Bài viết Lý thuyết về nấm Fusarium spp. gây hại cây trồng và biện pháp phòng trừ nghiên cứu và cho thấy khả năng phá hủy cấu trúc tế bào và ức chế sự sản sinh độc tố của Fusarium. Từ đó các tác nhân sinh học này đã được đề xuất để kiểm soát bệnh do Fusarium gây ra.
LÝ THUYẾT VỀ NẤM FUSARIUM SPP GÂY HẠI CÂY TRỒNG VÀ BIỆN PHÁP PHỊNG TRỪ Đồn Xn Trang, Đặng Bảo Trân, Võ Thị Minh Thi Viện Đào tạo Sau Đại học, Trường Đạo học Cơng nghệ TP Hồ Chí Minh Viện Công nghệ Việt Nhật, Trường Đại học Công nghệ TP Hồ Chí Minh GVHD: TS Nguyễn Thị Hai TĨM TẮT Fusarium chi lớn họ nấm hoại sinh (họ Tuberculariaceae), chúng sống hoại sinh ký sinh nhiều trồng họ đậu, chuối, dưa hấu, ngô số loại khác Một số lồi gây bệnh điển F eumartii, F oxysporum, F avenaceum, F solani, Chúng có khả tạo ba loại độc tố là: Trichothecenes (Deoxynivalenol, Nivalenol, T-2, HT-2), Zearalenone (ZEN), Fumonisins (FB) ảnh hưởng xấu đến nhiều chức sinh lý thực vật Nếu bệnh khơng kiểm sốt kịp thời lây lan diện rộng gây ảnh hưởng đến suất Hoạt tính kháng nấm Bacillus spp., Trichoderma spp., nghiên cứu cho thấy khả phá hủy cấu trúc tế bào ức chế sản sinh độc tố Fusarium Từ tác nhân sinh học đề xuất để kiểm soát bệnh Fusarium gây Từ khóa: Bệnh, trồng, Fusarium spp., Trichoderma spp ĐẶT VẤN ĐỀ Fusarium loài nấm phổ biến giới Chi Fusarium chứa mầm bệnh gây hại đáng kể cho người, động vật thực vật cách lây nhiễm sang rau, ngũ cốc hạt giống sau gây bệnh cho người động vật Các loài thuộc chi Fusarium Fusarium oxysporum, F solani F fujikuroi thường gây bệnh cho thực vật, người động vật, gây thiệt hại đáng kể đến ngành nông nghiệp quốc gia Fusarium công vào số phận ngũ cốc ngọn, rễ thân gây nhiều bệnh khác làm giảm suất thương mại giảm chất lượng sản phẩm Một số bệnh Fusarium gây kể đến bệnh cháy lá, bệnh thối rễ, bệnh thối ngọn… Độc tố nấm Fusarium phổ biến toàn giới Chúng tồn nhiều loài thực vật chế phẩm khác Các độc tố trichothecenes, zearalenone (ZEN), fumonisins (FB) (Askun, 2018) Hơn 100 năm nghiên cứu loài này, nhà khoa học tìm số biện pháp khắc phục ảnh hưởng từ độc lực chúng lên động thực vật Bài báo giới thiệu sơ lược nấm Fusarium spp tác hại chúng lên trồng biện pháp quản lý có 522 GIỚI THIỆU VỀ NẤM FUSARIUM SPP Giới: Nấm Ngành: Ascomycota Lớp: Sordariomycetes Bộ: Hypocreales Họ: Nectriaceae Chi: Fusarium Sợi nấm Fusarium khơng có sắc tố, nên người ta phân loại chúng số hyalohyphomycetes Có 70 lồi Fusarium spp xác định mơ tả, có nhiều lồi chưa xác định Các khuẩn lạc Fusarium thường phát triển nhanh có lơng tơ Sắc tố khuẩn lạc thay đổi từ nhạt, hồng, đỏ tía đến tím xanh tùy thuộc vào loài điều kiện sinh trưởng Bào tử đính thường tạo dạng riêng lẻ xuất dạng chấm nhầy môi trường ni cấy Ở số lồi, bào tử sinh sơi đến mức hợp thành lớp nhầy lớn Đại bào tử đính (macroconidium) điển hình Fusarium có dạng thn dài, có nhiều vách ngăn chứa nhiều nhân, tế bào đáy có hình bàn chân đặc trưng tế bào đỉnh có dạng liềm đến cong Ngồi ra, số lồi tạo bào tử đính nhỏ (microconidia) Chúng hầu hết đơn bào, số trường hợp có từ ba đến năm tế bào, có hình dạng từ hình cầu, bầu dục đến hình trứng Một số lồi tạo vi bào tử Các vi bào tử có cấu tạo dạng chuỗi Fusarium thích điều kiện ẩm ướt, phát triển tốt nhiệt độ khoảng – 37°C (Hof, 2020; Thrane, 2014) Các loài Fusarium tạo ba loại độc tố nấm mốc quan trọng là: trichothecenes, zearalenone (ZEN), fumonisins (FB) Trichothecenes Trichothecenes mycotoxin - mối đe dọa tiềm tàng đặc trưng thực vật động vật Trong đặc trưng loài Fusarium graminearum Fusarium culmorum Hai loài mầm bệnh đặc biệt tàn phá gây bệnh cho loại ngũ cốc hạt nhỏ Có hai loại trichothecenes thường gặp: loại I (loại T) ức chế bắt đầu trình dịch mã protein, loại II (loại ET) ức chế kéo dài kết thúc Độc tính trichothecenes phụ thuộc vào loài chủ Trichothecenes ngăn chặn tổng hợp protein sinh vật nhân thực ba chế riêng biệt: (i) can thiệp vào peptidyl transferase để liên kết tiểu đơn vị 60S ribosome, (ii) ức chế kéo dài chuỗi polypeptide, (iii) ức chế kết thúc chuỗi (Ji et al., 2019; Perincherry et al., 2019) Deoxynivalenol (DON) 523 DON thuộc nhóm độc tố trichothecenes, sản xuất chủ yếu Fusarium graminearum Fusarium culmorum DON có khả gây nơn mửa, rối loạn tiêu hóa, tổn thương oxy hóa gây độc tính động vật người, nhiên, độc tố nấm mốc khơng có khả gây ung thư người Ở cấp độ tế bào, DON liên kết vị trí hoạt động peptidyl transferase ribosome kích hoạt kinase tế bào để ức chế tổng hợp protein acid nucleic Nhiều kinase bị ảnh hưởng kinase điều hịa tín hiệu ngoại bào, kinase protein hoạt hóa mitogen (MAPKs) p38 JNKs DON cịn có khả gây điều hịa tăng cường qua trung gian MAPKs biểu cytokine tiền viêm chemokine, trình apoptosis Tác động DON hệ thống miễn dịch đa dạng (Ji et al., 2019) Nivalenol (NIV) Được phát nấm Fusarium nivale, Fusarium graminearum, Fusarium crookwellense NIV DON tương tự cấu trúc hóa học, có chung nhiều đặc tính độc học gây buồn nôn, nôn mửa, tiêu chảy cuối tử vong Cả hai chất độc ức chế tổng hợp protein làm tăng mức độ MAPKs kích hoạt phosphatase kiềm huyết NIV ức chế gia tăng tế bào lympho Ở cấp độ mRNA, NIV DON điều chỉnh biểu cytokine loại Th1 khác liều lượng khác nhau, tương tác với tế bào lympho để ức chế tăng sinh tế bào cách kích thích q trình apoptosis (Ji et al., 2019) Độc tố T-2 độc tố HT-2 Có Fusarium langsethiae, Fusarium poae Fusarium sporotrichioides T-2 coi trichothecenes độc nhất, gây loạt tác động độc hại động vật Các triệu chứng ngộ độc cấp tính bao gồm buồn nơn, nơn, đau bụng, tiêu chảy, phân có máu, tổn thương mô sụn, sụt cân, giảm khả miễn dịch, giảm nồng độ glucose huyết tương thay đổi bệnh lý gan dày Hoạt động T-2 ức chế tổng hợp protein phá hủy thứ cấp tổng hợp DNA RNA T-2 ảnh hưởng đến chu kỳ tế bào tạo tế bào chondrocytes, tế bào hình người, tế bào gốc phơi chuột, … từ cho thấy T-2 gây chết tế bào với mức độ cao hoạt động tăng sinh Ngoài ra, T-2 nhắm vào hệ thống miễn dịch, làm thay đổi số lượng bạch cầu, kích hoạt mẫn loại chậm, dẫn đến suy giảm số tế bào tiền thân tạo máu, giảm hình thành kháng thể tăng cường đào thải allograft thúc đẩy lectin (Ji et al., 2019) Zearalenone (ZEN ZEA) Nhóm độc tố thứ hai zearalenone Trước gọi độc tố F-2, lacton acid resorcyclic Được tìm thấy Fusarium graminearum, Fusarium culmorum, Fusarium crookwellense, Fusarium equiseti Một số nghiên cứu in vivo cho thấy ZEN chủ yếu nhắm vào hệ thống sinh sản Gây giãn nở tử cung, giảm khả sinh sản, tăng khả chết phôi, thay đổi nồng độ progesterone estradiol huyết ZEN chất độc miễn dịch, độc gan, độc máu, độc thận tăng cường trình peroxy hóa lipid ZEN gây tổn thương gan ung thư biểu mô gan Các nghiên cứu gần ZEN kích thích phát triển 524 tế bào ung thư vú người (Ji et al., 2019) Ở thực vật, zearalenone thường tìm thấy ngũ cốc lúa mạch, lúa miến, yến mạch, lúa mì, kê gạo Trong củ cải đỏ ngơ, ZEN kích thích rị rỉ chất điện phân (như acid amin β-cyaninand), ngăn chặn trình loại bỏ H+ gây acid hóa, làm giảm chiều dài rễ Chất độc làm giảm hoạt động enzym ATPase ngô đồng (Perincherry et al., 2019) Fumonisins (FBs) Fumonisin nhóm độc tố nấm mốc có nguồn gốc từ polyketide, tạo Fusarium verticillioides, Fusarium immuratum, Fusarium sacchari, Fusarium subglutinans, Fusarium fujikuroi, số loài khác Các triệu chứng FBs gây rộng, bao gồm dị tật ống thần kinh trẻ sơ sinh, tổn thương não ngựa, phù phổi lợn ung thư động vật thí nghiệm Mặc dù FBs khơng có khả gây đột biến gene, chúng thúc đẩy phát triển ung thư Cơ chế mà fumonisin gây độc phức tạp Chúng ức chế tổng hợp ceramide synthase ngăn chặn trình sinh tổng hợp sphingolipid phức tạp, thúc đẩy tích tụ sphingosine sphinganine 1-phosphate (Ji et al., 2019) Fumonisin chất độc thực vật, fumonisin B1 gây hại cho nhiều loại ngũ cốc loại trồng Con đường sinh tổng hợp FBs điều chỉnh cụm gen FUM Chất độc phá vỡ màng sinh chất loài thực vật động vật, tích tụ chất trung gian sphingolipid độc hại Các chất trung gian làm gián đoạn trình sinh tổng hợp de-novo sphingolipid, ức chế enzyme tổng hợp ceramide Do làm gián đoạn chức tín hiệu tế bào, thay đổi trình apoptosis chép, đồng thời chất gây ung thư cho người (Perincherry et al., 2019) MỘT SỐ BỆNH DO NẤM FUSARIUM SPP GÂY HẠI CHO CÂY TRỒNG 2.1 Biểu bệnh Bệnh héo rũ Fusarium bệnh nấm từ đất, mạch dẫn nước bị tắc nghẽn, làm cho héo thường dẫn đến chết Bệnh héo Fusarium chủng gây bệnh thuộc số loài Fusarium F eumartii, F oxysporum, F avenaceum, F solani, F sulphureum F tabacinum Trong đó, tác nhân thường gặp F oxysporum Ở nhiễm bệnh, hệ sợi nấm lan toả khắp mô mạch dẫn lấp kín mạch gỗ Sự lấp kín mạch gỗ cản trở trình vận chuyển nước chất dinh dưỡng làm cho phần thân cành phía vết bệnh bị héo làm chết Fusarium sản sinh số độc tố tiết vào mạch dẫn ký chủ gây héo rũ 2.2 2.2.1 Một số bệnh liên quan đến nấm Fusarium spp gây hại lên trồng Bệnh héo Fusarium đậu Bệnh héo Fusarium đậu nấm F oxysporum f sp ceris gây nghiên cứu Matuo K Sato Loại nấm đặt tên Fusarium orthoceras Appel & Wollenw var ciceri Padwick, sau Chattopadhyay Sen Gupta đổi tên mầm bệnh F oxysporum Schl f sp ciceri Đây chấp nhận tên xác mầm bệnh Holliday sửa đổi vào năm 1980 525 F oxysporum f sp ciceris loại nấm sinh sản vơ tính rễ Các khoảng nhiệt độ pH phát triển sợi nấm ống nghiệm 7,5 – 35°C – 9,4; điều kiện tối ưu 25 – 27,5°C pH 5,1 – 5,9, tùy thuộc vào chủng pH tối ưu cho hình thành bào tử 7,1-7,9 (Jiménez-Díaz et al., 2015) 2.2.2 Bệnh héo chuối Fusarium gây héo chuối (hay gọi bệnh Panama) loại bệnh gây hại nặng cho trồng Bệnh héo Fusarium chuối dạng đặc biệt quần thể loài F oxysporum gây Các dạng gây bệnh thực vật phức hợp loài F oxysporum ảnh hưởng đến nhóm số ký chủ (Ploetz, 2015) 2.2.3 Bệnh héo rũ dưa hấu Bệnh héo rũ nấm Fusarium oxysporum f sp niveum (FON), bệnh lây truyền qua đất nghiêm trọng dưa hấu toàn giới Triệu chứng xuất bị nhiễm bệnh dây leo bị áp suất turgor Ban đầu, thực vật tự phục hồi vào ban đêm bị ảnh hưởng Tuy nhiên, bệnh tiến triển, nhiễm bệnh chuyển từ màu xanh xỉn sang màu vàng cuối bị hoại tử Hệ thống mạch bị nhiễm bệnh bị biến màu nấm xâm nhập vật chủ hình thành vòng thắt phản ứng phòng vệ Những khơng chết cịi cọc ngày Bệnh héo Fusarium khó quản lý mầm bệnh tồn lâu dài đất dạng bào tử chlamydospore (Everts et al., 2014) 2.2.4 Bệnh thối lõi ngô Ở Úc, nấm F verticillioides gây đợt bùng phát lẻ tẻ bệnh thối lõi ngơ vành đai ngũ cốc phía đơng Một số vụ bùng phát làm cho ngũ cốc bị nhiễm độc tố nấm nhóm fumonisin, dẫn đến ngộ độc ngựa phù phổi lợn (Lw & Bryden, 2012) Ngoài loài F avenaceum, F culmorum, F graminearum F poae ảnh hưởng đến lúa mạch, yến mạch, lúa mạch đen lúa mì, gây bệnh ung thư, bệnh thối bông, bệnh thối rễ, thối chân, thối chân nâu Vài loài Fusarium, mà chủ yếu F solani vài formae speciales F oxysporum, gây thối hạt giống, chết rạp con, thối rễ, thối gốc thân, thối củ cho nhiều rau, đậu cà chua, khoai tây, măng tây, đậu cove, đậu nành, đậu phộng CÁC BIỆN PHÁP PHÒNG TRỪ Fusarium oxysporum f.sp dianthi gây bệnh héo nghiêm trọng hoa cẩm chướng (Dianthus caryophyllus L.) Mầm bệnh có đất, xuất rễ hoa cẩm chướng lây nhiễm sang khác lúc mùa sinh trưởng Để giảm thiểu thiệt hại, người trồng sử dụng cành hoa cẩm chướng 526 bệnh khử trùng đất methyl bromide trước gieo trồng (Ben-Yephet & Shtienberg, 1997) Tuy nhiên, methyl bromide bị cấm sử dụng nên biện pháp khó khăn Theo nghiên cứu Yates IE cộng (1999) loài Trichoderma viride phân lập từ đoạn rễ ngô trồng Piedmont Georgia để kiểm soát Fusarium moniliforme Kết cho thấy, dòng Trichoderma phân lập ức chế sản sinh độc tố F moniliforme mơi trường PDA Trichoderma viride có khả ức chế nấm F moniliforme xuống khoảng 46% sau ngày 90% sau 14 ngày môi trường PDA Hơn nữa, đường kính khuẩn lạc F moniliforme 14 ngày nhỏ so với ngày, cho thấy sợi nấm F moniliforme trải qua trình ly giải Kết chứng minh T viride có chức kiểm soát sản sinh độc tố nấm F moniliforme gây hại ngô (Yates et al., 1999) Fusarium graminearum loại bệnh gây hại dẫn đến giảm suất chất lượng lúa mì lúa mạch Bacillus subtilis SG6 phân lập từ hạt lúa mì bao phấn sàng lọc để tìm hoạt tính đối kháng với F graminearum B subtilis SG6 có tác dụng kháng lại hình thành bào tử sản xuất DON F graminearum với tỷ lệ ức chế tương ứng 87,9%, 95,6% 100% Hơn nữa, kiểm tra siêu cấu trúc cho thấy chủng B subtilis SG6 gây tổn thương bề mặt sợi nấm F graminearum cách phá hủy cấu trúc tế bào Khi thành tế bào sợi nấm bị tổn thương, bào quan tế bào chất bên tế bào bị đào thải ngoài, dẫn đến chết tế bào Hoạt động chống nấm SG6 liên quan đến sinh sản chitinase, Fengycins bề mặt (Zhao et al., 2014) Bệnh thối tép tỏi nấm Fusarium spp bệnh phổ biến xảy nhiều vùng giới Các dịng Bacillus spp sàng lọc để tìm hoạt tính kháng nấm Fusarium spp Các kết thu khẳng định diện Fusarium tricinctum, F oxysporum f sp cepae , F growthratum, F acuminatum F verticillioides tác nhân gây bệnh thối tép tỏi Bốn dòng Bacillus subtilis cho thấy hiệu đối kháng cao trình thử nghiệm in vitro hoạt tính kháng nấm (giảm tới 71% phát triển nấm) ngăn chặn đáng kể lây nhiễm nấm Fusarium spp (giảm tới 58% triệu chứng thối) Phân tích hợp chất kháng nấm liên quan đến hoạt động đối kháng chủng phân lập kiểm tra cho thấy khả sản xuất kháng sinh lipopeptide luottactin chúng Các dòng B subtilis phân lập hiệu sử dụng làm tác nhân kiểm soát sinh học tiềm bệnh thối tép tỏi nấm Fusarium spp gây (Bjelić et al., 2018) KẾT LUẬN Fusarium spp tạo ba độc tố nấm mốc quan trọng là: trichothecenes, zearalenone (ZEN), and fumonisins (FBs) Các loài Fusarium phân bố rộng rãi khắp giới nhiều vùng khí hậu mơi trường khác Một số loài phổ biến như: F oxyporum, F solani, F equiseti ảnh hưởng lên trồng, gây bệnh héo rũ, thối rễ, vàng lá; tác động đến nông nghiệp tự nhiên Hiện nay, số nghiên cứu nhận định Fusarium loại nấm bệnh quan trọng đất, tìm thấy gần 527 loại trồng nông nghiệp gây giảm suất kìm hãm sinh trưởng phát triển trồng Nghiên cứu Yates IE cộng (1999) loài Trichoderma viride phân lập từ đoạn rễ ngơ cho thấy chức kiểm sốt sản sinh độc tố nấm F moniliforme gây hại ngô Cùng với đó, nghiên cứu Zhao et al., (2014) hay Bjelić et al., (2018) chứng minh dịng phân lập Bacillus subtilis với hoạt tính đối kháng chúng có khả phá huỷ cấu trúc tế bào nấm bệnh sử dụng thành tác nhân sinh học tiềm nấm bệnh Fusarium spp Do vậy, sử dụng nấm Trichoderma B subtilis để khống chế hiệu phát triển nấm Fusarium TÀI LIỆU THAM KHẢO [Askun, T (2018) Introductory Chapter: Fusarium: Pathogenicity, Infections, Diseases, Mycotoxins and Management Fusarium - Plant Diseases, Pathogen Diversity, Genetic Diversity, Resistance and Molecular Markers https://doi.org/10.5772/INTECHOPEN.76507 Ben-Yephet, Y., & Shtienberg, D (1997) Effects of the host, the pathogen, the environment and their interactions, on fusarium wilt in carnation Phytoparasitica 1997 25:3, 25(3), 207–216 https://doi.org/10.1007/BF02981734 Bjelić, D., Ignjatov, M., Marinković, J., Milošević, D., Nikolić, Z., Gvozdanović-Varga, J., & Karaman, M (2018) Bacillus isolates as potential biocontrol agents of Fusarium clove rot of garlic Zemdirbyste, 105(4), 369–376 https://doi.org/10.13080/Z-A.2018.105.047 Everts, K L., Egel, D S., Langston, D., & Zhou, X G (2014) Chemical management of Fusarium wilt of watermelon Crop Protection, 66, 114–119 https://doi.org/10.1016/J.CROPRO.2014.09.003 Hof, H (2020) The Medical Relevance of Fusarium spp Journal of Fungi (Basel, Switzerland), 6(3), 1– 11 https://doi.org/10.3390/JOF6030117 Ji, F., He, D., Olaniran, A O., Mokoena, M P., Xu, J., & Shi, J (2019) Occurrence, toxicity, production and detection of Fusarium mycotoxin: a review Food Production, Processing and Nutrition, 1(1), 1–14 https://doi.org/10.1186/S43014-019-0007-2/TABLES/4 Jiménez-Díaz, R M., Castillo, P., Jiménez-Gasco, M del M., Landa, B B., & Navas-Cortés, J A (2015) Fusarium wilt of chickpeas: Biology, ecology and management Crop Protection, 73, 16–27 https://doi.org/10.1016/J.CROPRO.2015.02.023 Lw, B., & Bryden, W L (2012) Fusarium: a ubiquitous fungus of global significance Microbiology Australia, 33(1), 22–25 https://doi.org/10.1071/MA12022 Perincherry, L., Lalak-Kánczugowska, J., & Stepién, L (2019) Fusarium-Produced Mycotoxins in PlantPathogen Interactions Toxins, 11(11) https://doi.org/10.3390/TOXINS11110664 528 10 Ploetz, R C (2015) Fusarium wilt of banana Phytopathology, 105(12), 1512–1521 https://doi.org/10.1094/PHYTO-04-15-0101-RVW/ASSET/IMAGES/LARGE/PHYTO-04-15-0101RVW_T2.JPEG 11 Thrane, U (2014) Fusarium Encyclopedia of Food Microbiology: Second Edition, 76–81 https://doi.org/10.1016/B978-0-12-384730-0.00141-5 12 Yates, I E., Meredith, F., Smart, W., Bacon, C W., & Jaworski, A J (1999) Trichoderma viride suppresses fumonisin B1 production by Fusarium moniliforme Journal of Food Protection, 62(11), 1326–1332 https://doi.org/10.4315/0362-028X-62.11.1326 13 Zhao, Y., Selvaraj, J N., Xing, F., Zhou, L., Wang, Y., Song, H., Tan, X., Sun, L., Sangare, L., Folly, Y M E., & Liu, Y (2014) Antagonistic Action of Bacillus subtilis Strain SG6 on Fusarium graminearum PLoS ONE, 9(3), 92486 https://doi.org/10.1371/JOURNAL.PONE.0092486] 529 ... làm chết Fusarium sản sinh số độc tố tiết vào mạch dẫn ký chủ gây héo rũ 2.2 2.2.1 Một số bệnh liên quan đến nấm Fusarium spp gây hại lên trồng Bệnh héo Fusarium đậu Bệnh héo Fusarium đậu nấm F... apoptosis chép, đồng thời chất gây ung thư cho người (Perincherry et al., 2019) MỘT SỐ BỆNH DO NẤM FUSARIUM SPP GÂY HẠI CHO CÂY TRỒNG 2.1 Biểu bệnh Bệnh héo rũ Fusarium bệnh nấm từ đất, mạch dẫn nước...1 GIỚI THIỆU VỀ NẤM FUSARIUM SPP Giới: Nấm Ngành: Ascomycota Lớp: Sordariomycetes Bộ: Hypocreales Họ: Nectriaceae Chi: Fusarium Sợi nấm Fusarium khơng có sắc tố, nên người