chương vii lipid và sự chuyển hóa lipid

http://www.ebook.edu.vn Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hoá Sinh động vật …………………………… 208 CHƯƠNG VII LIPID VÀ SỰ CHUYỂN HOÁ LIPID 1. Đại cương về lipid 1.1. Khái niệm về lipid Lipid là những hợp chất hữu cơ phổ biến trong tự nhiên cũng như trong cơ thểđộng vật, thực vật và vi sinh vật. Lipid có đặc tính không hoà tan trong nước, chỉ hoà tan trong các dung môi hữu cơ như cồn, ete, cloroform, benzen, aceton v.v Không phải mọi lipid đều hoà tan như nhau trong tất cả các dung môi nói trên mà mỗi lipid hoà tan trong dung môi tương ứng của mình, nhờđặc tính này người ta có thể phân tích riêng từng loại. Tên gọi lipid bắt nguồn từ chữ Hy lạp lipos là mỡ dùng để chỉ chung các loạ i lipid, dầu và các chất béo giống mỡởđộng vật và dầu ở thực vật. Về mặt hoá học lipid là những este giữa rượu và acid béo, điển hình là chất Triacylglycerol. CH 2 - O – CO – R 1 ⏐ ⏐⏐ ⏐ CH- O – CO – R 2 ⏐ ⏐⏐ ⏐ CH 2 - O – CO – R 3 Tuỳ theo thành phần các acid béo và rượu khác nhau mà có các lipid khác nhau, ở thực vật và vi sinh vật sự phong phú về các acid béo thường cao hơn ởđộng vật có vú Một số acid béo thường gặp: Tên gọi Công thức Nơi có nhiều acid butyric acid caproic acid caprylic acid capric acid lauric acid myristic acid palmidic acid stecaric acid arachidic CH 3 (CH 2 ) 2 COOH CH 3 (CH 2 ) 4 COOH CH 3 (CH 2 ) 6 COOH CH 3 (CH 2 ) 8 COOH CH 3 (CH 2 ) 10 COOH CH 3 (CH 2 ) 12 COOH CH 3 (CH 2 ) 14 COOH CH 3 (CH 2 ) 16 COOH CH 3 (CH 2 ) 18 COOH Lipid sữa (bơ) Bơ, dừa Bơ, dừa, não cá Dừa, não cá voi Dầu thực vật Lipid động vật, dầu thực vật -nt- -nt- Dầu lạc Ngoài rượu và các acid béo ở các lipid phức tạp (lipoid) trong phân tử của chúng còn chứa các dẫn xuất có phospho, nitơ, sulfur v.v. như nhóm phosphateide, xerebrozid. Đây là hai nhóm lipid có vai trò quan trọng. http://www.ebook.edu.vn Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hoá Sinh động vật …………………………… 209 Phosphateide có nhiều trong não, dây thần kinh và các cơ quan như gan, tim, thận và một số vật phẩm như lòng đỏ trứng, sữa. Các đại diện của phosphateide thường ở dạng liên kết với protein trong lipoprotein của vách tế bào và của nội khí quản ở tế bào chất. Xerebrozid là nhóm lipoid không chứa acid phosphoric, có nhiều trong não. Thành phần của nó ngoài rượu, acid béo còn có amin, đường galactose và lưu huỳnh. Ở thực vật khả năng tự tổng hợp các acid béo thường phong phú hơn ởđộng v ật, nhất là một số acid béo giữ vai trò quan trọng như: Acid linoleic (18C có 2 liên kết kép) C 18 H 32 O 2 CH 3 – (CH 2 ) 4 – CH = CH – CH 2 – CH = CH – (CH 2 ) 7 – COOH Acid linolenic (18C có 3 liên kết kép) C 18 H 30 O 2 CH 3 – CH 2 – CH = CH – CH 2 – CH = CH – CH 2 – CH = CH- (CH 2 ) 7 - COOH Acid arachidonic (20C có 4 liên kết kép) C 20 H 32 O 2 CH 3 –(CH 2 ) 4 –CH = CH– CH 2 – CH=CH– CH 2 – CH=CH–CH 2 –CH=CH-(CH 2 ) 3 – COOH Những loại acid béo này đối với cơ thểđộng vật gọi là “lipid cần thiết”, và còn được gọi là vitamin F, chúng có tác dụng quan trọng trong quá trình sinh trưởng và phát triển của mô bào, giúp cho quá trình phân bào. 1.2. Vai trò của lipid Lipid đối với cơ thể sinh vật có nhiều ý nghĩa quan trọng, nó có các vai trò sau: Lipid là chất dự trữ năng lượng tiết kiệm thể tích nhất, khi ôxi hoá 1 g lipid cơ thể thu được 9,3 kilo calo. Đem so với lượng calo của 1gam đường hoặc protein (4,1 kilo calo/1g) thì lượng calo sản ra của lipid nhi ều gấp đôi. Nhu cầu năng lượng hàng ngày của động vật do lipid cung cấp khoảng 30% đến 40% hoặc hơn nữa tuỳ loài động vật và trạng thái sinh lý của cơ thể. Chức năng quan trọng nhất của lipid là cấu tạo màng sinh học (màng tế bào, màng ti lạp thể v.v.). Trong màng sinh học, lipid ở trạng thái liên kết với protein tạo thành hợp chất lipoprotein. Chính nhờ tính chất của hợp chất này đã tạo cho màng sinh h ọc có được tính thẩm thấu chọn lọc, tính cách điện. Đó là những thuộc tính hết sức quan trọng của màng tế bào, màng các cơ quan tử của nó. Lipid dưới da của động vật có tác dụng gối đệm và giữ ấm cho cơ thể nhờ tính êm, dẫn nhiệt kém. Lipid là dung môi cho nhiều vitamin quan trọng như vitamin A,E,D,K (nhóm vitamin hoà tan trong lipid) vì thế nếu khẩu phần thiếu lipid lâu ngày thì động vật dễ mắc bệnh thiếu các vitamin kể trên. Đối với loài động vật ngủđông, động vật di cư, các loài sâu kén, lipid còn là nguồn cung cấp nước, vì khi oxy hoá 100g lipid có 107g nước sinh ra. Việc nghiên cứu sự chuyển hoá lipid sẽ cung cấp cho ta những hiểu biết về quá trình vỗ béo gia súc, quá trình cải tạo làm tăng hàm lượng bơ trong sữa, quá trình tích luỹ dầu ở thực vật v.v. Đồng thời những hiểu biết này cũng giải thích được các trạng thái bệnh lý như ceton- huyết, ceton-niệu, gan nhiễm m ỡ v.v. ở gia súc. http://www.ebook.edu.vn Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hoá Sinh động vật …………………………… 210 2. Một số dặc điẻm về tiêu hoá, hấp thu, chuyển vận và dự trữ lipid ởđộng vật. 2.1. Sự tiêu hoá lipid. Do đặc tính không hoà tan trong nước, mà quá trình tiêu hoá lipid lại có bản chất là quá trình thuỷ phân, enzyme thực hiện quá trình này là enzyme esterase (lipase) nên sự tiêu hoá và hấp thu lipid có một số nét đặc thù riêng. Muốn cho enzyme phân giải được thì lipid phải ở trạng thái “nhũ tương” hoá, tức là ở trạng thái dung dịch “giả”. Ở miệng: không có enzyme phân giải lipid, ởđây lipid chỉ chịu tác dụng cơ học do quá trình nhai, nhào trộn thức ăn. Ở dạ dày: đối với động vật bú mẹ (bê, nghé, lợn con v.v.) trong dịch dạ dày có ch ứa enzyme lipase, nhưng hoạt lực yếu do ảnh hưởng của pH thấp, tuy nhiên do thức ăn là sữa mẹ, lipid ở dạng nhũ tương nên quá trình phân giải lipid ởđây khá cao. Ởđộng vật trưởng thành hầu nhưở dạ dày không có quá trình thuỷ phân lipid. Ở ruột non: đây là nơi tiêu hoá chính các chất lipid, vì ởđây có đủ các yếu tốđể tiến hành quá trình này. Lipid muốn được tiêu hoá phải được nhũ tương hoá, thực chất của quá trình nhũ tương hoá là biến lipid thành dung d ịch “giả” (giả hoà tan) để làm tăng diện tích tiếp xúc của lipid với enzyme lipase. Quá trình nhũ tương hoá lipid ở ruột non nhờ một loạt các yếu tố sau: Sự nhu động của ruột cộng với trạng thái xốp của thức ăn do khí CO 2 sinh ra trong quá trình trung hoà HCL của dịch vị bởi các bicarbonat của dịch ruột. HCl + NaHCO 3 > NaCl + H 2 CO 3 > CO 2 + H 2 O http://www.ebook.edu.vn Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hoá Sinh động vật …………………………… 211 Các acid mật bao gồm: acid cholic, acid 7 Desoxycholic, acid lidocholic, acid kenodesoxycholic. OH CH 3 CH 3 CH CH 3 CH 2 – CH 2 – COOH HO OH Acid cholic OH CH 3 CH 3 CH CH 3 CH 2 – CH 2 – COOH HO Acid 7 desoxycholic CH 3 CH 3 CH CH 3 CH 2 – CH 2 – COOH HO Acid litocholic CH 3 CH 3 CH CH 3 CH 2 – CH 2 – COOH HO OH Acid kenodesoxycholic Các acid mật được hình thành từ cholesterol, quá trình này diễn ra ở tế bào gan, sau đó được tiết ra ởống mật rồi đổ vào túi mật. Trước khi đổ vào ruột non, nó được liên kết với glycine và taurin tạo thành acid glycocholic và acid taurocholic. http://www.ebook.edu.vn Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hoá Sinh động vật …………………………… 212 Các hợp chất này có tính phân cực và hoạt tính bề mặt, do đó dưới tác dụng nhu động của ruột, lipid bị vỡ thành các hạt nhỏ, các hạt lipid nhỏ này được phủ bởi lớp acid mật và lớp vỏ thuỷ hoá nên không thể kết hợp với nhau được nữa. Quá trình này được tiếp tục, lipid bị vỡ thành các hạt nhỏ li ti, đó là dạng nhũ tương, tạo điều kiện cho enzyme lipase hoạt động. Ngoài tác dụng nhũ tương hoá lipid, acid mật còn có vai trò hoạt hoá enzyme lipase và cần cho quá trình hấp thu acid béo và lipid qua màng tế bào ruột. Enzyme lipase ở tá tràng có hai nguồn gốc: lipase do tuyến tuỵ tiết ra là chủ yếu và lipase do niêm mạc ruột non tiết ra. Lipase khi mới tiết ra còn ở dạng zymogen, sau khi gặp acid mật mới chuyển sang trạng thái hoạt hoá. Dưới tác dụng của lipase, lipid được phân giải thành glycerine và các acid béo theo phản ứng sau: CH 2 - O – CO – R 1 + 3H 2 O CH 2 – OH R 1 – COOH ⏐ > ⏐ CH 2 - O – CO – R 2 Lipase CH – OH + R 2 – COOH ⏐ ⏐ CH 2 - O – CO – R 3 CH 2 – OH R 3 – COOH Lipid Glycerine Các acid béo Quá trình phân giải lipid với mức độ khác nhau, nên các sản phẩm tạo ra có thể là diglyxeride, monoglyceride, các acid béo và glycerine. http://www.ebook.edu.vn Trng i hc Nụng nghip H Ni Giỏo trỡnh Hoỏ Sinh ng vt 213 CH 2 -OCOR 1 CH 2 -OCOR 2 CH 2 -OCOR 3 Triglyxeride CH 2 - OH CH - O - CO - R 2 CH 2 -OCOR 3 Diglyxeride CH 2 -OH CH 2 -OCOR 2+ CH 2 -OH Monoglyxeride CH 2 - OH CH- OH CH 2 - OH Glycerine Thậm chí còn có cả những hạt lipid nhỏ 1/100. Tất cả những sản phẩm này đều đợc hấp thu qua vách ruột. 2.2. Sự hấp thu, dự trữ và vận chuyển lipid Đối với glycerine vì tính hoà tan trong nớc nên dễ dàng đợc hấp thu vào tế bào niêm mạc ruột. i vi cỏc acid bộo khụng ho tan trong nc, nờn mun c hp thu nú phi c liờn kt vi acid mt to thnh phc cht gi l acid choleic ho tan v c hp thu qua t bo vỏch rut hoc thng hoc theo nguyờn tc m bo. S hp thu theo nguyờn tc m bo l ch yu. Sau khi vo t bo vỏch rut, acid mt tỏch khi acid bộo. Acid mt i vo h tnh mch tr v gan. t bo vỏch rut, acid bộo cú th kt hp vi glycerine tỏi t o thnh lipid. 70- 80% lipid tỏi to ny i vo ng lõm ba di dng nhng ht to nh khỏc nhau cú tờn l Chylomicron, nú cú mt lp v protein, trong l cỏc acid bộo, triglycerid, cholesterol õy l dng ho tan trong nc nờn d vn chuyn dch lõm ba v mỏu. Nhng sn phm trờn i qua t bo vỏch rut vo ng lõm ba, cng theo hỡnh thc m bo. Mt phn rt nh (10-15%) acid bộo phõn t nh v lipid i vo tnh mch. Tng lõm ba ct cỏc sn phm trờn i theo ng lõm ba lờn lõm ba ngc. Tú vo h tun hon (h tnh mch) v gan v t gan i ti cỏc mụ m. Sau ú tu theo nhu cu v nng lng, lipid li c a ti cỏc c quan cn oxy hoỏ hoc c tớch lu li thnh m d tr. Bng phng phỏp nguyờn tỏnh du, ngi ta thy rng bt c loi lipid no trc khi em s dng vo cỏc nhu cu ca c thu tri qua giai o n tớch lu khong 3-5 ngy. Qua ú ta thy mụ m khụng phi l loi mụ tnh ti m ngc li nú luụn thay i. T mụ m, acid bộo v glycerine c gii phúng nh enzyme lipase c thự ca mụ. ỏng chỳ ý l loi enzyme lipase ny chu nh hng tỏc ng iu tit ca nhiu loi hormone. Cỏc acid bộo v glycerine t mụ mc a vo mỏu, vn chuyn di dng liờn kt vi albumin v mt phn vi -globuline ti cỏc mụ bo cn s d ng (dng phc hp cú t trng cao v t trng thp ( HDLP v LDLP). C quan s dng acid bộo nhiu nht l gan v mt phn l c tim. 2.3. Vai trũ ca gan ng vt trong chuyn hoỏ lipid: Trong quỏ trỡnh chuyn hoỏ lipid gan ca ng vt gi mt vai trũ ht sc quan trng. Gan l c quan sn sinh ra cỏc acid mt, l yu t nh tng hoỏ m v hot hoỏ lipase. Vỡ vy, khi quỏ trỡnh tit mt kộm, s tiờu hoỏ v hp thu lipid s bỡnh tr. Lipid khụng c http://www.ebook.edu.vn Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hoá Sinh động vật …………………………… 214 tiêu hoá sẽ theo phân ra ngoài. Acid mật còn giữ vai trò trong quá trình hấp thu acid béo, nên thiếu acid mật sẽảnh hưởng tới quá trình này. Ngoài việc sản sinh ra các acid mật giúp cho quá trình tiêu hoá và hấp thu lipid, gan còn là cơ quan chuyển hoá lipid chủ yếu của cơ thểđộng vật. Hầu hết các mô bào của cơ thể động vật đều có khả năng dùng lipid vào nhu cầu năng lượng, nhưng chủ yếu dưới dạng các sản phẩm của lipid đã được chế biến ở gan. 3. Sự phân gi ải triglyceride Trong điều kiện trao đổi chất bình thường, cơ thểđộng vật sử dụng 30-40% năng lượng cung cấp từ lipid còn 60-70% do glucose. Tuy nhiên, do dự trữ glucid ở mô không lớn, nên trong những trường hợp như khi đói, khi lao động căng thẳng hoặc một vài trạng thái sinh lý đặc thù nhưởđộng vật ngủđông, chim cá di cư theo mùa v.v. thì chủ yếu dùng năng lượng từ lipid. Thương số hô hấp cho phân hoá lipid tương đối thấp, vì quá trình này đòi hỏi nhi ều oxy. RQ = CO 2 : O 2 = 0,71 Hệ thống enzyme chuyển hoá lipid ở gan của động vật khá cao. Hàng ngày có một lượng lipid nhất định được chuyển từ các mô dự trữđưa về gan và được xơ chếở gan trước khi đưa đi các mô bào khác sử dụng. Đặc biệt khi cơ thể thiếu glucid (có thể do dinh dưỡng, do trạng thái sinh lý hoặc bệnh lý v.v.) thì lượng lipid ở gan tăng lên rõ rệt. Nếu tế bào gan không oxy hoá tốt do các nguyên nhân bệnh lý, lipid sẽứđọng ở gan gây tình trạng gan nhiễm m ỡ. Từ mô mỡ, acid béo và glycerine được giải phóng nhờ tác dụng của enzyme lipase đặc thù của mô. Glycerine được đưa tới các mô bào sử dụng ngay, còn các acid béo được đưa về gan để xơ chế trước khi đi tới các mô để sử dụng. Quá trình phân giải đó như sau: 3.1. Sự chuyển hoá trung gian của glycerol Glycerine là sản phẩm rất dễ chuyển hoá trong cơ thể, nó chuyển thành glycerine aldehydeyd theo xơđồ phản ứng sau: Glycerine Glycerophosphate Phosphoglycerine aldehyt Phospho - glycerine aldehyt đi vào con đường đường phân. 3.2. Sự chuyển hoá của acid béo Ở gan, hệ thống enzyme oxy hoá acid béo hoạt động rất mạnh. Một acid béo muốn được oxi hoá phải trải qua một số bước sau: 3.2.1. Hoạt hoá acid béo: Acid béo vào tế bào gan, ở tế bào chất nó được hoạt hoá bởi hệ thống enzyme Acyl-CoA-Syntetase hoạt hoá gồm 2 bước: http://www.ebook.edu.vn Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hoá Sinh động vật …………………………… 215 AMP được giải phóng từ phản ứng (2) sẽđược phosphoryl hoá trở lại thành ADP dưới tác dụng của Adenylate Kinase: 2ADP AMP + ATP Vậ y thực chất quá trình hoạt hoá một phân tử acid béo tự do đã sử dụng 2ATP. Ph ản ứng tổng quát có thể viết: R COOH + 2ATP + CoASH AcylCoA syl t he t ase AcylCoA PP + 2ADP + Enzyme AcylCoA synthetase còn g ọi là thiokinase có nhiều ở màng ngoài ty thể và hệ thống lưới nội bào. Có nhiều loại acylCoA synthetase đặc hiệu với các acid béo liên kết ngắn, trung bình và dài. Quá trình này được thực hiện ở ngoài bào tương. 3.2.2. Vận chuyển acid béo vào trong ty thể. Các acid béo liên kết ngắn (4-10C) qua màng ty thể dễ dàng. Nhưng các acid béo liên k ết dài (từ 12 C trở lên) được vận chuyển qua màng ty thể nhờ hệ thống Carnitin do enzyme Carnitin acyl transferase (CAT) th ực hiện. Carnitin là m ột amin bậc bốn mang một chức alcol bậc 2, có nhiều trong cơ và gan. Carnitin có th ể ester hoá với acid béo nhờ sự xúc tác của Carnitin acyl transferase I có trong màng ngoài ty th ể tạo thành Acyl carnitin và giải phóng CoASH. http://www.ebook.edu.vn Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hoá Sinh động vật …………………………… 216 Bước tiếp theo, gốc acyl trong Acyl carnitin được chuyểđến CoenzymeA có ở bên trong ch ất nền của ty thể, ởđây dưới tác dụng của enzyme Carnitin acyl transferase II tạo trở lại acylCoA và giải phóng Carnitin ( Hình 7.1) Acyl Carnitin + CoASH > Acyl CoA + Carnitin Carnitin có th ể coi là chất vận chuyển acyl qua màng ty lạp thể vào trong chất nền là n ơi sẽ diễn ra quá trình oxy hoá acid béo. Hình 7.1. Sự vận chuyển Acid béo qua màng ty thể. 3.2.3. Tái tạo acyl CoA: Quá trình này đi ngược lại bước 2 và Carnitin được giải phóng tr ở lại mặt ngoài của ty thể (hình 7.1). 3.2.4. Quá trình β ββ β - oxy hoá acid béo: Quá trình được Knoop người Đức (1904) đề ra trong khi nghiên cứu về lipid, ông chú ý đến số carbon chẵn của các acid béo, ông cho rằng muốn giữđược trạng thái "chẵn" đó thì http://www.ebook.edu.vn Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hoá Sinh động vật …………………………… 217 phân tử acid béo chỉ có thể thêm hoặc bớt bởi các sặp 2C mà thôi. Kiểm chứng bằng cách cho chó thí nghi ệm ăn các acid béo chứa số carbon chẵn và lẻđược đánh dấu bằng nhóm phenyl. Trong quá trình chuy ển hoá, nhóm phenyl không bị phá huỷ có thể tìm lại trong nước tiểu. B ằng cách đó, ông đã chứng minh được giả thiết của mình. Ngày nay bằng phương pháp nguyên t ửđánh dấu người ta đã kiểm chứng được dễ dàng giả thiết của Knoop. Ngoài quá trình β - oxy hoá, người ta còn thấy một số quá trình oxy hoá acid béo khác như quá trình α - oxy hoá v.v Nh ưng những quá trình này không giữ vai trò chủ yếu. Các b ước của quá trình β - oxy hoá acid béo như sau: a) Oxy hoá lần1: do enzyme acyl dehydrogenase có nhóm ghép là FAD + lấy đi một cặp H t ạo thành liên kết đôi trong enoyl-CoA: Cặp hydro từ FADH 2 sẽđược chuyển vào chuỗi hô hấp tạo ra 2 ATP b) Hợp nước: do enzyme hydratase, một phân tử nước được ghép vào vị trí C β O OH O || +H 2 O ⏐ || R –CH 2 - CH = CH – C ∼ SCoA > R- CH 2 - C - CH 2 – C ∼ SCoA β α Hydratase ⏐ H Enoyl - CoA β - Oxi Acyl CoA c) Oxy hoá lần 2: Do enzyme acyl dehydrogenase có nhóm ghép NAD + oxy hoá ở vị trí C β tạo thành liên kết ceto acyl CoA NADH 2 chuyển điện tử vào chuỗi hô hấp cho ra 3 ATP. d) Tạo acetyl-CoA: Do enzyme thiolase gắn CoASH vào C β tạo thành một acyl CoA m ới ngắn đi 2C, và một acetyl-CoA [...]... http://www.ebook.edu.vn YÊU CẦU CẦN NẮM CHƯƠNG VII: LIPID VÀ SỰ CHUYỂN HOÁ LIPID Khái niệm , Vai trò của lipid Một số đặc điểm tiêu hoá, hấp thu, vận chuyển và dự trữ lipid ở động vật Sự phân giải triglycerid Sự hình thành và chuyển hoá thể xeton Sự tổng hợp acid béo và mỡ Câu 1: Vai trò của lipit đối với động vật? Câu 2: Sự tiêu hoá và hấp thu lipit? Câu 3: Vai trò của gan trong trao đổi lipit? Câu... rối loạn của trao đổi lipid: Sự chuyển hoá lipid có liên quan mật thiết đến sự chuyển hoá glucid Khi có sự rối loạn về trao đổi glucid (ví dụ khi có bệnh đường niệu) thì sự chuyển hoá lipid sẽ được tăng cường dẫn đến thể ceton tăng Ở cơ thể khoẻ mạnh, trao đổi chất tiến hành bình thường, hàm lượng thể ceton của máu rất thấp (1-2mg%) Nhưng khi cơ thể suy nhược, hoặc khi phải dùng lipid làm chất cho năng... thành và vận chuyển các thể ceton 5 Sự tổng hợp acid béo và triglyceride Quá trình tổng hợp acid béo và lipid là cơ chế dự trữ năng lượng ở sinh vật Ở gia súc hầu hết các mô bào đều có khả năng tổng hợp lipid Nhưng có một vài cơ quan có khả năng tiến hành mạnh và thường xuyên như ở gan, mô lipid và cơ Nguyên liệu chính mà cơ thể dùng để tổng hợp lipid là những sản phẩm chuyển hoá từ glucid như glycerine... lipid trong khẩu phần sẽ dẫn tới sự thiếu các vitamin hoà tan trong lipid như vitamin A,D,E,K là các yếu tố dinh dưỡng rất cần thiết Khi thiếu các lipid "cần thiết" trong khẩu phần thì sẽ làm ngưng trệ quá trình phân bào làm cho cơ thể không phát triển được Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hoá Sinh động vật …………………………… 233 http://www.ebook.edu.vn YÊU CẦU CẦN NẮM CHƯƠNG VII: LIPID VÀ SỰ... theo phân ra ngoài (dưới tác động oxy hoá-khử do vi khuẩn ruột già) 6.2 Nhóm phosphateide: Đây là nhóm lipid có phospho làm nhóm ghép Phosphateide chiếm vị trí quan trọng trong quá trình trao đổi lipid và protein Phosphateide xúc tiến việc hấp thu lipid ở vách ruột, tham gia vào việc vận chuyển lipid và acid béo trong cơ thể Chất điển hình của nhóm này là lecithin CH2 – O – CO – R1 ⎢ CH – O – CO – R2... là " lipid cần thiết", cơ thể động vật phải khai thác chúng từ nguồn thức ăn Các acid béo này tuy nhiên lại có nhiều ở dầu thực vật Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hoá Sinh động vật …………………………… 230 http://www.ebook.edu.vn 6 Sơ lược về vai trò và sự chuyển hoá các dạng lipoide Lipoid gồm nhiều đại diện khác nhau, nhưng người ta mới nghiên cứu kỹ hai loại là nhóm Steroid và phospholipid... squalen gấp khúc tạo thành cholesterol 6.1.2 Sự chuyển hoá của cholesterol Trong quá trình chuyển hoá cholesterol sẽ biến thành nhiều hoạt chất sinh học hoặc sẽ thải theo mật và qua vách ruột gìa Một lượng nhỏ có thể đưa ra theo mỡ nhờn của da Từ cholesterol có thể chuyển hoá cho ra các sản phẩm sau: Các hormone thuộc nhóm Steroid như các hormonee sinh dục và nhóm corticosteroid (hormone tuyến thượng... rối loạn chuyển hoá nặng, khi hàm lượng acid aceto axetic quá cao, một phần chất này có thể bị mất đi CO2 tạo thành aceton (hình 7.4) Aceton là chất dễ bay hơi được bài tiết ra ngoài qua nước tiểu và hơi thở Như vậy, thể ceton là những chất chuyển hoá bình thường của cơ thể động vật, chúng chỉ trở nên nguồn gốc gây chứng toan huyết khi được sản sinh quá nhiều do điều tiết chuyển hoá glucid và lipid bị... dầu) và vi sinh vật, acetyl CoA có thể được chuyển hoá qua chu trình glyoxylate, một dạng cải biến của chu trình Krebs, để tạo ra các sản phẩm glucid cần cho quá trình nẩy mầm Quá trình thành lập, sử dụng và bài tiết của thể ceton được tóm tắt như sau (Hình 7.6) Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hoá Sinh động vật …………………………… 224 http://www.ebook.edu.vn Hình 7.6 Sự hình thành và vận chuyển. .. ghép là dẫn xuất của VTMB12 Succinyl-CoA được đưa vào chu trình Krebs hoặc vào các chuỗi phản ứng chuyển hoá khác ví dụ tạo vòng porphirin, hoặc hoạt hoá thể ceton ở cơ v.v ( Hình 7.3) Hình 7.3 Quá trình Carboxyl hoá propionyl CoA Trường Đại học Nông nghiệp Hà Nội – Giáo trình Hoá Sinh động vật …………………………… 220 http://www.ebook.edu.vn 4 Sự hình thành và chuyển hoá thể ceton Thể ceton là tên gọi trong . 208 CHƯƠNG VII LIPID VÀ SỰ CHUYỂN HOÁ LIPID 1. Đại cương về lipid 1.1. Khái niệm về lipid Lipid là những hợp chất hữu cơ phổ biến trong tự nhiên cũng như trong cơ thểđộng vật, thực vật và. tổng hợp lipid. Nhưng có một vài cơ quan có khả năng ti ến hành mạnh và thường xuyên nhưở gan, mô lipid và cơ. Nguyên liệu chính mà cơ thể dùng để tổng hợp lipid là những sản phẩm chuyển hoá. hạt lipid nhỏ 1/100. Tất cả những sản phẩm này đều đợc hấp thu qua vách ruột. 2.2. Sự hấp thu, dự trữ và vận chuyển lipid Đối với glycerine vì tính hoà tan trong nớc nên dễ dàng đợc hấp thu vào