Sinh lý thực vật ứng dụng

Sinh lý thực vật ứng dụng

BỘ GIÁO DỤC VÀ ðÀO TẠO TRƯỜNG ðẠI HỌC NÔNG NGHIỆP I HÀ NỘI -*** -

Giáo trình SINH LÝ THỰC VẬT ỨNG DỤNG PGS.TS VŨ QUANG SÁNG (chủ biên)

NGUYỄN THỊ NHẪN, MAI THỊ TÂN, NGUYỄN KIM THANH

A

ð/C +GA3

LỜI NÓI ðẦU

ñất…) Trên cơ sở ñó tìm ra ñược các quy luật hoạt ñộng của các quá trình sinh lý trong

+ Cơ sở biên soạn giáo trình

+ ðối tượng và nhiệm vụ của môn học Sinh lý thực vật ứng dụng

ñất, góp phần tạo nên một nền nông nghiệp sạch và bền vững

Ngoài ra những kiến thức hiểu biết về Sinh lý học thực vật còn ñược ứng dụng trong ñiều khiển và khai thác các hệ sinh thái tối ưu, liên quan ñến việc bảo vệ môi trường bền

+ Kết cấu của giáo trình sinh lý thực vật ứng dụng: gồm 7 chương

ðể học tốt hơn môn học này, nên tham khảo thêm một số tài liệu sau:

A PHẦN LÝ THUYẾT

CHƯƠNG I NHÂN GIỐNG VÔ TÍNH CÂY TRỒNG

- Nắm ñược các khái niệm và những ưu nhược ñiểm của các hình thức nhân giống thực vật nói chung và nhân giống cây trồng nói riêng Dựa vào khả năng nhân giống vô tính thực vật trong tự nhiên ñể con người vận dụng vào thực tiễn sản xuất trong công tác nhân giống vô tính cây trồng Nắm ñược cơ sở khoa học và những ưu nhược ñiểm của các phương pháp nhân giống vô tính cây trồng nhân tạo

- Kỹ thuật nhân giống vô tính cây trồng in vivo (phương pháp giâm, chiết cành; ghép cành): những ưu nhược ñiểm, cơ sở khoa học của phương pháp, các thao tác cụ thể Ứng dụng của từng phương pháp trong sản xuất

- Kỹ thuật nhân giống vô tính cây trồng in vitro (phương pháp nhân giống vô tính bằng nuôi cấy mô tế bào): cơ sở khoa học, ưu nhược ñiểm, các ñiều kiện cần thiết trong kỹ thuật nuôi cấy mô tế bào, kỹ thuật của từng giai ñoạn nuôi cấy mô tế bào Ứng dụng vào thực tiễn sản xuất

1 Một số khái niệm liên quan ñến nhân giống

* Sinh sản (Reproduction) : là khả năng sinh vật tái tạo các thế hệ Phương thức sinh sản rất

ña dạng nhưng ñều thuộc hai hình thức chính là sinh sản hữu tính và sinh sản vô tính

Sinh sản hữu tính (Secxual reproduction) là hình thức sinh sản có sự kết hợp của giao

Sinh sản vô tính (Asecxual reproduction) là hình thức sinh sản không có sự kết hợp

Sinh sản vô phối (Agamic reproduction): phôi ñược tạo ra không do thụ tinh giữa tế

Sinh sản sinh dưỡng (Vegetative reproduction): là khả năng tái tạo một cơ thể mới

* Nhân giống (Propagation): là biện pháp kỹ thuật mà con người dùng ñể tái tạo các cá

2 Nhân giống cây trồng bằng phương pháp hữu tính

+ Khái niệm : nhân giống bằng phương pháp hữu tính là hình thức cây con ñược hình

Ưu ñiểm của phương pháp nhân giống hữu tính ñã ñược Edwin F George (1993) tổng

- Hạt giống có thể bảo quản ñược trong thời gian dài trong các dụng cụ ñơn giản như

+ Những nhược ñiểm

3 Nhân giống cây trồng bằng phương pháp vô tính

Khái niệm : nhân giống vô tính cây trồng là phương pháp tạo cây con từ các cơ quan, bộ

3.1 Nhân giống vô tính tự nhiên

* Dùng thân bò lan :

Ở phần mắt giữa hai lóng, nếu ñược tiếp xúc

ñem trồng thành một cây mới

Hình 1.1: Thân bò lan

* Tách chồi : Chồi ñược hình thành từ gốc thân chính có ñầy ñủ thân, lá, rễ Tuỳ từng

* Nhân giống bằng thân củ, thân rễ (thân sinh ñịa) : Trên thân của loại cây sinh ñịa

hoàng tinh

3.2 Nhân giống vố tính nhân tạo

Người ta phân chia làm hai loại :

4 Nhân giống vô tính in vivo (Macro propagation)

* Cơ sở khoa học

* Ưu ñiểm của phương pháp nhân giống vô tính in vivo

4.1 Nhân giống vô tính bằng tách cây

4.2 Nhân giống vô tính bằng giâm, chiết cành

* Cơ sở khoa học của sự hình thành rễ bất ñịnh

Hình 2.1: Sự phản phân hoá tế bào tượng tầng ñể hình thành rễ bất ñịnh

a, b Lát cắt dọc và cắt ngang mầm rễ bất ñịnh

Trong kỹ thuật giâm, chiết cành, người ta thường xử lý bổ sung các chất thuộc nhóm

- Phương pháp xử lý nồng ñộ loãng: nồng ñộ xử lý vào khoảng vài chục ppm

- Phương pháp xử lý nồng ñộ ñặc: nồng ñộ xử lý khoảng vài nghìn ppm

- Sử dụng dạng bột: có nhiều chế phẩm giâm chiết cành dạng bột, trong thành phần có

a Nhân giống vô tính bằng chiết cành

* Ưu ñiểm :

* Nhược ñiểm :

* Các hình thức chiết cành

+ Chiết cành bằng biện pháp uốn vít cành

ñối tượng cây thân bụi, thân thảo như cây

ñỗ quyên, kim ngân, ráy thơm

+ Chiết cành trên cây

Cách tiến hành: dùng dao sắc cắt hai khoanh vỏ cách nhau khoảng 2-3 cm (hình 4.1

Hình 4.1: Cách khoanh vỏ cành chiết a,b khoanh vỏ c Bóc và cạo sạch lớp vỏ

b Nhân giống vô tính bằng giâm cành

* Ưu ñiểm :

* Nhược ñiểm :

* Các hình thức giâm cành

ñối tượng cây trồng :

(a)

(b) (c) (d)

Hình 7.1: Giâm cành bằng các biện pháp cắt cành, cắt thân

a Cắt cành ; b Cắt thân nằm ngang ; c Cắt ñốt ñơn ; d Cắt ñốt kép

Hình 8.1: Giâm cành bằng biện pháp cắt lá

a Giâm lá nguyên vẹn b Giâm mẩu lá + Giâm cành bằng biện pháp cắt lá

4.3 Nhân giống vô tính bằng phương pháp ghép

a Cơ sở khoa học của phương pháp ghép

floem và xylem dần ñược liên kết lại với nhau và thông suốt Lúc này, chồi ghép ñược

* Ưu ñiểm :

* Nhược ñiểm :

c Phương pháp ghép mắt

H, I,

* Ưu ñiểm của phương pháp : ghép mắt là hình thức ghép rất phổ biến, áp dụng ñược

* Cách tiến hành :

cam ) (hình 10.1 a,b,c,d)

Hình 10.1 a,b : Tách mắt ghép trên Hình 10.1 c,d : Tách mắt ghép trên

cây thân gỗ cây họ cam chanh

Hình 12.1 a,b: Mắt ghép sau khi tháo dây buộc (a) và nảy chồi (b)

5 Nhân giống vô tính in vitro (Micro propagation)

5.1 Cơ sở khoa học của phương pháp nhân giống vô tính in vitro

a Tính toàn năng của tế bào

trưởng thành Vì vậy, trong ñiều kiện nhất ñịnh một tế bào bất kỳ ñều có thể phát triển

ñủ các ñiều kiện cần thiết cho tế

b Tính phân hoá và phản phân hoá của tế bào

ức chế Ðiều này xảy ra theo một chương trình ñã ñược mã hoá trong cấu trúc phân tử

5.2 Mục ñích của phương pháp nhân giống vô tính in vitro

- Nhân nhanh các kiểu gen quý hiếm làm vật liệu cho công tác tạo giống

5.3 Ưu, nhược ñiểm của phương pháp nhân giống vô tính in vitro

a Những ưu ñiểm

b Những nhược ñiểm

ñó, khi trồng cây ra ngoài ñiều kiện tự nhiên cây thường bị mất cân bằng nước, gây hiện

vivo, cây cần trải qua giai ñoạn "huấn luyện " ñể quen dần với ñiều kiện môi trường bên

5.4 Ðiều kiện cần thiết của nuôi cấy in vitro

* Ðiều kiện trước tiên là vô trùng Tất cả các khâu nuôi cấy ñều ñược thanh trùng: dụng

- Phễu lọc vô trùng (Microspore): khử trùng qua phễu lọc có màng lọc kích thước nhỏ

Hình 14.1 ñến hình 17.1 Trang thiết bị và phòng nuôi cấy mô tại Bộ môn Sinh lý thực

vật - khoa Nông học- ðHNNI

Hình 14.1 (a,b,c,d): Các thiết bị trong phòng chuẩn bị môi trường

Hình 15.1: Tủ cấy mẫu vô trùng (a.Tủ cấy ñơn ; b.Tủ cấy ñôi)

Hình 16.1: Buồng nuôi cấy Hình 17.1: Vườn ươm cây

5.5 Thành phần môi trường dinh dưỡng

ñặc biệt là vai trò của các chất ñiều tiết sinh trưởng hầu như chưa ñược khám phá

+ Vitamin

a Các loại muối khoáng

* Các nguyên tố khoáng ña lượng

hoá

* Các nguyên tố vi lượng:

- Sắt (Fe) : sắt thường tạo phức với các thành phần khác làm mất khả năng giải phóng

methionine

b Nguồn carbon hữu cơ: mô và tế bào thực vật trong nuôi cấy in vitro sống chủ yếu

maltoza, galactoza

c Vitamin

pyridoxin + phosphat > pyridoxalphosphat

d Nhóm chất tự nhiên

+ Nước dừa: theo kết quả phân tích thành phần nước dừa của Tulecke và ctv (1961) cho

+ Dịch chiết nấm men: White (1934) lần ñầu tiên ñã nuôi cấy thành công rễ cây cà

+ Dịch chiết mầm lúa mì (mạch nha) : chứa chủ yếu một số ñường, vitamin và một số

+ Dịch chiết một số loại rau, quả tươi (khoai tây, chuối, cà rốt ) thành phần có ñường,

axitnucleic, axit amin, vitamin, khoáng

e Chất làm ñông môi trường (Agar)

g Chất ñiều tiết sinh trưởng

NHÓM AUXIN

CYTOKININ

Thidiazuron (TDZ)

GIBBERELLIN

JASMONIC AXIT

h ðộ pH của môi trường

5.6 Các phương pháp nhân giống vô tính in vitro

+ Nhân giống vô tính bằng cách tạo cây từ chồi nách, chồi ñỉnh hoặc mô phân sinh

Hình 18.1 Nuôi cấy chồi nách, chồi ñỉnh Hình 19.1: Mô phân sinh ñỉnh (meristem)

Khái niệm mô phân sinh (meristem) chỉ ñúng khi mẫu nuôi cấy ñược tách từ ñỉnh sinh

ñịnh về mặt di truyền của chồi ñược biểu hiện như sau : khi kích thước chồi nuôi cấy càng

+ Nhân giống vô tính bằng phát sinh chồi bất ñịnh (adventitiou shoots) hoặc phôi vô tính (somatic embryos)

ñể bắt các tế bào dinh dưỡng hình thành chồi trực tiếp hoặc gián tiếp thông qua giai ñoạn

Ở các ñối tượng một lá mầm như lan, dưa, chuối, hoa loa kèn sự phát triển chồi

Tuy nhiên, với

ñồng nhất về mặt di

ñoạn mô sẹo sẽ

lâu cho cây và mô

5.7 Các bước tiến hành trong kỹ thuật nuôi cấy mô tế bào

in vitro:

ñây :

Hình 21.1: Nuôi cấy qua giai ñoạn callus

Hình 22.1: Nuôi cấy mô phân sinh ñỉnh (meristem) - a,b mô phân sinh ; c tái sinh cây; d,e cây hoàn chỉnh

Các giai ñoạn nuôi cấy in vitro

1) Tạo vật liệu nuôi

cấy khởi ñầu in vitro 2) Nhân nhanh chồi, cụm chồi in vitro

3) Tạo cây hoàn chỉnh, huấn luyện cây con Các hình thức

nhân cây in vitro Yêu cầu : mô, cơ quan khoẻ, sạch các vi sinh

vật

Yêu cầu: hệ số nhân chồi

hoặc phôi vô tính cao, chồi

khoẻ

Yêu cầu: cây con

hoàn chỉnh, khoẻ mạnh, tỷ lệ sống

cao

Nuôi cấy chồi

Mẫu sử dụng là chồi ñỉnh hoặc chồi bên ñược

cấy vào môi trường lỏng

hoặc ñặc ñể khởi ñộng cho sự sinh trưởng chồi

Chồi sinh trưởng ñạt chiều cao 10 mm

Nhân nhanh chồi nách

(axilary shoots) hoặc cụm

chồi (adventitiou shoots) và

khi chồi sinh trưởng ñủ kích

thước thì tách riêng chồi ñể nhân tiếp giai ñoạn 2 hoặc chuyển sang giai ñoạn 3

Sinh trưởng tiếp

về chiều cao chồi

tương tự giai ñoạn

2 Ra rễ tạo cây in vitro hoàn chỉnh

Nuôi cấy mô

phân sinh ñỉnh

(Meristem)

Mẫu sử dụng là ñỉnh sinh trưởng với kích

thước rất nhỏ (0,1-0,5 mm) ñể nuôi cấy Cũng

có thể sử dụng ñỉnh sinh

trưởng kích thước lớn

hơn (1-2 mm) từ những

mẫu ñã xử lý nhiệt ñộ

Sinh trưởng chồi ñạt 10

mm, sau ñó nhân nhanh chồi

hoặc cụm chồi và chuyển sang giai ñoạn 3

Tương tự như

phần trên

Nuôi cấy ñốt

thân

Cũng như nuôi cấy

chồi ñỉnh nhưng mẫu sử

dụng là 1 ñoạn của ñốt thân

Nhân nhanh bằng việc gia

tăng chồi bên Mỗi một ñốt sẽ sinh trưởng thành chồi riêng

biệt Cấy chuyển có thể lặp

lại nhiều lần hoặc vô hạn

Tương tự như

phần trên

Nuôi cấy mô, cơ

quan - Tái sinh

chồi trực tiếp

Mẫu sử dụng nuôi

cấy tuỳ thuộc vào từng

loại cây : lá, thân, rễ, hoa ñã ñược khử trùng

Tái sinh chồi trực tiếp từ

mô, cơ quan nuôi cấy mà không qua giai ñoạn callus

Chồi phát sinh sẽ ñược nhân nhanh ở giai ñoạn 2 theo kiểu nhân cụm chồi hoặc nhân

chồi ñỉnh

Tương tự như

phần trên

Nuôi cấy mô, cơ

quan - Tái sinh

chồi gián tiếp

qua callus

Tương tự như phần trên

Phát sinh callus, tách riêng callus ñể cấy chuyển trong môi trường nhân nhanh Sau ñó chuyển sang môi trường tái sinh chồi

Chồi sinh trưởng ñạt chiều cao 10 mm

Chồi ñược tách riêng biệt và cho ra

rễ tạo cây hoàn

Tái sinh trực tiếp phôi vô tính trên các mẫu nuôi cấy

mà không có callus Nhân nhanh phôi vô tính

Phôi vô tính sinh trưởng hình thành cây hoàn

Khi cây ñạt trạng thái dinh dưỡng nhất ñịnh thì chuyển vào môi trường tạo

củ, ñặt trong tối hoặc ánh sáng ngày ngắn

Sau 2-3 tháng thì thu hoạch Bảo

quản củ trong kho

lạnh

• Giai ñoạn 1 : Tạo vật liệu khởi ñầu in vitro

Vitamin: B, B6, inositol, nicotin axit

Hocmon: auxin (IAA, IBA, NAA, 2,4D); Xytokinin (BA, BA, Kin, 2P); Gibberelin (GA3)

ñốt cấy ban ñầu, số protocom ban ñầu Tức là ñạt hệ số nhân giống lớn nhất

ñiều tiết sinh trưởng nhóm xytokinin ñể tái sinh từ một chồi thành nhiều chồi Hệ số nhân

Ở giai ñoạn này cần ñảm bảo một trong các yêu cầu :

* Sự phát triển của chồi nách ñược kích thích bằng cách loại bỏ ưu thế ngọn khi nuôi

* Tạo chồi bất ñịnh (adventitiou shoots) : trong trường hợp này cần phải thực hiện quá

Ở các ñối tượng một lá mầm như lan, dứa, chuối, hoa loa kèn thường gặp sự phát triển

*Tạo phôi vô tính (somatic embryos ) : tương tự như tạo chồi bất ñịnh, ñể tạo phôi vô

* Tạo củ in vitro ( Microtuber): ñối với một số loại cây như khoai tây, khoai lang, hoa

ñiều tiết sinh trưởng nhóm auxin Mỗi chồi khi ra rễ là thành một cây hoàn chỉnh

ñổi về nhiệt ñộ, ẩm ñộ, sự mất nước, sâu bệnh ñể chuyển trạng thái cây từ dị dưỡng sang

Hình từ 23.1 ñến 28.1 Minh hoạ các hình thức nhân giống vô tính cây và củ in vitro

(nguồn : bộ môn Sinh lý thực vật- ðHNNI và website www.ars.usda.gov)

Hình 27.1 Ra rễ tạo cây hoàn chỉnh in vitro cây dưa lai

(a) (b) (c)

Hình 28.1 Ra cây in vitro trong vườn ươm Cây khoai tây (a,b) Cây dưa lai (c)

ñược chuyển ra trồng vào giá thể xốp nhẹ (trấu hun, sơ dừa ) ñặt trong nhà lưới có ñiều

5.8 Giới thiệu một số loại môi trường dinh dưỡng nuôi cấy in vitro

ñã ñược nghiên cứu từ những năm 50 và ngày càng hoàn thiện dần cho mỗi loại cây trồng,

Ghi chú: Môi trường CHU (N 6 ) thường sử dụng cho nuôi cấy bao phấn lúa

MÔI TRƯỜNG CLC/IPOMOEA (1992)

Ghi chú: Môi trường CLC/IPOMOEA sử dụng cho nuôi cấy tạo phôi vô tính khoai lang

MÔI TRƯỜNG GAMBORG B5 (1968)

Ghi chú: Môi trường LINSMAIER & SKOOG thường sử dụng cho nuôi cấy mô thuốc lá

MÔI TRƯỜNG ORCHIMAX (1987)

MÔI TRƯỜNG MURASHIGE & SKOOG (1962)

5.9 Một số hạn chế trong kỹ thuật nhân cây in vitro

*.Tính bất ñịnh về mặt di truyền (genetic instability)

-Kiểu di truyền (Genotype): tần số biến dị ảnh hưởng bởi genotyp của các loài cây trồng

-Số lần cấy chuyển (Subcultures) số lần cấy chuyển càng nhiều thì ñộ biến dị càng cao

-Loại mô (Tissue): nói chung nuôi cấy ñỉnh sinh trưởng trong nhân nhanh in vitro ít bị biến

*.Sự nhiễm mẫu (explant contamination)

Bacillus, Corylabacterium, Erwinnia và Pseudomonas có thể xâm nhiễm vào mô dẫn, tồn

*Việc sản sinh các chất ñộc từ mô nuôi cấy (Toxic compounds phenol)

tanin hoặc hydroxyphenol Thí dụ các chất phenol eucomicacid và tyramine ñã làm hoá

*Hiện tượng thuỷ tinh hoá (Vitrification)

cúc

ñưa ra môi trường tự nhiên dễ mất nước

ðể tránh hiện tượng thuỷ tinh hoá có thể tiến hành một số giải pháp:

ñặc thù cho mỗi giống

Ở nước ta, do tính ưu việt của phương pháp nhân giống vô tính bằng kỹ thuật nuôi cấy

mô của tư nhân ra ñời, hoạt ñộng rất có hiệu quả và mỗi năm cũng ñã cung cấp một lớn

vitro các loại như cây bạch ñàn, keo lai, tếch, hông, trầm, gia vị,

CÂU HỎI ÔN TẬP CHƯƠNG I

ñiểm của hình thức nhân giống hữu tính và nhân giống vô tính ?

CHƯƠNG II ðIỀU CHỈNH SỰ TRAO ðỔI NƯỚC VÀ DINH DƯỠNG KHOÁNG

CỦA CÂY TRỒNG

- Trao ñổi nước và dinh dưỡng khoáng là hai chức năng sinh lý quan trọng, ảnh hưởng rất mạnh – có tính chất quyết ñịnh tới trạng thái và các hoạt ñộng sinh lý, chiều hướng biến ñổi các chất trong cây

- Cần nắm ñược vai trò sinh lý của nước và các nguyên tố dinh dưỡng khoáng ñối với

cơ thể thực vật, với các hoạt ñộng sống khác diễn ra trong cây như quang hợp, hô hấp, vận chuyển và phân bố vật chất trong cây, khả năng chống chịu với các ñiều kiện ngoại cảnh bất thuận trong quá trình sinh trưởng, phát triển và hình thành năng suất của cây trồng

- Cần nắm vững cơ sở sinh lý của việc ñiều chỉnh trao ñổi nước và dinh dưỡng khoáng, các phương pháp tưới tiêu và sử dụng các loại phân bón hợp lý; ưu, nhược ñiểm của từng phương pháp, từng loại phân bón và những yếu tố liên quan ñể chọn lựa các biện pháp kỹ thuật cụ thể, có hiệu quả giúp cây trồng sinh trưởng, phát triển thuận lợi, cho năng suất cao, phẩm chất tốt

1 Khái quát chung về sự trao ñổi nước và dinh dưỡng khoáng của thực vật

1.1 Tại sao cây cần trao ñổi nước và dinh dưỡng khoáng

giống” Ðiều ñó có nghĩa là: hai yếu tố quan trọng hàng ñầu ñối với bất kỳ cây trồng nào là

ñược cung cấp ñủ nước, cây trồng mới có thể sử dụng thuận lợi, có hiệu quả các yếu tố

ñổi sinh hoá, trao ñổi chất, trao ñổi năng lượng trong cây - cơ sở ñể cây sinh trưởng, phát

1.2 Ý nghĩa của việc nghiên cứu ñiều chỉnh sự trao ñổi nước và dinh dưỡng khaóng của cây trồng

2 Vai trò của nước ñối với các hoạt ñộng sinh lý của cây

2.1 Nước trong cây và vai trò của nó ñối với các hoạt ñộng sinh lý của cây

Nước quyết ñịnh sự ổn ñịnh cấu trúc của chất nguyên sinh Nước tạo màng thuỷ hoá

Nước tham gia vào các phản ứng hóa sinh, các biến ñổi chất trong tế bào Nước vừa

Nước là dung môi hòa tan các chất hữu cơ và các chất khoáng Nước liên quan ñến

ñộ pH của dung môi, ảnh hưởng ñến lượng hoà tan các chất trong môi trường nước

Nước tạo dòng vận chuyển các chất trong tế bào và giữa các tế bào với nhau, ñến các

cơ quan trong toàn cơ thể và tích lũy vào cơ quan dự trữ quyết ñịnh sự hình thành năng

Nước ñiều chỉnh nhiệt trong cây Quá trình bay hơi nước làm giảm nhiệt ñộ ñặc biệt

Nước có chức năng dự trữ trong cây Thực vật chịu hạn như các thực vật mọng nước

Nước tạo nên sức trương P trong tế bào Nhờ có sức trương P mà ñảm bảo cho tế bào

quyển, thuận lợi cho các hoạt ñộng sống của mọi sinh vật thông qua quang hợp của cây

a Vai trò của nước ñối với quang hợp

Các thí nghiệm ñều cho thấy

b Vai trò của nước ñối với sự vận chuyển và phân bố các chất trong cây

ñược vận chuyển Các chất vô cơ ñược rễ

chất khoáng và các chất ñược tổng hợp

c Vai trò của nước ñối với hô hấp của cây

quyết ñịnh tới cường ñộ hô hấp Thiếu nước sẽ làm tăng hô hấp vô hiệu, hiệu quả sử dụng

d Vai trò của nước ñối với dinh dưỡng khoáng

ñược bón vào ñất hoặc phun lên

ñất ñều ảnh hưởng tới tốc ñộ

ñộng các chất khoáng và chất

ñộ dòng thoát hơi nước (ñộng

Hình 3.2: Sự vận chuyển các chất khoáng và nước

vào rễ cây

e Vai trò của nước ñối với sinh trưởng, phát triển của cây