chuong 6 carbohydrate trong thức thức thủy sản

112 CHƯƠNG VI CARBOHYDRATE TRONG THỨC ĂN THỦY SẢN VI.1. GIỚI THIỆU Carbohydrate là hợp chất hữu cơ chứa C, H, O, hiện diện phổ biến trong thức ăn. Công thức tổng quát của carbohydrate là (CH 2 O) n hay C x (H 2 O) y . Công thức trên không bao gồm tất cả các hợp chất carbohydrate, vì một số carbohydrate còn chứa thêm N, S và P. Carbohydrate cấu tạo từ các đơn vò cơ bản là monosaccharide. Các monosaccharide nối với nhau, tạo nên các polimer như: ologosaccharide và polysaccharide. Oligosaccharide bao gồm vài đơn vò monosaccharide nối nhau. Chúng thường liên kết với protein tạo thành glycoprotein hay lipid, tạo thành glycolipid. Polysaccharide bao gồm rất nhiều đơn vò monosaccharide nối nhau, tạo nên cấu trúc bộ khung như: cellulose trong các tế bào thực vật hay chitin trong động vật giáp xác. Polysaccharide cũng tạo nên các phân tử dự trữ năng lượng cao như: tinh bột dự trữ trong thực vật hay glycogen ở động vật. - Cấu trúc hóa học các polysaccharide gồm: nhóm homo-polysaccharide và nhóm hetero- polysaccharide. Homo-polysaccharide gồm: cellulose, amylose, inulin, chitin, chitosan, amylopectin, glycogen và pectin. Nhóm hetero-polysaccharide bao gồm: glucomannan, galactoglucomannan, xyloglucan, 4-O-Methyl glucuronoxylan, arabinoxylan, alginic acid, 4-O-Methyl glucuronoarabinoxylan, glycosaminoglycans, chondroitin, và hyaluronic acid - Thức ăn carbohydrate được chia làm 2 nhóm, dựa trên độ hòa tan và tiêu hóa: sugar (đường) và non-sugar (không đường). Nhóm sugar bao gồm các monosaccharide như: glucose, galactose, mannose và fructose. Chúng không phải là thành phần chính của thức ăn, nhưng thường là sản phẩm của sự thủy phân các polysaccharide. Nhóm non-sugar bao gồm: tinh bột, dextrin, glycogen, cellulose, pectin thường hiện diện trong thức ăn thực vật. VI.1.1. Tinh bột Tinh bột hiện diện trong tế bào thực vật, dưới dạng hạt, bao gồm amylose (25%) và amylosepectin (75%). Amylose là một chuỗi không phân nhánh (-1,4) các đơn vò glucose. Amylosepectin gồm chuỗi chính (-1,4) và các nhánh ngang (-1,6). Tinh bột là thành phần cung cấp năng lượng chính, có trong các loài ngũ cốc, khoai củ. Trong biến dưỡng, tinh bột bò thủy phân bởi enzyme α amylase cho ra maltose và phần còn lại là hỗn 113 hợp dextrin, hòa tan trong nước, được dùng làm chất kết dính cho thức ăn thủy sản. Hình VI.1. Cấu tạo phân tử amylose và amylopectin VI.1.2. Glycogen Glycogen có cấu trúc giống tinh bột nhưng trọng lượng phân tử lớn hơn, chuỗi có 5.000-25.000 đơn vò glucose, nối nhau bằng nối α 1-4 và nhánh β 1-6. Glycogen là dạng dự trữ carbohydrate trong gan động vật thủy sản. Đối với động vật trên cạn, glycogen là nguồn dự trữ và cung cấp năng lượng chính. Ở động vật thủy sản, lipid dự trữ đóng vai Hình VI.2. Cấu trúc glycogen (với cấu trúc α 1-4 và nhánh β 1-6) trò quan trọng hơn glycogen, trong cung cấp năng lượng cho cá. VI.1.3. Non-starch polysaccharide (NSP) NSP là chuỗi polysaccaride bao gồm: cellulose, hemicellulose, β-glucan, pectin và gum. NSP được chia ra hai nhóm, tùy theo khả năng tan trong nước. NSP không tan gồm cellulose và nhiều dạng hemicelluse. Trong khi, NSP tan chứa pectin, gum và chất nhầy. NSP khó tiêu hóa và hiện diện trong thức ăn của cá ăn thực vật và cá ăn tạp. NSP được tìm thấy trong ngũ cốc, bánh dầu thực vật và chất kết dính. Chưa có bằng chứng cho thấy: loài cá ăn thực vật có thể tiêu hóa và hấp thụ NSP. Sự thay đổi thành phần của pectin trong thực vật thượng đẳng thủy sinh (mycrophyte), rong biển và tảo dẫn đến sự thay đổi khả năng sử dụng NSP trong thức ăn thủy sản. NSP hạn chế việc sử dụng các dinh dưỡng khác trong thức ăn, nên có tác dụng kháng dinh dưỡng. Ở thực vật, NSP tạo thành cấu trúc mạng lưới, với chức năng liên kết với phân tử nước, trao đổi cation, hấp thụ muối khoáng và hấp thụ các hợp chất hữu cơ như sterol và các acid hữu cơ. NSP tiếp tục tác động khi vào ống tiêu hóa và thường tác dụng xấu đến sự tiêu hóa và hấp thụ dưỡng chất. NSP còn làm tăng tốc độ di chuyển thức ăn trong ống tiêu hóa của cá hồi (O. mykiss) và làm giảm độ tiêu hóa carbohydrate, protein và lipid. Thí nghiệm in vitro cho thấy: pectin, gum karaya, alginate và cellulose trong NSP có thể ngăn cản sự thủy phân (Storebakken, 1985). 114 Cellulose Cấu tạo nên vách tế bào thực vật, trọng lượng phân tử 2.000-28.000 đơn vò glucose nối nhau qua nối -1,4. Celluose là thành phần chính của chất xơ. Các thú độc vò và hầu hết loài cá không có men nội sinh thủy phân nối -1,4, nên cellulose không được tiêu hóa trong thức ăn. Chitin và Chitosan Chitin là polymer của các đơn vò N-acetyl glucosamine, còn chitosan cấu tạo bởi các đơn vò glucosamine. Chitin cấu tạo nên bộ khung chống đỡ ở các động vật giáp xác, cũng như cellulose ở thực vật. Chitin Chitosan Hình VI.3. Cấu tạo chitin và chitosan VI.1.4. Chất xơ Bao gồm cellulose, hemicellulose, pectin, gum và các chất nhầy trong thức ăn. Ngoài ra, chất xơ còn chứa lignin, không phải là carbohydrate. Chất xơ là thành phần chính trong thực vật, chia ra hai nhóm: - Chất xơ tan trong nước: Hiện diện nhiều trong các loại quả và rau cải. Chất xơ này làm chậm sự di chuyển thức ăn trong ống tiêu hóa, làm giảm sự hấp thụ glucose trong ruột và làm giảm lượng cholesterol trong máu. - Chất xơ không tan: Hiện diện trong ngũ cốc và rau cải. Chất xơ không tan làm gia tăng tốc độ di chuyển thức ăn và tăng lượng phân thải vào môi trường nước. VI.2. SỰ TIÊU HÓA VÀ BIẾN DƯỢNG CARBOHYDRATE Carbohydrate là nguồn cung cấp năng lượng thức ăn đáng kể cho các loài cá ăn tạp và ăn thực vật. Khi các phân tử carbohydrate phân cách, sinh vật sẽ hấp thụ năng lượng hóa học. Động vật thủy sản chỉ tiêu hóa được tinh bột và glycogen với các enzyme nội sinh, được tiết ra trong ống tiêu hóa. Động vật thủy sản thiếu các enzyme thủy phân: cellulose, chitin và lignin. Chỉ có thú đa vò (trâu bò) có thể tiêu hóa được cellulose, nhờ hệ vi sinh trong dạ trữ, giúp lên men vi khuẩn và rồi vi khuẩn sản sinh men cellulase. Tất cả thú độc vò và động vật thủy sản, tiêu hóa tinh bột nhờ hệ thống enzyme amylase như sau: Tinh bột Dextrin + maltose+ glucose  amylase Thủy phân  - 1,4 của amylose 115 Dextrin Maltose + glucose Maltose Glucose + glucose Amylase là men thủy phân tinh bột. Men tiêu hóa này hiện diện ở loài cá ăn thực vật và cá ăn động vật (hoạt lực thấp hơn cá thực vật). Bảng VI.1. Vò trí được tiết ra và giá trò pH tối ưu của amylase Giống loài Vò trí tiết pH tối ưu C. gariepinus C. mossambicus C. carpio Heterotis niloticus O. mossambicus O. niloticus P. major Rutilus rutilus Ruột Ruột Ruột Dạ dày, ruột, manh tràng Dạ dày, ruột Dạ dày, ruột Manh tràng Ruột 7,8 - - 8,5 6,7 6,0 6,0 7,0-7,4 Men α-Amylase thủy phân tinh bột cho hỗn hợp dextrin, maltose và glucose. Kế tiếp, enzyme -1,6 glucosidase thủy phân dextrin thành maltose và glucose. Tùy theo từng giống loài, amylase hiện diện ở dạ dày, ruột, manh tràng và tụy tạng. pH có ảnh hưởng đến hoạt động của men amylase, trong khoảng 6-8,5. Các loài cá tiêu hóa rất hạn chế các NSP và chất xơ, do không có men tiêu hóa nội sinh. Tuy nhiên, trong tự nhiên, những loài cá ăn mùn bã hữu cơ hay ăn lọc có thể tiêu hóa và hấp thụ một lượng đáng kể các chất hữu cơ gốc thực vật giàu NSP. pH rất thấp, trong dạ dày của một số loại cá như: cá rô phi (pH 2-3) giúp thủy phân vách tế bào thực vật, để dòch tiêu hóa có thể tiếp xúc với tế bào chất bên trong vách (cấu tạo chủ yếu là NSP). Ngoài ra, các vi sinh vật trong mùn bã hưu cơ, thức ăn tự nhiên có thể lên men thủy phân một phần chitin, cellulose và pectin trong thức ăn. Người ta thấy các loài cá biển ăn thực vật có khả năng tiêu hóa carbohydrate dự trữ, dùi dạng các β-glucan có trong tảo biển. VI.2.1. Độ tiêu hóa các carbohydrate Độ tiêu hóa carbohydrate của cá tôm thay đổi rất lớn từ 0% đến 90%, tùy thuộc vào giống loài thủy sản, tính chất carbohydrate và phương pháp chế biến thức ăn. Giống loài thủy sản Cá ăn thực vật có hệ thống enzymes tiêu hóa tinh bột hiệu quả hơn cá ăn tạp và ăn động vật. Ví dụ: cá trắm cỏ có thể tiêu hóa và sử dụng tinh bột với tỷ lệ 60% lượng thức ăn và độ tiêu hóa tinh bột là 80-70%. Cá hồi chỉ tiêu hóa được 10-20%  - 1,6 glucosidase Thủy phân  - 1,6 cu ûa amylopectin  glucosidase (maltase) 116 tinh bột trong thức ăn. Sự khác nhau về độ tiêu hóa tinh bột giữa các loài cá là do hoạt tính amylase khác nhau. Khi so sánh hoạt tính amylase của các loài cá, bảng VI.2 cho thấy: loài cá ăn thực vật và ăn tạp (cá trắm cỏ, cá rô phi) có hoạt tính amylase cao gấp nhiều lần cá ăn động vật (cá hồi, cá chình). Tuy nhiên, người ta ghi nhận cùng một loài cá, hoạt tính amylase thay đổi tùy theo thành phần thức ăn. Ở cá hồi, khi tăng hàm lượng protein thức ăn và không thay đổi hàm lượng tinh bột (15%), hoạt tính men amylase có khuynh hướng tăng. Trái lại, trên cá rô phi hoạt tính men tăng lên khi cá được chuyển sang ăn thức ăên giàu tinh bột. Bảng VI.2. So sánh hoạt tính amylase của các loài cá đối với cá diếc (Nagayama & Saito, 1968) Loài cá Hoạt tính amylase Cá diếc Trắm cỏ Rô phi Chép Mè trắng Hồi Cá chình 100 84 44 35 31 8 1 Tính chất của Carbohydrate Độ tiêu hóa carbohydrate của động vật thủy sản, lệ thuộc rất nhiều vào trọng lượng phân tử và cấu tạo các nối của carbohydrate. Đường đơn dễ tiêu hóa hơn đường đa và phức hệ đường như thí nghiệm trên hai loài cá hồi cho thấy: độ tiêu hóa giảm dần theo thứ tự glucose, maltose, dextrin, tinh bột nấu chín và tinh bột. Thủy phân tinh bột làm gia tăng độ tiêu hóa, nên nấu chín hay hồ hóa tinh bột đều giúp cải thiện sự tiêu hóa thức ăn chứa tinh bột. Cá và hầu hết động vật thủy sản không có enzymes thủy phân nối -1,4. Vì thế, việc tiêu hóa các cellulose và chitin hầu như không đáng kể. Mặc dù đã có một số báo cáo về khả năng tiêu hóa chitin trên một số loài tôm. Bảng VI.3. Độ tiêu hóa các loại carbohydrate của hai loài cá hồi (Philips, 1970) Độ tiêu hóaCác loại carbohydrate Salmo trutta Salmo gairdneri Glucose 99 79 – 80 Maltose 92 Sucrose 73 Lactose 60 Dextrin _ 77 – 80 Tinh bột nấu chín 57 52 – 70 Tinh bột 38 20 – 24  - cellulose 10 – 14 Độ tiêu hóa carbohydrate lệ thuộc rất nhiều vào lượng thức ăn và tỉ lệ cellulose trong thức ăn. Khi gia tăng lượng thức ăn của cùng một loại thức ăn hàng ngày động 117 vật thủy sản có khuynh hướng giảm độ tiêu hóa do tốc độ thức ăn qua ống tiêu hóa nhanh và nhiều, nên khả năng tiêu hóa của cá sẽ giảm. Cá hồi (Salmo gairdneri) được cho ăn tinh bột bắp, với lượng thức ăn tăng dần, từ 10, 25 đến 40% trọng lượng thân, độ tiêu hóa giảm xuống lần lượt 36, 28 và 22%. Ngay đối với những cá ăn tạp như: cá chép, rô phi, khi tăng lượng cellulose trong thức ăn độ tiêu hóa giảm xuống. Như trên cá chép, khi tỷ lệ cellulose trong thức ăn tăng cao đến 18%, độ tiêu hóa tinh bột giảm từ 89% xuống còn 48%. Độ tiêu hóa các nguồn tinh bột ở cá chép cũng cho thấy: khi thức ăn chứa nhiều chất xơ độ tiêu hóa giảm từ 91% xuống còn 14%, như bảng sau: Bảng VI.4. Độ tiêu hóa carbohydrate của các loại thức ăn trên cá chép (Kirchgessner và Schwarz, 1982) Thức ăn % Carbohydrate trong thức ăn % Chất xơ trong thức ăn Độ tiêu hóa (%) Bột mì 71 2,1 91 Cám mì lau 59 5,7 56 Cám mì tinh 56 8,7 38 Cám mì thô 52 12,0 14 Phương pháp chế biến Hồ hóa tinh bột giúp gia tăng độ tiêu hóa ở cá ăn động vật và ăn thực vật. Trên cá hồi, độ tiêu hóa của tinh bột bột mì từ 54% sẽ tăng lên 96%, khi bột mì được hồ hóa, trong quá trình ép đùn hay phản ứng thủy phân. Độ tiêu hóa của carbohydrate trên cá và các yếu tố ảnh hưởng đến độ tiêu hóa, đïc Guillaume và ctv(1999) tổng kết ở bảng VI.5 dựa trên cơ sở số liệu của cá hồi: Bảng VI.5. Các ảnh hưởng lên độ tiêu hóa tinh bột của cá hồi (Guillaume và ctv., 1999) Nguyên liệu Độ tiêu hóa tinh bột (%) Nguyên liệu Độ tiêu hóa tinh bột (%) Tinh bột chưa xử lý * Gạo * Lúa mì * Khoai tây * Khoai mì * Bắp (28% amylose) * Bắp (98% amylosepectin) Nhiệt độ nước nuôi * 8 o C *18 o C 39 54 < 5 <15 33 54 31 41 Tinh bột xử lý * Lúa mì ép đùn * Lúa mì hồ hóa Lượng tinh bột trong thức ăn * 10% * 25% * 40% 96 96 38 26 22 118 VI.2.2. Biến dưỡng glucose Hiệu quả sử dụng carbohydrate ở động vật thủy sản, đặc biệt cá, không phải luôn luôn tỉ lệ với độ tiêu hóa của carbohydrate. Có những loài cá có thể tiêu hóa tốt glucose hơn các đường đa như tinh bột, nhưng khi bổ sung glucose với hàm lượng cao vào thức ăn, cá tôm có tăng trưởng kém hơn thức ăn sử dụng tinh bột. Hiện tượng hạn chế tăng trưởng của cá tôm do khả năng biến dưỡng giới hạn glucose, khác với động vật trên cạn. VI.2.2.1. Hàm lượng đường trong máu và hyperglycemia Để giữ ổn đònh và quân bình cơ thể, hàm lượng đường trong máu của các động vật trên cạn gần như là hằng số. Khi cơ thể sinh vật ăn thức ăn giàu tinh bột, glucose được hấp thụ vào máu, làm tăng hàm lượng đường trong máu. Đó là hiện tượng hyperglycemia. Khi đó, insulin được tiết ra, để chuyển glucose thành glycogen trong gan hay cơ, làm nguồn năng lượng dự trữ. Trái lại, khi cơ thể nhòn đói, glycogen được giải phóng để giữ hàm lượng glucose luôn không đổi. Ở các loài tôm cá, người ta ghi nhận hàm lượng đường trong máu cá, sau khi cho ăn thức ăn giàu tinh bột hay giàu glucose, tăng lên rất cao và kéo dài rất lâu mới trở về trạng thái bình thường. Do đó, nhiều nhà nghiên cứu đã so sánh khả năng biến dưỡng kém tinh bột và glucose trên cá, tôm như các bệnh nhân “tiểu đường”, không có khả năng giữ hàm lượng glucose ổn đònh trong máu sau những bữa ăn, vì thiếu insulin hay lượng insulin tiết ra không đủ. Hình VI. 4. Diễn thế của glucose trong máu người và cá sau khi ăn thức ăn giàu glucose (Guillaume và ctv, 1999) Hình VI. 5. Sơ đồ chuyển hóa glucose thành glycogen hay acid béo với tiếp thụ thể insulin 119 Hình VI.5 cho thấy glucose trong máu được chuyển thành glycogen nhờ glucose transporter 4 và insulin hấp thụ vào tế bào gan hay cơ. Cơ chế hấp thụ insulin qua tế bào, thông qua các tiếp thụ thể insulin phân bố ở vách tế bào. Bằng kỹ thuật phân tích, người ta thấy ở tôm cá, khả năng tiết ra insulin sau bữa ăn tăng lên rất nhiều (từ 1–3 mg/ml huyết tương khi cá nhòn đói, tăng lên 5–48 mg/ml sau bữa ăn). Như vậy, khả năng tiết insulin của tôm cá, không giới hạn. Insulin của tôm cá cũng làm giảm hàm lượng đường trong máu, như các động vật trên cạn khác. Tuy nhiên, vì sao tôm cá có khả năng điều tiết glucose máu chậm và không hiệu quả như các loài động vật trên cạn. Hàm lượng glucose trong máu giảm xuống còn tùy thuộc vào các thể tiếp nhận insulin (receptor) hiện diện trong tế bào và mối tương quan với glucagon. Trong chuỗi phản ứng biến dưỡng glucose, phản ứng phosphoryl hóa chuyển glucose thành glucose - 6 – phosphate, từ đó sản phẩm này có thể tiếp tục được oxy hóa đến pyruvate và đi vào chu trình Carboxylic acid, để tạo ra 36–38 ATP. Một khả năng khác là từ glucose - 6 - phosphate chuyển sang dạng dự trữ glycogen qua glucose - 1 - phosphate (xem chuỗi phản ứng trong Giáo trình Sinh hóa). Phản ứng phosphoryl hóa được xúc tác bởi hexokinase. Sự gia tăng insulin làm gia tăng hoạt tính của hexokinase, nhưng hàm lượng đường trong máu không giảm xuống nhanh trong cơ thể cá, so với các động vật trên cạn (Hình VI.5). Nghiên cứu gần đây cho thấy: cá rô phi thiếu thể tiếp thụ glucose. Vì thế, gây phản ứng chậm và không hiệu quả đối với insulin. Các thực nghiệm cho thấy, khi tăng số lần cho ăn, cá sẽ tăng khả năng sử dụng glucose. Như thế, có thể rút ra kết luận khả năng biến dưỡng glucose của cá chậm hơn động vật trên cạn và khi thêm một lượng lớn thức ăn chứa glucose, sẽ dẫn đến sự gia tăng đột ngột và lâu dài hàm lượng glucose trên cá. VI.2.2.2. Phản ứng đường phân (glycolysis) Glycolysis là một loạt phản ứng, diễn ra trong cơ thể sinh vật, để chuyển glucose thành pyruvate và sản sinh năng lượng dự trữ dưới dạng ATP. Glucose trong máu đi đến các tế bào. Nơi đây, các enzyme tiến hành phản ứng đường phân. Glycolysis bao gồm hai giai đoạn. Trong giai đoạn 1, phân tử glucose chứa 6 đơn vò carbon được phosphoryl hóa và phân cắt, cho ra hai phân tử glyceraldehyde 3- phosphate. Giai đoạn này, cần hai phân tử ATP để hoạt động. Giai đoạn kế tiếp, mỗi phân tử glyceraldehyde được chuyển hóa, thành sản phẩm pyruvate và loạt phản ứng này sản sinh ra 4 phân tử ATP. Tổng hợp hai giai đoạn từ glucose đến pyruvate, có hai phân tử ATP được tạo thành (Hình VI.6). Song song với phản ứng đườøng phân, chuỗi chuyển vận điện tử (electron transport chain) trong đó, phân tử NADH liên tục được oxy hóa để cung cấp NAD + giúp phản ứng chuyển ADP sang ATP phân tử mang năng lượng cao. Quá trình đường phân có thể diễn ra trong điều kiện hiếu khí hay kỵ khí. Lúc hiếu khí, phân tử NADH được oxy hóa thành NAD + và tạo ra 3 phân tử ATP. Trái lại, trong điều kiện kỵ khí, NAD + được tái tạo, khi NADH khử pyruvate cho ra lactate. Hoạt động đường phân kỵ 120 khí được quan sát trong cơ trắng của các loài cá, khi chúng hoạt động tích cực. Đa số hoạt động đường phân tích cực diễn ra trong cơ vân và cơ tâm. Trái lại, hoạt động này xảy ra kém hơn trong gan và thận. Hình VI.6. Các phản ứng trong quá trình glycolysis và neoglucosegenesis (De Silva & Anderson, 1995) Tương tự như động vật trên cạn, các phản ứng trong quá trình đường phân 121 (Hình VI.6) là phản ứng thuận nghòch, ngoại trừ 3 phản ứng: tạo thành glucose 6- phosphate, fructose 1,6 diphosphate và chuyển đổi phosphoenol pyruvate thành pyruvate. Phản ứng theo chiều ngược lại quá trình glycolysis là chuỗi phản ứng sản sinh glucose từ acid béo và các acid amin. Đó là quá trình neoglucogenesis. Pyruvate là sản phẩm của quá trình glycolysis, bò khử gốc carboxyl cho ra Acetyl-CoA và tiếp tục đi vào chu trình tricarboxylic acid (TCA), để bò oxy hóa trong ti thể. TCA là một loạt phản ứng để chuyển gốc acetyl (CH 3 CO-) của Acetyl-CoA thành hai phân tử CO 2 với việc giải phóng năng lượng dự trữ trong ATP. Chu trình TCA là trung tâm oxy hóa, sản sinh năng lượng từ pyruvate. Ngoài ra, con đường pentose phosphate cũng xảy ra ở động vật thủy sản, hoạt động này chủ yếu tập trung trong gan. Hình VI.7. Chu trình TCA VI.2.2.3. Neoglucosegenesis Neoglucogenesis là con đường biến dưỡng, qua đó, glucose có nguồn gốc từ sự chuyển hóa lipid và protein, thay vì từ sự thủy phân tinh bột và các carbohydrate khác. Con đường này được ghi nhận trên cá cũng như các động vật khác. Riêng ở tôm cá, sự ổn đònh hàm lượng glucose trong máu là do sự chuyển hóa từ protein và lipid, qua phản ứng khử amin, trên các acid amin hay phản ứng β oxy hóa các acid béo. Gan và thận là hai cơ quan chính diễn ra sự chuyển hóa này. Hình VI.8. Các acid amin oxy hóa và đi vào chu trình TCA [...]... để sử dụng trong thức ăn thủy sản, tinh bột, cellulose và chitin là ba thành phần được dùng phổ biến Việc sử dụng các loại đường đơn như: glucose, sucrose không kinh tế 122 Carbohydrate không phải là thành phần dinh dưỡng cần thiết trong thức ăn thủy sản và động vật thủy sản không có nhu cầu carbohydrate trong thức ăn như: acid amin và acid béo thiết yếu Tuy nhiên, carbohydrate là nguồn thức ăn, cung... lượng này trong thức ăn cá và các động vật thủy sản sẽ sử dụng protein và lipid làm nguồn năng lượng Một số loài cá, đặc biệt cá ăn tạp dùng carbohydrate trong thức ăn, sẽ giúp cá tăng trưởng tốt hơn và sử dụng protein hiệu quả hơn Trong tự nhiên, thức ăn của cá và các động vật thủy sản khác, hầu như không chứa hay chứa rất ít carbohydrate, ngoại trừ chitin Đây là đặc tính tự nhiên của hệ thủy sinh... tinh bột trong thức ăn thủy sản, phải chú ý đến độ tiêu hóa tinh bột Do tinh bột là nguồn thức ăn cung cấp năng lượng rẻ tiền so với protein và lipid, các nhà sản xuất thức ăn có khuynh hướng sử dụng tối đa tinh bột trong thức ăn cho cá và tôm Bảng VI .6 cho thấy tỷ lệ phần trăm tinh bột dễ tiêu hóa (nấu chín hay qua ép viên) được sử dụng trong thức ăn của một số loài cá (Guillaume,1999) Bảng VI 6 Tỉ lệ... tính tự nhiên của hệ thủy sinh vật chứa ít carbohydrate, rất khác với hệ sinh vật trên đất liền Khi sử dụng carbohydrate trong thức ăn thủy sản, cần quan tâm đến 2 vấn đề: - Khả năng tiêu hóa carbohydrate rất giới hạn đối với đa số động vật thủy sản, đặc biệt đối với các loại đường phức tạp - Khả năng biến dưỡng các đường đơn như: glucose của động vật thủy sản rất chậm và khó thích nghi hơn so với động... cho ăn trong ngày nhưng lượng tinh bột trong thức ăn không thay đổi, sẽ giúp cá hạn chế tác động của hiện tượng hyperglycemia Bảng VI.7 Sự tăng trọng và hiệu quả sử dụng thức ăn của cá rô phi khi sử dụng các nguồn tinh bột khác nhau (Shiau, 1997) Thức ăn Tinh bột Dextrin Glucose Tần số cho ăn 2 6 2 6 2 6 Tăng trọng (%) 2 46, 29 a 288,41 bd 262 ,39 a 294,11 b 225,15 c 270,78 d Hiệu quả sử dụng thức ăn... rất cần thiết trong ép viên thức ăn thủy sản Tỉ lệ tinh bột tối thiểu cần đạt 20% đối với thức ăn viên nổi (ép đùn) và 10% đối với viên nén (thức ăn tôm) Nhiệt độ tối ưu để gelatin hóa hoàn toàn, tối thiểu phải đạt 80oC và độ ẩm trung bình khối thức ăn 30% Độ ẩm thay đổi tùy theo nguyên liệu (lúa mì cần độ ẩm 31%; bắp 31% độ ẩm; và tấm cần độ ẩm 34%) VI.3.2 Chất xơ trong thức ăn thủy sản Chất xơ là... d Hiệu quả sử dụng thức ăn 1,31 a 1,25 bc 1, 26 ac 1,21 b 1,33 a 1,19 b % Protein tích lũy 39,40 a 43,75 b 31,31 c 35,83 d 38,32 a 43,91 b % Năng lượng tích lũy 28,94 ad 32,84 b 23,31 c 28,55 d 20 ,66 c 28 ,69 d Ghi chú: Các giá trò cùng hàng có cùng ký tự sẽ không khác nhau về mặt thống kê VI.3.1.2 Tinh bột là chất kết dính trong thức ăn Trong thức ăn thủy sản, tinh bột khi chòu tác dụng nhiệt và độ ẩm... tiêu hóa protein (%) 69 45 40 32 Chất xơ trong thức ăn tác dụng như chất pha loãng và được sử dụng trong các thử nghiệm thức ăn, để cân bằng năng lượng hay dưỡng chất của các công thức Những loài cá ăn thực vật như cá rô phi, có thể sử dụng đến 30% -cellulose Trong ép viên, chất xơ thức ăn có tác dụng giảm khả năng kết dính, nhất là trong kỹ thuật ép đùn Thông thường, đối với thức ăn cho cá, tỉ lệ... đề nghò, không vượt quá 6- 7% Riêng đối với thức ăn tôm, tỉ lệ này thường không quá 3-4% VI.3.3 Chitin Chitin hiện diện trong vách tế bào một số vi khuẩn, cấu tạo nên bộ khung của 125 loài giáp xác và lớp biểu mô bên ngoài của một số annelid và nhuyễn thể Các loài cá tuy không có nhu cầu chitin trong thức ăn, nhưng chúng có chitinase trong ống tiêu hóa, để thủy phân chitin trong thức ăn Đó chính là nguồn... chia nhỏ lượng thức ăn sẽ giúp lượng glucose trong cơ thể cá tăng từ từ, thay vì tăng đột ngột sau bữa ăn Shiau (1997) Trong chương tổng quan về sử dụng carbohydrate cho cá nhiệt đới: khi tăng tần số cho cá rô phi ăn trong 8 tuần, thay đổi số lần cho ăn từ 2 lần/ngày lên 6 lần/ngày, kết quả cho thấy: khi tăng số lần cho ăn từ 2 lên 6 lần/ngày cá tăng trọng tốt hơn và hiệu quả sử dụng thức ăn được cải . neoglucogenesis, hơn sự thủy phân từ glycogen. VI.3. SỬ DỤNG CARBOHYDRATE TRONG THỨC ĂN THỦY SẢN Carbohydrates gồm nhiều thành phần khác nhau, nhưng để sử dụng trong thức ăn thủy sản, tinh bột, cellulose. 112 CHƯƠNG VI CARBOHYDRATE TRONG THỨC ĂN THỦY SẢN VI.1. GIỚI THIỆU Carbohydrate là hợp chất hữu cơ chứa C, H, O, hiện diện phổ biến trong thức ăn. Công thức tổng quát của carbohydrate là. sucrose không kinh tế. 123 Carbohydrate không phải là thành phần dinh dưỡng cần thiết trong thức ăn thủy sản và động vật thủy sản không có nhu cầu carbohydrate trong thức ăn như: acid amin và