Phân loại thực vật

Sách về phân loại thực vật học, đây là bộ công cụ để đánh giá phân loại thực vật

PHÂN LOẠI THỰC VẬT Giảng viên: Đặng Minh Quân CHƯƠNG I: GIỚI THIỆU I. MỘT SỐ KHÁI NIỆM 1. Phân loại học, Hệ thống học và Phép phân loại 2. Taxon và bậc phân loại II. ÐỐI TƯỢNG, NHIỆM VỤ VÀ Ý NGHĨA CỦA PHÂN LOẠI HỌC THỰC VẬT III. LƯỢC SỬ PHÂN LOẠI HỌC THỰC VẬT 1. Thời kỳ phân loại nhân tạo 2. Thời kỳ phân loại tự nhiên 3. Thời kỳ phân loại tiến hóa IV. CÁC QUI TẮC PHÂN LOẠI 1. Các bậc phân loại 2. Đơn vị phân loại 3. Cách gọi tên các bậc phân loại V. CÁC PHƯƠNG PHÁP PHÂN LOẠI 1. Phương pháp hình thái so sánh 2. Phương pháp giải phẩu 3. Phương pháp cổ thực vật học 4. Phương pháp sinh hóa học 5. Phương pháp địa lí học 6. Phương pháp cá thể phát triển 7. Phương pháp miễn dịch 8. Phương pháp chuẩn đoán huyết thanh VI. SỰ PHÂN LOẠI SINH GIỚI VÀ CÁC NHÓM THỰC VẬT CHÍNH 1. Nhóm tảo 2. Nhóm thực vật có phôi (Thực vật bậc cao) SIÊU KHUẨN HAY VIRÚT (virus) I. LỊCH SỬ PHÁT HIỆN VÀ ĐỊNH NGHĨA II. HÌNH DẠNG VÀ CẤU TẠO CỦA VIRÚT 1. Kích thước của virút 2. Hình dạng và cấu tạo 3. Cấu trúc của 3 dạng hình thái virút điển hình 1 4. Axít nucleic của virút III. CÁC PHƯƠNG THỨC SINH SẢN CỦA VIRÚT 1. Sự hấp thụ 2. Sự xâm nhập 3. Sự sao chép 4. Sự thành thục (sự lắp ráp) 5. Sự phóng thích IV. NGUỒN GỐC VÀ PHÂN LOẠI I. MỘT SỐ KHÁI NIỆM 1. Phân loại học, Hệ thống học và Phép phân loại: Sự ra đời của một thuật ngữ mới thực ra không phải chỉ là sự đổi đời của một thuật ngữ cũ. Vấn đề ở chỗ là mỗi thuật ngữ khoa học đều cần biểu hiện một nội dung khoa học cụ thể và mỗi thuật ngữ mới cần gắn với nội dung mới phù hợp với quá trình phát triển của môn khoa họ c đó(Nguyễn Tiến Bân, 1997). Trong Thực vật học đôi khi có sự nhầm lẫn về Phép phân loại (Classificatio), phân loại học (taxonomia) và hệ thống học (systematica). Ở nước ta cũng có lúc một số tác giả xem các khái niệm này như nhau và cùng gọi chung là phân loại học. Tuy nhiên sự trùng nghĩa đó không nhất thiết là có hại, song dù sao chúng ta cũng phải tìm hiểu sự khác nhau giữa chúng. - Phép phân loại (Classificatio) với nhiệm vụ hàng đầu của nó là phân tích và loại trừ , nghĩa là dựa vào những đặc điểm giống nhau để phân chia một tập hợp cá thể thành một số tập thể nhỏ hơn. Mặt khác, do chỗ phép phân loại thường kết thúc bằng việc lập ra một bản khóa định loại, vì thế người ta thường cho nó là kết quả hoạt động của nhà phân loại học. - Phân loại học (Taxonomica) bắt nguồn từ chữ Hy Lạp taxis (cách sắp xếp) và nomos (qui luật) do De Candolle (1813) đề nghị - là lý thuyết chung về phép phân loại, bao gồm cả nguyên tắc, phương pháp và qui tắc của phép phân loại. Phân loại học trước hết là học thuyết về bậc phân loại, nên nhiệm vụ của nó là tạo ra một hệ thống thang chia bậc và bằng hệ thống ấy cho phép phân chia các cá thể một cách có lợi nhất. Phân loại học chỉ là một phần của Hệ thống học. - H ệ thống học (Systematica) là một môn khoa học tổng hợp, nó là khoa học về sự đa dạng của sinh vật. Như Simpson (1961) định nghĩa Hệ thống học là sự nghiên cứu một cách khoa học các sinh vật khác nhau, nghiên cứu sự đa dạng của chúng cũng như tất cả và từng mối quan hệ qua lại giữa chúng với nhau. Nhiệm vụ chủ yếu của hệ thống học là sáng lập ra m ột hệ thống phân loại cho các cơ thể; hệ thống đó phải chứa số lượng thông tin khoa học nhiều nhất về các taxon ở mọi bậc. Hệ thống học còn có nhiệm vụ nghiên cứu biến dị trong nội bộ taxon. 2. Taxon và bậc phân loại: 2 Taxon là một nhóm cá thể, thực tế được coi là một đơn vị hình thức ở bấc kỳ mức độ nào của thang chia bậc. Nói cách khác, taxon là một nhóm phân loại của một bậc nào đó tách riêng khá rõ khiến ta có thể dành cho nó một thứ hạng nhất định. Cần nhấn mạnh rằng, khái niệm taxon bao giờ cũng hàm ý về những đối tượng cụ thể. Khác với taxon, bậc phân loại (thứ hạng hay phạm trù phân lo ại) là một tập hợp mà các thành viên của nó là các taxon ở một mực nhất định trong thang chia bậc đó. Bậc của bậc phân loại xác định vị trí của nó trong loạt bậc nối tiếp nhau (loài, giống , họ , bộ ), còn bậc của taxon là bậc của bậc phân loại nào đó mà nó là một thành viên (Takhtajan, 1966). Như vậy, bậc là trừu tượng, là tên đặt cho một hạng bậc nào đó, còn các taxon thuộc thứ hạng này là các đối t ượng cụ thể. Trong đời sống hàng ngày ta cũng gặp một số trường hợp như vậy. Chẳng hạn ta nói Ðại tá Lê Văn An thì Lê Văn An là một nhân vật cụ thể còn đại tá - đó là cấp bậc của ông ta trong thang bậc trình độ nghiệp vụ. Thực ra trước khi từ taxon được đưa vào ngôn ngữ phân loại học người ta thường dùng thuật ngữ thứ hạng một cách không phân biệt để chỉ các nhóm thực vật cụ thể cũng như bậc phân loại của chúng. II. ÐỐI TƯỢNG, NHIỆM VỤ VÀ Ý NGHĨA CỦA PHÂN LOẠI HỌC THỰC VẬT Ðối tượng của Phân loại học Thực vật là giới thực vật vô cùng đa dạng, bao gồm các cá thể và các quần thể khác nhau. Loài người ngay từ khi mới xuất hiện, trong lúc tiếp xúc với thiên nhiên, tìm hoa quả hoang dại, đào rễ, củ để ăn đã phải tìm cách phân biệt các cây cối với nhau. Dần dần, sau nàycon người biết sử dụng cây để làm nhà cửa, đồ đạc, dụng cụ hoặc s ử dụng cây để chữa một số bệnh thì sự hiểu biết về thực vật cũng được mỡ rộng. Một yêu cầu thực tế đặt ra là phải phân loại chúng để sử dụng. Ðó là mầm mống ra đời của môn Phân loại thực vật mà nhiệm vụ của nó là phải sắp xếp các thực vật thành từng loại, từng nhóm theo một trật tự tự nhiên từ thấp đến cao, gọi là hệ thống tiến hóa, hệ thống ấy phản ánh được quá trình tiến hóa của giới Thực vật. Hơn nữa, theo tính toán hiện nay, có khoảng 350 ngàn loài thực vật, sự đa dạng đó dễ dẫn đến sự lẫn lộn nếu như chúng được phân chia thành các nhóm của những loài có quan hệ họ hàng với nhau. Tóm lại, nhiệm vụ của phân loại học là xác định các đặc tính riêng của mỗi loài và các taxon ở bậc cao hơn bằng cách so sánh. Mặt khác nó cũng cần làm sáng tỏ đặc tính nào là chung cho các taxon và do những nguyên nhân sinh học nào mà xuất hiện tính chất giống nhau và khác nhau của các đặc điểm. Việc phân loại các thực vật, làm rõ mối quan hệ thân thuộc giữa chúng, không những có tầm quan trọng về mặt lý thuyết mà còn có ý nghĩa thực tiển rất lớn, góp phần vào việc cải tạo, sử dụng nhữ ng thực vật có lợi, tiêu diệt những thực vật có hại. Nhờ phân loại mà sự đa dạng của giới hữu cơ trở thành nghiên cứu được đối với các ngành khoa học sinh vật khác (Sinh thái, Tài nguyên thực vật, Di truyền chọn giống, Sinh lý, Sinh hóa ). Không có phân loại thì phần lớn kết quả thu được trong lĩnh vực sinh học trở nên mơ hồ. Phân loại học vì vậy là mộ nhánh của sinh học, hơn th ế nữa, là một trong những lĩnh vực cơ sở của sinh học. Ðó là một trong những nhánh quan trọng, và là một trong những nhánh có lợi nhất của khoa học sinh vật. Không có môn học nào khác có thể dạy chúng ta nhiều hơn về thế giới mà chúng ta đang sống (E. Mayr). 3 III- LƯỢC SỬ PHÂN LOẠI HỌC THỰC VẬT Sự phát triển của Phân loại học thực vật gắn liền với sự phát triển của toàn bộ tri thức về thực vật của con người. Có thể chia quá trình lịch sử của Phân loại học thực vật thành 3 thời kỳ: 1. Thời kỳ phân loại nhân tạo: Từ thời xa xưa, mỗi dân tộc đã phân loại các cây cối theo cách riêng của mình mà chưa biết đề ra các nguyên tắc và phương pháp phân loại, nên phân loại thực vật cũng chưa thành một môn khoa học. Những công trình mô tả đầu tiên về thực vật xuất hiện ở Aicập (3000 năn trước Công nguyên) và ở Trung quốc (2200 năm trước Công nguyên). Sau đó ở Hylạp cổ và La mã cổ cũng xuất hiện hàng loạt các tác phẩ m về thực vật. Théophraste (371 - 286 trước Công nguyên). là người đầu tiên đề xướng ra phương pháp phân loại và phân biệt một số tính chất cơ bản trong cấu tạo cơ thể thực vật. Ông cũng được coi là người sáng lập khoa học thực vật. Trong 2 tác phẩm Lịch sử thực vật và Cơ thể thực vật ông đã mô tả gần 500 loài cây, phân ra thành cây to, cây có kích thước trung bình, cây nhỏ, cây thân cỏ, cây sống trên cạn, cây sống d ưới nước, cây có là rụng hằng năm hay thường xanh, cây có hoa hay không hoa Nguyên tắc hình thái và sinh thái được coi là cơ sở trong cách phân loại của ông. Sau đó nhà bác học Lamã Plinus (79 - 24 trước Công nguyên), viết bộ Lịch sử tự nhiên đã mô tả gần 1.000 loài cây, cũng phân chia thực vật dực trên nguyên tắc sinh thái nhưng chú ý nhiều đến cây làm thuốc và cây ăn quả. Dioscoride người Hy lạp (20 - 60 sau Công nguyên) đã nêu đặc tính của hơn 500 loài cây trong tác phẩm Dược liệu học của mình. Ðặc biệt, ông đã xếp chúng vào họ những thực vật khác nhau. Trong suốt thời kỳ Trung cổ, do sự thống trị của giáo hội, khoa học nói chung và Phân loại học thực vật nói riêng bị kiềm hãm không phát triển được. Tới thời kỳ Phục hưng (thế kỷ XV - XVI), do sự phát triển của Chủ nghĩa Tư bản và mở rộng việc trao đổi hàng hóa, nên các kiến thức về thực vật cũng được phát triển nhanh chóng. Số cây cối được biết tăng lên rất nhiều, đòi hỏi phải xây dựng những bảng phân loại để tiện sử dụng. Trong thời kỳ này có 3 sự kiện xảy ra đóng vai trò quan trọng đối với sự phát triển của thực vật học . Ðó là: sự phát sinh tập bách thảo (Herbier) vào thế kỷ XVI; việc thành lập các vườn bách thảo (thế kỷ XV - XVI) và việc biên soạn các cuốn Bách khoa toàn thư về thực vật. Tập bách thảo và vườn bách thảo đã giúp cho các nhà nghiên cứu luôn luôn có bên mình tài liệu để nghiên cứu, mô tả. Do việc tích lũy rất nhiều tài liệu thực tế từ thế kỷ XVI đến gần cuối thế kỷ XVIII, nên việc xây dựng các bảng phân loại thực vật đã trở thành nhiệm vụ trọng tâm của Thực vật học và đã xuất hiện nhiều b ảng phân loại. Ví dụ: - Bảng phân loại của Caesalpin (1519 - 1603) là một trong những bảng phân loại đầu tiên được đánh giá cao. Ông cho rằng những tính chất của cơ quan sinh sản là quan trọng nhất trong việc xây dựng hệ thống phân loại, ông lấy đặc điểm của hạt làm tiêu chuẩn phân loại. - J. Ray (1628 - 1705): người Anh, đã mô tả tới 18.000 loài thực vật trong cuốn Lịch sử thực vật. Theo ông, thực vật gồ m 2 nhóm lớn: nhóm bât toàn gồm Nấm, Rêu, 4 Dương xỉ, các thực vật thủy sinh, và nhóm có hoa (hiển hoa) gồm thực vật một lá mầm và thực vật hai lá mầm. - Tournefort (1656 - 1708) dùng tính chất của tràng hoa làm cơ sở phân loại, chia thực vật có hoa thành nhóm không cánh và nhóm có cánh hoa. - Linnée (1707 - 1778)với bảng phân loại được coi là đỉng cao nhất của các hệ thống phân loại nhân tạo. Ông đã chọn đặc điểm của bộ nhị để phân loại: chia thực vật thành 24 lớp, trong đó 23 l ớp thuộc về thực vật có hoa, còn lớp thứ 24 gồm những thực vật không có hoa (Tảo, Nấm, Ðịa Y, Dương Xỉ). Trong các lớp thực vật có hoa, ông căn cứ vào số lượng nhị để phân biệt: lớp 1 nhị, lớp 2 nhị Hệ thống phân loại của Linnée rất đơn giản, dễ hiểu và đặc biệt thuận lợi về phương diện thực hành. Tuy vậy hệ thống này có nhiều thiếu sót cơ bản: theo nguyên tắc phân loại của Linnée, đại đa số các cây hòa bản có 3 nhị cho nên xếp vào lớp thứ ba. Tre, Lúa có 6 nhị cho nên xếp vào lớp thứ sáu. Cây Bắp lại phải xếp vào lớp 21 vì có hoa đơn tính nhưng cùng gốc trái lại có những cây rất xa với hòa bản như Liễu (Salix) có 3 nhị thì lại xếp vào cùng một lớp với đa số hòa bản. Chính vì vậy hệ thống này nhiều khi mâu thuẫn với tự nhiên, và Linnée cũng đã thừa nhận rằng về phương diện này hệ thống của ông thiếu hoàn chỉnh. Nhìn chung, các hệ thống phân loại trong thời kỳ này đều mang tính chất nhân tạo vì việc xây dựng hệ thống chỉ dựa vào một, hai tính chất được chọn lựa một cách tùy ý, chủ quan của mỗi tác giả, vì vậy chưa phản ánh được các nhóm tự nhiên của thực vật. Chính Linnée cũng đã nói: hệ thống nhân tạo chỉ dạy cho người ta phân biệt được thực vật, còn hệ thống tự nhiên sẽ dạy cho người ta biết bản chất của thực vật. 2. Thời kỳ phân loại tự nhiên Khác với hệ thống phân loại nhân tạo, hệ thống phân loại tự nhiên được xây dựng trên cơ sở các mối quan hệ tự nhiên của thực vật: việc phân loại không phải chỉ dựa vào một hay một vài tính chất lựa chọn tùy ý, mà dựa vào toàn bộ (hay ít ra là một số lớn) tính chất của chúng, do đó đã dần dần lập được các nhóm thực vật tự nhiên. Thời kỳ phân loại t ự nhiên bắt đầu từ cuối thế kỷ XVIII đầu thế kỷ XIX. Rất nhiều hệ thống tự nhiên ra đời. Ví dụ: - Các hệ thống phân loại của Bernard Jussieu (1699 - 1777) và cháu của ông là Antoine Laurent de Jussieu (1748 - 1836) đã sắp xếp thực vật theo trình tự từ thấp đến cao, xếp chúng vào các họ và giữa các họ thực vật đều có những dạng chuyển tiếp, phản ánh được mối quan hệ giữa các nhóm thự c vật với nhau. A.Jussieu chia thực vật thành thực vật không lá mầm (gồm Tảo, Nấm, Rêu, Dương xỉ và Thực vật có lá mầm gồm Tùng bách, Thực vật một lá mầm và Thực vật hai lá mầm. - Hệ thống phân loại của De Candolle (1778 - 1841) đã chia thực vật không hoa (ẩn hoa) thành không hoa không mạch và không hoa có mạch. - Robert Brown (1773 - 1858) là người đầu tiên nghiên cứu tỷ mỷ về tùng bách và tuế do đó dẫn đến chổ tách rời 2 nhóm Hạt trần và H ạt kín. - Gophmeister là người đã lấp được lỗ hổng phân cách giữa thực vật có hoa và thực vật không có hoa, xác định được vị trí của hạt trần (nằm giữa Quyết thực vật và Hạt kín). 5 Ngoài ra còn nhiều bảng phân loại khác dựa trên cơ sở của các bảng phân loại của A.Jussieu, De Candolle và R.Brown. Nhìn chung các bảng hệ thống phân loạitrong thời kỳ này vẫn còn mang quan niệm sai lầm của Linnée về tính bất biến của loài. 3. Thời kỳ phân loại tiến hóa Công trình của Lamarck (1744 - 1829) đã đóng vai trò rất lớn trong việc phát triển Phân loại học tự nhiên, phủ định tính bấc biến của loài và xem loài là kết quả của sự phát triển tiến hóa tự nhiên, Lamarck cho rằng sinh vật bao giờ cũng phát sinh từ những tổ chức rất đơn giản cho đến rất phức tạp. Sự xuất hiện học thuyết Darwin (1809 - 1882) với tác phẩm nguồn gốc các loài đã mở đầu cho thời kỳ mới trong Phân loại học, đó là thời kỳ phân loại tiến hóa hay phân loại hệ thống sinh. Việc thừa nhận bản chất của sự tiến hóa đã dẫn đến sự cần thiết trong khi phân loại thực vật là phải tập hợp những dạng thực vật thống nhất với nhau về nguồn gốc chứ không phải tập hợp nhữ ng dạng thực vật thống nhất với nhau về nguồn gốc chứ không phải chỉ giống nhau một cách đơn giản về đại bộ phận tính chất như thời kỳ phân loại tự nhiên đã làm. Sự sắp xếp các nhóm thực vật không những chỉ phản ánh mối tương quan và nối tiếp giữa chúng, mà còn phải phản ánh con đường phát triển tiến hóa của giới Thực v ật. Từ nửa sau thế kỷ XIX cho đến nay, đã có rất nhiều hệ thống tiến hóa khác nhau: ở Nga có hệ thống của Kuznetxov, Boach, Kursanov, Grosseim, Takhtajan ; ở Ðức có hệ thống của Engler, Metz; ở Anh của Hutchinson, Rendle; ở Mỹ của Bessey, Pulle; ở Áo của Wetstein. Tuy vậy, chưa có một hệ thống nào được thừa nhận là hoàn hảo toàn diện, do những nghiên cứu còn chưa đầy đủ, những dẫn liệu còn thiếu sót và chưa đủ sức thuyết phục. Nhờ sự phát triển của kỹ thuật hiển vi điện tử đã xuất hiện khả năng nghiên cứu các cấu trúc siêu hiển vi (điều mà trong thời đại của kính hiển vi quang học không thể đạt được) là một trong những cơ sở quan trọng cho việc phân loại. Ngày nay Phân loại học thực vật đã phát triển trên một số lĩnh vực m ới như: Phân loại học sinh thái, Phân loại học hóa học, Phân loại học kiểu nhân, Phân loại học kiểu gen, đã mang lại những lượng thông tin rất lớn, vì vậy người ta đã tạo ra những lượng thông tin riêng để phục vụ các mục đích của phân loại học, và như N.I.Vavilov đã nói: Ngày nay chúng ta bước vào thời đại của sự phân loại sinh hóa, sinh lý, sinh thái và di truyền. Ðó là một công việc rất lớn, nó đòi hỏ i công sức hợp nhất của nhiều chuyên gia: các nhà sinh lý học, tế bào học, di truyền học, hệ thống học và sinh hóa học Ở Việt Nam, lịch sử phát triển môn Phân loại học và các công trình nghiên cứu về phân loại thực vật từ trước còn chưa được tập hợp đầy đủ. Trong sử sách có ghi chép nhiều thầy thuốc, nhà địa lý, nhà khoa học, nhà quân sự đã thống kê, sử dụng nhiều loại cây cố i. Có thể kể đến một số tác giả như: Tuệ Tĩnh, năm 1417 đã viết cuốn Nam dược thần hiệu trong đó mô tả tới 579 loài cây làm thuốc. Lê Quí Ðôn (thế kỷ XVI) trong bộ Vân đài loại ngữ đã phân chia thực vật thành nhiều loại: cây cho hoa, cho quả, ngũ cốc, rau, cây loại mộc, loại thảo, cây mọc theo các mùa khác nhau. Nguyễn Trữ (đời nhà Lê) đã nghiên cứu sâu hơn về thực vật và viế t tác phẩm Việt Nam thực vật học mô tả được rất nhiều cây. Năm 1595 Lý Thời Chân cho xuất bản cuốn Bản thảo cương mục trong đó có đề cập tới trên 1000 vị thuốc thảo mộc Trong thời kỳ thuộc Pháp, tài nguyên thực vật phong phú ở nước ta đã hấp dẫn nhiều nhà nghiên cứu phương Tây. Họ đã để lại một số công ttrình, như: Thực vật ở Nam 6 Bộ (1790) của Loureiro, mô tả gần 700 loài cây. Thực vật rừng Nam Bộ (1879) của Pierre cũng mô tả gần 800 loài cây gỗ. Công trình lớn nhất là bộ Thực vật chí tổng quát Ðông Dương do H.Lecomte và một số nhà thực vật học người Pháp biên soạn (từ 1907 đến 1943) gồm 7 tập chính và sau lại bổ sung thêm bằng những tập phụ, trong đó đã phân loại, mô tả thống kê các cây từ Dương xỉ tới thực vậ t Hạt kín của toàn Ðông Dương. Ngoài ra còn phải kể một số sách khác như: Danh mục các sản phẩm của Ðông Dương của Crévost, Lemarié và Pételot, Các cây thuốc của Campuchia, Lào và Việt Nam của Pételot, Các cây thuốc của miền Bắc Việt Nam của Foucaud Bên cạnh các công trình của các tác giả người Pháp cũng có một số chuyên khảo của tác giả người Việt Nam. Phần lớn các nghiên cứu đều tập trung vào thực vật bậc cao, thực vật bậc thấ p hầu như chưa có công trình nào. Từ 1954 tới nay, Phân loại học thực vật ở nước ta ngày càng được đề cao hơn vì nó kết hợp với công tác điều tra tài nguyên thực vật. Do đó việc nghiên cứu về thực vật được đẩy mạnh và phát triển nhanh chóng. Ta đã có một số sách giáo khoa và công trình nghiên cứu về thực vật, như các sách: Phân loại thực vật của các trường Ðại học Sư phạ m, Tổng hợp, Y dược, Nông nghiệp Cây gỗ rừng Việt Nam (gần đây được chỉnh lý và dịch sang tiếng Anh), Những cây thuốc và vị thuốc Việt nam, Cây cỏ thường thấy ở Việt Nam, Cây cỏ miền nam Việt Nam, Rong biển Việt Nam, Tảo học, và một số chuyên khảo về từng họ Thực vật hay từng vùng riêng biệt của một số tác giả. Gần đây nhất, năm 1996, các nhà khoa h ọc Việt Nam đã cho xuất bản cuốnsách đỏ Việt Nam, phần thực vật, trong đó mô tả 356 loài thực vật quí hiếm ở nước ta có nguy cơ bị đe dọa giảm sút số lượng hoặc bị đe dọa tiệt chủng, cần phải bảo vệ. IV. CÁC QUI TẮC PHÂN LOẠI 1. Các bậc phân loại: Giới thực vật (Regnum Vegetabile) chia thành các bậc cơ bản: Ngành (divisio), Lớp (classis), Bộ (ordo), Họ (familia), Giống (genus), Loài (Species), trong đó loài là đơn vị cơ sở. Trong hệ thống học đôi khi người ta còn dùng những bậc trung gian như: Tông (tribus) là bậc giữa họ và giống ; Nhánh (sectio) và Loạt (series) là các bậc giữa giống và loài, Thứ (varietas) và Dạng (forma) là những bậc dưới loài. Ngoài ra khi cần còn có thể thêm các bậc phụ thuộc bằng cách thêm các tiếp đầu ngữ super- (liên) hoặc sub- (phân). Như v ậy những bậc thường gặp (23 bậc) là divisio, subdivisio, classis, subclassis, superordo, ordo, subordo, familia, subfamilia, tribus, subtribus, genus, subgenus, sectio, subsectio, series, subseries, species, subspecies, varietas, subvarietas, forma, subforma. Thứ tự trên đây là chặt chẽ và không thể thay đổi. 2. Ðơn vị phân loại: Ðơn vị phân loại cơ sở của hệ thống tiến hóa là loài. Khái niệm về loài phát sinh từ thực tế quan sát sinh vật trong thiên nhiên, sự giống nhau và khác nhau giữa các cá thể. Có nhiều cách hiểu và định nghĩa khác nhau về loài. Một trong những định nghĩa tương đối hoàn chỉnh là định nghĩa của Komarov (1949): Loài là tập hợp của nhiều cá thể cùng xuất phát từ một tổ tiên chung, trải qua quá trình đấu tranh sinh tồn và chọn lọc tự nhiên mà cách ly với các sinh vật khác, đồng thời loài là một giai đoạn nhất định trong quá trình tiến hóa chung của sinh vật, các cá thể trong cùng một loài có thể giao phối với nhau sinh ra các thế hệ con cái có khả năng sinh sản, mỗi loài có một khu phân bố riêng. 7 3. Cách gọi tên các bậc phân loại: a. Cách gọi các taxon trên bậc giống: Hiện nay, một số tác giả (chẳng hạn như Takhtajan, 1966, 1970, 1973; Zimmermann, Cronquist ) đề nghị dùng tên giống làm gốc cho mọi tên gọi, kể cả các tên gọi trên bậc họ. Tên gọi các taxon trên bậc giống có đuôi được tóm tắt trong bảng sau: Ngành Phân ngành Lớp Phân lớp Bộ Phân bộ TV Bậc cao -phyta -phytina -opsida -idea -ales -ineae Tảo -nt- -nt- -phyceae phycidae - nt - - nt - Nấm -mycota -mycotina -mycetes mycetidae - nt - - nt - Liên bộ Họ Phân họ Tông Phân tông -anae -aceae -oideae -eae -inae b. Tên giống: Tên giống là một danh từ số ít hoặc một chữ được coi là danh từ. Những tên này có thể lấy từ nguồn bất kỳ, thậm chí còn có thể cấu tạo tùy ý. Ví dụ: Rosa, Convulvulus, Impatiens Tên giống không thể gồm 2 chữ, nếu những chữ đó không liên kết với nhau bằng dấu gạch nối. Ðược dùng: Quisqualis, Pseuduvaria (đã viết liền 2 chữ), Neo-uvaria (có dấu gạch nối). Chữ cái đầu tiên của tên giống phải viết hoa. c. Tên loài: Năm 1753, Linnée đã đề ra cách đặt tên loài cây bằng 2 từ La Tinh ghép lại (gọi là danh pháp lưỡng nôm) với qui ước: + Từ đầu chỉ tên giống (viết theo qui ước cách viết tên giống ở phần b). + Từ sau là một tính từ chỉ loài, không viết hoa. Tính từ này có thể biểu thị tính chất của cây (như glabra: nhẳn; pilosa: có lông; spinosa: có gai ), nơi mọc (sylvestris: ở rừng); palustris: ở đầ m lầy ), nơi xuất xứ (tonkinensis: Bắc bộ; annamensis: Trung bộ; cochinchinensis: Nam bộ; chinensis: Trung Quốc ), công dụng của cây (textilis: lấy sợi, tinctorius: nhuộm ), mùa hoa nở (vernalis: mùa xuân, autumnalis: mùa thu ) hay chỉ tên người (lecomtei, pierrei, takhtajanii ). Sau tên loài, người ta thường viết tắt hay nguyên họ tác giả đã công bố tên đó đầu tiên. Ví dụ: Oryza sativa L. là tên cây lúa (thuộc giống Oryza), loài lúa thuộc dạng cây trồng (sativa), L. là chữ viết tắt họ của ông Linnée. Nếu sau tên giống gồm nhiều từ thì những từ này đượ c nối với nhau bằng các gạch nối. d. Tên gọi của taxon dưới bậc loài: Tên các taxon dưới loài là một tập hợp gồm tên loài hoặc tên taxon dưới loài bậc trên trực tiếp và tính ngữ dưới loài liên kết với nhau nhờ thuật ngữ chỉ cấp bậc (viết tắt 8 hay không viết tắt. Ví dụ subvarietas viết tắt subvar, forma viết tắt là f.). Tính ngữ dưới loài cấu tạo như tính ngữ loài, và nếu chúng có dạng tính từ không dùng làm danh từ thì chúng hợp văn phạm với tên chi. Ví dụ: chỉ tên thứ một loài lúa (var.): Oryza sativa L. var. glutinosa Tanaka Tên gọi của taxon dưới loài có chứa typ của loài sẽ có tính ngữ giống hệt tính ngữ của loài và không có tên tác giả. Typ của taxon dưới loài đó cũng là typ của loài. Nếu tính ngữ củ a loài thay đổi thì tên của taxon dưới loài có chứa typ cũng cần thay đổi theo. Ví dụ: Tập hợp tên Lobelia spicata var. originalis Mc Vaugh, một thứ có chứa typ của loài Lobelia spicata Lam. Cần phải đổi thành Lobelia spicata Lam. Var. spicata. V. CÁC PHƯƠNG PHÁP PHÂN LOẠI Có rất nhiều phương pháp nghiên cứu khác nhau trong phân loại thực vật kể cả việc sử dụng các kỹ thuật đơn giản đến các phương tiện thiết bị tối tân. Các phương pháp chính dùng trong phân loại học bao gồm các phương pháp hình thái so sánh, giải phẩu, sinh lý sinh hóa, địa lý, miễn dịch 1. Phương pháp hình thái so sánh: Dựa vào đặc điểm hình thái, nhất là hình thái cơ quan sinh sản. Những thực vật càng gần nhau thì cáng có nhiều đặ c điểm hình thái giống nhau. Hiện nay, ngoài những đặc điểm hình thái bên ngoài, người ta còn dùng cả những đặc điểm vi hình thái (micromorphologie), tức là hình thái cấu trúc của tế bào, của mô, kể cả cấu trúc siêu hiển vi, để phân loại. Ðây là phương pháp được sử dụng chủ yếu. 2.Phương pháp giải phẩu: Phương pháp nầy bắt đầu được dùng từ thế kỷ XIX do sự phát triển và hoàn thiện của kính hiển vi. Ðây là phương pháp chính xác và khách quan cho phép xác lập mối quan hệ thân cận không những của các nhóm lớn (như lớp, bộ, họ) mà còn cả các nhóm nhỏ (giống, loài ) và quan hệ chủng loại. Ví dụ: cây 2 lá mầm phân biệt với cây 1 lá mầm bởi cấu tạo và sự sắp xếp của mô dẫn truyền trong thân. Phương pháp nầ y bổ sung thêm cho phương pháp hình thái so sánh. 3. Phương pháp cổ thực vật học: Dựa vào các mẫu hóa đá của thực vật để tìm quan hệ thân thuộc và nguồn gốc của các nhóm mà các khâu trung gian hiện nay không còn nữa. Những nghiên cứu về bào tử và phấn hoa, đặc biệt di tích của phấn hoa trong các thời đại địc chất đã giúp xác định thành công quan hệ họ hàng của một số thực vật và góp phần vào việc xây dự ng hệ thống chủng loại phát sinh. 4. Phương pháp sinh hóa học: Các loài gần nhau thường chứa những hợp chất hoá học giống nhau: các loài thuốc lá chứa nicotin, các loài họ Hoa môi chứa tinh dầu Phương pháp nầy có ý nghĩa thực tiển rất lớn, nó cho ta hướng tìm những hợp chất cần thiết trong các loài gần gũi nhau. 9 5. Phương pháp địa lý học: Mỗi giống, mỗi loài thực vật trên thế giới đều có một khu phân bố nhất định. Nghiên cứu khu phân bố của thực vật người ta có thể xác định được quan hệ thân thuộc. 6. Phương pháp cá thể phát triển: Dựa trên cơ sở của qui luật phát triển cá thể: trong quá trình phát triển, mỗi cá thể đều lặp lại những giai đoạn (những hình thức) chủ yếu mà tổ tiên nó đã trãi qua. Theo dõi quá trình phát triển lịch sử của cây để xét đoán quan hệ nguồn gốc của nó. 7. Phương pháp miễn dịch: Tính miễn dịch là tính không cảm thụ của cơ thể đối với một bệnh này hay một bệnh khác. Tính miễn dịch ở một mức nào đó được kế thừa ở các thế hệ và là đặc điểm của một họ hay một giố ng nhất định. 8. Phương pháp chuẩn đoán huyết thanh: Dựa trên phản ứng máu của những động vật máu nóng đối với những chất ngoại lai. Kết quả thu được của những phản ứng giống nhau trên cơ thể một động vật nào đó cho phép ta xác định mối quan hệ thân thuộc của các loài thực vật thử nghiệm. Ví dụ: lấy dịch chiết của hai loài thự c vật a và b cho vào máu của cùng một loài động vật đem thí nghiệm, kết quả đều cho phản ứng máu giống nhau, từ đó có thể suy ra hai loài a và b nói trên có quan hệ gần gũi với nhau. Cùng với sự phát triển của khoa học, ngày càng có nhiều phương pháp nghiên cứu mới, trong đó phải kể đến phương pháp tế bào học bao gồm cả phương pháp di truyền: sử dụng hình thái và số lượng thể nhiễm sắc củ a tế bào, hiện tượng đa bội thể, di truyền quần thể đang được sử dụng rộng rãi vào Phân loại học và mang lại những dẫn liệu chính xác và đáng tin cậy hơn. Tuy nhiên, việc nghiên cứu phân loại không thể chỉ dựa vào một hai phương pháp, mà phải dùng nhiều phương pháp khác nhau để giải quyết, như vậy những kết luận mới thỏa đáng và gần với chân lý. VI. SỰ PHÂN LOẠI SINH GIỚI VÀ CÁC NHÓM THỰC VẬT CHÍNH Hiện nay, nhiều tác chia giới hữu cơ thành hai nhóm lớn (hai trên giới): - Nhóm (trên giới) sinh vật tiền nhân (Procaryota): bao gồm các sinh vật chưa có nhân thật, ADN (chất di truyền) còn nằm tự do trong các tế bào vùi lẫn trong cái gọi là chất nhân (nucleplasma) hoàn toàn không có màng nhân để phân cách nó ra khỏi chất tế bào (cylasma). Ở chúng cũng vắng mặt ty thể (mitochondria), lạp thể (chloroplasts) và không có roi phức tạp. Roi ở chúng (đôi khi nếu có) rất đơn giản và có cấu tạo không giống với roi ở sinh vật khác: vách t ế bào của roi gồm chất mureinheteropolymer là chất chỉ có ở nhóm sinh vật này. Thuộc nhóm này bao gồm 2 ngành: Vi khuẩn và Vi khuẩn lam (hay Tảo lam). 10 [...]... (1972), có thể chia giới Thực vật thành thành 3 phân giới sau: Phân giới Thực vật chưa có nhân thật; Phân giới Nấm; Phân giới Thực vật có nhân chính thức Trong tài liệu này, Vi khuẩn, Tảo lam và Nấm tạm xếp vào giới Thực vật, như vậy: GIỚI THỰC VẬT A Phân giới Thực vật chưa có nhân + Ngành Vi khuẩn (Bacteriophyta) + Ngành Vi khuẩn lam (Cyaobacteria) hay Tảo lam (Cyanophyta) B Phân giới Nấm + Ngành Nấm... 3 phân bộ: Virut thực vật (Phyhagineae) Virút động vật (Zoophagineae) Virut của Vi sinh vật (Phagineae) Các virut thực vật gây bệnh ở cây như bệnh đốm thuốc lá, xoắn lá cà chua, bệnh vàng lụi ở lúa Những virút ký sinh ở động vật và người gây những bệnh như bệnh chó dại, đậu mùa, sởi, cúm Cách phân loại như trên quá đơn giản và không hợp lý, vì trong thiên nhiên có loại virut vừa gây bệnh cho thực vật. .. đó có cả động vật, tảo và nấm bậc thấp) Sự tách thêm giới Protista thực ra chỉ gây thêm phức tạp trong phân chia, do đó cũng bị nhiều nhà sinh học phản đối Theo cách phân chia này thì Vi khuẩn, Tảo lam và Nấm không nằm trong giới thực vật Nhưng trong tất cả các sách giáo khoa về Phân loại Thực vật từ trước đến nay ở trong nước cũng như một số nước ngoài, chúng vẫn được xếp vào giới Thực vật Như vậy,... sinh vật nhân thật (Eucaryota): gồm tất cả các sinh vật còn lại mà tế bào của chúng có nhân điển hình nằm trong màng nhân hoàn toàn tách khỏi chất tế bào Hơn nữa ở chúng có ty thể, và nhiều đại diện có cả lạp và roi (nếu có) phức tạp Nhóm này được chia làm 3 giới: giới Nấm, giới Ðộng vật và giới Thực vật Như vậy Sinh giới bao gồm 4 giới (Vi sinh vật, Nấm, Thực vật và Ðộng vật) Một số nhà khoa học lại phân. .. từng loại virút Kích thước của đa số loại virút thường khoảng 20 - 300 nm 2 Hình dạng và cấu tạo: 2.1 Hình dạng: Dựa vào các nghiên cứu dùng kỹ thuật nhiểu xạ tia X, dùng kính hiển vi điện tử ta thấy virút thường có cấu trúc đối xứng xoắn hoặc đối xứng 20 mặt (đối xứng đẳng trục), loại thứ ba là đối xứng phức hợp không giống hai loại đối xứng trên Mỗi loại đối xứng lại phân thành loại có vỏ bao và loại. .. thoát lượng nitơ trong đất VII PHÂN LOẠI VÀ ÐẠI DIỆN Việc phân loại các loài vi khuẩn thì rất khó khăn, do vi khuẩn có kích thước rất nhỏ và khó phân biệt được cấu trúc riêng biệt của vi khuẩn một cách rõ ràng Hơn nữa, vi khuẩn ít có sự biến đổi về cấu trúc cơ thể nên các loài vi khuẩn khác nhau nhưng cũng có cấu trúc gần giống nhau Ðể phân loại vi khuẩn, người ta phải phân lập thuần khiết chúng và... mặt tế bào vật chủ Sau khi sợi đuôi hấp phụ đĩa gốc sẽ bị kích thích, dẫn đến việc co rút bao đuôi và làm cho ống đuôi đâm vào tế bào vật chủ Khi đó 144 capsome của bao đuôi sẽ phát sinh những phản ứng thay đổi vị trí khá phức tạp làm cho chiều dài đuôi co lại chỉ còn 50% 4 Axít nucleic của virút: Virút có nhiều loại hình axít nucleic và là cơ sở phân tử đáng tin cậy để phân loại virút Các loại hình... đại phân tử Ðuôi được tập hợp riêng biệt sau đó mới gắn với đầu có chứa AND 5 Sự phóng thích trong phần lớn trường hợp thể thực khuẩn được giải phóng thông qua việc làm phân giải vi khuẩn Trong một số trường hợp một số gen của thể thực khuẩn sẽ đọc mã cho enzim lizozim phân giải các liên kết glicozit của peptidoglican Trong một số trường hợp khác một gen của thể thực khuẩn đọc mã cho một enzim phân. .. 1.8 Ngành Tảo Lục (Chlorophyta) 1.9 Ngành Tảo Vòng (Charophyta) Ngoài ra còn một nhóm đặc biệt là Ðịa y (Lichenes), là nhóm cộng sinh giữa Tảo và Nấm 2 Nhóm Thực vật có phôi (Thực vật bậc cao) Gồm các ngành: 11 2.1 Ngành Rêu hay ngành Ðài Thực vật (Bryophyta) 2.2 Ngành Dương xỉ trần (Ryniophyta) 2.3 Ngành Lá thông (Psilohyta) 2.4 Ngành Thông đất (Lycopodiophyta) 2.5 Ngành Cỏ tháp bút (Equisehyta) 2.6... và phụ thuộc hoàn toàn vào tế bào vật chủ Có người lại cho rằng đó là những gen đơn độc hay gen bị lạc của tế bào, đã bị mất liên hệ với nhân và được tái tạo trong chất nguyên sinh, hoặc bắt nguồn từ axit nucleic ngoại lai được sâu bọ đưa vào tế bào Về phân loại virut cũng có những ý kiến khác nhau Cách phân loại trước đây theo Holmes (1948) là dựa vào đặc điểm tế bào vật chủ, triệu chứng bệnh và khả . Taxon và bậc phân loại II. ÐỐI TƯỢNG, NHIỆM VỤ VÀ Ý NGHĨA CỦA PHÂN LOẠI HỌC THỰC VẬT III. LƯỢC SỬ PHÂN LOẠI HỌC THỰC VẬT 1. Thời kỳ phân loại nhân. việc phân loại. Ngày nay Phân loại học thực vật đã phát triển trên một số lĩnh vực m ới như: Phân loại học sinh thái, Phân loại học hóa học, Phân loại