chương vi glucid và sự chuyển hóa glucid

http://www.ebook.edu.vn Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hoá Sinh động vật …………………………… 141 CHƯƠNG VI GLUCID VÀ QUÁ TRÌNH CHUYỂN HOÁ GLUCID 1. Khái niệm và vai trò về glucid Glucid là những hợp chất hydratcacbon có chứa nhóm aldehyt hoặc ceton ở các monosacarid hoặc tạo thành những chất như vậy khi bị thuỷ phân. Là những chất đường bột, chất xơ, là nguồn dinh dưỡng quan trọng hàng ngày của mọi cơ thể sinh vật. Trong thực vật glucid chiếm 80-90% vật chất khô, chúng được tạo ra do quá trình quang hợp, cơ thểđộng vật không có khả năng này mà phải thu nhận trực tiếp glucid từ thực vật. Glucid chỉ chiếm 2% vật chất khô của động vật, nhưng nó đóng vai trò quan trọng Vai trò: có hai vai trò chủ yếu của glucid đối với động vật là: Vai trò về năng lượng: 1 g glucid khi oxy hoá hoàn toàn cho 4,1 kcalo. Đối với người và gia súc nói chung glucid cung cấp 60-70% nhu cầu về năng lượng cho cơ thể, đối với loài nhai lại như trâu bò dê cừu thì hầu hết nhu cầu về năng lượng là từ glucid. Glucid là chất dự trữ năng lượng đầu tiên (trước protein và lipid), là sản phẩm đầu tiên của quá trình quang hợp, là nguồn năng lượng trực tiếp dễ dàng khai thác và ít gây biến cố nguy hại cho cơ thể. Vai trò về tạo hình: Từ glucose có thể chuyển hoá thành acid glucoronic là chất khửđộc số một của cơ thể Từ glucose có thể amin hoá thành glucozamin hoặc tiếp tục được acetyl hoá thành acetyl glucozamin, đây là 2 chất quan trong trong cấu trúc màng, nó tạo ra yếu tố chỉđịnh tính kháng nguyên của màng (ví dụ màng của hồng cầu). Hình 6.1. Sự chuyển hoá của Glucose thành các hợp chất cấu tạo Acid hyalucoronic là chất "xi măng" có tác dụng gắn các tế bào với nhau, khi chất này bị phân huỷ thì mô bào bị tan rã, enzyme phân huỷ chúng là hyalucoronidase (enzyme này có tính đặc hiệu theo loài). Heparin là chất chống đông máu. Các đường ribose và desoxiribose là thành phần cấu tạo của acid nucleic. http://www.ebook.edu.vn Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hoá Sinh động vật …………………………… 142 2. Phân loại Glucid được phân loại thành hai nhóm lớn: Monosaccharide (ose, đường đơn) và loại ozid (loại đa đường) 2.1. Monosaccharide (ose, đường đơn) là đơn vị cấu tạo của glucid không bị thuỷ phân thành chất đơn giản hơn. Tuỳ theo số carbon trong liên kết hydrocarbon mà người ta phân thành các nhóm: 2.1.1. Triose: (C 3 H 6 O 3 ). Đại diện là glyxerose (glyxeraldehydeyt) 2.1.2. Tetrose: (C 4 H 8 O 4 ). Đại diện là erytrose, treose O C C CH 2 OH OHH H O C C C OHH H D.Glyxerose CH 2 OH OH H O C C C HHO H CH 2 OH OH H D.erytrose D.treose 2.1.3. Pentose: (C 5 H 10 O 5 ). Đại diện là ribose, desoxyribose, arabinose, xylose O C C C HH H C OH H CH 2 OH OH H O C C C OHH H C OH H CH 2 OH OH H O C C C HHO H C OH H CH 2 OH OH H O C C C OHH H C H HO CH 2 OH OH H D.ribose D.desoxi r ibose D.arabinose D.xylose 2.1.4. Hexose ((C 6 H 12 O 6 ). Đại diện là glucose, galactose, alose, manose O C C C OHH H C H HO C OH H CH 2 OH OH H O C C C OHH H C OH H C H HO CH 2 OH H HO O C C C OHH H C OH H C OH H CH 2 OH OH H O C C C HHO H C H HO C OH H CH 2 OH OH H O C C C OHH H C H HO C H HO CH 2 OH OH H D.alose D.glucose D.manose D.galactose http://www.ebook.edu.vn Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hoá Sinh động vật …………………………… 143 Ngoài những chất monose có nhóm aldehydeyt kể trên còn có loại monose chứa nhóm ceton như ribulose, fructose CH 2 OH C C O C H HO C OH H CH 2 OH OH H D.fructose CH 2 OH C C O C OH H CH 2 OH OH H D.ribose 2.2. Loại ozid (loại đa đường): là những glucid phức tạp do nhiều đường đơn ghép lại. Loại này gồm hai nhóm lớn là holozid và heterozid. 2.2.1. Holozid: là loại đa đường khi thuỷ phân cho ra đường đơn, nên còn gọi là glucid đơn thuần. Nhóm này gồm có: Oligosaccarid (Oliose): có cấu trúc đơn giản gồm từ hai đến ba đường đơn nên còn gọi là disaccarid, trisaccarid. Polysaccarid (polyose): có cấu trúc phức tạp gồm nhiều đường đơn tạo thành. Những đại diện chính là tinh bột, Glycogen, Cellulose, Hemicellulose 2.2.2. Heterozid: là loại đa đường không thuần nhất, có cấu tạo phân tử và thành phần phức tạp. Ngoài các đường đơn còn có các dẫn xuất củ a đường đơn như Hexozamin, Hexosunfat Đại diện như mucopolysaccarid, chất điển hình như acid hyaluronic. Loại này có trong dịch bao khớp, trong thuỷ tinh thể của mắt và trong nhiều mô bào khác. Khối lượng phân tử khoảng 200-500 ngàn Dal, hoà tan trong dung dịch rất nhớt. Nhờ tính này nên acid hyaluronic được ví như chất “xi măng” gắn các tế bào trong mô. Đem thuỷ phân chất này người ta được acetyl – glucozamin và acid glucoronic. Công thức cấu tạo như sau: COOH O CH 2 OH NH CO CH 3 O O O 3. Tiêu hoá, hấp thu và dự trữ glucid ởđộng vật. 3.1. Tiêu hoá, hấp thu tinh bột Tinh bột là chất dự trữ glucid của thực vật, có nhiều trong các hạt ngũ cốc, các loại củ như khoai sắn , nó là nguồn năng lượng chính của động vật. Thành phần của tinh bột gồm: Amylose chiếm 20% khối lượng tinh bột và Amylopectin chiếm 80% khối lượng tinh bột. Chúng đều được cấu tạo từ các α-D - glucose. Ở Amylose các phân tử glucose liên k ết với nhau bằng liên kết α-D - glucoside 1-4. Ở Amylopectin ngoài liên kết α-D - glucoside 1-4, các phân tửđường còn liên kết với nhau bằng liên kết α-D - glucoside 1-6, khoảng cách giữa http://www.ebook.edu.vn Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hoá Sinh động vật …………………………… 144 các liên kết glucoside 1-6 là từ 20 đến 25 phân tử glucose. Các phân tử glucose trong Amylose ở dạng thuyền nó tạo cho Amylose có dạng xoắn lò xo và tạo thành phức màu xanh với iod nên iod là thuốc thử của tinh bột. Quá trình tiêu hoá tinh bột là quá trình thuỷ phân bởi enzyme glucozydase1-4 (Amylase) và glucozydase 1-6. Có 4 loại glucozydase: α- Amylase: do tuyến nước bọt và tuyến tuỵ tiết ra có tác dụng cắt liên kết glucoside 1- 4. dưới tác dụng của enzyme này tinh bột bị phân giải thành maltose và các dạng dextrin. β- Amylase: có ở thực vật, trong các hạt ngũ cốc lúc nảy mầm, dưới tác dụng của enzyme này tinh bột bị phân giải thành maltose. γ- Amylase: có chủ yếu ở gan và ở vi sinh vật, có tác dụng cắt liên kết glucoside 1-4, cắt từng phân tử m ột, sản phẩm của nó là glucose. Glucozydase 1-6: có hoạt lực yếu ở nước bọt, mạnh ở tuyến tuỵ, nó cắt liên kết glucoside 1-6. Ở miệng: Tinh bột bị tác dụng cơ học do bị nhai, nhào trộn, trương nở. Quá trình này làm tăng diện tích tiếp xúc giữa enzyme với cơ chất, ngoài ra tinh bột bị α- Amylase do tuyến nước bọt tiết ra tác dụng, enzyme này cần có ion Ca ++ tham gia và được hoạt hoá bởi ion Cl - , nó hoạt động trong môi trường gần trung tính pH = 6,7 - 7,2. Dưới tác dụng của α- Amylase tinh bột bị thuỷ phân thành đường maltose, và các dạng dextrin. Trong nước bọt còn có enzyme maltase thuỷ phân maltose thành glucose. Ở dạ dày: không có enzyme tiêu hoá tinh bột, sự tiêu hoá tinh bột bịđình trệ vì môi trường acid ởđây do dịch vị làm tê liệt Amylase của nước bọt đưa xuống. Song với loài dạ dày lớn và ăn nhiều một lúc như lợn thì phần tinh bột ở giữa khối thức ă n vẫn bị tiêu hoá do HCl chưa thấm vào. Ở ruột non: đây là nơi tiêu hoá kết thúc tinh bột. Ngoài Amylase, glucozydase 1-6, tuyến tuỵ còn tiết ra enzyme maltase, saccarase, lactase. Enzyme maltase thuỷ phân đường maltose, saccarase thuỷ phân đường saccarose, lactase thuỷ phân đường lactose. Dưới tác dụng của các enzyme kể trên tinh bột và các loại đa đường khác biến thành các đường đơn glucose, fructose, galactose. Maltose +H 2 O > 2D-glucose Maltase Lactose +H 2 O > D-galactose +D-glucose Lactase Sacarose +H 2 O > D-fructose +D-glucose Sacarase http://www.ebook.edu.vn Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hoá Sinh động vật …………………………… 145 Trehalose +H 2 O > 2D-glucose Trehalase Từ các đường đơn đó, chúng được hấp thu qua tế bào vách ruột vào máu. Quá trình hấp thu đường diễn ra theo 2 cách: Hấp thu thụđộng (theo sự chênh lệch về nồng độ), quá trình này không tốn năng lượng. Hấp thu chủđộng (ngược gradien nồng độ) quá trình này tiêu tốn năng lượng của ATP. Tuy nhiên cả 2 cách đều cần có vật mang, vật mang thường là protein. Quá trình hấp thu chủđộng thường gắn liền với hệ thống bơm Na và K. Khi các đường đơn vào tế bào vách ruột, tại đây chúng được đồng nhất hoá thành glucose, nhờ enzyme isomerase. Glucose qua tế bào vách ruột vào mao mạch và hệ tĩnh mạch, qua tĩnh mạch cửa về gan, ởđó tuỳ theo yêu cầu mà glucose sẽ biến thành fructose, galactose Ở gan glucose từ thức ăn vào được sử lý theo 2 hướng: Phần lớn theo hướng chuyển hoá thành lipid, một phần chuyển hoá thành glycogen để dự trữ Sử dụng vào các nhu cầu như năng lượng, tạo thành các hợ p chất cấu tạo Quá trình sử dụng, glucose có thể vào máu để chở tới các mô bào. 3.2. Sinh tổng hợp glycogen Cấu tạo của glycogen: Glycogen là chất dự trữ glucid của động vật, có thể coi glycogen như là "tinh bột" của động vật, vì nó cũng gồm 2 liên kết α -D 1-4 và α-D 1-6 glucoside, nhưng nó khác tinh bột ở chỗ là sự rẽ nhánh rậm rạp hơn, cứ cách 8-10 phân tử glucase có một liên kết nhánh α-D 1-6. Glycogen có nhiều ở gan ( chiếm 5-7% kh ối lượng của gan) ở cơ nó chiếm 2% khối lượng của cơ, do khối lượng cơ là lớn nên glycogen có ở cơ là chính. Hàm lượng này có thể biến động phụ thuộc vào dinh dưỡng và trạng thái sinh lý (đói, no, lao động, ngủ, thức ) Ở gan, cơ và nhiều mô bào khác có hệ thống enzyme chuyển hoá glucose thành glycogen. Trong tế bào hệ thống enzyme đó phân bốở tế bào chất và quá trình sinh tổng hợp glycogen diễn ra ở tế bào chất. Dưới tác dụ ng của các enzyme hexokinase, mutase và transglucozydase một loạt các phản ứng diễn ra như sau: 1/ Hoạt hoá glucose do tác dụng của gluco-kinase 2/ Đồng phân hoá dưới tác dụng của enzyme mutase http://www.ebook.edu.vn Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hoá Sinh động vật …………………………… 146 O CH 2 -O-P O CH 2 -OH O-P Gluco 6-P Mutase Gluco-1-P 3/ Hoạt hoá Glucose với UTP O HOH HH HH H 2 C O PO O- O P O- O P-O O- O PO O- O P-O O- O P-O O- O O CH 2 -OH O-P O NH ON UTP Gluco-1-P + 4/ Tạo Amylose: Dưới tác dụng của enzyme glycogensyntetase (hay trans glucozydase 1-4) n phân tử UDP- glucose liên kết với nhau theo liên kết 1-4 glucoside tạo thành chuỗi amylose. 5/ Tạo Glycogen: Dưới tác dụng của enzyme transglucozydase 1-6, chuỗi Amylose cứ cách 8-10 phân tử glucose sẽ có liên kết 1-4 chuyển thành liên kết 1-6. Kết quả tạo thành phân tử glycogen có nhánh rẽ rậm rạp, các phân tử này tích tụ lại trong tế bào thành hạt. http://www.ebook.edu.vn Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hoá Sinh động vật …………………………… 147 Enzyme trans glucozydase 1- 4 tồn tại ở 2 trạng thái: Dạng I: Independant (độc lập, tự chủ) ở trạng thái này có hoạt lực. Dạng D: Dependant (phụ thuộc) không có hoạt lực. Hai dạng này có thể chuyển hoá cho nhau, từ dạng I nếu được phosphoryl hoá thì sẽ chuyển thành dạng D và ngược lại. Điều khiến quá trình này là hormone Insuline của tuyến tuỵ. Hormone này có vai trò chuyển hoá enzyme này từ dạng D sang dạng I làm tăng cường quá trình tổng hợp glycogen từđó làm giảm hàm lượng đường trong máu. + ATP Dạng I < ===== > Dạng D - ATP 3.3. Sự phân giải glycogen Khi nhu cầu về năng lượng của cơ thể tăng lên, lượng glucose sẽ bị huy động và hàm lượng của nó ở trong máu bị hạ xuống, lúc đó gan sẽ giải phóng glucose từ glycogen để đưa vào máu, giữ cho hàm lượng glucose trong máu được ổn định. Quá trình phân giải glycogen ở cơ cũng xảy ra nhưng nó chỉ chuyển hoá đến dạng glucose 6-P rồi đưa vào quá trình sử dụng chứ không thành glucose tự do để đưa vào máu. Glycogen ở gan được phân giải theo 2 cách: Cách 1: Phân giải theo con đường thuỷ phân bởi tác dụng của enzyme γ- Amylase với sự tham gia của nước, cách phân giải này không đáng kể. Cách 2: Phân giải theo con đường phosphoryl hoá (phosphorolysis: phospho phân), cách phân giải này là chủ yếu. Quá trình này được thực hiện bởi một hệ thống enzyme mà chủ yếu là enzyme phosphorylase "a". Dưới tác dụng của enzyme này quá trình phân giải diễn ra như sau: phosphorylase "a" mutase phosphatease Gly + H 3 PO 4 > Gl 1-P > Gl 6-P > Gl + H 3 PO 4 http://www.ebook.edu.vn Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hoá Sinh động vật …………………………… 148 Glucose được tách khỏi các nhánh của glycogen qua hoạt động của 2 enzyme: glycogen phosphorylase và phosphoglucomutase. Glycogen phosphorylase xúc tác phản ứng cắt liên kết ion α -1-4 glucoside. 2 gốc glucose trong glycogen dưới sự tấn công bởi phosphate vô cơ, tách gốc glucose cuối cùng tạo thành α -D- glucose 1- phosphate (hình 6.2). Phản ứng phospho phân này xảy ra sự huy động bên trong tế bào của glycogen dự trữ, khác với sự thuỷ phân liên kết glucoside bởi amylase khi thoái hóa glycogen. Trong phospho phân, một số năng lượng của liên kết glucoside được giữ trong sự hình thành este phosphate, glucose 1- phosphate. Pyridoxal phosphate là yếu tố cần thiết trong phản ứng glycogen phosphorylase; nhóm phosphate của nó hoạt động như là sự xúc tác acid chung, làm tăng sự tấn công bởi Pi trên liên kết glucoside. Hoàn toàn khác vai trò của yếu tố pyridoxal phosphate trong trao đổi acid amin. Glycogen phosphorylase tấn công lặp lại trên các đầu không khử của các nhánh glycogen đến điểm còn 4 gốc glucose của điểm nhánh (α1-6). Ởđây sẽ ngừng hoạt động của glycogen phosphorylase. Sự thoái hóa tiếp tục có thể xảy ra. Glycogen bị bẻ gãy gần các điểm nhánh ( α -1- 6) sau khi loại các gốc glucose đầu không khử bởi glycogen phosphorylase (hình 6.2). Các gốc glucose gần nhánh được loại bỏ tiếp bước hai nhờ hoạt động của enzyme “loại nhánh”. Đầu tiên hoạt tính transferase của enzyme thay đổi vị trí cản trở của 3 gốc glucose kể từ nhánh gần đầu không khử, chúng được tấn công lại trong liên kết (α1- 4). Sau đó gốc glucose đơn lẻđược loại ra bởi hoạt động enzyme (α1-6) glucosidase. Chỉ sau khi hoạt động c ủa enzyme “loại nhánh” oligo ( α 1-6) đến Hình 6.2: Loại gốc glucose đầu cuối không khử của chuỗi glycogen bởi hoạt động của glycogen phosphorylase. Quá trình này được lập đi lặp lại, kết quả là loại gốc g lucose cho đ ến khi còn 4 g ốc g lucose tính từđiểm nhánh ( hình 6.3). http://www.ebook.edu.vn Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hoá Sinh động vật …………………………… 149 ( α 1-4) glucotransferase, nó xúc tác cho 2 phản ứng để loại nhánh glucose-1-phosphate, sản phẩm cuối của phản ứng glycogen phosphorylase sẽđược biến đổi thành glucose-6- phosphate bởi phosphoglucomutase, đây là phản ứng thuận nghịch. Glucose-1-phosphate glucose –6-phosphate Phosphoglucomutase đòi hỏi yếu tố glucose –1,6-diphosphate, vai trò của nó tương tự như 2,3-diphosphoglycerate trong phản ứng xúc tác bởi phosphoglycerate mutase (hình 6.2). Phosphoglucomutase giống phosphoglycerate mutase, chu trình giữa dạng phosphoryl hóa và không phosphoryl hóa. Tuy nhiên trong phopshoglucomutase nhóm hydroxyl của gốc Ser trong trung tâm hoạt động thực hiện phosphoryl hóa trong vùng xúc tác. Enzyme phosphorylase tồn tại ở 2 trạng thái: Trạng thái hoạt hoá (phosphorylase "a") ở trạng thái này nó tồn tại ở cấu trúc bậc 4 gồm 4 tiểu phần (tetrame). Trạng thái ức chế (phosphorylase "b") ở trạng thái này nó tồn tại ở cấu trúc 2 tiểu phần (dime). Hai trạng thái này có thể chuyển hoá cho nhau, từ dạng "b" nếu được phosphoryl hoá thì sẽ chuyển thành dạng "a" và ngược lại. http://www.ebook.edu.vn Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hoá Sinh động vật …………………………… 150 Hình 6.3: Glycogen bị bẻ gãy gần các điểm nhánh α -1- 6 [...]... và Mg2+ hoặc Mn2+ Nó giữ vị trí quan trọng của sự điều hoà (hình 6.19) Hình 6.19 Sự hỗ biến của pyruvate 4.2.4 Sự cân bằng tổng thể và làm tăng ATP Chúng ta có thể xây dựng sự cân bằng đối với quá trình đường phân để tính toán cho (1) số phận khung carbon của glucose, (2) sự đi vào của Pi và NAD+ và sự đi ra của ATP và (3) con đường của các điện tử trong các phản ứng oxy hóa khử phía tay trái của sự. .. phóng ra chủ yếu được tích luỹ vào ATP Quá trình này được gọi là phosphoryl hóa Quá trình hô hấp phức tạp hơn quá trình đường phân và là bước tiến hóa của sinh vật Bước thứ 3 của quá trình là sự hô hấp mô bào tức là quá trình chuyển điện tử và phosphoryl hóa oxy hóa đã được trình bày ở chương V Trong chương này chúng ta xem xét quá trình oxy hóa hoàn toàn phân tử pyruvate và chu trình acid citric, còn... chúng thấm qua vách dạ cỏ vào máu và được sử dụng trực tiếp vào quá trình dinh dưỡng của loài nhai lại như cung cấp năng lượng, tổng hợp các acid amin, tổng hợp lipid sữa và một phần trở thành glucose ở gan 4 Sự chuyển hoá trung gian của glucose 4.1 Khái quát về sự chuyển hoá trung gian của glucose Glucose được máu chở tới các mô bào và được đưa vào tế bào nhờ hệ thống vận chuyển tích cực Ở tế bào chất... mang tên vợ chồng nhà bác học Carl và Gerty Cori đã nghiên cứu quá trình này vào những năm 1930 và 1940 Nhiều vi sinh vật lên men glucose và các hexose khác tạo thành lactate Ví dụ lactobacilli và streptococci lên men lactose trong sữa thành acid lactic Sự phân ly acid lactic thành lactate và H+ trong hỗn hợp lên men pH thấp đã loại casein và các protein sữa khác và Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội... Năng lượng được giải phóng ra bởi quá trình oxy hóa được tồn tại trong NADH2 và FADH2 Bước thứ 3 của quá trình hô hấp là các cofactor NADH2 và FADH2 đi vào chuỗi hô hấp, các proton (H+) và điện tử của nó được vận chuyển trong các thành vi n của chuỗi hô hấp, năng lượng của chúng được nhả dần và cuối cùng khử O2 thành H2O Trong quá trình này điện tử đã chuyển về bậc năng lượng thấp (bậc năng lượng ban... trình đường phân dưới điều kiện yếm khí trong vi sinh vật khi xảy ra sự lên men acid lactic (hình 6.6) Con đường thứ 3 đối với sự trao đổi của pyruvate dẫn đến tạo ethanol Trong một số mô thực vật và trong động vật không xương sống, sinh vật đơn bào và vi sinh vật như nấm men bia, pyruvate được biến đổi yếm khí tạo thành ethanol và CO2, quá trình này được gọi là sự lên men rượu (alcohol) hay ethanol (hình... saccharomyces cerevisiae thực hiện Khi glucose được đưa vào tế bào thì hệ thống enzyme phân giải glucose của nó hoạt động và tạo ra ATP cho tế bào còn sản phẩm cuối cùng là rượu ethylic được tống ra ngoài môi trường Nấm men và một số vi sinh vật khác lên men glucose thành rượu ethylic và CO2 Glucose được biến đổi thành pyruvate giống như quá trình đường phân và pyruvate được biến đổi thành rượu ethylic và CO2... lệ H: C của các chất tham gia phản ứng hóa học và các sản phẩm giữ nguyên như nhau Pyruvate decarboxylase có trong nấm men bia và bánh mì và trong tất cả các cơ thể khác nhau, nó làm tăng sự lên men alcohol, chúng cũng có trong một số thực vật CO2 được tạo thành bởi sự decarboxyl hóa pyruvate trong nấm men bia đảm bảo đặc tính bão hoà carbonate của champagne Sự nở của bánh mì khi nướng là do CO2 có... sống và một số cơ thể khác như vi khuẩn lên men lactic Alcohol dehydrogenase có trong nhiều cơ thể kể cả ở người 4.4 Sự lên men vi sinh vật tạo các sản phẩm có giá trị thương mại Lactate và ethanol là các sản phẩm phổ biến của sự lên men vi sinh vật, ngoài ra còn có những sản phẩm lên men khác cũng được tạo ra Năm 1910 Chaim Waizann (sau này trở thành tổng thống đầu tiên của Israel) đã phát hiện ra vi. .. oxy hóa thành acetate, nó đi vào chu trình acid citric và bị oxy hóa thành CO2 và nước NADH2 được tạo thành bởi sự loại hydro của glyceral dehyde-3-phosphate, được tái oxy hóa thành NAD+ bởi chuyển điện tử của nó đến O2 trong quá trình hô hấp của ty thể Tuy nhiên, dưới các điều kiện yếm khí (ví dụ như cơ, xương hoạt động nhiều, hay các thực vật ngập dưới nước hoặc các vi khuẩn lên men lactic, NADH . Hà Nội – Giáo trình Hoá Sinh động vật …………………………… 141 CHƯƠNG VI GLUCID VÀ QUÁ TRÌNH CHUYỂN HOÁ GLUCID 1. Khái niệm và vai trò về glucid Glucid là những hợp chất hydratcacbon có chứa nhóm aldehyt. lại chịu sự tác dụng của 3 / ,5 / - AMP vòng dưới sự iều tiết của Adrenalin và glucagon. 3.4. Sự tiêu hoá và hấp thu chất xơ Chất xơ bao gồm nhiều nhóm, trong đó chủ yếu là cellulose và hemicellulose,. gan. 4. Sự chuyển hoá trung gian của glucose 4.1. Khái quát về sự chuyển hoá trung gian của glucose Glucose được máu chở tới các mô bào và được đưa vào tế bào nhờ hệ thống vận chuyển tích