Luận án nghiên cứu đa dạng thành phần loài và quan hệ di truyền của họ tắc kè (gekkonidae) ở một số khu vực núi đá vôi tại nước cộng hòa dân chủ nhân dân lào

1 PHẦN MỞ ĐẦU Lý chọn đề tài Trong mười năm trở lại đây, hiểu biết thành phần lồi bị sát (BS) giới tăng lên đáng kể, số loài BS vào đầu năm 2011 9.300 loài đến tháng 05 năm 2021 tăng lên 11.570 loài (Uetz et al 2021) Tuy nhiên, theo Boehm et al (2013) ước tính có khoảng 20% số loài BS toàn cầu bị đe dọa tuyệt chủng Bên cạnh đó, cơng tác bảo tồn lồi bị sát (BS) gặp nhiều khó khăn hiểu biết người đa dạng, đặc điểm sinh học-sinh thái học chúng hạn chế Lào nước có tính đa dạng cao hệ động thực vật, vị trí địa lý, khí hậu địa hình đồi núi chiếm phần lớn diện tích so với nước khác Tuy nhiên, nghiên cứu nhóm động vật thuộc lớp Bị sát (Reptilia) hạn chế đặc biệt họ Tắc kè (Gekkonidae), nghiên cứu họ Tắc kè Lào tiến hành vào kỷ 18, với ghi nhận loài tắc kè hoa Gekko gecko (Linnaeus 1758) Một thời gian dài kỷ 19, thêm loài ghi nhận Dixonius siamensis (Boulenger 1899) đến kỷ 20 chuyên gia ghi nhân thêm loài thuộc họ Tắc kè Từ năm 2004 tới năm 2020 khoảng 16 năm, nhà nghiên cứu bò sát phát 30 lồi họ Tắc kè Lào, có 20 lồi nằm giống Thắn lằn ngón Cyrtodactylus, loài thuộc giống Tắc kè Gekko, loài thuộc giống Thạch sùng Hemidactylus, loài thuộc giống Cnemaspis loài thuộc giống Thạch sùng dẹp Hemiphillodactylus Như vậy, gần nghiên cứu loài họ Tắc kè (Gekkonidae) biết đến với nhiều loài phát mô tả Lào phát chủ yếu tập trung hệ sinh thái núi đá vôi Tuy nhiên, so sánh mức độ đa dạng loài so với nước lân cận Việt Nam Thái Lan số lượng lồi biết đến hạn chế, điều đặt câu hỏi nghiên cứu có lồi tắc kè Lào? Hệ sinh thái núi đá vôi coi phịng thí nghiệm thiên nhiên lý tưởng cho nghiên cứu phân loại học, sinh thái học, tiến hóa địa lý động vật học Trên núi đá vôi chứa đựng nhiều dạng sinh cảnh khác hang động, khu hệ động vật thường mang tính đặc hữu cao (Viossanges, 2017) Ở Lào núi đá vôi phần lớn phân bố miền Trung số tỉnh miền Bắc Vì vậy, luận án trọng tập trung nghiên cứu khu vực núi đá vôi chưa nghiên cứu tỉnh miền Trung Bắc Lào Xuất phát từ lý nêu trên, thực luận án “Nghiên cứu đa dạng thành phần loài quan hệ di truyền họ Tắc kè (Gekkonidae) số khu vực núi đá vơi Nước Cộng hịa Dân chủ Nhân dân Lào” Kết nghiên cứu nhằm cung cấp thông tin đa dạng thành phần loài, phân loại quan hệ di truyền số giống họ Tắc kè, thông tin đặc điểm phân bố loài họ Tắc kè, đồng thời đánh giá mối quan hệ tương đồng thành phần loài khu vực nghiên cứu đưa giải pháp bảo tồn họ Tắc kè Lào Mục tiêu luận án 2.1 Mục tiêu tổng quát Cung cấp dẫn liệu khoa học đa dạng thành phần đặc điểm phân bố, nhằm đề xuất giải pháp cho cơng tác bảo tồn lồi thuộc họ Tắc kè (Gekkonidae) khu vực núi đá vôi Lào 2.2 Mục tiêu cụ thể - Xác định mức độ đa dạng loài thuộc họ Gekkonidae khu vực nghiên cứu - Xác định thành phần loài quan hệ di truyền loài thuộc giống Cyrtodactylus, Dixonius Gekko - Đánh giá mối quan hệ tương đồng thành phần loài tắc kè địa điểm nghiên cứu - Đánh giá trạng phân bố loài tắc kè theo sinh cảnh, độ cao vị trí bắt gặp - Xác định nhân tố đe dọa tình trạng bảo tồn loài tắc kè Lào - Đề xuất giải pháp bảo tồn họ Tắc kè Gekkonidae hệ sinh thái núi đá vôi Lào Đối tượng phạm vi nghiên cứu - Đối tượng nghiên cứu: Các loài họ Gekkonidae - Phạm vi nghiên cứu: Tại khu vực núi đá vôi số tỉnh miền Bắc Trung Lào như: tỉnh Viêng Chăn, tỉnh Luông Pha Bang, tỉnh Khăm Muôn, tỉnh U Đôm Xay, tỉnh Húa Phăn tỉnh Xiêng Khoảng Những đóng góp luận án - Ghi nhận 28 loài tắc kè khu vực nghiên cứu Cơng bố 06 lồi cho khoa học: Cyrtodactylus houaphanensis, Cyrtodactylus muangfuangensis, Cyrtodactylus ngoiensis, Dixonius lao, Dixonius somchanhae Gekko khunkhamensis, ghi nhận phân bố 02 loài cho tỉnh U Đôm Xay Cyrtodactylus wayakonei Hemiphyllodactylus kiziriani - Mơ tả đặc điểm hình thái đặc trưng 28 loài thu mẫu bổ sung dẫn liệu khoa học phân bố loài tắc kè khu vực nghiên cứu Cung cấp dẫn liệu quan hệ di truyền giống họ Tắc kè Lào - Đánh giá mức độ tương đồng thành phần loài tắc kè địa điểm nghiên cứu đặc điểm phân bố loài tắc kè theo sinh cảnh, độ cao vị trí bắt gặp - Đánh giá trạng, mối đe dọa đề xuất giải pháp bảo tồn họ Tắc kè khu vực núi đá vôi Lào Ý nghĩa khoa học thực tiễn 5.1 Ý nghĩa khoa học - Đã cơng bố lồi cho khoa học ghi nhận phân bố loài tắc kè Lào - Đã cập nhật thơng tin thành phần lồi, đặc điểm phân bố loài tắc kè khu vực rừng núi đá vôi thuộc miền Bắc miền Trung Lào: Viêng Chăn, Luông Pha Bang, Khăm Muôn, U Đôm Xay, Húa Phăn Xiêng Khoảng - Đã cung cấp thơng tin đặc điểm hình thái đánh giá quan hệ di truyền loài thuộc giống Cyrtodactylus, Dixonius Gekko 5.2 Ý nghĩa thực tiễn Đề tài cung cấp thông tin làm sở khoa học cho việc quy hoạch quản lý bảo tồn đa dạng sinh học miền Bắc miền Trung Lào thông qua: 1) Xác định địa điểm ưu tiên bảo tồn 2) Xác định đối tượng tắc kè ưu tiên bảo tồn 3) Xác định hoạt động cần tiên bảo tồn Chương TỔNG QUAN VẤN ĐỀ NGHIÊN CỨU 1.1 Khái quát tình hình nghiên cứu bị sát Lào Những cơng trình nghiên cứu bị sát Lào cịn tăng đáng kể năm cuối kỷ 20 Năm 1999, Stuart xuất danh sách lồi bị sát Lào lần với 109 lồi bị sát ghi nhận (Stuart et al., 1999) Năm 2004, Teynié et al công bố danh sách cập nhật thêm 29 lồi bị sát ghi nhận Lào Bốn năm sau, Stuart Heatwole (2008) ghi nhận thêm 13 lồi bị sát nước Năm 2010, có thêm lồi bị sát mơ tả từ Lào nâng tổng số 157 loài ghi nhận Lào Từ 2010 nay, có nhiều nghiên cứu thực số tỉnh Lào Luông Pha Bang, Viêng Chăn, Khăm Muôn ghi nhận thêm 24 lồi mơ tả, bao gồm: lồi mơ tả năm 2011, lồi mơ tả năm 2009, lồi mơ tả năm 2015, lồi mơ tả năm 2016, lồi mơ tả năm 2017 lồi mơ tả năm 2018 năm 2018, tổng số lồi bị sát ghi nhận mơ tả Lào 181 lồi (Uetz et al 2018), đến năm 2020 tổng số lồi bị sát Lào tăng lên tới 212 loài, tới tháng 05 năm 2021 tăng lên 225 loài (Uetz et al 2021) 250 200 212 181 150 100 225 138 151 157 109 50 Stuart (1999) Teynie Stuart et al Uetz et al Uetz et al Uetz et al Uetz et al (2004) (2008) (2010) (2018) (2020) (2021) Hình 1.1 Tổng số lồi bị sát ghi nhận Lào giai đoạn 1.2 Hệ thống phân loại phân bố họ Tắc kè (Gekkonidae) Họ Tắc kè nằm Giới động vật (Animalia), Ngành động vật có xương sống (Chordata), Lớp Bị sát (Reptilia) Bộ Có vẩy (Squamata) Chúng sống tập trung phần lớn vùng khí hậu ấm khắp giới Các lồi họ Tắc kè (Gekkonidae) có tiếng kêu độc đáo nhóm thằn lằn, chúng dùng âm để giao tiếp với Phần lớn tắc kè khơng có mí mắt mà có màng suốt, làm cách liếm Nhiều loài tắc kè xả mùi hôi phân vào kẻ thù chúng để tự vệ Nhiều lồi có giác bám ngón chân cho phép chúng bám vào thân cây, trần tường dễ dàng Đến tháng 05 năm 2021 họ Tắc kè (Gekkonidae) tồn cầu có 58 giống 1.430 loài (bảng 1.1) Bảng 1.1 Số loài giống thuộc họ Tắc kè (Uetz et al 2021) Stt Giống (Genus) Số loài Stt Giống (Genus) Số loài Afroedura 32 30 Lakigecko Afrogecko 31 Lepidodactylus 41 Agamura 32 Luperosaurus Ailuronyx 33 Lygodactylus 71 Alsophylax 34 Matoatoa Altiphylax 35 Mediodactylus 17 Blaesodactylus 36 Microgecko 8 Bunopus 37 Nactus 35 Calodactylodes 38 Narudasia 10 Chondrodactylus 39 Pachydactylus 57 11 Christinus 40 Paragehyra 12 Cnemaspis 181 41 Paroedura 24 13 Crossobamon 42 Parsigecko 14 Cryptactites 43 Perochirus 15 Cyrtodactylus 314 44 Phelsuma 52 16 Cyrtopodion 24 45 Pseudoceramodactylus 17 Dixonius 13 46 Pseudogekko 11 Stt Giống (Genus) Số loài Stt Giống (Genus) Số loài 18 Dravidogecko 47 Ptenopus 19 Ebenavia 48 Ramigekko 20 Elasmodactylus 49 Rhinogekko 21 Geckolepis 50 Rhoptropella 22 Gehyra 67 51 Rhoptropus 23 Gekko 83 52 Stenodactylus 10 24 Goggia 10 53 Tenuidactylus 25 Hemidactylus 173 54 Trachydactylus 26 Hemiphyllodactylus 49 55 Trigonodactylus 27 Heteronotia 56 Tropiocolotes 12 28 Homopholis 57 Urocotyledon 29 Kolekanos 58 Uroplatus 21 Hình 1.2 Bàn đồ phân bố họ Tắc kè (Gekkonidae) toàn cầu Nguồn ảnh: RepFocus 1.2.1 Nghiên cứu họ Tắc kè nước lân cận - Ở Việt Nam: Việt Nam nằm phía Đơng Lào có biên giới kéo dài từ Bắc đến Nam hệ sinh thái, địa lý sinh vật nói phần lớn tương đồng Những cơng trình nghiên cứu bị sát nói chung họ Gekkonidae nói riêng, Việt Nam tiến hành sớm từ đầu kỉ 19 Cho đến chuyên gia phát công bố 94 loài nằm giống họ Gekkonidae như: Giống Cnemaspis có lồi, Cyrtodactylus có 48 lồi, Dixonius có lồi, Gehyra lồi, Gekko có 17 lồi, Hemidactylus có lồi, Hemiphyllodactylus có lồi, Lepidodactylus có lồi (Uetz et al 2021) (Chi tiết loài phụ lục 09) - Ở Thái Lan: Thái Lan có biên giới giáp phía Tây Lào Việc nghiên cứu bò sát nước tổ chức thực mạnh thể kết cơng bố lồi họ Tắc kè (Gekkonidae) 94 loài nằm giống: Giống Cnemaspis có 19 lồi, Cyrtodactylus có 38 lồi, Dixonius có lồi, Gehyra lồi, Gekko có 15 lồi, Hemidactylus có lồi, Hemiphillodactylus có lồi, Ptychozoon loài (Uetz et al 2021) (Chi tiết loài phụ lục 10) - Ở Cam Pu Chia: Có biên giới giáp phía Nam Lào Các nghiên cứu bò sát nước tăng đáng kể năm cuối kỷ 20 Và năm 2018, tổng cộng có 187 lồi bị sát ghi nhận (Uetz et al 2018) Hiện Cam Pu Chia có 25 loài họ Tắc kè (Gekkonidae) nằm giống: Giống Cnemaspis có lồi, giống Cyrtodactylus có 10 lồi, giống Dixonius có lồi, giống Gehyra lồi, giống Gekko lồi, Hemidactylus có lồi giống Hemiphillodactylus có lồi (Uetz et al 2021) (Chi tiết lồi phụ lục 11) - Ở Myanmar: Có bên giới giáp phía Tây Bắc Lào Các nghiên cứu chuyên gia bò sát nước tiến hành nhiều đặc biệt họ Tắc kè (Gekkonidae) Và nay, tổng cộng có 77 lồi họ Tắc kè ghi nhận mơ tả nằm giống như: Giống Cnemaspis có lồi, giống Cyrtodactylus có 45 lồi, giống Gekko lồi, giống Hemidactylus có 10 lồi, giống Hemiphyllodactylus có 12 lồi giống Lepidodactylus loài (Uetz et al 2021) (Chi tiết loài phụ lục 12) Việt Nam Lào 48 Thái Lan Cam Pu Chia Myanmar 45 38 19 22 10 33 67 20 13 20 1715 11 56 575 12 10 466 01001 Hình 1.3 So sánh số lồi họ Tắc kè nước lân cận 1.2.2 Các nghiên cứu họ Tắc kè (Gekkonidae) Lào Đến năm 2018, Lào có 45 lồi thuộc giống họ Tắc kè như: - Giống Thằn lằn trịn (Cnemaspis) có lồi mơ tả năm 2010 Cnemaspis laoensis - Giống Thằn lằn ngón (Cyrtodactylus) giống có tổng số lồi nhiều Lào, năm 1999, có lồi thuộc Giống Cyrtodactylus ghi nhận lãnh thổ Lào bao gồm Cyrtodactylus interdigitalis Cyrtodactylus jarujini Năm 2004, David et al, mô tả thêm loài Cyrtodactylus buchardi Trong hai năm 2010, 2011 có số đợt điều tra thực nhiều tỉnh Lào với loài mô tả ghi nhận, bao gồm: Cyrtodactylus roesleri; Cyrtodactylus wayakonei; Cyrtodactylus lomyenensis; Cyrtodactylus teyniei Cyrtodactylus pageli Năm 2014, có lồi thuộc giống Cyrtodactylus phát mô tả, bao gồm: Cyrtodactylus darevskii; Cyrtodactylus jaegeri; Cyrtodactylus khammouanensis; Cyrtodactylus multiporus; Cyrtodactylus spelaeus; Cyrtodactylus vilaphongi Từ năm 2015-2019, có tới lồi thuộc giống Thằn lằn ngón Cyrtodactylus 10 mô tả ghi nhận, bao gồm: Cyrtodactylus soudthichaki; Cyrtodactylus bansocensis; Cyrtodactylus cryptus; Cyrtodactylus calamei; Cyrtodactylus hinnamnoensis; Cyrtodactylus rufford; Cyrtodactylus sommerladi; Cyrtodactylus thathomensis Như gồm tất 22 loài - Giống Thằn lằn chân (Dixonius) có lồi ghi nhận lồi Dixonius siamensis - Giống Thạch sùng cụt (Gehyra) có lồi Thạch sùng cụt Gehyra mutilata - Giống Tắc kè (Gekko) thời điểm Lào ghi nhận 11 lồi giống Gekko tính từ năm 1758 phát loài Gekko gecko Sau thời gian lâu phát loài Gekko petricolus Tiếp theo loài Gekko lionotum; Gekko scientiadventura; Gekko thakhekensis Đến năm 2015 phát loạt loài như: Gekko sengchanthavongi; Gekko bonkowskii; Gecko boehmei Gekko aaronbauri Và năm 2017 phát lồi Gekko nadenensis Năm 2019 có thêm lồi Gekko kabkaebin - Giống Thạch sùng (Hemidactylus) có lồi lồi phố biến có phân bố rộng như: Hemidactylus aquilonius, Hemidactylus bowringii, Hemidactylus frenatus, Hemidactylus ganotii Hemidactylus platyurus - Giống Thạch sùng dẹp (Hemiphillodactylus) có loài ghi nhận Lào như: Hemiphyllodactylus yunnanensis; Hemiphyllodactylus kiziriani; Hemiphyllodactylus indosobrinus Hemiphyllodactylus serpispecus Nghiên cứu Luu et al (2016) Bò sát Lào vòng năm từ 2010 đến 2016 phát tới 21 lồi bị sát Lào, có 16 loài thuộc họ Tắc kè (Gekkonidae) như: Giống Gekko loài, Giống Cyrtodactylus 11 loài Giống Hemiphyllodactylus loài Cyrtodactylus interdigitalis Ulber 1993 Cyrtodactylus intermedius Smith 1917 Cyrtodactylus inthanon Kunya et al 2015 Cyrtodactylus jarujini Ulber 1993 Cyrtodactylus khelangensis Pauwels et al 2014 Cyrtodactylus kunyai Pauwels et al 2014 Cyrtodactylus leegrismeri Chan et al 2010 Cyrtodactylus lekaguli Grismer et al 2012 Cyrtodactylus maelanoi Grismer et al 2020 Cyrtodactylus oldhami Theobald 1876 Cyrtodactylus papilionoides Ulber et al 1991 Cyrtodactylus peguensis Boulenger 1893 Cyrtodactylus phetchaburiensis Pauwels et al 2016 Cyrtodactylus phuketensis Sumontha et al 2012 Cyrtodactylus pulchellus Gray 1827 Cyrtodactylus quadrivirgatus Taylor 1962 Cyrtodactylus ranongensis Sumontha et al 2015 Cyrtodactylus saiyok Panitvong et al 2014 Cyrtodactylus samroiyot Pauwels et al 2014 Cyrtodactylus sanook Pauwels et al 2013 Cyrtodactylus sumonthai Bauer et al 2002 Cyrtodactylus surin Chan-Ard et al 2011 Cyrtodactylus thirakhupti Pauwels et al 2004 Cyrtodactylus tigroides Bauer et al 2003 Cyrtodactylus variegatus Blyth 1859 Cyrtodactylus wangkulangkulae Sumontha et al 2014 Cyrtodactylus zebraicus Taylor 1962 Dixonius dulayaphitakorum Sumontha et al 2020 Dixonius hangseesom Bauer et al 2004 Dixonius kaweesaki Sumontha et al 2017 Dixonius mekongensis Pauwels et al 2021 Dixonius melanostictus Taylor 1962 Dixonius pawangkhananti Pauwels et al 2020 Dixonius siamensis Boulenger 1899 Gehyra angusticaudata Taylor 1963 Gehyra fehlmanni Taylor 1962 Gehyra lacerata Taylor 1962 Gehyra mutilata Wiegmann 1834 Gekko cicakterbang Grismer et al 2019 Gekko flavimaritus Rujirawan et al 2019 Gekko gecko Linnaeus 1758 Gekko horsfieldii Gray 1827 Gekko kaengkrachanense Sumontha et al 2012 Gekko kuhli Stejneger 1902 Gekko lauhachindai Panitvong et al 2010 Gekko monarchus Schlegel 1836 Gekko nutaphandi Bauer et al 2008 Gekko petricolus Taylor 1962 Gekko pradapdao Meesok et al 2021 Gekko siamensis Grossmann et al 1990 Gekko smithii Gray 1842 Gekko tokehos Grismer et al 2019 Gekko trinotaterra Brown 1999 Hemidactylus brookii Gray 1845 Hemidactylus craspedotus Mocquard 1890 Hemidactylus frenatus Duméril et al 1836 Hemidactylus garnotii Duméril et al 1836 Hemidactylus platyurus Schneider 1797 Hemiphyllodactylus chiangmaiensis Grismer et al 2014 Hemiphyllodactylus flaviventris Sukprasert et al 2018 Hemiphyllodactylus khlonglanensis Sukprasert et al 2018 Hemiphyllodactylus pardalis Grismer et al 2020 Hemiphyllodactylus typus Bleeker 1860 Hemiphyllodactylus yunnanensis Boulenger 1903 Phụ lục 11: Các lồi tắc kè có phân bố Cam Pu Chia Loài Tác giả Cnemaspis chanthaburiensis Bauer et al 1998 Cnemaspis neangthyi Grismer et al 2010 Cnemaspis niyomwanae Grismer et al 2010 Cyrtodactylus auralensis Murdoch et al 2019 Cyrtodactylus bokorensis Murdoch et al 2019 Cyrtodactylus cardamomensis Murdoch et al 2019 Cyrtodactylus dati Ngo Van Tri 2013 Cyrtodactylus kohlongensis Grismer et al 2020 Cyrtodactylus kulenensis Grismer et al 2021 Cyrtodactylus intermedius Smith 1917 Cyrtodactylus laangensis Murdoch et al 2019 Cyrtodactylus phnomchiensis Neang et al 2020 Cyrtodactylus thylacodactylus Murdoch et al 2019 Dixonius siamensis Boulenger 1899 Dixonius vietnamensis Das 2004 Gehyra fehlmanni Taylor 1962 Gehyra mutilata Wiegmann 1834 Gekko badenii Szczerbak et al 1994 Gekko gecko Linnaeus 1758 Gekko petricolus Taylor 1962 Gekko tokehos Grismer et al 2019 Gekko trinotaterra Brown 1999 Hemidactylus frenatus Duméril et al 1836 Hemidactylus platyurus Schneider 1797 Hemiphyllodactylus yunnanensis Boulenger 1903 Phụ lục 12: Các lồi tắc kè có phân bố Myanmar Loài Tác giả Cnemaspis siamensis Smith 1925 Cnemaspis tanintharyi Lee et al 2019 Cnemaspis thayawthadangyi Lee et al 2019 Cyrtodactylus aequalis Bauer 2003 Cyrtodactylus annandalei Bauer 2003 Cyrtodactylus aunglini Grismer et al 2018 Cyrtodactylus ayeyarwadyensis Bauer 2003 Cyrtodactylus bayinnyiensis Grismer et al 2018 Cyrtodactylus brevidactylus Bauer 2002 Cyrtodactylus chaunghanakwaensis Grismer et al 2018 Cyrtodactylus chrysopylos Bauer 2003 Cyrtodactylus consobrinoides Annandale 1905 Cyrtodactylus dammathetensis Grismer et al 2017 Cyrtodactylus dattkyaikensis Grismer et al 2020 Cyrtodactylus feae Boulenger 1893 Cyrtodactylus gansi Bauer 2003 Cyrtodactylus lenya Mulcahy et al 2017 Cyrtodactylus linnoensis Grismer et al 2017 Cyrtodactylus linnwayensis Grismer et al 2017 Cyrtodactylus mandalayensis Mahony 2009 Cyrtodactylus meersi Grismer et al 2018 Cyrtodactylus mombergi Grismer et al 2019 Cyrtodactylus myaleiktaung Grismer et al 2018 Cyrtodactylus myintkyawthurai Grismer et al 2018 Cyrtodactylus naungkayaingensis Grismer et al 2018 Cyrtodactylus nyinyikyawi Grismer et al 2019 Cyrtodactylus oldhami Theobald 1876 Cyrtodactylus payarhtanensis Mulcahy et al 2017 Cyrtodactylus peguensis Boulenger 1893 Cyrtodactylus pharbaungensis Grismer et al 2017 Loài Tác giả Cyrtodactylus pinlaungensis Grismer et al 2019 Cyrtodactylus pyadalinensis Grismer et al 2019 Cyrtodactylus pyinyaungensis Grismer et al 2017 Cyrtodactylus rubidus Blyth 1861 Cyrtodactylus russelli Bauer 2003 Cyrtodactylus sadanensis Grismer et al 2017 Cyrtodactylus sadansinensis Grismer et al 2017 Cyrtodactylus sanpelensis Grismer et al 2017 Cyrtodactylus shwetaungorum Grismer et al 2017 Cyrtodactylus sinyineensis Grismer et al 2017 Cyrtodactylus slowinskii Bauer 2002 Cyrtodactylus tamaiensis Smith 1940 Cyrtodactylus taưngineensis Grismer et al 2020 Cyrtodactylus variegatus Blyth 1859 Cyrtodactylus wakeorum Bauer 2003 Cyrtodactylus welpyanensis Grismer et al 2017 Cyrtodactylus yathepyanensis Grismer et al 2017 Cyrtodactylus ywanganensis Grismer et al 2018 Gekko gecko Linnaeus 1758 Gekko horsfieldii Gray 1827 Gekko kuhli Stejneger 1902 Gekko lionotum Annandale 1905 Gekko popaense Grismer et al 2018 Gekko smithii Gray 1842 Hemidactylus aquilonius Zug et al 2007 Hemidactylus bowringii Gray 1845 Hemidactylus brookii Gray 1845 Hemidactylus frenatus Duméril et al 1836 Hemidactylus garnotii Duméril et al 1836 Hemidactylus karenorum Theobald 1868 Hemidactylus murrayi Gleadow 1887 Loài Tác giả Hemidactylus platyurus Schneider 1797 Hemidactylus tenkatei Lidth De Jeude 1895 Hemidactylus thayene Zug et al 2007 Hemiphyllodactylus kyaiktiyoensis Grismer et al 2020 Hemiphyllodactylus linnwayensis Grismer et al 2017 Hemiphyllodactylus montawaensis Grismer et al 2017 Hemiphyllodactylus ngwenlwini Grismer et al 2020 Hemiphyllodactylus pinlaungensis Grismer et al 2020 Hemiphyllodactylus tonywhitteni Grismer et al 2017 Hemiphyllodactylus typus Bleeker 1860 Hemiphyllodactylus uga Grismer et al 2018 Hemiphyllodactylus yunnanensis Boulenger 1903 Hemiphyllodactylus ywanganensis Grismer et al 2018 Hemiphyllodactylus zalonicus Grismer et al 2021 Hemiphyllodactylus zwegabinensis Grismer et al 2020 Lepidodactylus lugubris Duméril et al 1836) Phụ lục 14: Một số hình ảnh nghiên cứu 1) Làm mẫu tiêu thực địa 2) Điều tra thực địa 3) Đo đếm mẫu vật phịng thí nghiệm 4) Các mẫu vật thu lưu phòng thie nghiệm 5) Các mẫu vật tắc kè tập hợp theo lồi 6) Nhóm điều tra tỉnh Khăm Muôn tỉnh Húa Phăn 7) Hinh ảnh Điều tra thực địa đo đếm mẫu phịng thí nghiệm 8) Hình ảnh lấy mẫu DNA 9) Nhóm điềm tra liên hệ xin phép Trưởng thơn 10) Nhóm điều tra tỉnh Xiêng Khoảng 11) Dạng lỗ hang vách đá tỉnh Viêng Chăn 12) Dạng sinh cảnh núi đá tỉnh Luông Pha Bang 13) Cảnh núi đá vôi Văng viêng tỉnh Viêng Chăn ... chưa nghiên cứu tỉnh miền Trung Bắc Lào Xuất phát từ lý nêu trên, thực luận án ? ?Nghiên cứu đa dạng thành phần loài quan hệ di truyền họ Tắc kè (Gekkonidae) số khu vực núi đá vơi Nước Cộng hịa Dân. .. thuộc họ Tắc kè (Gekkonidae) khu vực núi đá vôi Lào 2.2 Mục tiêu cụ thể - Xác định mức độ đa dạng loài thuộc họ Gekkonidae khu vực nghiên cứu - Xác định thành phần loài quan hệ di truyền loài. .. quan hệ gần gũi với loài G petricolus Như vậy, nghiên cứu trước lựa chọn số loài đại di? ??n mà chưa bao gồm tất loài thuộc họ Tắc kè (Gekkonidae) đa dạng thành phần loài quan hệ di truyền khu vực