Nghiên cứu một số đáp ứng sinh lý, hóa sinh liên quan đến phản ứng tự bảo vệ của cây đậu tương Nam Đàn (Glycine max (L.) Merr.) đối với rệp muội đen (Aphis craccivora Koch).Nghiên cứu một số đáp ứng sinh lý, hóa sinh liên quan đến phản ứng tự bảo vệ của cây đậu tương Nam Đàn (Glycine max (L.) Merr.) đối với rệp muội đen (Aphis craccivora Koch).Nghiên cứu một số đáp ứng sinh lý, hóa sinh liên quan đến phản ứng tự bảo vệ của cây đậu tương Nam Đàn (Glycine max (L.) Merr.) đối với rệp muội đen (Aphis craccivora Koch).Nghiên cứu một số đáp ứng sinh lý, hóa sinh liên quan đến phản ứng tự bảo vệ của cây đậu tương Nam Đàn (Glycine max (L.) Merr.) đối với rệp muội đen (Aphis craccivora Koch).Nghiên cứu một số đáp ứng sinh lý, hóa sinh liên quan đến phản ứng tự bảo vệ của cây đậu tương Nam Đàn (Glycine max (L.) Merr.) đối với rệp muội đen (Aphis craccivora Koch).Nghiên cứu một số đáp ứng sinh lý, hóa sinh liên quan đến phản ứng tự bảo vệ của cây đậu tương Nam Đàn (Glycine max (L.) Merr.) đối với rệp muội đen (Aphis craccivora Koch).Nghiên cứu một số đáp ứng sinh lý, hóa sinh liên quan đến phản ứng tự bảo vệ của cây đậu tương Nam Đàn (Glycine max (L.) Merr.) đối với rệp muội đen (Aphis craccivora Koch).Nghiên cứu một số đáp ứng sinh lý, hóa sinh liên quan đến phản ứng tự bảo vệ của cây đậu tương Nam Đàn (Glycine max (L.) Merr.) đối với rệp muội đen (Aphis craccivora Koch).Nghiên cứu một số đáp ứng sinh lý, hóa sinh liên quan đến phản ứng tự bảo vệ của cây đậu tương Nam Đàn (Glycine max (L.) Merr.) đối với rệp muội đen (Aphis craccivora Koch).Nghiên cứu một số đáp ứng sinh lý, hóa sinh liên quan đến phản ứng tự bảo vệ của cây đậu tương Nam Đàn (Glycine max (L.) Merr.) đối với rệp muội đen (Aphis craccivora Koch).Nghiên cứu một số đáp ứng sinh lý, hóa sinh liên quan đến phản ứng tự bảo vệ của cây đậu tương Nam Đàn (Glycine max (L.) Merr.) đối với rệp muội đen (Aphis craccivora Koch).Nghiên cứu một số đáp ứng sinh lý, hóa sinh liên quan đến phản ứng tự bảo vệ của cây đậu tương Nam Đàn (Glycine max (L.) Merr.) đối với rệp muội đen (Aphis craccivora Koch).Nghiên cứu một số đáp ứng sinh lý, hóa sinh liên quan đến phản ứng tự bảo vệ của cây đậu tương Nam Đàn (Glycine max (L.) Merr.) đối với rệp muội đen (Aphis craccivora Koch).Nghiên cứu một số đáp ứng sinh lý, hóa sinh liên quan đến phản ứng tự bảo vệ của cây đậu tương Nam Đàn (Glycine max (L.) Merr.) đối với rệp muội đen (Aphis craccivora Koch).Nghiên cứu một số đáp ứng sinh lý, hóa sinh liên quan đến phản ứng tự bảo vệ của cây đậu tương Nam Đàn (Glycine max (L.) Merr.) đối với rệp muội đen (Aphis craccivora Koch).Nghiên cứu một số đáp ứng sinh lý, hóa sinh liên quan đến phản ứng tự bảo vệ của cây đậu tương Nam Đàn (Glycine max (L.) Merr.) đối với rệp muội đen (Aphis craccivora Koch).
BỘ GIÁO DỤC VÀ ĐÀO TẠO TRƯỜNG ĐẠI HỌC SƯ PHẠM HÀ NỘI TRẦN NGỌC TOÀN NGHIÊN CỨU MỘT SỐ ĐÁP ỨNG SINH LÝ, HÓA SINH LIÊN QUAN ĐẾN PHẢN ỨNG TỰ BẢO VỆ CỦA CÂY ĐẬU TƯƠNG NAM ĐÀN (Glycine max(L.) Merr.) ĐỐI VỚI RỆP MUỘI ĐEN (Aphis craccivora Koch) Chuyên ngành: Sinh lý học thực vật Mã số: 9420112 TÓM TẮT LUẬN ÁN TIẾN SĨ SINH HỌC HÀ NỘI - 2023 CƠNG TRÌNH ĐƯỢC HỒN THÀNH TẠI TRƯỜNG ĐẠI HỌC SƯ PHẠM HÀ NỘI NGƯỜI HƯỚNG DẪN KHOA HỌC: PGS.TS Trần Thị Thanh Huyền PGS.TS Mai Văn Chung Phản biện 1: PGS.TS Nguyễn Văn Đính, Trường ĐHSP Hà Nội Phản biện 2: PGS.TS Cao Phi Bằng, Trường Đại học Hùng Vương Phản biện 3: PGS.TS Bùi Minh Hồng, Trường ĐHSP Hà Nội Luận án bảo vệ trước Hội đồng chấm luận án cấp Trường họp Trường Đại học Sư phạm Hà Nội vào hồi … … ngày … tháng… năm 2023 Có thể tìm hiểu luận án thư viện: Thư viện Quốc Gia, Hà Nội Thư viện Trường Đại học Sư phạm Hà Nội DANH MỤC CÁC CƠNG TRÌNH KHOA HỌC CÔNG BỐ Tran Ngoc Toan, Tran Thi Thanh Huyen, Mai Van Chung (2016), “Antioxidative defense responses to aphid-induced oxidative stress in Glycine max (L.) Merr.cv “Nam Dan”, Vietnam Journal of Science and Technology, 54(6), tr 719-728, DOI: 10.15625/0866-708X/54/6/7952, (ISSN 0866-708x) Ngoc Toan Tran, Thi Thanh Huyen Tran, Ngoc Dai Do, Van Chung Mai (2017), “The accumulation of SA- and JA-signaling pathways in the response of Glycine max cv “Nam Dan” to infestation by Aphis craccivora” Journal of Plant Protection Reseacrh, 57 (4), tr 321–330, DOI: 10.1515/jppr-20170043, (ISSN: 1427-4345) Tran Ngoc Toan, Ngo Thi Lien, Nguyen Thi Hoang Anh, Tran Thi Thanh Huyen and Mai Van Chung (2019), “Effect of Cowpea Aphid on the biosynthetic pathway of Salicylic acid in Glycine max cv Namdan at reproductive growth stages”, Journal of Science Vinh University , 48 (2A) tr 29-38, (ISSN: 1859 – 2228) MỞ ĐẦU Tính cấp thiết đề tài Mỗi lồi cây, vịng đời mình, chúng bị tác động nhiều loại yếu tố bất lợi khác từ môi trường sống Mặc dù phải chịu phần thiệt hại định phần lớn tồn sinh trưởng, phát triển tốt Đó lồi thực vật hình thành chế tự bảo vệ khác tương thích cho yếu tố tác động Trong khả bảo vệ mang tính chủ động thực vật, chế bảo vệ sinh hóa thu hút quan tâm nhiều nhà khoa học nước Theo chế này, nấm, vi khuẩn, virus, côn trùng nhóm tác nhân gây hại cho biết tạo elicitor cảm ứng hình thành sản phẩm chuyển hóa có nguồn gốc khác nhau: hormon, enzyme, gene, protein, sản phẩm trao đổi thứ cấp, gốc tự ; khởi động phản ứng bảo vệ đặc biệt phản ứng siêu nhạy cảm (HR); kích thích tính kháng tập nhiễm hệ thống (SAR) Đồng thời, đường dẫn truyền tín hiệu khác nhau, ví dụ như: sinh tổng hợp hormon thực vật salicylic acid (SA), jasmonic acid (JA), ethylene (ET); đường tín hiệu oxy hoạt hóa… kích hoạt Tất hình thành nên chế bảo vệ đặc thù cho loại trồng yếu tố tác động Trong mối tương tác trồng họ đậu (Fabaceae) với trùng gây hại, có nghiên cứu giới đánh giá máy chế bảo vệ đậu tương Glycine max (Diaz-Montano cộng sự, 2007; Li cộng sự, 2008), cỏ ba Medicago truncatula (Klingler cộng sự, 2007; Gao cộng sự, 2008), đậu lăng Lens culinaris (Andarge and Westhuizen, 2004), linh lăng Medicago sativa (Julier, 2004), đậu Hà Lan Pisum sativum L (Mai cộng sự, 2014; Morkunas cộng sự, 2015) Các nghiên cứu ghi nhận, chịu tác động rệp hại, số hormon thực vật (SA, JA, ET, v.v ), hoạt chất pisatin, flavonoids , dạng ơxi/nitơ hoạt hóa nội sinh H 2O2, NO, gốc tự (superoxide O 2., semiquinone), enzyme sinh tổng hợp gen mã hóa enzyme nói cảm ứng tổng hợp khác tham gia phản ứng bảo vệ trồng rệp hại (Morunas cộng sự, 2011) Đậu tương Nam Đàn giống địa phương gắn liền với thương hiệu “tương Nam Đàn” tỉnh Nghệ An, phục tráng thành công năm 2009 bắt đầu đưa vào giai đoạn sản xuất quy mô lớn Trên giống đậu tương Nam Đàn, rệp muội đen (Aphis craccivora Koch) thường phát sinh, gây hại từ cuối giai đoạn phát triển thân, lá, bắt đầu hình thành nụ hoa kéo dài suốt thời kỳ tạo quả, vào hạt Sự tác động ảnh hưởng tiêu cực đến sinh trưởng, phát triển, suất chất lượng đậu tương Việc đánh giá chế tự bảo vệ trồng rệp hại cung cấp sở liệu quan trọng sinh lý chống chịu trồng trước tác nhân bất lợi Hiện chưa có cơng trình nghiên cứu đề cập đến vấn đề đậu tương Nam Đàn Xuất phát từ lý nêu trên, việc triển khai “Nghiên cứu số đáp ứng sinh lý, hóa sinh liên quan đến phản ứng tự bảo vệ đậu tương Nam Đàn rệp muội đen” cần thiết Mục tiêu nghiên cứu Phân tích, đánh giá số đáp ứng sinh lý, hóa sinh liên quan đến phản ứng tự bảo vệ đậu tương Nam Đàn rệp muội đen tác động giai đoạn sinh trưởng sinh dưỡng V1, V3 V5 Các mục tiêu cụ thể: Đánh giá số thiệt hại cấp độ tế bào đậu tương rệp gây nên thông qua số tổn thương peroxid hóa lipid; Phân tích, đánh giá sinh tổng hợp biến đổi phân tử tín hiệu JA, SA, H2O2 gốc superoxide O2.- đậu tương Nam Đàn thời kỳ sinh trưởng sinh dưỡng tác động rệp muội đen; Đánh giá độ hoạt động số enzyme tham gia tổng hợp phân tử tín hiệu nói Đó enzyme LOX q trình tổng hợp JA; PAL BA2H tham gia tổng hợp SA; SOD CAT enzym chuyển hóa H 2O2 nội sinh đậu tương Nam Đàn thời kỳ sinh trưởng sinh dưỡng tác động rệp muội đen Ý nghĩa khoa học thực tiễn đề tài Nghiên cứu số phản ứng bảo vệ thực vật sâu bệnh hại công hướng Tuy nhiên, nghiên cứu Việt Nam chưa trọng theo hướng Việc nghiên cứu số đáp ứng sinh lý, hóa sinh liên quan đến phản ứng tự bảo vệ đậu tương Nam Đàn rệp muội đen vấn đề cịn mới, chưa có cơng trình nghiên cứu Do kết nghiên cứu nhằm cung cấp dẫn liệu khoa học chế tự bảo vệ đậu tương Nam Đàn rệp muội đen hại đậu tương, góp phần làm rõ sở lý luận sinh lý chống chịu trồng trước tác nhân bất lợi mơi trường, có yếu tố hữu sinh Kết đạt đề tài tiền đề cho nghiên cứu mối quan hệ đậu tương rệp hại, từ tìm giải pháp phòng trừ rệp hại đậu tương Nam Đàn Đóng góp luận án Kết nghiên cứu đề tài dẫn liệu khoa học chế tự bảo vệ đậu tương Nam Đàn rệp muội đen hại đậu tương, bao gồm: - Ảnh hưởng rệp muội đen tế bào đậu tương Nam Đàn (Tỷ lệ tổn thương tế bào; Sự peroxide hóa lipid màng); - Hàm lượng phân tử tín hiệu đậu tương Nam Đàn tác động rệp muội đen (H2O2, O2.-, SA, JA); - Hoạt độ số enzyme tổng hợp/chuyển hóa phân tử tín hiệu đậu tương Nam Đàn tác động rệp muội đen (SOD, CAT, PAL, BA2H, LOX); - Biểu gene mã hóa enzyme đường tín hiệu hormone SA (gene PAL) Kết đạt dẫn liệu quan trọng, có ý nghĩa khoa học thực tiễn, có giá trị tham khảo lĩnh vực sinh lý thực vật, đặc biệt sinh lý chống chịu trồng Cấu trúc luận án Mở đầu Chương Tổng quan vấn đề nghiên cứu Chương Vật liệu, phạm vi, nội dung phương pháp nghiên cứu Chương Kết nghiên cứu thảo luận Kết luận kiến nghị Các công bố khoa học liên quan đến luận án Tài liệu tham khảo Phụ lục CHƯƠNG TỔNG QUAN VỀ VẤN ĐỀ NGHIÊN CỨU Trên giới có nhiều cơng trình đề cập đến chế phòng thủ cấp độ phân tử, liên quan đến việc kích hoạt đường truyền tín hiệu thực vật, tiếp nhận tín hiệu phân tử, mối quan hệ trao đổi chéo phân tử mạng lưới tín hiệu phịng thủ Các tín hiệu trung gian phản ứng phòng thủ khác thu hút quan tâm nhà khoa học thực vật khơng chất sinh học nó, mà cịn vai trị quan trọng khía cạnh nông nghiệp Tại Việt Nam, nghiên cứu mối tương quan rệp trồng chủ yếu tập trung vào thành phần, đặc điểm sinh học, mật độ gây hại biện pháp phòng trừ rệp đối tượng trồng khác Một số nghiên cứu tập trung vào chất có hoạt tính diệt rệp từ chủng nấm kí sinh trùng Về chế tự bảo vệ trồng, có nghiên cứu tác động kim loại nặng Qua cho thấy, Việt Nam chưa có cơng trình nghiên cứu chuyên sâu chế tự bảo vệ trồng trước công rệp, có đậu tương CHƯƠNG VẬT LIỆU, PHẠM VI, NỘI DUNG VÀ PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU 2.1 Vật liệu nghiên cứu 2.1.1 Cây đậu tương Nam Đàn Cây đậu tương (Glycine max (L.) Merr.) sử dụng nghiên cứu giống đậu tương Nam Đàn Trạm khuyến nông huyện Nam Đàn (tỉnh Nghệ An) cung cấp Hạt sau khử trùng bề mặt, ủ cho nảy mầm, sau gieo trồng phịng thí nghiệm Cây đậu tương giai đoạn V1, V3 V5 (tương ứng với thời kỳ sinh trưởng sinh dưỡng, có 1, kép ba) sử dụng làm vật liệu nghiên cứu 2.1.2 Rệp muội đen Loài rệp sử dụng thí nghiệm rệp muội đen ((Aphis craccivora Koch) phịng Cơn trùng học ứng dụng (Viện Sinh thái Tài nguyên sinh vật, Viện Khoa học Công nghệ Việt Nam) nuôi cấy cung cấp Các cá thể không nhiễm vi rút nuôi vật chủ chúng đậu tương, buồng nuôi 23 – 250C, độ ẩm tương đối 70 – 75 %, cường độ ánh sáng 110 - 130 μM photon/M photon/m2/s khoảng thời gian 14 sáng / 10 tối 2.2 Phạm vi nghiên cứu Nghiên cứu số đáp ứng sinh lý, hóa sinh liên quan đến phản ứng tự bảo vệ đậu tương Nam Đàn giai đoạn sinh trưởng sinh dưỡng (V1, V3 V5) rệp muội đen thực từ năm 2015 đến năm 2019 Các thí nghiệm bố trí phịng thí nghiệm Sinh lí thực vật phịng thí nghiệm Khoa học trồng, trường Đại học Vinh Hàm lượng hormone thực vật SA JA phân tích sở hợp tác với Viện Hóa học hợp chất thiên nhiên (Viện Hàn lâm Khoa học Công nghệ Việt Nam) Hoạt độ enzyme Benzoic acid 2-hydroxylase phân tích sở hợp tác với trường Đại học Khoc học sống POZNAN Biểu gen mã hóa PAL phân tích hợp tác với Viện Cơng nghệ Sinh học (Viện Hàn lâm Khoa học Công nghệ Việt Nam) Các số khác phân tích phịng thí nghiệm Sinh lý thực vật phịng thí nghiệm Khoa học trồng, trường Đại học Vinh 2.3 Nội dung nghiên cứu * Ảnh hưởng rệp muội đen tế bào đậu tương Nam Đàn - Tỷ lệ tổn thương tế bào - Sự peroxide hóa lipid màng * Hàm lượng phân tử tín hiệu đậu tương Nam Đàn tác động rệp muội đen - Các dạng ơxy hoạt hóa + Gốc tự superoxide + Hydrogen peroxide - Salicylic acid - Jasmonic acid * Hoạt độ số enzyme tổng hợp/chuyển hóa phân tử tín hiệu đậu tương Nam Đàn tác động rệp muội đen - Enzyme chuyển hóa dạng ơxy hoạt hóa + Enzyme Superoxide dismutase + Enzyme Catalase - Enzyme sinh tổng hợp Salicylic acid + Enzyme Phenylalanine ammonia-lyase + Enzyme Benzoic 2-hydroxylase - Enzyme sinh tổng hợp Jasmonic acid + Enzyme Lipoxygenase 2.4 Phương pháp nghiên cứu 2.4.1 Phương pháp bố trí thí nghiệm Cây đậu tương giai đoạn sinh trưởng sinh dưỡng V1, V3 V5 sử dụng để thiết lập thí nghiệm Tại giai đoạn sinh trưởng, thí nghiệm bố trí theo khối đầy đủ ngẫu nhiên (RCBD) với công thức, lần lặp lại: Công thức (đối chứng): không gây nhiễm rệp Công thức 2: gây nhiễm 10 rệp/cây Công thức 3: gây nhiễm 20 rệp/cây Công thức 4: gây nhiễm 30 rệp/cây Rệp chọn (con trưởng thành, khơng có cánh) chuyển sang đậu tương thí nghiệm cách cẩn thận chổi lông mịn Những cá thể vào nhộng bị chết loại bỏ ngày bổ sung cá thể nhằm hạn chế ảnh hưởng mật độ lên hiệu suất rệp, số lượng rệp muội đen khơng đổi thí nghiệm Cây đậu tương cơng thức nhiễm rệp công thức đối chứng đặt riêng lồng lưới (50 × 50 × 50 cm) đặt buồng nuôi nhiệt độ 23 – 25oC, độ ẩm 70 – 75 %, cường độ ánh sáng 110 – 130 µM photon/m 2/s thời gian chiếu sáng 14 sáng/10 tối Tại giai đoạn sinh trưởng V1, V3 V5, cơng thức thí nghiệm, đậu tương thu thập thời điểm h, 24 h, 48 h, 72 h 96 h sau bị rệp gây hại Lá lấy cân cân phân tích điện tử, sau đơng lạnh nitơ lỏng giữ nhiệt độ -70 oC cho phân tích tiêu đề tài Riêng hàm lượng gốc anion superoxide (O2.- ) hydrogen peroxide (H O2) xác định nguyên liệu tươi theo nội dung cụ thể đề tài 2.4.2 Phương pháp phân tích tiêu Tỷ lệ tổn thương tế bào Tỷ lệ tổn thương tế bào xác định phương pháp đo độ dẫn điện nhằm đánh giá phần trăm tổn thương màng sinh chất (Sullivan cộng sự, 1971) Mức độ peroxy hóa lipid Mức độ peroxy hóa lipid xác định xét nghiệm chất phản ứng với axit thiobarbituric (TBARS) (Heath R L Packer L, 1968) Hàm lượng gốc anion superoxide Việc xác định hàm lượng gốc anion superoxide (O2.-) mẫu sinh học dựa khả khử nitro blue tetrazolium (NBT) (Doke N., 1983) Hàm lượng hydrogen peroxide Hàm lượng hydrogen peroxide (H2O2) xác định theo phương pháp đo quang phổ (Becana M cộng sự, 1986) Hàm lượng Salicylic acid Salicylic acid tự (SA) chiết xuất định lượng theo phương pháp sắc ký lỏng hiệu cao (HPLC) miêu tả Yalpani cộng sự, 1993 Hàm lượng Jasmonates Việc phân tích Jasmonic acid (JA) metyl este (MeJA) thực theo phương pháp GC-MS (Fan cs 1998) Hoạt độ enzyme superoxide dismutase, enzyme catalase Hoạt tính SOD (EC 1.15.1.1) đo quang phổ cách đo khả ức chế khử quang hóa NBT (Beauchamp C cộng sự, 1971) Hoạt độ enzyme Phenylalanin amoniac-lyase Hoạt tính phenylalanin amoniac-lyase (PAL, EC 4.3.1.24) xác định phương pháp đo quang phổ (Cahill McComb, 1992) Hoạt độ Benzoic acid 2-hydroxylase Benzoic acid 2-hydroxylase (BA2H) đo cách sử dụng phương pháp HPLC León cộng sự, 1995 Hoạt độ Enzyme lipoxygenase Hoạt tính lipoxygenase (LOX, EC 1.13.11.12) xác định theo phương pháp đo quang phổ (Sekhar Reddy, 1982) Xác định protein Trong tất chế phẩm enzyme, protein đậu tương xác định theo phương pháp Bradford (1976) sử dụng albumin huyết bò (SigmaAldrich) làm chất chuẩn 2.4.3 Xử lý thống kê Các số liệu xử lý thống kê theo phương pháp phân tích phương sai ANOVA phần mềm SPSS 20.0 CHƯƠNG KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU VÀ THẢO LUẬN 3.1 Ảnh hưởng rệp muội đen đến tế bào đậu tương Nam Đàn 3.1.1 Tổn thương tế bào đậu tương Nam Đàn rệp muội đen tác động Bảng 3.1 Tổn thương tếbào đậu tương Nam Đàn rệp muội đen tác động TG Tổn thương (%) 48h 72h CT 0h 24h Giai đoạn sinh trưởng V1 10 rệp 0,00a A 2,63 ± 0,27a B 3,98 ± 0,44a C 20 rệp 0,00a A 2,67 ± 0,31a B 7,35 ± 0,28b D 30 rệp 0,00a A 3,49 ± 0,47b B 8,99 ± 0,63c D Giai đoạn sinh trưởng V3 3,52 ± 0,29a C 5,99 ± 0,57b C 9,23 ± 0,48c D 96h 3,46 ± 0,27a C 5,83 ± 0,46b C 7,25 ± 0,55c C 11 Khi bị stress, O2.- hình thành nhiều lá, kết nghiên cứu thực vật bị stress: mặn, nóng, kim loại nặng Cũng có thơng báo hình thành O2.- bị hạn Nhìn chung, nhiều liệu cho thấy, O 2.- sinh thực vật bị hạn, mặn, nhiệt độ cao, lạnh, kim loại nặng, ozôn, thiếu oxy, nhôm (Nguyễn Văn Mã, 2014) Kết nghiên cứu thu cho thấy giai đoạn sinh trưởng V1, V3, V5 bị rệp muội đen tác động dẫn tới làm thay đổi hàm lượng gốc tự O2.- đậu tương Nam Đàn theo chiều hướng tăng nhanh giai đoạn đầu (trong đó, hàm lượng O2.- đạt mức cao sau 24 kể từ rệp gây hại) sau giảm xuống khoảng 48 – 72 đạt mức thấp thời điểm 96 sau nhiễm rệp Từ kết cho thấy gốc O2.- tạo thực vật bị stress không hạn, mặn, nhiệt độ cao, lạnh, kim loại nặng, ozôn, thiếu oxy, nhôm mà rệp tác động 3.2.1.2 Hydrogen peroxide đậu tương Nam Đàn rệp muội đen tác động Bảng 3.4 Hàm lượng hydrogen peroxide đậu tương Nam Đàn rệp muội đen tác động Hàm lượng hydrogen peroxide (µM/g FW) TG 0h 24h 48h 72h 96h CT Giai đoạn sinh trưởng V1 ĐC 5,12 ± 0,49a AB 5,60 ± 0,34a B 4,47 ± 0,36a A 5,31 ± 0,42a B 5,02 ± 0,40a AB 10,62 ± 0,37b aA 10 rệp 5,12 ± 0,49 11,50 ± 0,49c D 6,90 ± 0,60b B 5,35 ± 0,40a A C 20 rệp 5,12 ± 0,49 aA 14,16 ± 0,44d D 10,75 ± 0,44bc C 7,34 ± 0,45b B 5,76 ± 0,43a A 30 rệp 5,12 ± 0,49a A 13,24 ± 0,41c E 10,17 ± 0,35b D 7,61 ± 0,40b C 6,57 ± 0,36b B Giai đoạn sinh trưởng V3 7,02 ± 0,45a aA a AB aB aA ĐC 6,13 ± 0,36 6,58 ± 0,64 7,49 ± 0,49 6,15 ± 0,40 AB 10 rệp 20 rệp 30 rệp 6,13 ± 0,36 aA 6,13 ± 0,36 aA 6,13 ± 0,36 aA 7,47 ± 0,35 aB C 15,58 ± 0,47 17,92 ± 0,48 11,56 ± 0,46b 11,08 ± 0,42c bE cD C 7,48 ± 0,48a B 14,47 ± 0,24d 12,03 ± 0,46d 10,04 ± 0,56b D 13,52 ± 0,29c C C 9,53 ± 0,45 B bB 10,05 ± 0,73b B Giai đoạn sinh trưởng V5 ĐC 5,53 ± 0,40a 4,54 ± 0,56a A 4,92 ± 0,45a AB 5,90 ± 0,44a C 5,52 ± 0,28a 12 BC 10 rệp 20 rệp 30 rệp BC 5,53 ± 0,40a A 11,68 ± 0,40b C 12,65 ± 0,36c D 7,67 ± 0,29b B 5,53 ± 0,40a A 5,53 ± 0,40a A 12,76 ± 0,39c E 11,83 ± 0,47b D 9,51 ± 0,40c C 6,34 ± 0,43b B 11,93 ± 0,48bc aA 5,53 ± 0,40 11,18 ± 0,37b D 9,91 ± 0,50c C 7,22 ± 0,34c B D (Ghi chú: Xét riêng giai đoạn sinh trưởng, cột có chữ mũ (chữ thường) khác sai khác với p