1 LỜI NÓI ĐẦU Sinh lý học thực vật là khoa học sinh học nghiên cứu về các hoạt động sống của thực vật Sự phát triển gần đây của sinh lý học thực vật ngày càng tiếp cận với nhiệm vụ của thực tiễn sản x[.]
LỜI NÓI ĐẦU Sinh lý học thực vật khoa học sinh học nghiên cứu hoạt động sống thực vật Sự phát triển gần sinh lý học thực vật ngày tiếp cận với nhiệm vụ thực tiễn sản xuất nông nghiệp, lâm nghiệp, dược liệu…Sinh lý học thực vật phát triển từ nghiên cứu tượng đến nghiên cứu chất, từ nắm tượng bên đến sâu chế bên trong, ngày đạt thành tựu to lớn Sinh lý học thực vật môn khoa học nghiên cứu trình sống thể thực vật Môn học nghiên cứu mặt hoạt động sống xảy thể: trình trao đổi nước thực vật, trình quang hợp, trình vận chuyển chất hữu cơ, trình hơ hấp, q trình dinh dưỡng chất khống, q trình sinh trưởng phát triển, từ mức độ tế bào đến mức độ thể Đồng thời sinh lý học thực vật nghiên cứu mối quan hệ hoạt động sống thực vật với yếu tố mơi trường qua giải vấn đề thích nghi, chống chịu thực vật với yếu tố môi trường Đây môn khoa học quan trọng môn học sở giảng dạy Trường Đại học Nông nghiệp, ngành sinh Trường Đại học Khoa học Tự nhiên, Đại học sư phạm Mục tiêu cuối sinh lý học thực vật phục vụ việc cải tạo phục vụ nhu cầu sống người có hiệu Sinh lý học thực vật làm sở để đề biện pháp kỹ thuật tác động vào trồng nhằm nâng cao suất Tập giảng tài liệu học tập cho đối tượng sinh viên hệ Cao đẳng Trung cấp nông lâm trường Cao đẳng Cộng đồng Lào Cai Để giúp cho sinh viên học tốt môn này, cuối chương chúng tơi có đưa câu hỏi cần thiết để trao đổi ôn tập lại kiến thức chương học Phần giúp cho sinh viên kiểm tra kiến thức Nội dung gồm có chương lý thuyết: Chương 1: Sinh lý tế bào thực vật Chương 2: Sự trao đổi nước thực vật Chương 3: Quang hợp Chương 4: Hô hấp thực vật Chương 5: Sự vận chuyển phân bố chất đồng hóa Chương 6: Dinh dưỡng khống nitơ thực vật Chương 7: Sự sinh trưởng phát triển thực vật Chương 8: Tính chống chịu thực vật Trong trình giảng dạy biên soạn tập giảng này, tham khảo nhiều tài liệu quý giá tác giả trước Tuy nhiên, thời gian, trình độ, nguồn tư liệu có hạn nên khơng tránh khỏi thiếu sót Chúng tơi mong nhận ý kiến đóng góp bổ ích để bổ sung cho tập giảng sinh lý học thực vật hoàn chỉnh Tác giả Chương 1: SINH LÝ TẾ BÀO THỰC VẬT 1.1 KHÁI NIỆM CHUNG Tế bào đơn vị cấu trúc, chức thể Mọi thể cấu trúc tế bào (trừ virut) Mọi hoạt động sinh lý thể bắt nguồn từ hoạt động sinh trưởng, phát triển, sinh sản, trao đổi chất, cảm ứng, vận động tế bào Theo hệ thống cấu trúc: Tế bào, mô quan, thể, xem mô, quan tập hợp đơn giản tế bào Các cấu trúc tổ chức tế bào kết phép cộng đơn giản từ nhiều tế bào Lý thuyết tế bào hình thành từ kỷ XIX (năm 1839), mặc dù, khái niệm tế bào đời trước lâu, gắn liền với đời kính hiển vi Lơ-ven-Huk Ông quan sát số lát cắt mỏng kính hiển vi (1665), thấy lát cắt chia thành nhiều ô, ngăn nhỏ gọi “cell” Người ta nhận thấy, tế bào trống rỗng mà chứa chất nhầy Purkynjie J.E (1839) gọi chất nguyên sinh Brawn Schleiden (1833-1839) phát nhân hạch nhân tế bào Hai ông độc lập đưa kết luận rằng: Cơ thể động vật thực vật tế bào hợp thành Khi xu bật sinh học ngày nghiên cứu giới vi mô, việc nghiên cứu tế bào quan tâm nhiều, đạt nhiều thành tựu quan trọng Nhờ kính hiển vi điện tử có độ phân giải cao, khoa học phát giới nội tế bào phong phú 1.2 CẤU TRÚC VÀ CHỨC NĂNG CỦA TẾ BÀO THỰC VẬT 1.2.1 Sơ đồ cấu tạo chung tế bào thực vật (Hình 1.1) Hình 1.1 Cấu tạo tế bào thực vật 1.Thành tế bào; 2.Màng sinh chất; 3.Vi ống; Vi sợi; Túi; Nhân;7 Golgi; Không bào trung tâm; Ty thể; 10 Lục lạp; 11 Lưới nộ chất có hạt;12 Lưới nội chất trơn;13 Riboxom (gắn lưới nội chất có hạt); 14 Riboxom (nằm tự tế bào chất); 15 Màng nhân; 16 Nhân con; 17 ADN + Chất nhân 1.2.2 Thành tế bào - Tế bào thực vật có vách xenlulose bao phủ, dày 10µm - Thành phần hóa học: Xenlulose chiếm 30% trọng lượng khơ; 12% trọng lượng tươi; hemixelluloza: 50-55%; pectin: 6-7% Ngồi chứa 5% protein, 7% lipit, hệ enzym oxy hóa - khử: peroxidase, invertase, pyrophotphorylase, ATP – ase… - Vai trò thành tế bào: Thành tế bào thực vật có hai chức chính: + Làm nhiệm vụ bao bọc, bảo vệ cho hệ thống chất nguyên sinh bên + Chống lại áp lực áp suất thẩm thấu không bào trung tâm gây nên Không bào chứa dịch bào tạo nên áp suất thẩm thấu Tế bào hút nước vào không bào tạo nên áp lực trương lớn hướng lên chất ngun sinh Nếu khơng có thành tế bào bảo vệ tế bào dễ bi vỡ tung 1.2.3 Chất nguyên sinh (Tế bào chất) Là khối chất sống nằm màng nguyên sinh chất, bao quanh bào quan tế bào Chất nguyên sinh khối cấu trúc đồng nhất, mà có cấu trúc dị thể, có chứa thể vùi (các giọt dầu, hạt tinh bột), đại phân tử protein, sợi ARN… Chất khô chất nguyên sinh có khoảng 75% protein đơn giản phức tạp (Nucleoprotein, Glucoprotein, Lipoprotein…), 15 – 20% lipit Trong tế bào chất cịn chứa nhiều hệ enzym tham gia q trình trao đổi chất a Màng sinh chất màng nội chất Màng sinh chất bao gồm lớp phân tử photpholipit với đuôi kỵ nước hướng vào đầu ưa nước hướng mơi trường ngồi Cấu trúc phức tạp màng ngoại chất hợp chất lipoprotein cấu tạo nên khiến màng có tác dụng lớn việc bảo đảm tính bán thấm khả thấm có chọn lọc TB sống với chất khác Màng ngoại chất phần sinh chất có khả trao đổi chất mãnh liệt chứa nhiều hệ enzym Trên màng xảy q trình chuyển hóa lượng giúp cho vận chuyển chủ động chất qua màng Mơ hình thể khảm nửa lỏng Singer – Nicolsol: (Hình 1.2) Chức màng sinh chất: + Khả bán thấm, thấm có chọn lọc có nhiều chất mang màng + Là nơi diễn trình trao đổi chất mạnh mẽ có mặt nhiều hệ enzym màng, đó, chất trước qua màng trải qua giai đoạn chuyển hóa, biến đổi + Tiếp nhận trả lời kích thích mơi trường Màng nội chất: Là lớp màng áp sát khơng bào; có cấu trúc tương tự màng ngoại chất giàu lipit Độ dày mỏng ba lớp khác nhau: lớp protein phía chất ngun sinh dày nhất, cịn lớp protein phía khơng bào mỏng Hình 1.2 Màng thể khảm lỏng (Singer Nicholson, 1972) Màng nội chất có khả thấm chọn lọc chặt chẽ so với màng ngoại chất Các chất qua màng ngoại chất khơng thể qua màng nội chất Vai trị màng nội chất: Góp phần quan trọng vào tính thấm tế bào, bảo đảm hút tiết trở lại sản phẩm trao đổi chất phụ phenol, flavonol, alcaloit…và sản phẩm dự trữ protit, đường từ tế bào chất không bào b Các bào quan * Mạng lưới nội chất Mạng lưới nội chất hệ thống phức tạp bao gồm ống dẫn, túi nhỏ nằm rải rác tế bào chất ống nhỏ xếp song song xuyên qua sợi liên bào Mạng lưới nội chất bao gồm sợi trơn sợi có hạt Thành phần cấu tạo gồm protit photpholipit, ngồi cịn có lượng ARN enzym khác Cấu tạo màng gồm có hai lớp lipoprotein Màng mạng lưới nội chất gắn liền với màng nhân tạo thành màng thống tế bào nối liền với mạng lưới tế bào bên cạnh Chức năng: Là hệ thống lưu thông tế bào, bảo đảm vận chuyển nhanh chóng chất từ mơi trường vào tế bào chất trao đổi phần khác nội tế bào * Riboxom Riboxom bào quan siêu hiển vi Riboxom phân bố khắp nơi tế bào, màng nhân, nhân con, ty thể, lục lạp, mạng lưới nội chất nằm tự rải rác tế bào chất Trong tế bào có hàng vạn chí hàng chục vạn riboxom có kích thước 19x15nm Trong TB phân hóa cao, riboxon tập hợp lại thành nhóm gọi polixom (5-70 riboxom nối với sợi mảnh mạch ARN thơng tin) Thành phần cấu trúc chủ yếu protit ARN với tỷ lệ tương đương Ngồi cịn chứa nhiều enzym, lipit, Mg… Riboxom thường tiểu thể hợp thành: tiểu thể lớn tiểu thể bé Riboxom trung tâm diễn trình tổng hợp protein tế bào, hình thành cấu trúc bậc 1, 2, 3, protein Tại polixom tổng hợp đồng thời hàng chục protein với tốc độ nhanh chóng khoảng vài phút * Thể Golgi (Hình 1.3) Thể Golgi hay gọi máy Golgi nhà bác học Ý Camillo Golgi phát thấy đối tượng động vật từ năm 1898 Sau người ta nghiên cứu bào quan xuất tế bào thực vật Thành phần hóa học chủ yếu protit photpholipit, ngồi cịn có ARN Trong tế bào thực vật máy Golgi gồm thể lưới, bóng, túi xếp sít tạo thành bó Hình 1.3 Cấu trúc chức máy Golgi Bộ máy Golgi ví xí nghiệp đóng gói, thâu góp tiết sản phẩm hình thành trình trao đổi chất thể lạ, chất độc từ ngồi vào Chúng cịn có vai trị q trình tổng hợp polisacarit, túi tiết tách khỏi phức hệ Golgi mang polisacarit đến vách tế bào sơ cấp để tạo nên vách thứ cấp * Peroxixom Là bào quan siêu hiển vi, thể cầu Trong peroxixom liên quan chặt chẽ với lục lạp Trong lục lạp axit glicolic tạo nên trình quang hợp bị oxy hóa hình thành nên axit amin glixin Tại ty thể, glixin chuyển hóa thành axit amin xerin Trong thực vật bậc cao peroxixom tham gia vào quang hơ hấp * Lysoxom (thể hịa tan) Có dạng túi trịn nhỏ, có màng ngun sinh bao bọc Thực chức tiêu hóa tế bào, chứa nhiều enzyme thủy phân nuclease, protease, lipase…để phân giải vật lạ xâm nhập vào tế bào Khi có vật lạ xâm nhập vào enzym giải phóng khỏi lysoxom để tiến hành thủy phân chúng * Glyoxixom Bào quan xuất hạt chứa dầu, mỡ nảy mầm chứa enzym cần cho chuyển hóa axit béo thành đường Hệ thống enzyme chứa peroxixom glioxom hoạt động tạo H2O2 (peroxit hidro) H2O2 bị enzyme chứa peroxixom glioxom phân giải thành nước oxy * Spheroxom (thể cầu) Có màng lipoproteit bao bọc giàu lipit, tế bào chất chúng có nhiều protit enzym Là bào quan chuyên hóa phụ trách khâu cuối trình tổng hợp chất béo tạo nên giọt dầu tế bào * Ty thể (Mitochondria) Ty thể (hình 1.4) mệnh danh “Nhà máy lượng” tế bào Trong tế bào, hô hấp xảy ty thể q trình biến đổi lượng hóa học hidrocacbon thành lượng dạng ATP (adenozin triphotphat) - chất mang lượng hóa học phổ biến tế bào Có thể biểu diễn hơ hấp tế bào phương trình sau: Hydratcacbon + Oxy → Khí cacbonic + nước + lượng Mọi thể thuộc tế bào nhân thực thực hô hấp tế bào thể trừ vi khuẩn có ty thể Ty thể bào quan dạng ống hay dạng xúc xích, có đường kính khoảng 0,5µm - 1,0µm, dài 1-7µm Thành phần: protein chiếm 65 – 75%, lipit 20 – 30%, ARN 1%, ADN 0,5%, gluxit 1%, Fe, Cu…Trong ty thể chứa nhiều hệ enzym, enzym chuỗi hơ hấp, chu trình Crebs, enzym qúa trình trao đổi chất, nucleic acid protein Ty thể có màng kép, màng ngồi tạo thành mặt nhẵn ty thể, màng gấp nếp tạo nhiều nếp màng (cristae) (tấm lược), xoang chứa dịch, chất chứa enzym phân giải sản phẩm hidratcacbon, tổng hợp ATP xảy nếp màng Hình 1.4 Cấu trúc ty thể Tất chất mang điện tử enzym tổng hợp ATP (ATP sinthetase) định vị cristae Trong ty thể có ADN riboxom riêng tạo protein riêng cho mình, ty thể sinh sản cách phân chia Chức ty thể chủ yếu tham gia vào q trình hơ hấp, nơi diễn chu trình Crebs, chuỗi hơ hấp, phosphoryl hố Ty thể trạm lượng chủ yếu tế bào Chức giải phóng lượng triệt để lượng chứa đựng nguyên liệu hữu chuyển hoá thành dạng lượng tiện dụng (ATP) * Lạp thể (chloroplast) Lục lạp nơi diễn trình quang hợp - biến đổi lượng ánh sáng mặt trời thành lượng liên kết hóa học hydrocacbon: Năng lượng ánh sáng mặt trời + CO2 + H2O → Hydratcacbon + O2 Lục lạp tế bào chun hóa cho quang hợp, có đường kính 4-10µm, dài 1-5µm Lục lạp có màng kép Hình 1.5 Cấu trúc lục lạp Lục lạp có ADN riboxom riêng tạo protein định Lục lạp tự sinh sản cách phân chia Thành phần hoá học lục lạp gồm chất làm nhiệm vụ cấu trúc: protein, lipit, gluxit…và chất làm nhiệm vụ chức sinh lý: sắc tố, hệ enzyme, yếu tố kích thích… Thành phần quan trọng thực chức lục lạp sắc tố hệ enzyme Trong lục lạp có nhóm sắc tố khác nhau, nhóm có nhiều loại sắc tố: - Nhóm Chlorophyll: Chla, Chlb, Chlc… - Nhóm Carotenoid: Carotene, Xanthophyll - Nhóm Phycobilin: phycocyanin, phycoerythrin Trong lục lạp có hệ enzyme tham gia vận chuyển điện tử quang hợp, enzyme tham gia phosphoryl hoá quang hoá, enzyme trao đổi chất, đặc biệt trình tổng hợp gluxit chất khác Lục lạp có hình đĩa, bao quanh lục lạp lớp màng kép Bên màng khối chất lỏng lục lạp (stroma) chứa nhiều hệ enzym trao đổi chất, xúc tác cho phản ứng quang hợp Trong khối chất có nhiều mỏng, mỏng nằm rải rác chất gọi Thylacoid chất; mỏng xếp chồng lên tạo nên grana thylacoid hạt, lamen có cấu tạo từ đơn vị màng sở xếp xen kẽ với sắc tố hệ enzyme tạo nên màng quang hợp Các thylacoid có cấu trúc màng kép, phần protein có 50 loại khác Trên màng có phân tử diệp lục sắc tố xếp cách xác định bề mặt màng, đầu ưa nước quay phía protein; đầu kị nước quay phía lipit Giữa cực ghét nước diệp lục phân tử carotenoit Lục lạp có vai trị quan trọng q trình trao đổi gluxit Lục lạp khơng tiến hành q trình quang hợp mà cịn tham gia vào q trình tổng hợp protit, lipit, photpholipit, axit béo nhiều hợp chất khác oxy hóa hàng loạt chất hữu tế bào 1.2.4 Nhân tế bào Là quan tử quan trọng chất nguyên sinh, thiếu nhân trình sinh lý, trao đổi chất bị phá vỡ, sau tế bào chết a Thành phần hóa học nhân Thành phần nhân là: protit 50-80%, ADN 5-10%, ARN 0,5-3,3%, lipit 8-12%, loại protein có tính kiềm (histon) liên kết với ADN tạo thành phức hợp dezoxiribonucleoproteit thành phần chủ yếu nhiễm sắc thể Các protit có tính axit liên kết với ARN tạo nên phức hợp ribonucleoproteit tạo nên cấu trúc nhân Ngoài nhân cịn có enzyme xúc tác cho q trình hơ hấp yếm khí (đường phân), enzyme trao đổi axit nucleic, enzyme hoạt hóa axit amin b Cấu trúc nhân Nhân gồm có phần chủ yếu màng nhân (Nuclear envelope), chất nhân nhân hay hạch nhân (Nucleolus) - Màng nhân: Nhân có màng kép lipoproteit bao bọc, lớp màng thường nối với lưới nội chất, màng ngồi có lỗ nhân phân bố rải rác Lỗ nhân có đường kính 50100nm, đóng hay mở đảm bảo điều tiết trao đổi chất thường xuyên nhân với tế bào chất - Chất nhân: Nhân chứa dịch nhân, chủ yếu chất nhiễm sắc Nhiễm sắc thể sở vật chất mức độ tế bào trình di truyền Dịch nhân hệ thống keo háo nước, có thành phần hóa học bao gồm nucleoprotein, glicoprotein enzyme Chất nhiễm sắc giai đoạn tế bào khơng phân chia có dạng sợi mảnh, uốn khúc, giai đoạn phân chia sợ xoắn lại, co ngắn dày lên tạo thành thể nhiễm sắc với thành phần ADN protein (histon) - Nhân con: Trong nhân có từ 1-2 nhân con, khơng có màng ngăn cách với dịch nhân bao quanh, có cấu tạo dạng sợi dạng hạt Nhân chứa 10-20% ARN tế bào Các phân tử protein từ tế bào chất vào nhân chúng kết hợp với phân tử ARN tạo nên riboxom tế bào Sau riboxom rời khỏi nhân c Chức nhân Nhân trung tâm điều khiển điều hoà hoạt động tế bào Nhân có vai trị định trình tổng hợp protein, enzyme nơi trao đổi nucleic acid, tổng hợp ADN tái sinh ARN mã Trong nhân xảy nhiều trình trao đổi chất, tế bào nhân tế bào có hoạt động ăn khớp nhịp nhàng nhằm đảm bảo hoạt động sống bình thường tế bào 1.2.5 Không bào Không bào khoang rỗng tế bào chứa dịch bào, dịch bào gồm muối vô cơ, loại đường, loại acid hữu (malic, citric, succinic…), pectin, tanin, amide, protein hoà tan Cấu trúc không bào gồm màng không bào, tức màng nội chất tế bào, bao quanh khối dịch bào Ở thực vật, lúc tế bào non, có nhiều khơng bào nhỏ nằm rải rác tế bào chất, tế bào lớn dần, không bào tập trung lại, cuối thành không bào lớn, chiếm gần hết thể tích tế bào Chức khơng bào chứa dịch bào có nồng độ cao gây áp suất thẩm thấu định Đây sở để tiến hành trao đổi nước muối khống với mơi trường bên ngồi Trong dịch bào chứa nhiều hệ enzyme, chất xúc tác chất có hoạt tính sinh lý cao Hình 1.6 Tế bào thực vật 1.3 THÀNH PHẦN HÓA HỌC CỦA CHẤT NGUN SINH Khi phân tích thành phần hóa học tương đối tế bào, thu số liệu sau: nước chiếm 85%, protein 10%, lipit 2%, ADN 0,4%, ARN 0,7%, chất hữu khác 0,4%, chất khoáng 1,5% Trong phần này, nghiên cứu ba thành phần quan trọng nước, protein lipit 1.3.1 Nước Nước thành phần chủ yếu chất nguyên sinh có vai trò việc hòa tan chất dinh dưỡng môi trường để tiến hành phản ứng hóa sinh, nước có ý nghĩa to lớn Lượng nước tế bào thường tiêu mức độ hoạt động sống chúng Sở dĩ nước có vai trị quan trọng phân tử nước có tính lưỡng cực Tính chất lưỡng cực phân tử nước giúp cho nước dễ dàng hình thành liên kết hydro, tham gia cấu trúc tinh vi tế bào Tế bào khơng có dạng nước tự mà tế bào có nước dạng liên kết với mixen keo thành phần khác chất nguyên sinh Nước chất trung tính điện điện tích phân tử phân bố khơng có tính chất phân cực (phần hidro mạnh mang điện tích dương cịn oxy nguyên tố mang điện tích âm) Do tính lưỡng cực mà phân tử nước thường trạng thái liên kết với với phân tử vô hữu 1.3.2 Protein Là thành phần chủ yếu chất nguyên sinh, enzyme hoormon Protein có cấu trúc phức tạp, đơn vị cấu tạo axit amin (axit amin) Protein có hoạt tính sinh lý sau: - Các protein đa dạng, số lượng nhiều Ở tế bào thực vật thường có khoảng 20-22 axit amin phân tử protein chứa từ 50 đến vài nghìn axit amin Sự khác thành phần, số lượng trật tự xếp axit amin tạo nên đa dạng protein - Protein có hoạt tính hóa học cao, nhờ chuỗi bên (các gốc axit amin) tiến hành phản ứng oxy hóa khử, nitrat hóa…trong chuỗi polipeptit tạo nên sở protein khơng thay đổi - Hoạt tính sinh lý protein tính chất lý học phân tử chúng quy định, kích thước phân tử protêin lớn, trọng lượng phân tử cao có tới hàng ngàn hàng triệu Dalton, tế bào protêin tạo nên dung dịch keo, môi trường thuận lợi cho q trình sinh lý - Protein có tính chất mềm dẻo thay đổi hình dạng từ dạng cầu sang dạng sợi ngược lại, lúc tính chất protein biến đổi theo - Protein tạo hợp chất phức tạp với phân tử hữu khác gluco, axit nucleic, lipit… đặc biệt protein tế bào enzyme có khả xúc tác phản ứng mạnh mẽ Có thể nói khơng có protein khơng có enzyme, khơng có enzyme khơng có trao đổi chất, khơng có trao đổi chất khơng có sống 1.3.3 Lipit Trong tế bào lipit hợp thành nhóm lớn mỡ, dầu sáp, photphollipit, glucolipit…Lipit giữ vai trò quan trọng cấu tạo sinh lý tế bào sống Cùng với protein chúng tham gia vào thành phần màng tế bào 1.4 ĐẶC TÍNH VẬT LÝ VÀ HĨA KEO CỦA CHẤT NGUN SINH 1.4.1 Đặc tính hố keo chất ngun sinh Dựa vào kích thước tướng phân tán dung dịch mà người ta chia ra: + Dung dịch thật: Kích thước tướng phân tán CTB Nếu ngâm tế bào vào nước dung dịch nhược trương (C mt < CTB) nước từ mơi trường vào khơng bào làm tăng thể tích khơng bào Áp suất làm cho không bào to ép vào thành tế bào gọi áp suất trương nước (P) Áp suất làm màng tế bào căng Màng tế bào sinh sức chống lại gọi sức căng trương nước (T) Khi hai áp suất thẩm thấu dừng lại Tế bào trạng thái bão hịa thể tích tế bào lúc cực đại Chính nhờ sức căng (T) mà phần non đứng vững, không bị bẻ gập lại Nếu đem tế bào ngâm vào dung dịch ưu trương, nước từ tế bào ngồi thể tích tế bào nhỏ đi, màng tế bào trở lại trạng thái bình thường, sức căng (T) Nếu dung dịch ngâm tế bào ưu trương, nước từ khơng bào tiếp tục ngồi làm cho không bào co, kéo theo nguyên sinh chất tách rời khỏi màng tế bào Hiện tượng chất nguyên sinh tách khỏi màng tế bào gọi tượng co nguyên sinh Nếu đem tế bào co nguyên sinh đặt vào dung dịch nhược trương tế bào trở trạng thái bình thường xảy ượng phản co nguyên sinh 11 Hiện tượng co nguyên sinh phản co nguyên sinh thể tính đàn hồi ngun sinh chất nói lên sống tế bào Khi tế bào chết màng bán thấm bị phá hủy Cơ sở tượng co phản co nguyên sinh tính chất thẩm thấu tế bào Nồng độ chất hòa tan không bào gây áp suất thẩm thấu (P) P biến thiên giới hạn atm (ở thực vật thủy sinh) đến 200 atm (thực vật chịu mặn, chịu hạn) Ví dụ: Áp suất thẩm thấu dịch tế bào (P) số loài thực vật: Lồi thực vật P (atm) Rong chó 3,14 Bèo hoa dâu 3,49 Đậu 10,23 Bí ngơ 9,63 Phi lao 19,86 Hình 1.8 Trạng thái trương nước co nguyên sinh tế bào b Sự hút nước tế bào theo chế thẩm thấu Khi ngâm tế bào vào dung dịch nhược trương, nước vào tế bào tế bào bão hoà nước Tuy nhiên, nguyên vẹn, lúc có nước từ Do có bão hoà nước tế bào Cây thường trạng thái thiếu nước Ở trường hợp tế bào bão hồ nước áp suất trương nước P với sức căng trương nước T (P=T) Còn trạng thái thiếu nước tế bào P>T P-T=S Như sai lệch P T gây sức hút nước S Nhờ sức hút nước S mà nước liên tục vào tế bào S phụ thuộc vào trạng thái bão hoà nước tế bào Khi tế bào héo S lớn, tế bào bão hồ S=0, lúc P=T → P-T=0 12 Vậy trị số áp suất thẩm thấu (P) có ý nghĩa lớn việc xác định sức hút nước theo chế thẩm thấu Q trình khơng tiêu tốn lượng tế bào, xảy cách nhẹ nàng phụ thuộc vào áp suất thẩm thấu môi trường tế bào c Sự hút nước tế bào theo chế thẩm thấu Sức hút nước tế bào đơn trình vật lý (thẩm thấu) mà liên quan đến trạng thái chất nguyên sinh, phụ thuộc vào trình trao đổi chất lượng Chẳng hạn tế bào chưa hình thành khơng bào cách rõ rệt có S S trường hợp áp lực phồng keo gây nên mixen hấp thụ nước Sức hút nước khơng phải sinh q trình thẩm thấu t mà cịn tính chất lý hố hệ keo nguyên sinh chất Như xem tế bào thẩm thấu kế đơn giản Sự hút nước tế bào nhiều chế mà mức độ đóng góp chế lệ thuộc vào điều kiện bên bên Lúc tế bào khan nước, hệ keo nguyên sinh có vai trò hút nước; lúc tế bào già, hoạt động sống bị yếu, sức hấp thụ chủ động có ý nghĩa khơng đáng kể 1.5.3 Vai trị keo sinh chất hút nước Ta biết S xuất có P khơng bào Nhưng tế bào chưa có khơng bào có S S trường hợp áp lực phồng keo gây nên mixen keo hấp thụ nước Như S khơng phải sinh q trình thẩm thấu túy mà cịn tính chất lí hóa hệ keo chất nguyên sinh CÂU HỎI ÔN TẬP Chứng minh tế bào đơn vị cấu trúc chức thể sống? Thành phần phân tử chất nguyên sinh vai trò sinh lý chúng? Cấu trúc chức phận tế bào bào quan Chứng minh phân công phối hợp nhịp nhàng phận tế bào? Chứng minh phù hợp cấu trúc chức ty thể lục lạp? Cơ chế hấp thụ nước tế bào? 13 Chương 2: SỰ TRAO ĐỔI NƯỚC Ở THỰC VẬT Sự sống xuất phát triển môi trường nước Khi lên cạn, thể sinh vật phải hoàn thiện chức sinh lý, có bảo đảm bão hoà nước tế bào Đối với thực vật cạn, cần thiêt giữ cho chất nguyên sinh tế bào trạng thái bão hoà nước ổn định cách trì phối hợp nhịp nhàng hút thoát nước tạo nên hoạt động đặc trưng: trao đổi nước 2.1 NƯỚC TRONG CÂY VÀ VAI TRÒ CỦA NƯỚC ĐỐI VỚI ĐỜI SỐNG CỦA THỰC VẬT Đối với thực vật nước nhân tố sinh thái quan trọng nhất, định hoạt động sinh lý mà định phân bố chúng trái đất - Hàm lượng nước thay đổi tùy theo giai đoạn khác nhau, dao động khoảng từ 70-90% trọng lượng tế bào Hàm lượng nước thay đổi tùy thuộc vào loại mô, tế bào khác nhau, giai đoạn sinh trưởng điều kiện ngoại cảnh (Bảng 2.1) Bảng 2.1: Hàm lượng nước mô, quan số thực vật (tính theo % khối lượng tươi) Hàm lượng Hàm lượng Đối tượng Đối tượng nước (%) nước (%) Thuỷ tảo 90- 98 Lá to, bụi 70- 82 Lá xà lách, hành, cà 91- 95 Củ khoai tây 74- 80 chua, dưa chuột Thân to 44- 55 Lá bắp cải, củ cải, thịt 92- 93 Hạt hồ thảo (phơi 12- 14 dưa đỏ khơ khơng khí) Củ cà rốt, củ hành Địa y 87- 91 5- Lá thảo 83- 86 - Hàm lượng nước cịn thay đổi tùy thuộc vào loại mơ, tế bào khác nhau, giai đoạn sinh trưởng điều kiện ngoại cảnh Nói chung quan, mơ cịn non sinh trưởng mạnh có hoạt động sống mạnh có hàm lượng nước cao quan già 2.1.1 Vai trò nước thực vật - Nước xem thành phần quan trọng xây dựng nên thể thực vật Nước chiếm khoảng 90% trọng lượng chất nguyên sinh, ổn định trạng thái keo nguyên sinh chất - Nước dung môi đặc biệt đồng thời nguyên liệu cho số phản ứng sinh hóa xảy Như cung cấp điện tử proton để khử CO2 tạo nên sản phẩm hữu quang hợp, tham gia trực tiếp vào oxy hoá nguyên liệu hơ hấp để giải phóng lượng - Nước mơi trường hịa tan chất khống, chất hữu vận chuyển tới tế bào, mô, quan thể 14 - Nước chất điều chỉnh thân nhiệt cây, gặp nhiêt độ khơng khí cao, ánh sáng mặt trời gay gắt Quá trình bay nước làm giảm nhiệt độ bề mặt tạo điều kiện cho trình quang hợp hoạt động sống khác tiến hành thuận lợi - Nước xem chất dự trữ, đặc biệt mọng nước nhờ nước dự trữ thân mà sống điều kiện sa mạc, bãi cát đồi trọc, giữ cho thực vật có hình thái ổn định * Dựa vào mối quan hệ nước thực vật người ta chia thực vật loại sau: - Nhóm thực vật thủy sinh - Nhóm thực vật sống cạn bao gồm: + Thực vật ẩm sinh: Sống nơi ẩm thấp + Thực vật trung sinh: Sống nơi có ẩm độ trung bình, đa số loại thực vật thuộc loại + Thực vật hạn sinh: thích ứng với vùng khơ hạn gồm thực vật mọng nước thực vật chịu hạn Quá trình nước diễn liên tục như: q trình hút nước rễ, trình vận chuyển nước cuối q trình nước Các q trình có quan hệ chặt chẽ với Mối quan hệ chúng biểu thị cân nước 2.1.2 Sự cân nước Trong đời sống chúng tiêu hao lượng nước khổng lồ Về mặt lý thuyết, muốn tạo nên gam gluxit phải tiêu tốn 0,6 gam nước 6CO2 + 6H2O C6H12O6 + 6O2 246g 108g 180g 192g 108:180= 0,6 Tuy nhiên thực tế cần lượng nước lớn nhiều để tạo nên đơn vị chất khơ Ví dụ để tạo nên đơn vị chất khô, lúa cần 300kg nước, mía cần 200kg, lạc cần 400kg nước… Như phần lớn nước vào thể bị qua q trình nước Có thể hình dung cân nước sau: 990 g H2O bay 8-9 g H2O không liên kết hoá học 1000g nước hấp thu 10 g H2O giữ lại 1-2 g H2O liên kết hoá học Nước khơng liên kết hố học nước cần để gây sức trương keo nguyên sinh thành tế bào, đảm bảo tính ổn định keo nguyên sinh biến đổi hoá sinh tế bào Nước liên kết hoá học nước sử dụng quang hợp để tạo chất hữu cơ, lượng nước 0,6g đề cập nước liên kết, chiếm phần nhỏ so với tổng lượng nước cần để tồn phát triển 15 2.2 SỰ TRAO ĐỔI NƯỚC Ở THỰC VẬT 2.2.1 Sự hấp thụ nước rễ Rễ hút nước nhờ hệ thống lông hút, số lượng lông hút lớn, cấu tạo lơng hút thích nghi có màng mỏng khơng thấm cutin, không bào lớn, nhân nằm sát màng … - Khả đâm sâu lan rộng hệ rễ Các họ lúa có hệ rễ ăn sâu 1-2 mét lan rộng Thí nghiệm Dilmen: lúa mạch mùa đông cho thấy điều kiện thuận lợi 1cây có 143 rễ cấp (rễ chính), 35000 rễ cấp 2, triệu ba trăm nghìn rễ cấp 3, 11 triệu rễ cấp 4, chiều dài tổng cộng hệ rễ 60km2, diện tích chung 225 m2 Trên hệ rễ có khoảng 15 tỷ lông hút, dài khoảng 1.000 km Bề mặt độ dài rễ nhiều gấp nhiều lần so với thân Tuy nhiên, tất rễ có lơng hút mà có vùng hấp phụ có Kích thướt rễ phụ thuộc vào lồi điều kiện sống khác Đất khơ rễ thường phân nhánh mà ăn sâu xuống lớp đất phía Cây thuỷ sinh có rễ phát triển Ngồi rễ cịn lấy nước từ thân Hình 2.1 Sự phân bố lông hút rễ đất 2.2.2 Các đường vận chuyển nước a Con đường nước từ đất vào mạch dẫn Cơ quan trực tiếp hút nước lông hút Lông hút tế bào biểu bì có thành mỏng, kéo dài thành sợi, len lỏi vào mao quản đất để hút nước chất khống Lơng hút mẫn cảm với điều kiện mơi trường Khi gặp hạn, úng hay rét…thì chúng dễ bị chết dễ tái sinh phục hồi chức sinh lý Nước từ đất vào mạch dẫn rễ phải qua số lớp tế bào sống Nước qua lơng hút đến biểu bì rễ, sau qua nhiều lớp tế bào nhu mơ vỏ đến lớp tế bào nội bì có thành tế bào hóa bần bốn mặt tạo nên vịng đai caspary vào mạch gỗ b Các đường nước tế bào 16 Nước qua hàng loạt tế bào sống trước vào mạch gỗ đường: - Nước hệ thống chất nguyên sinh (symplast) Chất nguyên sinh tế bào nối với nhờ sợi liên bào thành hệ thống liên tục, qua nước chảy từ ngồi vào - Nước hệ thống vách tế bào Thành tế bào cấu trúc chủ yếu sợi xenlulose tạo nên hệ thống mao quản thông suốt với nhau, nước chảy từ ngồi vào dễ dàng Đến vòng đai caspary tế bào nội bì nước khơng qua mà cịn đường theo không bào chất nguyên sinh, sau qua đai caspary nước thành lại tiếp tục - Nước qua hệ thống không bào từ tế bào sang tế bào khác Động lực để nước hệ thống không bào nhờ sức hút nước tăng dần từ lông hút đến mạch dẫn (S lông hút< S nhu mơ vỏ< S nội bì) Con đường tế bào; Con đường gian bào; Biểu bì; Vỏ Trụ bì; Xylem; Phloem; Đai caspary; Vỏ Hình 2.2 Các đường di chuyển nước từ lông hút vào trung trụ rễ 17 Hình 2.3 Các đường hấp thu nước rễ: apoplast (1), symplast (2) qua màng (3) Hình 2.4 Con đường nước vòng đai caspary 2.2.3 Sự hấp thu thẩm thấu rễ a Dòng nước vào rễ theo gian bào (apoplast) Con đường nước vận chuyển qua vách tế bào khoảng gian bào, nước từ đất→ qua tế bào→ lơng hút→ nhu mơ vỏ→ tầng nội bì Nhưng đến lớp nội bì đường bị chặn lại vách tế bào có dải caspary khơng cho nước qua dòng nước phải vận chuyển qua nhiều nguyên sinh chất nội bì đến túi mạch dẫn rễ b Dòng nước vào rễ theo tế bào (Symplast) Gồm đường: Qua màng qua chất nguyên sinh: - Con đường qua màng tế bào: nước qua màng tế bào, qua sợi liên bào lớp ngun sinh chất để tới khơng bào Sau nước từ không bào thứ tới không bào tế 18 bào thứ hai qua nguyên sinh chất màng tế bào Nước tiếp tục vận chuyển mạch dẫn Động lực đường gradient nước nước thẩm thấu qua màng lớp tế bào từ vào - Nước qua hệ thống nguyên sinh chất sợi liên bào nối tế bào với mà không qua màng sinh chất Nước vận chuyển từ nguyên sinh chất tế bào tới nguyên sinh chất tế bào khác qua sợi liên bào Nước vận chuyển chiều qua tế bào sống rễ sức hút (áp suất thẩm thấu) tế bào tăng dần c Sự xâm nhập chất khoáng vào mạch gỗ rễ Kết thúc di chuyển theo đường nêu trên, ion khống đến mép ngồi mạch gỗ rễ Phần lớn ion di chuyển vào mạch gỗ để lên quan mặt đất 2.3 SỰ THOÁT HƠI NƯỚC Tất phận có khả bay nước vào khí quyển, quan trọng chủ yếu bay nước qua bề mặt lá, q trình nước (THN) 2.3.1 Ý nghĩa thoát nước Trong đời sống thực vật, lượng nước lớn qua thể đại phận bốc thành từ bề mặt lá; phần từ thân thực vật Thực vật giữ lại lượng nhỏ tham gia q trình đồng hố Trung bình lượng nước sử dụng chiếm khoảng 0,2% lượng nước qua Ví dụ: 1ha ngơ, chu kỳ sinh trưởng bốc 8.000 nước (khoảng 1m3 nước)/1m2 diện tích - Thốt nước động lực phía đảm bảo cho hút nước, vận chuyển nước từ rễ lên phận phía - Thốt nước giúp khí khổng mở ra, qua CO2 xâm nhập vào để cung cấp cho trình quang hợp, tổng hợp nên chất hữu cho (hình 2.5) - Sự nước làm giảm nhiệt độ bề mặt - Sự thoát nước thúc đẩy hoạt động hút khoáng Các chất khoáng tan dung dịch đất hút vào dịng nước Nhờ nước mà nước vận chuyển lên quan, phận mặt đất Nếu thoát nước mạnh lượng chất khống vao phân phối cho nhiều Như vậy, q trình nước tạo điều kiện cho tuần hoàn, lưu thông phân phối vật chất 1.Lớp cutin; Biểu bì trên; Biểu bì dưới; Tế bào thịt lá; Hơi nước 19 Hàm lượng nước thấp; CO2 cao; Tế bào bảo vệ; Lỗ khí khổng; 10 Xylem Hình 2.5 Hơi nước thoát CO2 khuếch tán vào diễn qua khí khổng 2.3.2 Lá quan nước Cấu tạo thích nghi với chức nước (Hình 2.6) Từ thân, nước di chuyển vào qua cuống hay bẹ lá, sau theo gân đến tất tế bào Hệ thống gân phân nhánh tạo nên mạng lưới gân phức tạp, hiệu quả, đảm bảo phân bố xuyên suốt toàn Các tế bào nhu mô phân bố thưa, khoảng cách chúng tạo nên hệ thống gian bào chiếm 15-25% thể tích Lá mơ biểu bì bao bọc Mơ biểu bì gồm tế bào phân bố sít nhau, vách ngồi chúng dày Lá có lớp cutin bao phủ Lóp cutin biến đổi theo thành phần độ dày Các ưa sáng chịu hạn có lớp cutin phát triển so với chịu bóng ưa ẩm Cutin với biểu bì vật cản trở thoát nước Vách dày tế bào biểu bì cản trở nước Để tiếp xúc với khí có khí khổng Khí khổng cấu tạo hai tế bào hình hạt đậu Vách của tế bào khí khổng có độ dày khơng đồng Khi nước, tế bào khí khổng áp sát vào khí khổng đóng Khi có nhiều nước tế bào khí khổng, nước ép lên vách phần vách mỏng bị căng mạnh hơn, phần vách dày bị kéo uốn cong vào phía tế bào làm xuất khe hở, hai tế bào hình hạt đậu, khí khổng mở Hình 2.6 Cấu tạo 2.3.3 Các đường nước Có đường thoát nước: thoát nước qua cutin nước qua khí khổng a Thốt nước qua cutin - Trên bề mặt phần non thân, cây…Tế bào biểu bì có phủ lớp cutin mỏng để hạn chế thoát nước bảo vệ cho Đây tổ hợp cutin sáp 20 ... trọc, giữ cho thực vật có hình thái ổn định * Dựa vào mối quan hệ nước thực vật người ta chia thực vật loại sau: - Nhóm thực vật thủy sinh - Nhóm thực vật sống cạn bao gồm: + Thực vật ẩm sinh: Sống... Sống nơi ẩm thấp + Thực vật trung sinh: Sống nơi có ẩm độ trung bình, đa số loại thực vật thuộc loại + Thực vật hạn sinh: thích ứng với vùng khô hạn gồm thực vật mọng nước thực vật chịu hạn Q trình... Ở THỰC VẬT Sự sống xuất phát triển môi trường nước Khi lên cạn, thể sinh vật phải hoàn thiện chức sinh lý, có bảo đảm bão hồ nước tế bào Đối với thực vật cạn, cần thiêt giữ cho chất nguyên sinh