để hiểu dễ Sự truyền e- hidro tiến hành với tham gia hệ thống chất truyền e phức tạp (chuỗi truyền e) Đó chất chứa Fe dạng heme (nguyên tử sắt liên kết với vòng phorphyrin) xitocrom f, xitocrom b6_b3… dạng không heme ferredoxin, plastoxianin, plastoquinon… Chuỗi truyền e nằm hệ thống quang hóa: hệ thống quang hóa I quang hóa II trình truyền e thực phản ứng sáng: phản ứng sáng I phản ứng sáng II 61 Cơ vân (cơ xương) gắn liền với xương, co mạnh chóng mỏi theo ý muốn Cơ tim dạng trung gian trơn vân, co nhịp nhàng, tự động suốt đời cá thể 2.4 Mô thần kinh Gồm tế bào thần kinh thức có tên gọi riêng nơron, tập trung phần định có nhánh dài nối với vùng xác định thể Ở hệ thần kinh trung ương, dựa vào màu sắc tự nhiên, người ta chia làm loại chất chất xám chất trắng Trong chất xám phần tập trung nơron thần kinh Các nơron thụ cảm, dẫn xung thần kinh hệ thần kinh trung ương gọi nơron hướng tâm; nơron vận động, dẫn xung thần kinh khỏi hệ thần kinh trung ương đến quan gọi nơron ly tâm Trong suốt đời sống cá thể, nơron khơng có khả phân bào thiếu hẳn trung thể 100 CHƯƠNG III CẢM ỨNG - THÍCH NGHI ……………… I TÍNH CẢM ỨNG Ở THỰC VT Tớnh hng ng ca thc vt Định nghĩa: Tính hớng động thực vật l đặc trng thực vật no m vận động chúng có định hớng dới tác nhân kích thích m«i trưêng 1.1 Tính hướng quang (phototropism) - Là hiƯn tợng chồi thân v vận động phía có nguồn sáng chiều chiếu đến - Tính hớng quang đà đợc Charles Darwin v trai ông Francis nghiên cứu mầm cỏ sinh trởng điều kiện khác từ năm 1880 Ông phát bao mầm ho thảo (coleoptyl) nhạy cảm với ánh sáng, chiếu sáng chiều gây tợng quang hớng động nhng che tối bỏ đỉnh tợng không xảy Ông cho đỉnh bao mầm l nơi tiếp nhận kích thích ánh sáng - Cơ chế tính hớng quang (gắn liền với lịch sử phát Auxin): Sự sinh trởng không hai phía quan: Phía khuất sáng sinh trởng mạnh phía có chiếu sáng đà gây n cong hưíng quang Khi cã chiÕu s¸ng mét chiỊu Auxin phân bố nhiều phía khuất sáng nên kích thích sinh trởng phía tối mạnh Sự phân bố Auxin dới tác động ¸nh s¸ng mét chiỊu cã quan hƯ víi sù ph©n bố điện tích chúng: nguyên tắc điên sinh học phía khuất sáng tích điện dơng phía chiếu sáng tích điện âm - m Auxin phân bố phía tích điện dơng l điện âm (do Auxin bị ion hoá thnh IAA nên phân bố phía diện dơng nhiều hơn) Hình Tính hướng sáng 1.2 Tính hướng đất TÝnh hưíng ®Êt sù vËn ®éng sinh trưëng theo hưíng đợc xác định trọng lực Mọi quan thờng xếp không gian theo chiều hớng khác so với chiều sức hút đất RƠ chÝnh cđa c©y bao giê cịng mäc theo hưíng thẳng đứng vo lòng vị trí hạt lúc gieo nh no (tính hớng đất dơng) Ngợc lại, thân lại mọc theo chiều hớng thẳng lên v đợc coi l hớng đất âm Tính hớng đất đợc giải thích quan điểm hormone Nếu có đoạn thân nằm ngang auxin phân bố nhiều mặt dới Rễ thờng sinh trởng mạnh lóc nång ®é cđa auxin thÊp Do ®ã nång ®é cao auxin gây tác động kìm hÃm sinh trởng tế 104 bo mặt dới so với mặt v gây tợng rễ mọc uốn cong xng Trong ®ã nång ®é cao cđa auxin mặt dới chóp thân lại có tác dụng kÝch thÝch sinh trưëng làm cho ngän th©n uèn cong lên trời Gần ngời ta đà cho rằng, hormone khác l axit absxixic (AAB) có vai trò lớn auxin phản ứng hớng đất dơng rễ Nồng độ cao AAB mặt dới rễ lúc nằm ngang khiến tế bo mặt ny sinh trởng chậm mặt v gây tợng uốn cong rễ theo hớng lòng đất Ngoi tính hớng đất, rễ có khả phát triển mạnh hớng tới nguồn đất ẩm (hớng nớc) hưíng tíi ngn chÊt dinh dưìng cÇn thiÕt ë đất (hớng hoá) 1.3 C ng cm ng - Vn ng xon c L hình thức vận động sinh trởng sinh trởng không Thân sinh trởng hớng lên không theo đờng thẳng nhng lại theo h×nh elip më réng Cảm ứng theo nhịp ngày đêm: số cây, nh me, trinh nữ,lá thờng cụp v rũ xuống vo lúc hong hôn, bình minh lại xoè v vơn lên cao nh cũ Ngoi loại có khả cụp va chạm học - Vn ng hng tip xỳc Nhiều có kiểu vận động sinh trởng phản ứng với kích thích học (va chạm) Thí dụ điển hình l leo tua đậu v nho leo Chỉ vi phút sau va chạm phải kích thích học, tua cn co l¹i ë bỊ dưíi kÐo dài bỊ mặt Vn ng hng thy: Tính hớng nớc dơng l phản ứng sinh trởng theo nguồn nớc nớc đóng vai trò nh tác nhân kích thích môi trờng dẫn đến phản ứng hớng nớc - Vn động ngủ, vận động nở hoa Chóng x¶y sinh trởng không hai phía hay bề mặt quan sinh trởng Thí dụ điển hình l vận động sinh trởng cong (epinasty) Đó l phản ứng mở mầm hoa cong trở lại bắc v phận bao hoa Giải thích: tốc độ kéo di bề mặt dới lm quan uốn cong lại.Khi phản ứng với ánh sáng cho quang ứng động (photonasty: ứng động ánh sáng), với nhiệt độ; nhiệt ứng động (thermonasty) với nhân tố môi trờng khác Vn ng khụng sinh trng (vận động trơng nớc): Nhiều dạng vận động l vận động sinh trởng thực Chúng thuận nghịch, xảy biến đổi độ trơng tế bo hay vùng chuyển hoá quan Thí dụ điển hình l bắt mồi Venus khép lại nhanh chóng côn trùng đụng phải Tớnh cm ứng động vật 2.1 Hiện tượng phản xạ Ph¶n xạ l trả lời thể kích thích tác động từ bên ngoi hay bên thể hệ thần kinh điều khiển Sự trả lời l vận động hay tợng tiết Ví dụ: Phản xạ tiết mồ hôi, Phản xạ tiết nớc bọt 105 2.2 Thnh phần hoạt động cung phản xạ 2.2.1 Thnh phn Hỡnh Cung phn x Một phản xạ muốn xảy đòi hỏi phải có cung phản xạ bao gồm yếu tố hợp thnh l: - Cơ quan thụ cảm - Dây thần kinh hớng tâm hay day cảm giác - Trung khu phản xạ thần kinh trung ơng - Dây thần kinh ly tâm hay dây vận động - Cơ quan thực phản xạ 2.2.2 Hot ng ca mt cung phn x - Sù tiÕp nhËn c¸c kÝch thÝch C¸c kÝch thÝch từ môi trờng (trong v ngoi) tác động vo đầu mút dây thần kinh, tạo nên dòng điện kích thích (xung động thần kinh) Các kích thích tạo đợc xung động thần kinh đủ ngỡng - Sự dẫn truyền kích thích Kích thích tạo nên xung động thần kinh dới dạng dòng điện theo dây thần kinh hớng tâm truyền trung khu thần kinh Ngời ta dùng vi điện cực nhạy cắm vo sợi trục khổng lồ loi mực ống kim điện kế lệch có xung động thần kinh chạy qua - Xư lý kÝch thÝch N·o bé xư lý c¸c kÝch thích v trả lời kích thích bng xung thần kinh tơng ứng - Sự phản xạ trả lời kích thích Cung thần kinh theo dây thần kinh ly tâm ®i tõ n·o bé tđy sèng, ch¹y däc theo sợi trục, qua xynap đến quan vận động để trả lời kích thích (co cơ) 2.3 Cỏc loi phn xạ 2.3.1 Phản xạ khơng điều kiện - Kh¸i niƯm: Theo Pavlov, phản xạ không điều kiện (PXKĐK) “một liên hệ thần kinh thường xuyên tác nhân kích thích xác định, bất biến hoạt động xỏc nh, bt bin ca c th l phản xạ tự động, lúc sinh đà có sẵn cung phản xạ Ví dụ: + Cung PXKĐK tiết nớc bọt từ niêm mạc lỡi, qua hnh tuỷ đến tuyến nớc bọt, phản xạ tiết nớc bọt xuất thức ăn (kích thích) chạm vo lỡi 106 + Sự điều hòa hoạt động nội quan: co giÃn mạch máu, tăng giảm hoạt động tim, phổi, dy, thận + Các phản xạ thích ứng đơn giản: tiết mồ hôi, tiết nớc mắt - Đặc điểm: + Bẩm sinh, di truyền, đặc trng cho lồi VÝ dơ: Ch¹m tay vào lưa cịng rơt lại Đèn sáng chiếu vo mắt nheo lại, co đồng tử + Bền vững, không bị thay ®ỉi ®iỊu kiƯn sèng VÝ dơ: Bao giê đâu, ngoáy lông g vo cổ l nôn + Đòi hỏi phải có tác nhân kích thích thích ứng Ví dụ: Thức ăn chạm vo lỡi tiết nớc bọt + Trung khu phản xạ không điều kiƯn n»m ë dưíi vá n·o: tđy sèng, hành tđy, nÃo giữa, nÃo trung gian + Phản xạ không điều kiện báo hiệu trực tiếp tác nhân kích thích Ví dụ: Khi động vật tiết nớc bọt báo hiệu có thức ăn chạm lỡi 2.3.2 Phn x cú iu kin - Khái niệm: Theo Pavlov “PXCĐK liên hệ thần kinh tạm thời, hình thành đời sống cá thể,giữa số tác nhân khác khác môi trường hoạt động khỏc ca c th Đó l mối liên hệ quan no thể, với kích thích no môi trờng m trớc chúng mối liên hệ Vì vậy, PXCĐK l phản ứng tất yếu thể tác nhân kích thích từ môi trờng đợc thực sở phản xạ có điều kiện dựa kinh ghiệm đà đợc tích luỹ đời sống cá thể, với tham gia vỏ nÃo, nhằm đảm bảo khả thích nghi tối u thể vối môi trờng sống Ví dơ: TiÕt nưíc bät ngưi thÊy mïi th¬m thøc ăn Tránh vo lề đờng thấy tiếng còi xe - c im: + L loại phản xạ tự tạo, hình thnh đời sống cá thể, v đặc trng cho cá thể Ví dụ: Phản xạ tiết nớc bọt bật đèn có chó đợc huấn luyện + Không bền vững, dễ không đợc củng cố Các phản xạ cú điều kiện tự nhiên thờng bền vững phản xạ có điều kiện nhân tạo + Phản xạ có điều kiện đợc hình thnh với biến đổi no môi trờng bên ngoi trạng thái bên thể; Nghĩa l đợc hình thnh với tác nhân Ví dụ: Có thể gây phản xạ tiết nớc bọt chó với ánh đèn, tiếng kẻng, điện giật nhẹ + Trung khu phản xạ có điều kiện phải có tham gia phần cao nhÊt cđa hƯ thÇn kinh, thưêng vá n·o Ví dụ: Nếu tổn thơng v cắt bỏ vỏ nÃo khó hình thnh phản xạ có điều kiện + Phản xạ có điều kiện báo hiệu gián tiếp tác nhân gây phản xạ Ví dụ: Khi bật đèn chó tiết nớc bọt ánh đèn gián tiếp báo hiệu thức ăn - Cỏc iu kin thnh lp PXCK Để thnh lập đợc PXCĐK cần đảm bảo điều kiện chủ yếu sau: + Thnh lập phản xạ có điều kiện phải dựa sở phản xạ không điều kiện phản xạ có điều kiện khác đà đợc củng cố vững + Phải có kếy hợp nhiều lần tác nhân kích thích có điều kiện với tác nhân kích thích không điều kiện Số lần kết hợp l phụ thuộc vo tính chất, cờng độ tác nhân kích thích v trạng thái sinh lí thể + Kích thích có điều kiện không đợc ảnh hởng đến đời sống bình thờng vật nuôi, đồng thời kích thích có điều kiện phải yếu kích thích không điều kiện Kích thích có điều kiện phải tác động trớc đồng thời với kích thích không điều kiện PXCĐK đợc thnh lập dễ dng v chắn 107 + Vỏ nÃo phải nguyên vẹn v hệ thần kinh vật nuôi phải trạng thái bình thờng mặt sinh lí + Việc thnh lập PXCĐK phải tiến hnh môi trờng yên tĩnh v tránh kích thích míi l¹… - Cơ chế lập phản xạ có điều kiện * ThÝ nghiƯm kinh ®iĨn cđa Pavlov: Sù thnh lập phản xạ có điều kiện tiết nớc bọt ánh đèn chó đợc thực nh sau: bật đèn sáng, sau cho chó ăn v lặp lặp lại nhiều lần khoảng thời gian định cần bật đèn v không cho chó ăn, chó tiết nớc bọt Pavlov cho rằng: sở việc hình thnh phản xạ có điều kiện l thnh lập đờng liên hệ thần kinh tạm thời, nối trung khu vỏ nÃo với * Cơ chế phân tử đờng liên lạc thần kinh tạm thời - chế nhớ Liên hệ thần kinh tạm thời không l đờng để nối hai vùng hng phấn vỏ nÃo với nhau, l mối liên hệ nội bo v đợc tồn hai nơron Mối liên hệ đợc hình thnh nh sau: Khi hng phấn, xung thần kinh nơron hớng tâm đến mng trớc xinap kích thích để giải phóng chất môi giới hoá học Mng sau xinap thuộc nhánh nơron sau có điểm tiếp nhận chất môi giới hoá học nh: axetylcolin adrenalin Bản chất chất l protein Trong phản xạ không điều kiện: chất môi giới hoá học v chất tiếp nhận l có sẵn hay mối liên hệ đà có sẵn Trong phản xạ có điều kiện: kết hợp kích thích có điều kiện v kích thích không điều kiện nhiều lần, đà dẫn tới tổng hợp chất môi giới v chất tiếp nhận Chất tiếp nhận l protein Vì muốn tổng hợp đợc protein, phải thông qua hoạt ®éng cđa gen mARN mARN cã t¸c dơng ®Ĩ trì mối liên hệ protein tiếp nhận chất môi giới hoá học l sử phân tử thnh lập phản xạ có điều kiện v chế nhớ Cơ chế đà đợc chứng minh c¸c thÝ nghiƯm cđa Connel Thompson (1962) tiÕn hành đỉa phiến, thí nghiệm Hyden chuột (1964) Chamberlin dùng dợc phẩm lm tăng trữ lợng mARN mô thần kinh (1963) * í ngha v ng dng ca phn x cú iu kin - Phản xạ có điều kiện có tầm quan trọng đặc biệt với thể động vật Trong trình sống, phản xạ có ®iỊu kiƯn lu«n thay ®ỉi, hồn chØnh ®Ĩ thÝch nghi với điều kiện sống v thông qua chế phản xạ có điều kiện, trạng thái hoạt động chung vỏ nÃo đợc hon chỉnh - Huấn luyện ®ùc gièng viÖc lÊy tinh (phãng tinh vào âm đạo) - Thnh lập phản xạ có điều kiện việc chăn thả vật nuôi theo hiệu lệnh khác nh: tiếng mõ, tiếng còi - Thnh lập PXCĐK việc ăn uống nh: hiệu lệnh cho ăn, uống theo quy định ngy - Thnh lập PXCĐK việc vắt sữa nh: giờ, ngời cố định vắt sữa Phản xạ đợc chia lm loại: phản xạ không điều kiện v phản xạ có điều kiƯn 108 PHẦN IV: SỰ TIẾN HỐ I NGUỒN GỐC SỰ SỐNG Hiện hầu hết nhà khoa học thừa nhận q trình tiến hố hình thành nên tế bào Trái Đất chia thành giai đoạn chính: (1) hình thành hợp chất hữu đơn giản từ chất vô cơ, (2) giai đoạn trùng phân, (3) xuất chế tự chép, (4) xuất tế bào sơ khai Hình thành hợp chất hữu đơn giản từ chất vơ Hình Mơ hình thí nghiệm Miller - Urey Năm 1920 nhà bác học Nga, Oparin nhà bác học Anh, Haldane độc lập với nhau, đưa giả thuyết cho hợp chất hữu đơn giản Trái Đất dược xuất đường tổng hợp hố học từ chất vơ từ nguồn lượng sấm sét, tia tử ngoại, núi lửa Năm 1953, Miller Urey làm thí nghiệm kiểm tra giả thuyết Oparin Maldane Các ơng tạo mơi trường có thành phần hố học giống với khí Trái đất nguyên thuỷ bình thuỷ tinh lít hỗn hợp khí CH4, NH3, H2 nước đặt điều kiện phóng điện liên tục suốt tuần liền kết ông thu số chất hữu đơn giản có axit amin alanin, glycin, axit lactic urê Sau thí nghiệm Miller-Urey, nhiều nhà khoa học khác lập lại thí nghiệm với thành phần chất vơ có thay đổi chút họ nhận hợp chất hữu đơn giản khác axit amin, đường, kể đường ribose deoxyribose, purin, pyrimidin nucleotide tạo thành Chất gồm ribose hợp chất phosphate tác dụng tia cực tím tạo thành ATP Người ta cho rằng, vật chất sống trái đất tạo nên vậy, oxy tất chất tích lũy lại, tạo thành hỗn hợp, đơi gọi “nước canh mầm” 109 Quá trình trùng phân tạo nên đại phân tử hữu Để chứng minh đơn phân axit amin kết hợp với tạo nên chuỗi polipeptit đơn gảin điều kiện Trái Đất nguyên thuỷ, Fox công vào năm 1950 tiến hành thí nghiệm đun nóng hỗn hợpcác axit amin khô nhiệt độ từ 150-180 độ C tạo chuỗi peptit ngắn gọi protein nhiệt Như vậy, ta hình dung q trình hình thành đại phân tử Trái Đất hình thành sau: điều kiện bầu khí ngun thuỷ ko có oxi (hoặc có ít), với nguồn lượng tia chớp, núi lửa, tia tử ngoại số chất vô kết hợp với tạo nên chất hữu đơn giản axit amin, nucleotit, đường đơn axit béo Tiếp đó, điều kiện định, đơn phân kết hợp với tạo thành đại phân tử Sự xuất chế tự nhân đơi 3.1 ADN có trước hay ARN có trước? Các nhà khoa học cho vật chất di truyền có lẽ ARN mà khơng phải ADN dung dịch, phân tử ARN bền vững phân tử ADN ADN bền vững bảo quản tế bào Hiện nay, có số chứng khoa học chứng minh ARN tự nhân đôi mà ko cần đến enzym xem ARN tiến hố trước ADN Một số nhà khoa học tổng hợp đoạn ARN ngắn ống nghiệm (bằng đường hố học) sau cho chuỗi ribonucleotit vào ống nghiệm có chứa ribonucleotit họ nhận thấy phân tử ARN dài chừng đến 10 ribonucleotit chép từ ARN khuôn dựa theo nguyên tắc bắt đôi bổ sung Nếu hỗn hợp bổ sung kẽm vào làm chất xúc tác phân tử ARN chép dài tới 40 ribonucleotit sai sót 1% Vào năm 80 kỉ XX, Thomas Cech nhận thấy loài động vật nguyên sinh, Tetrahymena thermophila có phân tử mARN xúc tác (được gọi ribozim) loại bỏ intron khỏi ARN trình tạo thành mARN Như vậy, ARN đóng vai trị chất xúc tác mà ko cần tới chất xúc tác protein Ta hình dung q trình tiến hố để tạo phân tử ARN ADN có khả tự nhân đôi sau: ribonucleotide kết hợp với tạo nên nhiều phân tử ARN với thành phần nucleotide chiều dài khác Trên sở chọn lọc tự nhiên chọn lọc phân tử ARN có khả tự tốt có hoạt tính enzyme tốt làm vật chất di truyền Sau này, với trợ giúp enzyme từ ARN tổng hợp nên phân tử ADN có cấu trúc bền vững khả chép xác ARN, nên ADN thay ARN việc lưu trữ bảo quản thông tin di truyền tế vào, ARN làm nhiệm vụ trình dịch mã 3.2 Hình thành chế dịch mã Các nhà khoa học cho ràng chế dịch mã hình thành sau: Đầu tiên, axit amin định tạo nên liên kết yếu với nucleotit phân tử ARN Phân tử ARN lúc tác động khuôn mẫu để axit amin "bám" vào sau chúng liên kết với tạo nên chuỗi polipeptide ngắn Nếu chuỗi polipeptide ngắn lại có đặc tính enzyme xúc tác cho q trình dịch mã chép tiến hố xảy nhanh Dần dần chọn lọc tự nhiên chọn lọc phức hợp phân tử hữu phối hợp với để tạo nên chế tự dịch m Những bước tiến hố hướng tới q trình tự dịch mã hình thành phân tử ARN polipeptide bao bọc lớp màng bán thấm cách li chúng với môi trường bên ngồi Hình thành tế bào sơ khai Khi đại phân tử lipid, protein, axit nucleic xuất nước tập trung phân tử lipid đặc tính kị nước hình thành nên lớp màng bao bọc lấy tập hợp đại phân tử hữu tạo nên giọt li ti khác Những giọt nhỏ chứa 110 phân tử hữu có màng bao bọc chịu tác động chọn lọc tự nhiên tiến hoá dần tạo nên tế bào sơ khai Khi hình thành nên tế bào sơ khai chọn lọc tự nhiên khơng cịn tác động nên phân tử hữu riêng rẽ mà tác động nên tập hợp phân tử đơn vị thống nhất, tế bào sơ khai Tế bào sơ khai có tập hợp phân tử giúp chúng có khả trao đổi chất lượng với bên ngồi, có khả phân chia trì thành phần hố học thik hợp giữ lại nhân rộng Bằng thực nghiệm nhà khoa học tạo giọt gọi lipoxom cho lipid vào nước số chất hữu khác Lipid tạo nên lớp màng bao bọc lấy hợp chất hữu khác số lipozom biểu số đặc tính sơ khai sống phân đơi, trao đổi chất với mơi trường bên ngồi II CÁC QUAN ĐIỂM PHÂN CHIA SINH GIỚI Từ trước đến có nhiều hệ thống phân loại sinh vật Các đơn vị phân loại sinh vật nói chung từ thấp lên cao loài (Species), chi (Genus), họ (Family), (Order), lớp (Class), ngành (Phylum), giới (Kingdom) Hiện giới cịn có mức phân loại gọi lĩnh giới (Domain) Đấy chưa kể đến mức phân loại trung gian loài phụ (Subspecies), chi phụ (Subgenus), họ phụ (Subfamily), phụ (Suborder), lớp phụ (Subclass), ngành phụ (Subphylum) Hình Hệ thống phân loại giới Whittaker Hình Hệ thống phân loại giới Hình Hệ thống phân loại giới Hình Hệ thống phân loại lĩnh giới 111 Trước đây, John Ray (1627-1705) Carl Von Linnaeus (1707-1778) chia giới thực vật động vật Năm 1866 E H Haeckel (1834-1919) bổ sung thêm giới nguyên sinh (Protista) Năm 1969, R H Whitaker (1921-1981) đề xuất hệ thống phân loại giới: khởi sinh (Monera), nguyên sinh (Protista), nấm (Fungi), thực vật (Plantae) động vật (Animalia) Khởi sinh bao gồm Vi khuẩn (Bacteria) Vi khuẩn lam (Cyanobacteria), nguyên sinh bao gồm động vật nguyên sinh (Protzoa), tảo (Algae) nấm sợi sống nước (Water molds) Gần có hệ thống phân loại giới- giới thêm giới cổ vi khuẩn (Archaebacteria), giới khởi sinh đổi thành giới vi khuẩn thật (Eubacteria) (P H Raven, G B Johnson, 2002) Năm 1980, Carl R Woese dựa nghiên cứu sinh học phân tử phát thấy cổ khuẩn có sai khác lớn trật tự nucleotid ARN ribosom 16S 18S Ông đưa hệ thống phân loại ba lĩnh giới (Domain) bao gồm: cổ khuẩn (Archae), vi khuẩn (Bacteria) sinh vật nhân thực (Eucarya) T Cavalier-Smith (1993) lại đề xuất hệ thống phân loại giới: vi khuẩn thật (Eubacteria), cổ vi khuẩn (Archaebacteria), cổ trùng (Archezoa), sắc khuẩn (Chromista), nấm (Fungi), thực vật (Plantae) động vật (Animalia) III CÁC HỌC THUYẾT TIẾN HĨA Khái niệm tiến hóa Tiến hố q trình biến đổi thành phần kiểu gen quần thể , kết hình thành lồi có đặc điểm thích nghi với mơi trường sống thay đổi Q trình gồm: - Sự phát sinh biến dị (biến dị đột biến, biến dị tổ hợp): nhân tố tạo nguồn - Sự phát tán biến dị (qua giao phối) - Chọn lọc biến dị: nhân tố định hướng- qui định chiều hướng nhịp điệu tiến hóa - Cách li di truyền: nhân tố tăng cường Kết tiến hóa: hình thành lồi (có đặc điểm thích nghi với mơi trường sống) Quan điểm thích nghi: + Theo Mục đích luận (Thế kỷ 17): Sinh vật Thượng đế sáng tạo lần có đặc điểm hợp lý từ đầu + Theo Biến hình luận (Thế kỷ 17-18): Sự biến đổi loàI ảnh hưởng trực tiếp ngoại cảnh, có nghĩa : từ mẫu cấu tạo chung biến đổi chi tiết theo nhiều kiểu để phù họp với điều kiện khác + Theo Lamac: Sinh vật có khả biến đổi trực tiếp, kịp thời phù hợp với biến đổi ngoại cảnh, với tập quán hoạt động động vật.Kết lồI bị đào thải + Theo Đacuyn: Giữa cá thể loài, sinh lứa, sống hồn cảnh ln xuất biến dị cá thể phù hợp Những biến dị có lợi sống sót, phát triển ưu sinh sản + Theo quan điểm đại: Phát triển qn Đacuyn để gt xác q trình hình thành đặc điểm thích nghi Mỗi đặc điểm thích nghi thể sinh vật kết trình bị chi phối trình: Đột biến, giao phối chọn lọc tự nhiên 112 Học thuyết tiến hố Lamac 2.1 Nội dung - Điều kiện ngoại cảnh không đồng thay đổi thường xuyên nguyên nhân dẫn đến thay đổi đồng loạt, liên tục sinh vật - Những thay đổi sinh vật ban đầu nhỏ, dần tích luỹ thành biến đổi lớn, sâu sắc truyền lại cho hệ sau (Khơng có lồi bị đào thải, mơi trường từ từ thay đổi sinh vật thay đổi theo để thích nghi.) - Tiến hố q trình phát triển có kế thừa lịch sử , nâng cao trình độ tổ chức thể sinh vật từ đơn giản đến phức tạp (q trình tiến hố hữu cơ) 2.2 Đóng góp + Là người đưa học thuyết hồn chỉnh tiến hố sinh giới + Đưa nguồn gốc chung loài, ảnh hưởng lớn đến quan điểm Duy tâm Siêu hình 2.3 Hạn chế - Khơng giải thích điều kiện môi trường không thay đổi sinh vật thay đổi - Chưa thành công việc giải thích đặc điểm hợp lý thể sinh vật Ơng cho sinh vật thay đổi kịp thời để phù hợp với ngoại cảnh nên lịch sử khơng có lồi bị đào thải (không với chứng cổ sinh vật học, phôi sinh vật học) - Quan niệm cho rằng, cá thể biển đổi đồng loạt trước điều kiện ngoại cảnh ơng coi nhà sinh lực luận - Chưa phân biệt biến dị di truyền biến dị không di truyền - Khơng giải thích nguồn gốc chung lồi Các khái niệm loài, chi , họ , người tự ý đặt Học thuyết tiến hoá Dacuyn 3.1 Nội dung - Biến dị: Có loại có khả di truyền cho đời sau + Biến đổi đồng loạt (biến dị xác định)là biến đổi phát sinh trực tiếp trình phát triển cá thể tác động điều kiện sống hay tập qn hoạt động động vật, có ý nghĩa với tiến hoá + Biến dị cá thể (biến dị không xác định) biến đổi thể sinh vật, phát sinh gián tiếp thông qua q trình sinh sản có ý nghĩa lớn q trình tiến hố sinh giới - Chọn lọc nhân tạo: + Các loại trồng, vật nuôi ngày xuất phát từ vài dạng tổ tiên ban đầu tác động chọn lọc bàn tay người + Chọn lọc nhân tạo gồm mặt: tích luỹ biến dị có lợi đào thải biến dị có hại cho người - Chọn lọc tự nhiên: + Chọn lọc tự nhiên gồm mặt: tích luỹ biến dị có lợi đào thải biến dị có hại cho sinh vật +Chọn lọc nhân tạo động lực thúc đẩy q trình tiến hố + Kết chọn lọc tự nhiên tồn phát triển thể có khả thích nghi cao nhất, đồng thời đào thải cá thể thích nghi với mơi trường 3.2 Đóng góp - Nhấn mạnh vai trò biến dị cá thể mà sau Di truyền học đại khẳng định biến dị di truyền, nguồn nguyên liệu tiến hoá - Ơng giải thích thành cơng hình thành đặc điểm thích nghi thể sinh vật - Thành công việc xây dựng luận điểm nguồn gốc loài, chứng minh toàn sinh giới ngày kết tiến hoá từ nguồn gốc chung 3.3 Hạn chế 113 - Chưa phân biệt biến dị di truyền không di truyền - Chưa hiểu rõ nguyên nhân phát sinh biến dị chế di truyền biến dị Quan điểm đại tiến hoá 4.1 Nguyên liệu tiến hoá * Biến dị di truyền: nguyên liệu quan trọng tiến hố, bao gồm biến dị đột biến biến dị tổ hợp + Biến dị đột biến nguồn nguyên liệu sơ cấp quan trọng q trình tiến hố Có nhiều dạng đột biến: - Đột biến tế bào chất: biến đổi xảy với ADN nằm quan tử tế bào chất - Đột biến gen: thêm, mất, đảo thay thế1 vài cặp nu - Đột biến NST: có dạng + Đột biến cấu trúc NST: lặp đoạn, đoạn, đảo đoạn, chuyển đoạn + Đột biến số lượng NST Đột biến dị bội Đột biến dị bội biến đổi liên quan đến số lượng vài NST Thường gặp dạng: thể nhiễm (2n+1), thể đa nhiễm (2n+2), thể nhiễm (2n-1), thể khuyết nhiễm (2n-2) Cơ chế: q trình giảm phân hình thành giao tử, thoi vơ sắc khơng hình thành (hoặc hình thành bị đứt) vài sợi, nên NST nhân đôi không phân ly tạo giao tử khơng bình thường.Giao tử kết hợp với với giao tử bình thường tạo dạng dị bội Sơ đồ: P 2n Giao tử n+1; n-1 Con lai 2n+1 x 2n n 2n-1 Đột biến đa bội thể Đột biến đa bội thể tượng NST tăng lên theo bội sô n Thường gặp dạng đa bôi lẻ (3n, 5n, …), đa bội chẵn(4n, 6n…) Cơ chế: trình giảm phân hình thành giao tử, tác động đột biến, thoi vơ sắc khơng hình thành (hoặc hình thành bị đứt), nên NST nhân đơi khơng phân ly tạo giao tử khơng bình thường 2n Giao tử kết hợp với với giao tử bình thường tạo dạng đa bội Sơ đồ: P : 2n Giao tử 2n Con lai 3n x 2n n Con lai P: 2n Giao tử 2n x 2n 2n 4n + Biến dị tổ hợp : nguồn ngun liệu thứ cấp q trình tiến hố, tổ hợp lại gen có bố mẹ để hình thành tổ hợp gen (chưa có bố mẹ) thơng qua giảm phân thụ tinh Biến dị tổ hợp gúp cho sinh vật đa dạng, phong phú, giúp cho việc bảo vệ trì phát triển biến dị đột biến * Biến dị không di truyền (thường biến): biến đổi thể sinh vật, phát sinh trực tiếp trình phát triển cá thể, tác động điều kiện sống Những biến đổi liên quan đến kiểu hình khơng liên quan đến kiểu gen nên không di truyền cho đời sau Vai trị biến bị việc hình thành đặc điểm thích nghi Đột biến nguồn nguyên liệu khởi đầu, tạo nguồn biến dị di truyền Đột biến tạo alen locut dẫn đến xuất kiểu hình Phần lớn đột biến lặn có hại, trường hợp hãn hữu có lợi cho lồi Đột biến có ý nghĩa tiến hố có kiểu hình khác khẳn thể bị chết sống sót 114 Lúc đầu, kiểu hình có ít, sau nhân lên quần thể giao phối với với thể khác qua hệ hệ, số lượng đột biến tăng lên nhờ “áp lực đột biến”, phụ thuộc vào cá thể đột biến có để lại nhiều hệ sau Tự nhiên tác động vào đột biến mà chúng phát sinh khả thích nghi (vẫn tồn phát triển ) với môi trường đường khác Như vậy, biến dị giúp cho chúng có đặc điểm thích nghi + Đơn vị tiến hoá: Quần thể Những cá thể có biến dị có ý nghĩa tiến hoá cá thể khoẻ mạnh, sinh trưởng phát triển tốt, chống chịu tốt với bất lợi mơi trường Tuy nhiên khơng sống quần thể, khơng có khả giao phối, sinh sản khơng có ý nghĩa với tiến hố Theo thời gian , nhiều cá thể chết (để lại đặc điểm thích nghi cho hệ sau qua sinh sản), quần thể tồn tại, giữ tính liên tục Như vậy, quần thể đơn vị tiến hoá + Nguyên nhân chế tiến hoá Tiến hoá biến đổi quần thể sinh vật qua nhiều hệ tác dụng chọn lọc tự nhiên Mỗi quần thể đặc trưng vốn gen.Quần thể, dạng tiến hoá vốn gen bị thay đổi tần số tương đối alen thay đổi Điều có nghĩa cân di truyền quần thể bị phá vỡ Những thay đổi tần số gen nguyên nhân gây tiến hoá quần thể Đột biến trình giao phối Đột biến cung cấp nguyên liệu khởi đầu cho tiến hoá, nguồn thay đổi vật chất di truyền quần thể mang tính ngẫu nhieen Đột biến kiện mang tính chất tái diễn = ADN có chiều dài định nên thời gian diễn số lượng hạn chế thay đổi hoá học Mỗi thay đổi có xuất lặp lại Tần số đột biến với gen thấp (104 - 107 cá thể có gen đột biến) tế bào có chứa nhiều gen nên có nhiều đột biến xảy tỷ lệ đột biến loocut khác vốn gen với tốc độ khác Phiêu bạt gen hay lệch dòng di truyền Những quần thể nhỏ (dưới 100 cá thể) cách ly tự sinh sản lồi sác xuất biến ngẫu nhiên alen tương đối lớn, chí bảo đảm tính trạng có ý nghĩa thích nghi Nhưỡng quần thể có xu hướng mạnh tiến tới đồng hợp tử alen đó( khác quần thể lớn thường có biến dị lớn có nhiều cá thể dị hợp) Sự xuất biến dị mang tính nhẫu nhiên quần thể nhỏ tự sinh sản gọi phiêu bạt gen Điều làm thay đổi vốn gen quần thể tạo biến chuyển tiến hố Biến đổi tiến hóa khơng mục đích, ngẫu nhiên khơng thích ứng Phiêu bạt gen gây biến dị bất thường có kỳ lạ, khơng có ý nghĩa thích nghi Nó thường xay lồi có quan hệ họ hàng gần gũi, sống vùng khác Dòng gen (sự phân bố gen) Một số alen bị trở lại quần thể đột biến, phổ biến nhập cư cá thể mang alen khác từ quần thể bên cạnh tạo dòng gen hai quần thể Dịng gen quần thể có khuynh hướng làm tăng giống tất quần thể lồi Chọn lọc tự nhiên có hiệu ngược lại,nó có khuynh hướng làm cho quần thể chun hóa theo tập tính riêng Chọn lọc tự nhiên Sinh vật muốn thích nghi phải có kiểu gen phản ứng thành kiểu hình có lợi trước mơi trường, từ đảm bảo sống sót cá thể Tiếp chúng phải sinh sản để đóng góp vào vốn gen quần thể có ý nghĩa mặt tiến hóa Do mặt chủ yếu chọn lọc tự nhiên phân hóa khả sinh sản kiểu gen khác quần thể : giao phối, kết đôi, mắn đẻ 115 Tác dụng chọn lọc tự nhiên quan trọng mức cá thể quần thể( nhiên phát huy tác dụng mức cá thể như: giao tử, nhiễm sắc thể, phân tử cá thể quần thể) Khi điều kiện môi trường thay đổi đột biến phát sinh, kiểu gen thay đổi kéo theo biến đổi kiểu hình Kiểu hình dễ thích nghi giữ lại ngược lại bị đào thải Chọn lọc tự nhiên diễn lâu dài dẫn đến tiến hóa quần thể sinh vật Sự tác động chọn lọc tự nhiên khơng phải đến biểu kiểu hình cúa gen riêng lẻ mà đến hậu kiểu hình toàn hệ di truyền Chọn lọc tự nhiên q trình có hướng khơng ngẫu nhiên làm hồn thiện thích nghi quần thể với điều kiện cụ thể môi trường, xuất phương hướng biến dị Bản chất chọn lọc tự nhiên làm tái tạo không ngẫu nhiên gen Về chế: quần thể không đồng mặt di truyền sác xuất tái tạo kết kiểu gen thích nghi lớn kiểu khác kiểm sốt chọn lọc tự nhiên thơng qua sinh sản Hệ gen quần thể không ổn định quần thể Hardy – Weinberg Quần thể với hệ gen xuất Người ta gọi trình trình sinh sản phân hóa, đó: giao tử đực kết hợp khơng ngẫu nhiên, hình thành ngẫu nhiên hợp tử, sống sót Vậy chọn lọc tự nhiên q trình mà quần thể mơi trường chấp nhận Sự phù hợp cá thể đo sinh sản thành công nào, hệ sau Chọn lọc tự nhiên đóng vai trị sàng lọc đơn vị di truyền để hệ di truyền mang tính đồng Q trình tiến hóa chọn lọc tự nhiên tác động chủ động lên cá thể dẫn đến biến dị định hướng vốn gen, tạo khả thích nghi cao.Thường chọn lọc tự nhiên chia làm ba kiểu sau: Chọn lọc định hướng (Directional selection) Đối với dãy fenotip( kiểu hình) mơi trường thay đổi phía cực dãy chấp nhận tốt giữ lại Chọn lọc ổn định định hướng thường xảy quần thể thời gian Khi chọn lọc đào thải cực dãy fenotip gen xúc tiến cực trở nên thường xuyên quần thể Ví dụ quần thể ruồi giấm Drosophyla Các nghiên cứu đào thải ruồi chuyển động hướng tới ánh sáng tạo qn thể ruồi có cá thể mang gen xúc tiến việc tạo thành tập tính đó.Người ta lấy cá thể (chọn sác xuất) từ quần thể ruồi sác xuất chọn ruồi chuyển động hướng tới ánh sáng chọn ruồi từ quần thể cũ Quần thể bị thay đổi chọn lọc theo hướng bị ánh sáng hấp dẫn Dạng chọn lọc chọn lọc định hướng Chọn lọc kiên định (Stabilizing selection) hay chọn lọc bình ổn Dạng chọn lọc giữ lại fenotip điển hình (chuẩn) đào thải tất dạng sai khác với Dạng chọn lọc fenotip chung quần thể khơng bị thay đổi mà cịn trở nên phổ biến đào thải fenotip phía cực Ví dụ người, trẻ sơ sinh có trọng lượng trung bình tỷ lệ sống cao hơn; gà vịt trứng trung bình có tỷ lệ nở cao Chọn lọc đứt đoạn Chọn lọc theo hướng đào thải phenotip trung gian quần thể đa hình, tạo nhóm cá thể cực(hình thành quần thể phụ) Ví dụ, có số nhóm trùng cánh cứng chun thích ăn hạt có kích thước trung bình, nên hạt to nhỏ ngày phổ biến IV BẰNG CHỨNG TIẾN HĨA Các hình thức cách li 1.1 Cách li địa lí: tượng xuất chướng ngại địa lý sông núi, ao, núi lửa…làm ngăn cách cá thể lồi tích luỹ đột biến theo hướng khác nhau, sở hình thành lồi Ví dụ: hình thành14 lồi chim sẻ khác đảo Galapagos 1.2 Cách li sinh sản: tượng cá thể loài sống khu vực địa lý khơng có khả giao phối với Nguyên nhân chúng 116 có đặc điểm quan sinh sản tập tính hoạt động sinh dục khác nên không giao phối với 1.3 Các chế cách li khác: cách li sinh thái, cách li di truyền Các chế hình thành lồi 2.1.Hình thành loài khác chỗ: Phụ thuộc vào chế sau: - Sự thích nghi khác nhau: quần thể chịu áp lực chọn lọc khí hậu sinh thái khác nên thích ứng với mơi trường riêng khác quân thể bố mẹ ban đầu - Ảnh hưởng cá thể sáng lập: nhóm cá thể có gen khơng đại diện cho bố mẹ, chiếm lĩnh vùng sinh thái hình thành quần thể Dưới tác động của chọn lọc làm tăng cường phân ly với quân thể ban đầu, sau thời gian hình thành nên lồi - Phiêu bạt gen: liên quan đến thiết lập số gen gặp thiết lập 2.2 Hình thành loài liền chỗ: xảy quần thể vùng liền kề mà khơng cần có trở ngại tồn biên giới quần thể Ví dụ: Lồi cỏ Agrostis tenuis mọc mỏ đồng Wales Trong lồi nàychỉ có số cá thể sống đất mỏ, đa phần cá thể sống đất bình thường.Hai dạng cho lai phát triển nơi Trong điều kiện đó, CLTN tác động dẫn đến cách li sinh sản, lâu dài hình thành loài riêng biệt.từ loài ban đầu 2.3 Hình thành lồi chỗ - Do xuất nên nhóm cá thể đa bội khác với quần thể bố mẹ - Hình thành tập tính dinh dưỡng khác nhau(cách li sinh thái).Các cá thể sống khu vực địa lí hưng lại có đk sinh thái khác nhau, nên CLTN tích luỹ BD theo hướng khác -> hình thành lồi từ lồi ban đầu Ví dụ: Sự hình thành lồi trùng khác thích nghi kí chủ thực vật khác bãi bồi./ 117