Phân loại thực vật

Sách về phân loại thực vật học, đây là bộ công cụ để đánh giá phân loại thực vật

PHÂN LOẠI THỰC VẬT Giảng viên: Đặng Minh Quân

CHƯƠNG I:

GIỚI THIỆU

I MỘT SỐ KHÁI NIỆM

1 Phân loại học, Hệ thống học và Phép phân loại

2 Taxon và bậc phân loại

II ÐỐI TƯỢNG, NHIỆM VỤ VÀ Ý NGHĨA CỦA PHÂN LOẠI HỌC THỰC VẬT

III LƯỢC SỬ PHÂN LOẠI HỌC THỰC VẬT

1 Thời kỳ phân loại nhân tạo

2 Thời kỳ phân loại tự nhiên

3 Thời kỳ phân loại tiến hóa

IV CÁC QUI TẮC PHÂN LOẠI

1 Các bậc phân loại

2 Đơn vị phân loại

3 Cách gọi tên các bậc phân loại

V CÁC PHƯƠNG PHÁP PHÂN LOẠI

8 Phương pháp chuẩn đoán huyết thanh

VI SỰ PHÂN LOẠI SINH GIỚI VÀ CÁC NHÓM THỰC VẬT CHÍNH

1 Nhóm tảo

2 Nhóm thực vật có phôi (Thực vật bậc cao)

SIÊU KHUẨN HAY VIRÚT (virus)

I LỊCH SỬ PHÁT HIỆN VÀ ĐỊNH NGHĨA

II HÌNH DẠNG VÀ CẤU TẠO CỦA VIRÚT

1 Kích thước của virút

2 Hình dạng và cấu tạo

4 Axít nucleic của virút

III CÁC PHƯƠNG THỨC SINH SẢN CỦA VIRÚT

1 Phân loại học, Hệ thống học và Phép phân loại:

Sự ra đời của một thuật ngữ mới thực ra không phải chỉ là sự đổi đời của một thuật ngữ cũ Vấn đề ở chỗ là mỗi thuật ngữ khoa học đều cần biểu hiện một nội dung khoa học cụ thể và mỗi thuật ngữ mới cần gắn với nội dung mới phù hợp với quá trình phát triển của môn khoa học đó(Nguyễn Tiến Bân, 1997)

Trong Thực vật học đôi khi có sự nhầm lẫn về Phép phân loại (Classificatio), phân loại học (taxonomia) và hệ thống học (systematica) Ở nước ta cũng có lúc một số tác giả xem các khái niệm này như nhau và cùng gọi chung là phân loại học Tuy nhiên

sự trùng nghĩa đó không nhất thiết là có hại, song dù sao chúng ta cũng phải tìm hiểu sự khác nhau giữa chúng

- Phép phân loại (Classificatio) với nhiệm vụ hàng đầu của nó là phân tích và loại trừ, nghĩa là dựa vào những đặc điểm giống nhau để phân chia một tập hợp cá thể thành một số tập thể nhỏ hơn

Mặt khác, do chỗ phép phân loại thường kết thúc bằng việc lập ra một bản khóa định loại, vì thế người ta thường cho nó là kết quả hoạt động của nhà phân loại học

- Phân loại học (Taxonomica) bắt nguồn từ chữ Hy Lạp taxis (cách sắp xếp) và nomos (qui luật) do De Candolle (1813) đề nghị - là lý thuyết chung về phép phân loại, bao gồm cả nguyên tắc, phương pháp và qui tắc của phép phân loại Phân loại học trước hết là học thuyết về bậc phân loại, nên nhiệm vụ của nó là tạo ra một hệ thống thang chia bậc và bằng hệ thống ấy cho phép phân chia các cá thể một cách có lợi nhất Phân loại học chỉ là một phần của Hệ thống học

- Hệ thống học (Systematica) là một môn khoa học tổng hợp, nó là khoa học về sự

đa dạng của sinh vật Như Simpson (1961) định nghĩa Hệ thống học là sự nghiên cứu một

cách khoa học các sinh vật khác nhau, nghiên cứu sự đa dạng của chúng cũng như tất cả

và từng mối quan hệ qua lại giữa chúng với nhau Nhiệm vụ chủ yếu của hệ thống học là

sáng lập ra một hệ thống phân loại cho các cơ thể; hệ thống đó phải chứa số lượng thông tin khoa học nhiều nhất về các taxon ở mọi bậc Hệ thống học còn có nhiệm vụ nghiên cứu biến dị trong nội bộ taxon

2 Taxon và bậc phân loại:

Taxon là một nhóm cá thể, thực tế được coi là một đơn vị hình thức ở bấc kỳ mức

độ nào của thang chia bậc Nói cách khác, taxon là một nhóm phân loại của một bậc nào

đó tách riêng khá rõ khiến ta có thể dành cho nó một thứ hạng nhất định Cần nhấn mạnh rằng, khái niệm taxon bao giờ cũng hàm ý về những đối tượng cụ thể Khác với taxon, bậc phân loại (thứ hạng hay phạm trù phân loại) là một tập hợp mà các thành viên của nó

là các taxon ở một mực nhất định trong thang chia bậc đó Bậc của bậc phân loại xác định

vị trí của nó trong loạt bậc nối tiếp nhau (loài, giống , họ , bộ ), còn bậc của taxon là bậc của bậc phân loại nào đó mà nó là một thành viên (Takhtajan, 1966) Như vậy, bậc là trừu tượng, là tên đặt cho một hạng bậc nào đó, còn các taxon thuộc thứ hạng này là các đối tượng cụ thể Trong đời sống hàng ngày ta cũng gặp một số trường hợp như vậy Chẳng hạn ta nói Ðại tá Lê Văn An thì Lê Văn An là một nhân vật cụ thể còn đại tá - đó là cấp bậc của ông ta trong thang bậc trình độ nghiệp vụ Thực ra trước khi từ taxon được đưa vào ngôn ngữ phân loại học người ta thường dùng thuật ngữ thứ hạng một cách không phân biệt để chỉ các nhóm thực vật cụ thể cũng như bậc phân loại của chúng

II ÐỐI TƯỢNG, NHIỆM VỤ VÀ Ý NGHĨA CỦA PHÂN

Ðó là mầm mống ra đời của môn Phân loại thực vật mà nhiệm vụ của nó là phải sắp xếp các thực vật thành từng loại, từng nhóm theo một trật tự tự nhiên từ thấp đến cao, gọi là hệ thống tiến hóa, hệ thống ấy phản ánh được quá trình tiến hóa của giới Thực vật

Hơn nữa, theo tính toán hiện nay, có khoảng 350 ngàn loài thực vật, sự đa dạng

đó dễ dẫn đến sự lẫn lộn nếu như chúng được phân chia thành các nhóm của những loài

có quan hệ họ hàng với nhau

Tóm lại, nhiệm vụ của phân loại học là xác định các đặc tính riêng của mỗi loài

và các taxon ở bậc cao hơn bằng cách so sánh Mặt khác nó cũng cần làm sáng tỏ đặc tính nào là chung cho các taxon và do những nguyên nhân sinh học nào mà xuất hiện tính chất giống nhau và khác nhau của các đặc điểm

Việc phân loại các thực vật, làm rõ mối quan hệ thân thuộc giữa chúng, không những có tầm quan trọng về mặt lý thuyết mà còn có ý nghĩa thực tiển rất lớn, góp phần vào việc cải tạo, sử dụng những thực vật có lợi, tiêu diệt những thực vật có hại

Nhờ phân loại mà sự đa dạng của giới hữu cơ trở thành nghiên cứu được đối với các ngành khoa học sinh vật khác (Sinh thái, Tài nguyên thực vật, Di truyền chọn giống, Sinh lý, Sinh hóa ) Không có phân loại thì phần lớn kết quả thu được trong lĩnh vực sinh học trở nên mơ hồ Phân loại học vì vậy là mộ nhánh của sinh học, hơn thế nữa, là

một trong những lĩnh vực cơ sở của sinh học Ðó là một trong những nhánh quan trọng,

và là một trong những nhánh có lợi nhất của khoa học sinh vật Không có môn học nào

III- LƯỢC SỬ PHÂN LOẠI HỌC THỰC VẬT

Sự phát triển của Phân loại học thực vật gắn liền với sự phát triển của toàn bộ tri thức về thực vật của con người Có thể chia quá trình lịch sử của Phân loại học thực vật thành 3 thời kỳ:

1 Thời kỳ phân loại nhân tạo:

Từ thời xa xưa, mỗi dân tộc đã phân loại các cây cối theo cách riêng của mình mà chưa biết đề ra các nguyên tắc và phương pháp phân loại, nên phân loại thực vật cũng chưa thành một môn khoa học

Những công trình mô tả đầu tiên về thực vật xuất hiện ở Aicập (3000 năn trước Công nguyên) và ở Trung quốc (2200 năm trước Công nguyên) Sau đó ở Hylạp cổ và La

mã cổ cũng xuất hiện hàng loạt các tác phẩm về thực vật

Théophraste (371 - 286 trước Công nguyên) là người đầu tiên đề xướng ra phương pháp phân loại và phân biệt một số tính chất cơ bản trong cấu tạo cơ thể thực vật Ông cũng được coi là người sáng lập khoa học thực vật Trong 2 tác phẩm Lịch sử thực vật và Cơ thể thực vật ông đã mô tả gần 500 loài cây, phân ra thành cây to, cây có kích thước trung bình, cây nhỏ, cây thân cỏ, cây sống trên cạn, cây sống dưới nước, cây có là rụng hằng năm hay thường xanh, cây có hoa hay không hoa Nguyên tắc hình thái và sinh thái được coi là cơ sở trong cách phân loại của ông

Sau đó nhà bác học Lamã Plinus (79 - 24 trước Công nguyên), viết bộ Lịch sử tự nhiên đã mô tả gần 1.000 loài cây, cũng phân chia thực vật dực trên nguyên tắc sinh thái nhưng chú ý nhiều đến cây làm thuốc và cây ăn quả

Dioscoride người Hy lạp (20 - 60 sau Công nguyên) đã nêu đặc tính của hơn 500 loài cây trong tác phẩm Dược liệu học của mình Ðặc biệt, ông đã xếp chúng vào họ những thực vật khác nhau

Trong suốt thời kỳ Trung cổ, do sự thống trị của giáo hội, khoa học nói chung và Phân loại học thực vật nói riêng bị kiềm hãm không phát triển được

Tới thời kỳ Phục hưng (thế kỷ XV - XVI), do sự phát triển của Chủ nghĩa Tư bản

và mở rộng việc trao đổi hàng hóa, nên các kiến thức về thực vật cũng được phát triển nhanh chóng Số cây cối được biết tăng lên rất nhiều, đòi hỏi phải xây dựng những bảng phân loại để tiện sử dụng Trong thời kỳ này có 3 sự kiện xảy ra đóng vai trò quan trọng đối với sự phát triển của thực vật học Ðó là: sự phát sinh tập bách thảo (Herbier) vào thế

kỷ XVI; việc thành lập các vườn bách thảo (thế kỷ XV - XVI) và việc biên soạn các cuốn Bách khoa toàn thư về thực vật Tập bách thảo và vườn bách thảo đã giúp cho các nhà nghiên cứu luôn luôn có bên mình tài liệu để nghiên cứu, mô tả

Do việc tích lũy rất nhiều tài liệu thực tế từ thế kỷ XVI đến gần cuối thế kỷ XVIII, nên việc xây dựng các bảng phân loại thực vật đã trở thành nhiệm vụ trọng tâm của Thực vật học và đã xuất hiện nhiều bảng phân loại Ví dụ:

- Bảng phân loại của Caesalpin (1519 - 1603) là một trong những bảng phân loại đầu tiên được đánh giá cao Ông cho rằng những tính chất của cơ quan sinh sản là quan trọng nhất trong việc xây dựng hệ thống phân loại, ông lấy đặc điểm của hạt làm tiêu chuẩn phân loại

- J Ray (1628 - 1705): người Anh, đã mô tả tới 18.000 loài thực vật trong cuốn Lịch sử thực vật Theo ông, thực vật gồm 2 nhóm lớn: nhóm bât toàn gồm Nấm, Rêu,

Dương xỉ, các thực vật thủy sinh, và nhóm có hoa (hiển hoa) gồm thực vật một lá mầm

cứ vào số lượng nhị để phân biệt: lớp 1 nhị, lớp 2 nhị

Hệ thống phân loại của Linnée rất đơn giản, dễ hiểu và đặc biệt thuận lợi về phương diện thực hành Tuy vậy hệ thống này có nhiều thiếu sót cơ bản: theo nguyên tắc phân loại của Linnée, đại đa số các cây hòa bản có 3 nhị cho nên xếp vào lớp thứ ba Tre, Lúa có 6 nhị cho nên xếp vào lớp thứ sáu Cây Bắp lại phải xếp vào lớp 21 vì có hoa đơn tính nhưng cùng gốc trái lại có những cây rất xa với hòa bản như Liễu (Salix) có 3 nhị thì lại xếp vào cùng một lớp với đa số hòa bản Chính vì vậy hệ thống này nhiều khi mâu thuẫn với tự nhiên, và Linnée cũng đã thừa nhận rằng về phương diện này hệ thống của ông thiếu hoàn chỉnh

Nhìn chung, các hệ thống phân loại trong thời kỳ này đều mang tính chất nhân tạo

vì việc xây dựng hệ thống chỉ dựa vào một, hai tính chất được chọn lựa một cách tùy ý, chủ quan của mỗi tác giả, vì vậy chưa phản ánh được các nhóm tự nhiên của thực vật Chính Linnée cũng đã nói: hệ thống nhân tạo chỉ dạy cho người ta phân biệt được thực vật, còn hệ thống tự nhiên sẽ dạy cho người ta biết bản chất của thực vật

2 Thời kỳ phân loại tự nhiên

Khác với hệ thống phân loại nhân tạo, hệ thống phân loại tự nhiên được xây dựng trên cơ sở các mối quan hệ tự nhiên của thực vật: việc phân loại không phải chỉ dựa vào một hay một vài tính chất lựa chọn tùy ý, mà dựa vào toàn bộ (hay ít ra là một số lớn) tính chất của chúng, do đó đã dần dần lập được các nhóm thực vật tự nhiên

Thời kỳ phân loại tự nhiên bắt đầu từ cuối thế kỷ XVIII đầu thế kỷ XIX Rất nhiều hệ thống tự nhiên ra đời Ví dụ:

- Các hệ thống phân loại của Bernard Jussieu (1699 - 1777) và cháu của ông là Antoine Laurent de Jussieu (1748 - 1836) đã sắp xếp thực vật theo trình tự từ thấp đến cao, xếp chúng vào các họ và giữa các họ thực vật đều có những dạng chuyển tiếp, phản ánh được mối quan hệ giữa các nhóm thực vật với nhau A.Jussieu chia thực vật thành thực vật không lá mầm (gồm Tảo, Nấm, Rêu, Dương xỉ và Thực vật có lá mầm gồm Tùng bách, Thực vật một lá mầm và Thực vật hai lá mầm

- Hệ thống phân loại của De Candolle (1778 - 1841) đã chia thực vật không hoa (ẩn hoa) thành không hoa không mạch và không hoa có mạch

- Robert Brown (1773 - 1858) là người đầu tiên nghiên cứu tỷ mỷ về tùng bách và tuế do đó dẫn đến chổ tách rời 2 nhóm Hạt trần và Hạt kín

- Gophmeister là người đã lấp được lỗ hổng phân cách giữa thực vật có hoa và thực vật không có hoa, xác định được vị trí của hạt trần (nằm giữa Quyết thực vật và Hạt kín)

Ngoài ra còn nhiều bảng phân loại khác dựa trên cơ sở của các bảng phân loại của A.Jussieu, De Candolle và R.Brown Nhìn chung các bảng hệ thống phân loạitrong thời

kỳ này vẫn còn mang quan niệm sai lầm của Linnée về tính bất biến của loài

3 Thời kỳ phân loại tiến hóa

Công trình của Lamarck (1744 - 1829) đã đóng vai trò rất lớn trong việc phát triển Phân loại học tự nhiên, phủ định tính bấc biến của loài và xem loài là kết quả của sự phát triển tiến hóa tự nhiên, Lamarck cho rằng sinh vật bao giờ cũng phát sinh từ những tổ chức rất đơn giản cho đến rất phức tạp

Sự xuất hiện học thuyết Darwin (1809 - 1882) với tác phẩm nguồn gốc các loài đã

mở đầu cho thời kỳ mới trong Phân loại học, đó là thời kỳ phân loại tiến hóa hay phân loại hệ thống sinh Việc thừa nhận bản chất của sự tiến hóa đã dẫn đến sự cần thiết trong khi phân loại thực vật là phải tập hợp những dạng thực vật thống nhất với nhau về nguồn gốc chứ không phải tập hợp những dạng thực vật thống nhất với nhau về nguồn gốc chứ không phải chỉ giống nhau một cách đơn giản về đại bộ phận tính chất như thời kỳ phân loại tự nhiên đã làm Sự sắp xếp các nhóm thực vật không những chỉ phản ánh mối tương quan và nối tiếp giữa chúng, mà còn phải phản ánh con đường phát triển tiến hóa của giới Thực vật

Từ nửa sau thế kỷ XIX cho đến nay, đã có rất nhiều hệ thống tiến hóa khác nhau:

ở Nga có hệ thống của Kuznetxov, Boach, Kursanov, Grosseim, Takhtajan ; ở Ðức có

hệ thống của Engler, Metz; ở Anh của Hutchinson, Rendle; ở Mỹ của Bessey, Pulle; ở Áo của Wetstein Tuy vậy, chưa có một hệ thống nào được thừa nhận là hoàn hảo toàn diện,

do những nghiên cứu còn chưa đầy đủ, những dẫn liệu còn thiếu sót và chưa đủ sức thuyết phục

Nhờ sự phát triển của kỹ thuật hiển vi điện tử đã xuất hiện khả năng nghiên cứu các cấu trúc siêu hiển vi (điều mà trong thời đại của kính hiển vi quang học không thể đạt được) là một trong những cơ sở quan trọng cho việc phân loại Ngày nay Phân loại học thực vật đã phát triển trên một số lĩnh vực mới như: Phân loại học sinh thái, Phân loại học hóa học, Phân loại học kiểu nhân, Phân loại học kiểu gen, đã mang lại những lượng thông tin rất lớn, vì vậy người ta đã tạo ra những lượng thông tin riêng để phục vụ các mục đích của phân loại học, và như N.I.Vavilov đã nói: Ngày nay chúng ta bước vào thời đại của

sự phân loại sinh hóa, sinh lý, sinh thái và di truyền Ðó là một công việc rất lớn, nó đòi hỏi công sức hợp nhất của nhiều chuyên gia: các nhà sinh lý học, tế bào học, di truyền học, hệ thống học và sinh hóa học

Ở Việt Nam, lịch sử phát triển môn Phân loại học và các công trình nghiên cứu về phân loại thực vật từ trước còn chưa được tập hợp đầy đủ Trong sử sách có ghi chép nhiều thầy thuốc, nhà địa lý, nhà khoa học, nhà quân sự đã thống kê, sử dụng nhiều loại cây cối Có thể kể đến một số tác giả như: Tuệ Tĩnh, năm 1417 đã viết cuốn Nam dược thần hiệu trong đó mô tả tới 579 loài cây làm thuốc Lê Quí Ðôn (thế kỷ XVI) trong bộ Vân đài loại ngữ đã phân chia thực vật thành nhiều loại: cây cho hoa, cho quả, ngũ cốc, rau, cây loại mộc, loại thảo, cây mọc theo các mùa khác nhau Nguyễn Trữ (đời nhà Lê)

đã nghiên cứu sâu hơn về thực vật và viết tác phẩm Việt Nam thực vật học mô tả được rất nhiều cây Năm 1595 Lý Thời Chân cho xuất bản cuốn Bản thảo cương mục trong đó có

đề cập tới trên 1000 vị thuốc thảo mộc

Trong thời kỳ thuộc Pháp, tài nguyên thực vật phong phú ở nước ta đã hấp dẫn nhiều nhà nghiên cứu phương Tây Họ đã để lại một số công ttrình, như: Thực vật ở Nam

Bộ (1790) của Loureiro, mô tả gần 700 loài cây Thực vật rừng Nam Bộ (1879) của Pierre cũng mô tả gần 800 loài cây gỗ Công trình lớn nhất là bộ Thực vật chí tổng quát Ðông Dương do H.Lecomte và một số nhà thực vật học người Pháp biên soạn (từ 1907 đến 1943) gồm 7 tập chính và sau lại bổ sung thêm bằng những tập phụ, trong đó đã phân loại, mô tả thống kê các cây từ Dương xỉ tới thực vật Hạt kín của toàn Ðông Dương Ngoài ra còn phải kể một số sách khác như: Danh mục các sản phẩm của Ðông Dương của Crévost, Lemarié và Pételot, Các cây thuốc của Campuchia, Lào và Việt Nam của Pételot, Các cây thuốc của miền Bắc Việt Nam của Foucaud Bên cạnh các công trình của các tác giả người Pháp cũng có một số chuyên khảo của tác giả người Việt Nam Phần lớn các nghiên cứu đều tập trung vào thực vật bậc cao, thực vật bậc thấp hầu như chưa có công trình nào

Từ 1954 tới nay, Phân loại học thực vật ở nước ta ngày càng được đề cao hơn vì

nó kết hợp với công tác điều tra tài nguyên thực vật Do đó việc nghiên cứu về thực vật được đẩy mạnh và phát triển nhanh chóng Ta đã có một số sách giáo khoa và công trình nghiên cứu về thực vật, như các sách: Phân loại thực vật của các trường Ðại học Sư phạm, Tổng hợp, Y dược, Nông nghiệp Cây gỗ rừng Việt Nam (gần đây được chỉnh lý

và dịch sang tiếng Anh), Những cây thuốc và vị thuốc Việt nam, Cây cỏ thường thấy ở Việt Nam, Cây cỏ miền nam Việt Nam, Rong biển Việt Nam, Tảo học, và một số chuyên khảo về từng họ Thực vật hay từng vùng riêng biệt của một số tác giả Gần đây nhất, năm 1996, các nhà khoa học Việt Nam đã cho xuất bản cuốnsách đỏ Việt Nam, phần thực vật, trong đó mô tả 356 loài thực vật quí hiếm ở nước ta có nguy cơ bị đe dọa giảm sút số lượng hoặc bị đe dọa tiệt chủng, cần phải bảo vệ

Ngoài ra khi cần còn có thể thêm các bậc phụ thuộc bằng cách thêm các tiếp đầu ngữ super- (liên) hoặc sub- (phân) Như vậy những bậc thường gặp (23 bậc) là divisio, subdivisio, classis, subclassis, superordo, ordo, subordo, familia, subfamilia, tribus, subtribus, genus, subgenus, sectio, subsectio, series, subseries, species, subspecies, varietas, subvarietas, forma, subforma

Thứ tự trên đây là chặt chẽ và không thể thay đổi

2 Ðơn vị phân loại:

Ðơn vị phân loại cơ sở của hệ thống tiến hóa là loài Khái niệm về loài phát sinh

từ thực tế quan sát sinh vật trong thiên nhiên, sự giống nhau và khác nhau giữa các cá thể

Có nhiều cách hiểu và định nghĩa khác nhau về loài Một trong những định nghĩa tương đối hoàn chỉnh là định nghĩa của Komarov (1949): Loài là tập hợp của nhiều cá thể cùng xuất phát từ một tổ tiên chung, trải qua quá trình đấu tranh sinh tồn và chọn lọc tự nhiên

mà cách ly với các sinh vật khác, đồng thời loài là một giai đoạn nhất định trong quá trình

3 Cách gọi tên các bậc phân loại:

a Cách gọi các taxon trên bậc giống:

Hiện nay, một số tác giả (chẳng hạn như Takhtajan, 1966, 1970, 1973; Zimmermann, Cronquist ) đề nghị dùng tên giống làm gốc cho mọi tên gọi, kể cả các tên gọi trên bậc họ

Tên gọi các taxon trên bậc giống có đuôi được tóm tắt trong bảng sau:

Ngành Phân ngành Lớp Phân lớp Bộ Phân bộ

TV Bậc cao -phyta -phytina -opsida -idea -ales -ineae Tảo -nt- -nt- -phyceae phycidae - nt - - nt - Nấm -mycota -mycotina -mycetes mycetidae - nt - - nt -

Liên bộ Họ Phân họ Tông Phân tông

-anae -aceae -oideae -eae -inae

b Tên giống:

Tên giống là một danh từ số ít hoặc một chữ được coi là danh từ Những tên này

có thể lấy từ nguồn bất kỳ, thậm chí còn có thể cấu tạo tùy ý Ví dụ: Rosa, Convulvulus,

Impatiens

Tên giống không thể gồm 2 chữ, nếu những chữ đó không liên kết với nhau bằng

dấu gạch nối Ðược dùng: Quisqualis, Pseuduvaria (đã viết liền 2 chữ), Neo-uvaria (có

+ Từ đầu chỉ tên giống (viết theo qui ước cách viết tên giống ở phần b)

+ Từ sau là một tính từ chỉ loài, không viết hoa Tính từ này có thể biểu thị tính chất của cây (như glabra: nhẳn; pilosa: có lông; spinosa: có gai ), nơi mọc (sylvestris: ở

rừng); palustris: ở đầm lầy ), nơi xuất xứ (tonkinensis: Bắc bộ; annamensis: Trung bộ;

cochinchinensis: Nam bộ; chinensis: Trung Quốc ), công dụng của cây (textilis: lấy sợi,

tinctorius: nhuộm ), mùa hoa nở (vernalis: mùa xuân, autumnalis: mùa thu ) hay chỉ tên người (lecomtei, pierrei, takhtajanii )

Sau tên loài, người ta thường viết tắt hay nguyên họ tác giả đã công bố tên đó đầu tiên Ví dụ: Oryza sativa L là tên cây lúa (thuộc giống Oryza), loài lúa thuộc dạng cây trồng (sativa), L là chữ viết tắt họ của ông Linnée

Nếu sau tên giống gồm nhiều từ thì những từ này được nối với nhau bằng các gạch nối

d Tên gọi của taxon dưới bậc loài:

Tên các taxon dưới loài là một tập hợp gồm tên loài hoặc tên taxon dưới loài bậc trên trực tiếp và tính ngữ dưới loài liên kết với nhau nhờ thuật ngữ chỉ cấp bậc (viết tắt

hay không viết tắt Ví dụ subvarietas viết tắt subvar, forma viết tắt là f.) Tính ngữ dưới loài cấu tạo như tính ngữ loài, và nếu chúng có dạng tính từ không dùng làm danh từ thì

chúng hợp văn phạm với tên chi Ví dụ: chỉ tên thứ một loài lúa (var.): Oryza sativa L

var glutinosa Tanaka

Tên gọi của taxon dưới loài có chứa typ của loài sẽ có tính ngữ giống hệt tính ngữ của loài và không có tên tác giả Typ của taxon dưới loài đó cũng là typ của loài Nếu tính ngữ của loài thay đổi thì tên của taxon dưới loài có chứa typ cũng cần thay đổi theo

Ví dụ: Tập hợp tên Lobelia spicata var originalis Mc Vaugh, một thứ có chứa typ

của loài Lobelia spicata Lam Cần phải đổi thành Lobelia spicata Lam Var spicata

V CÁC PHƯƠNG PHÁP PHÂN LOẠI

Có rất nhiều phương pháp nghiên cứu khác nhau trong phân loại thực vật kể cả

việc sử dụng các kỹ thuật đơn giản đến các phương tiện thiết bị tối tân Các phương pháp chính dùng trong phân loại học bao gồm các phương pháp hình thái so sánh, giải phẩu, sinh lý sinh hóa, địa lý, miễn dịch

1 Phương pháp hình thái so sánh:

Dựa vào đặc điểm hình thái, nhất là hình thái cơ quan sinh sản Những thực vật càng gần nhau thì cáng có nhiều đặc điểm hình thái giống nhau Hiện nay, ngoài những đặc điểm hình thái bên ngoài, người ta còn dùng cả những đặc điểm vi hình thái (micromorphologie), tức là hình thái cấu trúc của tế bào, của mô, kể cả cấu trúc siêu hiển

vi, để phân loại Ðây là phương pháp được sử dụng chủ yếu

2.Phương pháp giải phẩu:

Phương pháp nầy bắt đầu được dùng từ thế kỷ XIX do sự phát triển và hoàn thiện

của kính hiển vi Ðây là phương pháp chính xác và khách quan cho phép xác lập mối quan hệ thân cận không những của các nhóm lớn (như lớp, bộ, họ) mà còn cả các nhóm nhỏ (giống, loài ) và quan hệ chủng loại Ví dụ: cây 2 lá mầm phân biệt với cây 1 lá mầm bởi cấu tạo và sự sắp xếp của mô dẫn truyền trong thân

Phương pháp nầy bổ sung thêm cho phương pháp hình thái so sánh

4 Phương pháp sinh hóa học:

Các loài gần nhau thường chứa những hợp chất hoá học giống nhau: các loài

thuốc lá chứa nicotin, các loài họ Hoa môi chứa tinh dầu Phương pháp nầy có ý nghĩa thực tiển rất lớn, nó cho ta hướng tìm những hợp chất cần thiết trong các loài gần gũi

7 Phương pháp miễn dịch:

Tính miễn dịch là tính không cảm thụ của cơ thể đối với một bệnh này hay một bệnh khác Tính miễn dịch ở một mức nào đó được kế thừa ở các thế hệ và là đặc điểm của một họ hay một giống nhất định

8 Phương pháp chuẩn đoán huyết thanh:

Dựa trên phản ứng máu của những động vật máu nóng đối với những chất ngoại lai Kết quả thu được của những phản ứng giống nhau trên cơ thể một động vật nào đó cho phép ta xác định mối quan hệ thân thuộc của các loài thực vật thử nghiệm Ví dụ: lấy dịch chiết của hai loài thực vật a và b cho vào máu của cùng một loài động vật đem thí nghiệm, kết quả đều cho phản ứng máu giống nhau, từ đó có thể suy ra hai loài a và b nói trên có quan hệ gần gũi với nhau

Cùng với sự phát triển của khoa học, ngày càng có nhiều phương pháp nghiên cứu mới, trong đó phải kể đến phương pháp tế bào học bao gồm cả phương pháp di truyền: sử dụng hình thái và số lượng thể nhiễm sắc của tế bào, hiện tượng đa bội thể, di truyền quần thể đang được sử dụng rộng rãi vào Phân loại học và mang lại những dẫn liệu chính xác và đáng tin cậy hơn

Tuy nhiên, việc nghiên cứu phân loại không thể chỉ dựa vào một hai phương pháp, mà phải dùng nhiều phương pháp khác nhau để giải quyết, như vậy những kết luận mới thỏa đáng và gần với chân lý

VI SỰ PHÂN LOẠI SINH GIỚI VÀ CÁC NHÓM THỰC

VẬT CHÍNH

Hiện nay, nhiều tác chia giới hữu cơ thành hai nhóm lớn (hai trên giới):

- Nhóm (trên giới) sinh vật tiền nhân (Procaryota): bao gồm các sinh vật chưa có nhân thật, ADN (chất di truyền) còn nằm tự do trong các tế bào vùi lẫn trong cái gọi là chất nhân (nucleplasma) hoàn toàn không có màng nhân để phân cách nó ra khỏi chất tế bào (cylasma) Ở chúng cũng vắng mặt ty thể (mitochondria), lạp thể (chloroplasts) và không có roi phức tạp Roi ở chúng (đôi khi nếu có) rất đơn giản và có cấu tạo không giống với roi ở sinh vật khác: vách tế bào của roi gồm chất mureinheteropolymer là chất chỉ có ở nhóm sinh vật này Thuộc nhóm này bao gồm 2 ngành: Vi khuẩn và Vi khuẩn lam (hay Tảo lam)

- Nhóm (trên giới) sinh vật nhân thật (Eucaryota): gồm tất cả các sinh vật còn lại

mà tế bào của chúng có nhân điển hình nằm trong màng nhân hoàn toàn tách khỏi chất tế bào Hơn nữa ở chúng có ty thể, và nhiều đại diện có cả lạp và roi (nếu có) phức tạp Nhóm này được chia làm 3 giới: giới Nấm, giới Ðộng vật và giới Thực vật Như vậy Sinh giới bao gồm 4 giới (Vi sinh vật, Nấm, Thực vật và Ðộng vật)

Một số nhà khoa học lại phân thành 5 giới: thêm một giới nữa là Protista (gồm

những dạng đơn bào đơn giản nhất, trong đó có cả động vật, tảo và nấm bậc thấp) Sự tách thêm giới Protista thực ra chỉ gây thêm phức tạp trong phân chia, do đó cũng bị nhiều nhà sinh học phản đối

Theo cách phân chia này thì Vi khuẩn, Tảo lam và Nấm không nằm trong giới thực vật Nhưng trong tất cả các sách giáo khoa về Phân loại Thực vật từ trước đến nay ở trong nước cũng như một số nước ngoài, chúng vẫn được xếp vào giới Thực vật Như vậy, theo Takhtajan (1972), có thể chia giới Thực vật thành thành 3 phân giới sau: Phân giới Thực vật chưa có nhân thật; Phân giới Nấm; Phân giới Thực vật có nhân chính thức Trong tài liệu này, Vi khuẩn, Tảo lam và Nấm tạm xếp vào giới Thực vật, như vậy:

1.1 Ngành Tảo Hồng hay Tảo Ðỏ (Rhodophyta)

1.2 Ngành Tảo Vàng Ánh hay Kim Tảo (Chrysophyta)

1.3 Ngành Tảo Vàng hay Hoàng Tảo (Xanthopyta)

1.4 Ngành Tảo Giáp hay Song Chiên Tảo (Pyrrophyta)

1.5 Ngành Tảo Silíc hay Khuê Tảo (Bacillariophyta)

1.6 Ngành Tảo Nâu hay Cát Tảo (Phaeophyta)

1.7 Ngành Tảo Mắt hay Nhỡn Tảo (Euglenophyta)

2.1 Ngành Rêu hay ngành Ðài Thực vật (Bryophyta)

Năm 1884, Louis Pasteur đã chứng minh mầm gây bệnh dại có thể lây truyền và

có thể nuôi cấy bằng cách tiêm truyền qua động vật thực nghiệm Năm 1886, A.Mayer (người Ðức) lần đầu tiên phát hiện thấy bệnh khảm ở lá cây thuốc là và chứng minh đó là một bệnh truyền nhiễm Ðến năm 1892, nhà Sinh lý học thực vật người Nga D.I.Ivanovskii đã nghiên cứu mầm bệnh khảm thuốc lá và chứng minh được rằng mầm bệnh này nhỏ hơn vi khuẩn vì có thể chui qua các nến lọc vi khuẩn bằng sứ Ông cho rằng đó là độc tố vi khuẩn hoặc vi khuẩn cực tiểu Năm 1898, nhà Vi sinh vật học Hà Lan M.W.Beijerinck (1851 - 1931) cũng nghiên cứu một cách độc lập mầm bệnh của bệnh khảm thuốc lá và ông cho rằng đó là một chất dịch có hoạt tính truyền nhiễm, ông dùng tiếng La tinh là virus (mầm độc) để gọi mầm bệnh này, thuật ngữ virus có từ bấy giờ Năm 1898, F.Loeffler và P.Frosch phát hiện ra virút gây bệnh lỡ mồm long móng ở bò Nhiều nhà khoa học khác tiếp tục phát hiện ra các virút qua lọc (filtrable virus) khác gây

ra bệnh sốt vàng (1902), bệnh dại, bệnh u Rous ở gà (1908), bệnh u ở niêm dịch thỏ, bệnh

X ở khoai tây

Năm 1915, F.W.Twort (1877 - 1950)_người Anh và năm 1917 F.H.d ïHerelle (1873 - 1949)_người Pháp phát hiện ra virút của vi khuẩn lị, F.H.d ïHerelle đã đặt tên cho loại virút này là Bacteriophage (từ gốc La tinh Bacteria là vi khuẩn, còn phage là ăn), ta dịch là Thể thực khuẩn

Năm 1935 , nhà hóa học Mỹ W.M.Stanley lần đầu tiên tách biệt và kết tinh được virút khảm thuốc lá (TMV = tobacco mosaic virus) Năm 1940, lần đầu tiên nhàkhoa học Ðức Kausche và cộng sự chụp được hình dạng TMV dưới kính hiển vi điện tử Nhờ có kính hiển vi điện tử mà virút học mới bắt đầu có bước phát triển nhanh chóng

Năm 1952, A.D Hershey (người Mỹ) và Chase dùng chất đồng vị phóng xạ để chứng minh vật chất di truyền ở thể thực khuẩn là ADN, mở đầu cho giai đoạn nghiên cứu sinh học phân tử ở virút Năm 1970, D.Baltimore và H.M.Temin (người Mỹ) phát hiện ra men trancriptaz ngược (reverse trancriptase) trong các virút chỉ có một chuỗi đơn ARN, mở ra một tương lai hoàn toàn mới mẻ trong kỹ thuật di truyền, trong vrút học, ung thư học và gần đây đã phát hiện ra virút gây bệnh viêm gan siêu vi B

Nhờ các thành tựu mới mẽ nhất trong nghiên cứu kỹ thuật di truyền ở vrút mà nhân loại đã làm ra được nhiều loại vacxin virút thế hệ mới, góp phần quan trọng vào việc đẩy lùi nhiều bệnh virút hiểm nghèo ở người và gia súc, gia cầm

Do sự phát triển trong nghiên cứu về virút mà từ trước đến nay đã có khá nhiều định nghĩa khác nhau về virút Giáo sư Chu Ðức Khánh (Ðại học Phúc Ðán, Trung Quốc) định nghĩa virút như sau:

Virút là một loại sinh vật phi tế bào, siêu hiển vi, mỗi loại virút chỉ chứa một loại axít nuclêic Chúng chỉ có thể ký sinh bắt buộc trong các tế bào sống, dựa vào sự hiệp trợ của hệ thống trao đổi chất của vật chủ mà sao chép axít nuclêic, tổng hợp các thành phần như protein sau đó tiến hành lắp nối để sinh sản; trong điều kiện ngoài cơ thể chúng có thể tồn tại lâu dài ở trạng thái đại phân tử hóa học không sống và có hoạt tính truyền nhiễm

Từ định nghĩa trên có thể thấy virút khác biệt với các sinh vật khác ở các đặc điểm sau:

- Virút có kết cấu đại phân tử phi tế bào, không có hệ thống sinh năng lượng, không có ribôxôm, không có hiện tượng sinh trưởng cá thể, không tự sinh sản, không mẫn cảm với các chất kháng sinh nói chung

- Mỗi loại virút chỉ chứa một loại axít nuclêic, hoặc là ADN hoặc là ARN

II HÌNH DẠNG VÀ CẤU TẠO CỦA VIRÚT:

1 Kích thước của virút:

Virút có kích thước rất nhỏ, có thể lọt qua các nến lọc vi khuẩn Do đó không thể quan sát thấy virút qua kính hiển vi quang học Người ta thường đo kích thước virút bằng đơn vị ăngstron (AO) hay nanômét (nm) (1AO = 10-1nm = 10-10m) Với kính hiển vi điện tửvà các kỹ thuật phụ trợ, ngày nay ta có thể đo đạc, quan sát tỉ mỉ hình dạng từng loại virút Kích thước của đa số loại virút thường khoảng 20 - 300 nm

2 Hình dạng và cấu tạo:

2.1 Hình dạng: Dựa vào các nghiên cứu dùng kỹ thuật nhiểu xạ tia X, dùng kính

hiển vi điện tử ta thấy virút thường có cấu trúc đối xứng xoắn hoặc đối xứng 20 mặt (đối

xứng đẳng trục), loại thứ ba là đối xứng phức hợp không giống hai loại đối xứng trên

Mỗi loại đối xứng lại phân thành loại có vỏ bao và loại không có vỏ bao

Một số ví dụ:

A Ðối xứng xoắn

a Không có vỏ bao

+ Hình que: ví dụ virút khảm thuốc lá (TMV)

+ Hình sợi: ví dụ thể thực khuẩn f1, fd, M13 của vi khuẩn E coli

+ Dạng uốn khúc: ví dụ virút cúm (họ Orthromyxoviridae)

+ Dạng đạn: ví dụ virút dại (họ Rhabdoviridae)

+ Ví dụ virút đậu mùa (họ Poxviridae)

2.2.Về cấu tạo, virút chưa có cấu tạo tế bào, thành phần chủ yếu là axít nucleic (ADN hay ARN) được bao quanh bởi một vỏ protein Axít nucleic nằm ở giữa virút tạo thành lõi hay hệ gen của virút Protein bọc bên ngoài lõi tạo thành một vỏ gọi là capsit Capsit được cấu tạo bởi các đơn vị phụ gọi là hạt capsome Lõi và vỏ hợp lại tạo thành một nucleocapsit, đó là kết cấu cơ bản của mọi virút

Một số virút khá phức tạp, bên ngoài capsit còn có một vỏ bao cấu tạo bởi lipit hay lipoprotein

Tóm lại mỗi virút có thể có cấu trúc như sau:

Nucleocapsit (kết cấu cơ bản) Lõi: do ADN hoặc ARN tạo thành

3.1.Cấu trúc đối xứng xoắn: lấy virút khảm thuốc lá (TMV) làm ví dụ

TMV có hình que thẳng, dài 300 nm, rộng 15nm, lõi rỗng rộng 4nm TMV chứa 95% protein và 5% chuỗi ARN đơn (ss ARN) Capsit chứa 2130 capsome hình chiếc giầy Mỗi capsome cấu tạo bởi 158 gốc axít amin, khối lượng phân tử là 17500 Các capsome bám vào sợi ARN xoắn chôn ốc Có tất cả 130 vòng xoắn Mỗi vòng xoắn dài 2,3nm, trên

đó có trung bình 16,33 capsome Sợi ssARN có chứa 6390 đơn vị nuclêotit, khối lượng phân tử là 2 x 106 Cứ 3 nucleotit thì kết hợp với 1 protein, mỗi vòng có 49 nucleotit

Vì TMV có vỏ protein bao quanh sợi ARN xoắn ốc cho nên có kết cấu rất ổn định TMV gây tổn thất ở thuốc lá và một số cây trồng khác Gần đây người ta đã nghiên cứu tới các loại vacxin TMV để phòng bệnh cho cà, khoai tây

3.2.Ðối xứng 20 mặt: lấy Adenovirut làm ví dụ Ðó là loại virut gây bệnh cho

người và động vật, chúng xâm nhiễm vào đường hô hấp, kết mạc của mắt, các tổ chức limphô

Adenovirut có cấu trúc 20 mặt, không có màng bao, đường kính khoảng 70 - 80nm Chúng có tất cả 12 góc, 20 mặt, 30 cạnh Capsit cấu tạo bởi 252 capsome, trong đó

có 12 thể 5 mặt phân bố ở 12 góc và 240 thể 6 mặt phân bố đều ở trên 20 mặt Thể 5 mặt cấu tạo bởi 5 monomer protein, còn thể 6 mặt cấu tạo bởi 6 protomer Ở mỗi thể 6 mặt có một sợi protein mọc thẳng ra đầu có đỉnh hình cầu(như hình đinh ghim), những sợi này được gọi là sợi ADN xoắn kép (ds ADN)

3.3.Cấu trúc đối xứng phức hợp: lấy thể thực khuẩn T4 của vikhuẩn Escherichia coli (E coli) làm ví dụ

Thể thực khuẩn T4 cấu tạo bởi 3 bộ phận: đầu, cổ và đuôi Ðầu có cấu trúc đối xứng 20 mặt còn đuôi lại có đối xứng xoắn Chính vì vậy người ta gọi là đối xứng phức hợp Ðầu dài 95nm, rộng 65nm, dưới kính hiển vi điện tử có thể thấy rõ 20 mặt Capsit cấu tạo bởi 8 loại protein Bên trong đầu có sợi ds ADN Ðầu nối với đuôi qua cổ Ðó là một đĩa hình lục giác tạo thành, có 6 tua cổ mọc ra từ cổ Ðuôi gồm có bao đuôi, ống đuôi, đĩa gốc, 6 mấu ghim và 6 sợi đuôi Bao đuôi dài 95nm, có 24 vòng xoắn cấu tạo bởi

144 capsome cấu tạo nên Ống đuôi ở giữa có lỗ thủng - là con đường để dẫn ADN trong đầu của thể thực khuẩn xâm nhiễm vào tế bào vật chủ Ðĩa gốc tương tự như đĩa cổ, cũng hình lục giác và giữa rỗng Trên đĩa gốc mọc ra 6 sợi đuôi và 6 mấu ghim Mấu ghim có chức năng hấp phụ Sợi đuôi có thể gấp lại ở chính giữa, nó có tác dụng hấp phụ chuyên hóa và vùng mẫn cảm của bề mặt tế bào vật chủ

Sau khi sợi đuôi hấp phụ đĩa gốc sẽ bị kích thích, dẫn đến việc co rút bao đuôi và làm cho ống đuôi đâm vào tế bào vật chủ Khi đó 144 capsome của bao đuôi sẽ phát sinh những phản ứng thay đổi vị trí khá phức tạp làm cho chiều dài đuôi co lại chỉ còn 50%

4 Axít nucleic của virút:

Virút có nhiều loại hình axít nucleic và là cơ sở phân tử đáng tin cậy để phân loại virút Các loại hình axít nucleic của virút được phân biệt dựa trên mấy điểm chủ yếu sau đây:

- Là ADN hay ARN ?

- Là chuỗi đơn (ss, single strand) hay chuỗi kép (ds, double strand) ?

a Chuỗi đơn (ssADN):

+ Dạng sợi: họ Parvoviridae (gây bệnh ban ở trẻ em ) + Dạng vòng: Thể thực khuẩn (X 174, M13, fd, f1 của E coli

b Chuỗi kép (ds ADN):

+ Dạng sợi: Họ Poxviridae (gây bệnh đậu mùa, bệnh đậu bò )

Thể thực khuẩn T, P1, P2, Mu của E coli

+ Dạng vòng: Nhóm virut gây bệnh khảm ở lá cây hoa cúc, lá cải Thể thực khuẩn ( của E.coli

- Họ Picornaviridae (gây bệnh viêm tủy xám, bệnh lỡ mồm long móng ở trâu bò )

- Họ Orthomyxoviridae (gây bệnh cúm)

- Họ Paramyxoviridae (gây bệnh sở, quai bị )

- Họ Rhabdoviridae (gây bệnh dại)

- Họ Retroviridae (gây bệnh ung thư, bệnh AIDS, bệnh bạch cầu )

- Họ Cornaviridae (gây bệnh viêm phế quản truyền nhiễm)

- Virut TMV (gây bệnh khảm thuốc lá), virut gây bệnh vàng lụi ở khoai tây

- Các loại thể thực khuẩn chứa ARN như thể thực khuẩn MS2, A(, f2, R17 của vi khuẩn E.coli

b Chuỗi kép (ds ARN), dạng sợi:

- Họ Reoviridae: gây bệnh tiêu chảy ở trẻ em bú mẹ và nhiễm khuẩn hô hấp do Rotavirus

- Virut gây bệnh vàng lụi ở bắp, ở lúa

Nhìn chung ta thấy rằng các virut của người và động vật có dạng ADN kép hình sợi và ARN đơn dạng sợi là chính, các virut thực vật có dạng ARN đơn là chính còn thể thực khuẩn có dạng ADN kép là chính

Sao chép axit nucleic + Tổng hợp protein (lắp ráp) Nucleo protein (virion)

Nói chung sự sinh sản của virút được chia thành 5 giai đoạn:

Việc hấp thụ chịu ảnh hưởng của nhiều nhân tố ngoại cảnh như: số lượng thể thực khuẩn có thể hấp thụ trên mỗi tế bào; các ion dương như các cation Ca2+, Mg2+, Ba2+

có tác dụng xúc tiến sự hấp thụ, ngược lại, các cation Al3+, Fe3+ có tác dụng làm bất hoạt.; pH trung tính có lợi cho việc hấp thu; nhiệt độ và các nhân tố bổ trợ cũng ảnh hưởng đến sự hấp thụ

Các quá trình sinh sản của Thể thực khuẩn trong tế bào vi khuẩn

(Hình vẽ trong quyển Bài giảng)

2 Sự xâm nhập

Sau khi hấp thụ đĩa gốc và sợi đuôi sẽ nhận được một sự kích thích, làm cho 144 capsome của bao đuôi sẽ có những vận động phức tạp Chúng co lại chỉ còn một nửa chiều dài và đâm ống đuôi vào qua thành tế bào và màng tế bào chất của tế bào chủ Trong quá trình này các men lizozim ở đầu ống đuôi có tác dụng làm hòa tan peptidoglican ở một bộ phận của thành tế bào Thời gian hấp thụ đến xâm nhập là rất ngắn Nếu có từ 2 thể thực khuẩn khác nhau trở lên xâm nhập vào cùng một tê bào vật chủ thì cuối cùng cũng chỉ có một thể thực khuẩn sinh sản mà thôi

3 Sự sao chép

Quá trình sinh sản xảy ra cùng với sự sao chép axit nucleic và sự sinh tổng hợp protein Ðầu tiên thể thực khuẩn cung cấp thông tin di truyền cho tế bào vật chủ và bắt tế bào này tổng hợp ra các nguyên liệu dựa trên hệ thống trao đổi chất của tế bào vật chủ Các nguyên liệu sẽ được tiếp tục tạo thành các bộ phận của thể thực khuẩn (vỏ protein và lõi axit nucleic) Sau cùng sẽ lắp ráp thành các thê thực khuẩn hoàn chỉnh, đó là các thể thực khuẩn concó kích thước như nhau

4 Sự thành thục (sự lắp ráp)

Sau khi các protein capsit và axít nucleic của virut đã được tích lũy nhiều trong tế bào vật chủ thì sẽ bắt đầu quá trình lắp ráp (hay tập hợp) Việc tập hợp diễn ra ở bên trong màng nguyên sinh chất

Trong đa số trường hợp các protein capsit tập hợp tạo thành một cấu trúc rỗng gọi

là procapsit hay tiền capsit Sau đó axit nucleic của virút đi vào cấu trúc này và kết thành một trạng thái chặc chẽ

Procapsit sẽ được hàn lại và trở nên không thấm các đại phân tử Ðuôi được tập hợp riêng biệt sau đó mới gắn với đầu có chứa AND

5 Sự phóng thích

trong phần lớn trường hợp thể thực khuẩn được giải phóng thông qua việc làm phân giải vi khuẩn Trong một số trường hợp một số gen của thể thực khuẩn sẽ đọc mã cho enzim lizozim phân giải các liên kết glicozit của peptidoglican Trong một số trường hợp khác một gen của thể thực khuẩn đọc mã cho một enzim phân giải liên kết chéo peptit trong peptidoglican

IV NGUỒN GỐC VÀ PHÂN LOẠI

Vấn đề nguồn gốc của virut còn chưa rõ ràng Có ý kiến cho rằng virut là những dạng vô bào còn sót lại, nó có trước tế bào và sau này mới ký sinh trong tế bào Trong tế

bào một số lớn chết đi, còn một số thích hợp với lối sống ký sinh, trở thành virut ngày nay

Cũng có người cho rằng virut bắt nguồn từ vi khuẩn gây bệnh Do lối sống ký sinh chúng đơn giản hóa cấu trúc và thu nhỏ lại kích thước Vì sinh sản trong tế bào, được thu nhận những chất có sẵn trong tế bào làm thức ăn nên virut mất dần hệ thống men độc lập và phụ thuộc hoàn toàn vào tế bào vật chủ Có người lại cho rằng đó là những gen đơn độc hay gen bị lạc của tế bào, đã bị mất liên hệ với nhân và được tái tạo trong chất nguyên sinh, hoặc bắt nguồn từ axit nucleic ngoại lai được sâu bọ đưa vào tế bào

Về phân loại virut cũng có những ý kiến khác nhau Cách phân loại trước đây theo Holmes (1948) là dựa vào đặc điểm tế bào vật chủ, triệu chứng bệnh và khả năng lan truyền Holmes đã xếp tất cả virut xếp thành một bộ Virales, và chia thành 3 phân bộ: Virut thực vật (Phyhagineae)

Virút động vật (Zoophagineae)

Virut của Vi sinh vật (Phagineae)

Các virut thực vật gây bệnh ở cây như bệnh đốm thuốc lá, xoắn lá cà chua, bệnh vàng lụi ở lúa Những virút ký sinh ở động vật và người gây những bệnh như bệnh chó dại, đậu mùa, sởi, cúm

Cách phân loại như trên quá đơn giản và không hợp lý, vì trong thiên nhiên có loại virut vừa gây bệnh cho thực vật vừa gây bệnh cho động vật

Gần đây, các nhà bác học đã cố gắng dựa trên nhiều đặc điểm để phân loại virut,

ví dụ bản chất của axit nucleic (AND hay ARN), cấu trúc của vỏ, đường kính của vỏ, hoặc có vỏ ngoài hay không

Phân loại Virút (Trích theo Laskin Le Chevalier, 1972)

50 Ao

42 Ao ?

12 Ao

32 Ao

Inoviridae Densoviridae Poxviridae Microviridae Parvoviridae Khối (20 mặt)

90 Ao

180 Ao

Myxoviridae Paramyxoviridae

Xoắn Có vỏ +

Sagovirales

Không có vỏ Gymnovirales

?

32 Ao

92 Ao

Stomatoviridae

Thylaxoviridae

Napoviridae Reoviridae

Encephaloviridae

CHƯƠNG II:

PHÂN GIỚI THỰC VẬT CHƯA CÓ NHÂN THẬT (NHÓM

PROKARYOTA)

NGÀNH VI KHUẨN (BACTERIOPHYTA)

I HÌNH DẠNG VÀ KÍCH THƯỚC

II CẤU TẠO TẾ BÀO VI KHUẨN

1 Vỏ nhầy hay bao nhầy (capsule)

2 Thành tế bào

3 Màng chất nguyên sinh

4 Tế bào chất (Cylasm)

5 Thể nhân (nuclear body)

6 Tiên mao (flagella) và khuẩn mao (pils hay fimbria)

III TĂNG TRƯỞNG VÀ SINH SẢN

IV DINH DƯỠNG VÀ CHUYỂN HÓA

VI VAI TRÒ CỦA VI KHUẨN

1 Lợi ích của vui khuẩn

2 Bất lợi của vi khuẩn

NGÀNH TẢO LAM (Cyanophyta)/VI KHUẨN LAM (Cyanobacteria)

I CẤU TẠO TẾ BÀO

1 Tế bào dinh dưỡng

1 Có 3 nhóm mvi khuẩn lam cố định đạm

2 Các yếu tố lý hoá ảnh hưởng đến hoạt động nitrogenase trong tế bào

V SINH HỌC CỦA TẢO LAM

1 Sự cử động

2 Thích ứng sắc tố

3 Môi trường sống của tảo lam

4 Sự dinh dưỡng của Thanh tảo

VI PHÂN LOẠI (theo T V Desikachary, 1959 và P Bourrelly, 1970)

VII TÍNH KINH TẾ CỦA TẢO LAM

VIII MỐI QUAN HỆ CỦA TẢO LAM VỚI CÁC SINH VẬT KHÁC

Nhóm này gồm hai ngành gần gũi nhau là Vi khuẩn (Bacteriophyta) và Vi khuẩn lam (Cyanobacteria) hay Tảo lam (Cyanophyta) Chúng phân biệt với các cơ thể khác ở đặc điểm:

- Tế bào không có cấu tạo nhân điển hình, các ADN nằm tự do trong chất nhân và không có màng nhân ngăn cách với chất tế bào

- Chưa có lạp, ty thể và roi phức tạp Vách tế bào được cấu tạo từ dị cao phân tử của murêin

Vi khuẩn và Tảo lam khác nhau ở chổ: ở Tảo lam có diệp lục tố và các biliprotein màu lam và màu đỏ (phycocyanine và phycoerythrine), còn ở Vi khuẩn thì không có (chỉ đôi khi có bacteriochlorophine hoặc bacteriopurpurine)

Vi khuẩn hình cầu (Cầu khuẩn - Coccos, số nhiều là Cocci, từ chữ Hy lạp Kokkys

là quả mọng) tùy theo phương hướng (vị trí) của mặt phẳng phân cắt và đặc tính rời nhau hay không sau khi phân chia (cách liên kết) mà ta có: Micrococcus (từng tế bào riêng rẽ), Diplococcus (Song cầu khuẩn, gồm 2 tế bào liên kề nhau khi phân chia), Streptococcus (Liên cầu khuẩn, là chuỗi tế bào hình cầu), Tetracoccus (Tứ cầu khuẩn, gồm 4 tế bào hình thành theo 2 mặt phẳng phân cắt), Staphylococcus (Tụ cầu khuẩn, gồm nhiều tế bào hình thành theo các mặt phẳng phân cắt bất kỳ, giống hình chùm nho

Dạng cầu nói chung không có roi, không di động được (trừ Planosarcina và Planococcus)

Ở vi khuẩn hình que (Trực khuẩn - Bacillus, số nhiều Bacilli, nghĩa tiếng La tinh

là que ngắn hay còn dùng Bacterium, số nhiều Bacteria từ chữ Hy lạp bakterion là que ngắn) có thể gặp dạng đơn bào, dạng đôi, dạng chuỗi

Ở vi khuẩn hình xoắn: hình xoắn thưa (Xắn khuẩn - Spirillum, gồng những vi khuẩn có 2 vòng xoắn trở lên hay cơ thể xoắn rất nhiều giống như cái mở nút chai (Spirochaeta gây bệnh giang mai); có loại chỉ hơi cong như hình dấu phẩy (Viorio) Nhiều trực khuẩn và xoắn khuẩn di động được nhờ có roi (ở một đầu, 2 đầu hoặc khắp cơ thể)

Còn có thể gặp hình dạng khác của vi khuẩn (hình khối vuông, khối tam giác, khối hình sao )

Vì tế bào vi khuẩn vừa rất nhỏ vừa trong suốt nên dưới kính hiển vi chỉ có thể thấy đại thể về hình dạng và tình trạng di động Muốn quan sát kỹ hơn dưới kính hiển vi quan học cần phải nhuộm màu Có rất nhiều phương pháp nhuộm màu, nhưng đặc biệt quan trọng là phương pháp nhuộm Gram do nhà vi khuẩn học Ðan Mạch là Hans

phân biệt vi khuẩn ra thành 2 nhóm lớn: vi khuẩn Gram dương (gram - positive) và vi khuẩn Gram âm (gram - negative)

II CẤU TẠO TẾ BÀO VI KHUẨN

Tế bào vi khuẩn bao gồm: lớp vỏ nhầy (capsule), thành tế bào, màng chất nguyên sinh, chất nguyên sinh với các cơ quan tử và chất dự trử

Sơ đồ cấu trúc tế bào vi khuẩn

(Xem hình vẽ trong tập Bài giảng)

1 Vỏ nhầy hay bao nhầy (capsule):

Căn cứ vào mức độ kích thước của vỏ nhầy mà người ta chia thành bao nhầy mỏng (vi giáp mạc, microcapsule dầy dưới 0,2();bao nhầy dầy (giáp mạc, capsule dầy hơn 0,2() và khối nhầy (khuẩn giao đoàn, zooglea) Khối nhầy thực chất là các bao nhầy liên kết lại với nhau mà tạo thành

Thành phần chủ yếu của bao nhầy là polisaccarit, ngoài ra còn có polipeptit và protein Trong vỏ nhầy còn chứa nitơ và một lượng nước rất lớn

Bao nhầy có thể có những chức năng sau đây:

- Bảo vệ vi khuẩn tránh bị thương tổn khi khô hạn, bảo vệ tránh khỏi hiện tượng thực bào (phagocytosis) của bạch cầu

- Dự trữ thức ăn, đề phòng khi thiếu thức ăn có thể sử dụng vỏ nhầy như nguồn chất dinh dưỡng

- Tích lũy một số sản phẩm trao đổi chất

- Nhờ bao nhầy và một số cấu tạo có liên quan mà giúp cho vi khuẩn bám được vào bề mặt của một số giá thể Ví dụ trường hợp các vi khuẩn gây sâu răng Streptococcus salivarius và S mutans đã sinh ra men hexoza transpheraza làm tạo ra hợp chất polime của fructoza, giúp cho vi khuẩn bám được trên bề mặt của răng, lên men đường sinh axit lactic và dần dần làm hỏng men răng, gây sâu răng

Hiện nay người ta còn có nhiều ứng dụng quan trọng khác đối với bao nhầy Chẳng hạn việc chế tạo ra sephadex để làm sắc ký phân tầng, việc sản xuất xantan (xanthan, Xc) để làm chất phụ gia trong công nghệ dầu mỏ

2 Thành tế bào

Dưới lớp vỏ nhầy là thành tế bào có các chức năng sau:

- Có độ rắn chắc nhất định để duy trì ngoại hình tế bào

- Hỗ trợ sự chuyển động của tiêm mao

- Giúp tế bào đề kháng với các lực tác động từ bên ngoài

- Cần thiết cho quá trình phân cắt bình thường của tế bào

- Cản trở sự xâm nhập vào tế bào của một số chất có hại (chẳng hạn thành tế bào

vi khuẩn Gram âm có thể ngăn cản sự xâm nhập của các chất kháng sinh có khối lượng phân tử vượt quá 800)

- Có liên quan mật thiết đến tính kháng nguyên, tính gây bệnh, chẳng hạn như khả năng sinh nội độc tố, tính mẫn cảm với thể thực khuẩn

Thành phần cấu tạo của thành tế bào rất phức tạp Cấu trúc của thành tế bào vi khuẩn G+ và G- rất khác nhau Có thể nói đến một sai vài khác chủ yếu như sau về tỷ lệ các thành phần của thành tế bào:

3 Màng chất nguyên sinh

Màng chất nguyên sinh được cấu tạo bởi 2 lớp photpholipit, chiếm khoảng 30 đến

40 % khối lượng và các protein nằm phía trong, phía ngoài hay xuyên qua màng chiếm

60 dến 70% khối lượng Mỗi phân tử photpholipit chứa một đầu tích điện phân cực (đầu photphat, còn gọi là đầu háo nước nằm ở phía trong, tan trong nước) và một đầu không

Sự hóa lỏng động học này là cần thiết cho các chức năng của màng Cách sắp xếp của photpholipit và protein như vậy gọi là mô hình khảm lỏng

Nhìn chung, màng tế bào chất có các chức năngsau đây:

- Khống chế sự vận chuyển trao đổi ra, vào tế bào của các chất dinh dưỡng, các sản phẩm trao đổi chất

- Duy trì một áp suất thẩm thấu bình thường bên trong tế bào

- Là nơi sinh tổng hợp các thành phần của thành tế bào (peptidoglican, lipopolisaccarit, axit teicoic) và các polime của vỏ nhầy

- Là nơi tiến hành các quá trình photphoryl oxi hóa và photphoryl quang hợp

- Là nơi tổng hợp nhiềi loại enzim (( - galactozidaza, các enzim liên quan đến tổng hợp thành tế bào, vỏ nhầy, ATP - aza), các protein của chuỗi hô hấp

- Cung cấp năng lượng cho sự vận động của tiên mao (flagella)

Tế bào chất (TBC) là vùng dịch thể ở dạng keo chúa các chất hòa tan trong suốt

và các hạt như riboxom, gồm khoảng 80% nước Trong TBC có protein, axít nucleic, hidratcarbon, lipit, các ion vô cơ và nhiều chất có khối lượng phân tử thấp khác TBC của

vi khuẩn không di động bên trong té bào cũng không chứa bộ khung tế bào tức là mạng lưới các sợi giú duy trì hình dạng của tế bào Ðiều này khác hẳn với TBC của các tế bào nhân thật

Riboxom nằm tự do trong TBC chiếm tới 70% khối lượng khô của tế bào vi khuẩn Phần có chức năng tổng hợp các protein tiết gắn với phía trong của màng tế bào chất Riboxom gồm 2 tiểu phần: 50S và 30S Hai tiểu phần này kết hợp với nhau tạo thànhmonoxom 70S S là đơn vị Svedberg, đại lượng đo tốc độ lắng của các hạt trong một huyền dịch khi ly tâm cao tốc

Trong môi trường giàu carbon nhưng nghèo nitơ, TBC của vi khuẩn thường tích lũy các chất dự trữ Các chất này không tan trong nước và trở về áp suất thẩm thấu

Có thể chia các chất dự trử thành các nhóm như sau:

a Hạt dị nhiễm (vôlutin, khi nhuộm với xanh mêthylen, vôlutin bắt màu đỏ tím, còn chất nguyên sinh bắt màu xanh, vì vậy nó được gọi là chát dị nhiễm sắc (metacromatin)

b Hạt lưu huỳnh

5 Thể nhân (nuclear body)

Thể nhân (vùng nhân) là nhân nguyên thủy chưa có màng nhân đặc trưng cho các

cơ thể thuộc giới Monera (hay Prokaryota) Khi nhuộm bằng thuốc thử Feulgen có thể quan sát thấy thể nhân có hình dạng bất định và bắt màu tím Thể nhân của vi khuẩn là một nhiễm sắc thể (NST) duy nhất cấu tạo bởi một sợi AND xoắn kép còn gắn với màng

tế bào chất Như vậy là phần lớn các tế bào của sinh vật nhân nguyên thủy là tế bào đơn bội NST của vi khuẩn có chiều dài thay đổi khoảng 0,25 - 3,0 ( Số lượng hệ gen hay genom trong tế bào vi khuẩn thay đổi tùy thuộc vào loài và điều kiện nuôi cấy

Ngoài NST, nhiều vi khuẩn còn chứa AND ngoài nhiễm sắc thể Ðấy cũng là những sợi AND kép, dạng vòng kín, có khả năng sao chép độc lập và gọi là plasmit Thể nhân là cơ sở vật chất chứa dựng thông tin di truyền của vi khuẩn

6 Tiên mao (flagella) và khuẩn mao (pils hay fimbria)

Tiên mao (hay lông roi) là những sợi lông dài, uốn khúc mọc ở mặt ngoài một số

vi khuẩn và có tác dụng giúp các vi khuẩn này có thể chuyển động trong môi trường lỏng Nhờ sự chuyển động của tiên mao mà có thể giúp cho vi khuẩn di động trong dịch lỏng với tốc độ khoảng 100(/s (gấp 3.000 lần chiều dài cơ thể/phút)

Khi cấy trích sâu bằng que cấy đầu nhọn trên môi trường thạch mềm (chỉ chứa 0,4% aga - aga) cũng có thể xác dịn được khả năng di động nhờ tiên mao của vi khuẩn Quan sát khuẩn lạc của vi khuẩn mọc trên môi trường đặc cũng có thể phán đoán được khả năng sinh tiên mao của chúng Nếu khuẩn lạc mỏng, lan nhanh, mép không đều, hình không tròn thì chứng tỏ đó là loại vi khuẩn có tiên mao và có khả năng di động Ngược lại, nếu khuẩn lạc rất tròn, mép thẳng, khá dầy thì thường là khuẩn lạc của các vi khuẩn không có tiên mao và không di động

Cấu tạo của tiên mao gồm các thành phần sau (xem hình bên)

Tiên mao hoạt động theo cách quay như kiểu vặn nút chai Nhờ các phản ứng hóa học mà các vòng của thể gốc có thể làm quay tiên mao Bao hình móc giũ cho sợi tiên mao quay đều đặn quanh một trục dọc

Không phải mọi vi khuẩn đều có tiên mao Số lượng và vị trí gắn của tiên mao trên tế bào có giá trị trong phân loại, định tên vi khuẩn

Có những hình thức khác nhau sau đây:

B Mọc khắp xung quanh bề mặt tế bào (peritrichous, chun mao): ví dụ ở các giống Salmoonella, Proteus

C Mọc từ giữa tế bào: ví dụ ở Selenomonas ruminantium

Sự sắp xêp của tiên mao có liên quan đến kiểu di động của vi khuẩn Tiên mao ở cực giúp vi khuẩn di động theo kiểu tiến lùi Chúng đảo ngược hướng bằng cách đảo ngược hướng quay của tiên mao Vi khuẩn chu mao chuyển động tới hướng nào thì các tiên mao lại hoạt động ở hướng ngược lại Khi bó tiên mao tản ra, vi khuẩn không bơi về một phía mà nhào lộn theo các hướng lung tung

Khuẩn mao có khi còn gọi là nhung mao Chúng rất ngắn, rất nhỏ (đường kính 7 -

9 nm), rỗng giữa (đường kính trong 2 - 2,5 nm), số lượng rất nhiều (250 - 300 sợi/tế bào),

có bản chất protein Vi khuẩn G- thường có khuẩn mao Kết cấu của chúng đơn giản hơn

so với tiên mao Chức năng của khuẩn mao là giúp vi khuẩn bám giữ vào giá thể (màng nhầy của đường hô hấp, đường tiêu hóa, đường tiết niệu - sinh dục của người và động vật).Rất nhiều vi khuẩn G- có khuẩn mao là vi khuẩn gây bệnh

Có một loại khuẩn mao đặc biệt gọi là khuẩn mao giới tính (sex pilus, F - pilus, sex fimbria) Nó giống khuẩn mao nhưng dài hơn nhiều Mỗi vi khuẩn có thể có 1 - 4 khuẩn mao giới tính Công dụng của chúng là làm cầu nối giữa 2 tế bào khác giới tính và qua cầu nối này những đoạn AND từ tế bào này đ7ợc chuyển sang tế bào khác Khuẩn mao giói tính còn là thụ thể để cho các thể thực khuẩn ARN hấp phụ

Dưới đây là một số tính chất so sánh giữa tiên mao và khuẩn mao:

- Thành phần Protein tiên mao Protein khuẩn mao

- Kích thước 0,1 - 0,2 x 2 - 70( 0,007 - 0,009 x 0,5 - 20(

- Số lượng 1 - vài trăm 1 - vài trăm

- Chức năng Vận động Bám giữ, tiếp hợp

- Nơi sinh ra Thể gốc nằm trong Tế bào chất

III TĂNG TRƯỞNG VÀ SINH SẢN

Trong điều kiện thích hợp, vi khuẩn sinh sản bằng cách phân đôi tế bào (theo kiểu

có tơ) Tốc độ sinh sản của vi khuẩn rất nhanh, một số vi khuẩn cứ khoảng 20 - 30 phút lại phân đôi một lần Ví dụ ở Bacillus ramosus nếu đầy đủ thức ăn và không có điều kiện

gì ngăn cản, thì sau 12 giờ từ một tế bào cho ra 10 triệu tế bào Một vi khuẩn có kích thước 1 - 2( sau 3 ngày đêm sinh ra một khối lượng vi khuẩn là 7.500 tấn Nhưng trong thực tế những điều kiện ngoại cảnh như nhiệt độ, tia tử ngoại và các động vật nhỏ đã tiêu diệt một số lớn vi khuẩn Ngoài ra do môi trường thiếu thức ăn nên khả năng sinh sản của

vi khuẩn cũng bị hạn chế nhiều Sự tái bản ADN sẽ tạo nên một vòng mới, các vòng mới

và cũ vẫn đính với mezoxom Khi tế bào lớn lên, các vòng tách xa nhau ra, và mỗi tế bào con nhận được một bản sao cơ cấu di truyền của tế bào cũ

Trước đây người ta cho rằng vi khuẩn không có sinh sản hữu tính Nhưng hiện nay người ta đã khám phá ra ở một số ít vi khuẩn, ví dụ như E coli trong ruột người, có hiện tượng giống như sinh sản hữu tính: 2 tế bào kết hợp với nhau tạo thành tế bào lưỡng bội, sự phân ly nhiễm sắc thể tiếp theo sẽ hình thành các tế bào đơn bội mới

Một số giống vi khuẩn, kể cả Bacillus và Clostridium, vào cuối thời kỳ sinh trưởng phát triển sẽ sinh ra bên trong tế bào một thể nghỉ có dạng hình cầu hay hình bầu dục được gọi là bào tử hay nội bào tử như một khâu trong chu trình sống của vi khuẩn Vì mỗi tế bào chỉ sinh ra có một bào tử cho nên đây không phải là loại bào tử có chức năng sinh sôi nẩy nở như ở Nấm Bào tử bắt đầu hình thành khi màng tế bào lõm vào tạo một ngăn chứa một vòng ADN Quanh ngăn đó hình thành một màng dày gồm một số lớp rõ rệt Bào tử có tốc độ chuyển hóa chậm Nó bền vững với sự khô hạn, với các hóa chất độc, các nhiệt độ cực trị và có thể sống không dinh dưỡng nhiều năm Thường nó đủ nhỏ

để bay theo dòng không khí Trong điều kiện thuận lợi, bào tử nẩy mầm, giải phóng ra tế bào vi khuẩn có khả năng tăng trưởng và sinh sản

Các vi khuẩn hóa tổng hợp hay hóa tự dưỡng lấy năng lượng cho mình nhờ oxy hóa các hợp chất vô cơ như amoniac (NH3), hoặc hydro sunfua (H2S) Quan trọng hơn

cả là những vi khuẩn nitrat hóa gồm Nitrosomonas và Nitrobacter, chúng thúc đẩy chu trình nitơ bằg cách biến các hợp chất amoni thành nitrit (NO2) và nitrát (NO3) Những vi khuẩn oxy hóa sunfua như Thiobacillus cũng có vai trò tương tự trong chu trình sunfua, chúng biến sunfua hidro và các hợp chất sunfua khác thành sunfát, là hợp chất mà cây có thể hấp thu trục tiếp theo phản ứng sau:

H2S + 2 O2 → SO42- + 2 H+ Một số vi khuẩn này phát triển mạnh trong nước có độ axít cao của các suối nước nóng và loài Sunpholobus acidocaldarius không sống được ở nhiệt độ dưới 550C Nó phát triển tốt nhất ở nhiệt đọ 70 - 750C với pH khoảng 2 - 3

Có 3 nhóm vi khuẩn quang hợp gọi là vi khuẩn lục sunfua, đỏ sunfua và đỏ không sunfua Ðối với chúng oxy là chất độc, chúng thực hiện quang họp theo phươong trình:

Chất cho hidro biểu diễn bằng H2X, không bao giờ là nước, đối với vi khuẩn lục

sunfua là chlorobium chlorophyll, rất giống với diệp lục ở cây xanh Ở 2 nhóm kia thấy loại sắc tố tương đối khác là bacteriochlorophyll

2 Các dạng dị dưỡng

Ða số vi khuẩn là dị dưỡng, có nghĩa chúng lấy năng lượng do phân hủy các hợp chất hữu cơ có sẵn Chúng thường là sinh vật hoại sinh, dinh dưỡng trên xác chết hữu cơ bằng cách tiết enzym và hấp thu sản phẩm hòa tan của hoạt động enzym Các dạng vi khuẩn dị dưỡng khác nhau dinh dưỡng trên các hợp chất hữu cơ khác nhau Nguồn năng lượng hữu cơ có thể đơn giản như metan (CH4), hoặc phức tạp như celluloz Thường thường chúng sủ dụng những hợp chất trung gian như axít lactic, axít pyruvic hoặc

glucoz Một số ít loài có khả năng phân hủy các hợp chất hữu cơ vòng có trong dầu mỏ Nói chung vi khuẩn hoại sinh có một vai trò sống còn về mặt sinh thái như những tác nhân phân hủy để đảm bảo nguồn cacbon, nitơ và các nguyên tố khác dưới dạng mà cơ thể sống có thể dùng được

Trong phòng thí nghiệm, người ta đã tách riêng nhiều loài vi khuẩn này, xác định

rõ đặc điểm nhu cầu dinh dưỡng của chúng và độ mẫn cảm với oxy Người ta cho rằng các loài kỵ khí bắt buộc là gần với những sinh vật đầu tiên Oxy ức chế sự sinh trưởng của chúng, do đó chúng sống hạn chế sâu dưới đất, dưới đại dương, vùng bùn lắng nước ngọt, nơi không có oxy Một số ít loài kỵ khí nghiêm ngặt, như các vi khuẩn khử sunfat, Deslphovibrio, có khả năng sử dụng oxy ở dạng hợp chất Các vi khuẩn hiếu khí lấy năng lượng bằng cách sử dụng oxi để phân hủy các chất dinh dưỡng Một số loài là hiếu khí bắt buộc nhưng đa số là hiếu khí không bắt buộc, có nghĩa là khi thiếu oxy chúng có thể

sủ dụng oxy dưới dạng hợp chất Ví dụ các vi khuẩn nitrat hóa bình thường vẫn hô hấp hiếu khí, nhưng chúng có thể phân hủy nitrat (NO3) hay nitrit (NO2) khi thiếu oxy

Một số loài vi khuẩn tạo các tập đoàn cộng sinh với các sinh vật khác Ðôi khi sản phẩm tạo ra là đôi bên cùng có lợi, như trong trường hợp các nốt sần rễ cây họ đậu hoặc các vi khuẩn tiêu hóa celluloz như ở bọn nhai lại Một số tương đối ít vi khuẩn là gây bệnh, mặc dù các bệnh chúng gây nên có thể là nghiêm trọng Nhiều vi khuẩn là có lợi, ví

dụ như các vi khuẩn sản sinh ra vitamin K sống ở ruột người, hoặc các vi khuẩn tạo axít ở

da giúp bảo vệ da chống lại các dạng gây bệnh khác

Trong nhiều trường hợp các triệu chứng bệnh xuất hiện là do vi khuẩn tiết ra các độc tố ức chế các con đường chuyển hóa quan trọng của tế bào chủ Các độc tố tiết ra bởi Clostridium botulinum, gây bệnh ngộ độc thức ăn, và C tetani, gây bệnh cứng hàm hay uốn ván, là những độc tố mạnh nhất được biết Các độc tố này hãn hữu gây hại cho người

vì các loài Clostridium thường sống hoại sinh trong đất, chúng tiết độc tố là để ức chế các

vi khuẩn khác trong cạnh tranh lấy cùng loại thức ăn Một số khác vi khuẩn và nấm sản sinh ra các chất mà gọi là các chất kháng sinh cũng với mục đích như thế Chúng thường chỉ có hiệu quả chống lại các kiểu chuyển hóa vi khuẩn và nhiều chất như penicillin, streptomicin và actinomicin là những dược liệu tối quan trọng để chữa các bệnh nhiễm khuẩn

trong cơ thể người và động vật đều có vi khuẩn sống với một số lượng rất lớn Ví dụ: trong 1 gram đất đã cày có 90 - 100 triệu tế bào vi khuẩn, 1 mg phân tươi của người có tới 20 - 165 triệu vi khuẩn Mật độ vi khuẩn trong không khí ở các vùng nông thôn, núi cao hoặc ven biển thấp hơn ở những thành phố đông dân cư

2 Nguồn gốc và quan hệ họ hàng:

Vi khuẩn là những sinh vật rất cổ, xuất hiện sớm nhất trên trái đất Trong các tản đá thuộc tiền Cambi người

ta đã tìm thấy những dạng hóa đá gần giống như Micrococcus ngày nay người ta cho rằng chúng đã tham gia vào sự hình thành đá vôi trong thời kỳ đó

Vi khuẩn rõ ràng có quan hệ với Tảo lam vì ở chúng đều có nhân chưa điển hình,

có những vi khuẩn như Beggiatoa gần với tảo Oscillatoria thuộc ngành Tảo lam vì chúng

di động bằng cách uống cong cơ thể Mặt khác, một số vi khuẩn lại gần với những cơ thể nguyên thủy hơn, cũng có vi khuẩn như Mycobacterium có thể có dạng phân nhánh kiểu sợi nấm nên có thể vi khuẩn cũng có quan hệ với nấm

VI VAI TRÒ CỦA VI KHUẨN

1 Lợi ích của vi khuẩn:

Trong thiên nhiên, vi khuẩn đóng vai trò rất quan trọng, chúng phân hủy các chất

hữu cơ do xác động vật, thực vật chết hoặc các chất thãi bả thành các chất vô cơ trong

đất, cung cấp trở lại cho cây xanh, đảm bảo chu trình vật chất trong tự nhiên, nhờ vậy mà nguồn chất vô cơ không bị mất đi Ðối với chất nitơ, vi khuẩn đóng vai trò đặc biệt quan trọng: ở trong đất, nitơ được giải phóng qua quá trình thối rữa dưới dạng amoniac (NH3), khi tạo ra muối amôn (NH4) thì được vi khuẩn nitrozomonas chuyển sang dạng muối nitrat là dạng muối cây dễ hấp thụ nhất

Một số vi khuẩn có khả năng cố định nitơ tự do, tạo thành dạng hợp chất cung cấp cho đất và cây sử dụng được, như vi khuẩn Azotobacter, vi khuẩn rễ đậu Rhizobium

Một số vi khuẩn khác phân hủy nitrat để lấy oxy cần thiết cho chúng (vi khuẩn phản nitrat hóa) Trong quá trình đó, nitơ tự do được giải phóng và hoàn lại cho khí quyển

Vi khuẩn còn có vai trò trong việc hình thành than đá và dầu lửa, trong chế biến thực phẩm (làm rượi, làm dấm, sữa chua, phô ma ), hay trong ngành dược (chiết các chất kháng sinh từ Actinomyces (như biomyxin, terramyxin, tetracyclin, streptomyxin ) Nhiều loài vi khuẩn còn cho vitamin

Một số vi khuẩn có thể phân hủy các váng dầu lửa trên mặt biển (do các tàu chở dầu bị rò rỉ hay bị chìm), người ta cũng dùng vi khuẩn để xử lý các nguồn nước công nghiệp để làm trong sạch môi trường

2 Bất lợi của vi khuẩn:

Bên cạnh những vi khuẩn có ích, cũng có rất nhiều vi khuẩn ký sinh gây bệnh

cho người, động vậtvà thực vật:

2.1 Ở người: Những bệnh hiểm nghèo do vi khuẩn gây ra có khi gây thành dịch

làm chết người hàng loạt như dịch tả, dịch hạch và những bệnh nguy hiểm như lao,

thương hàn, giang mai, viêm màng nảo,viêm phổi, cùi, kiết lỵ

Hình : Eberthella dyphora (một loại vi khuẩn hình que, có nhiều chiên mao dài)

gây sốt phát ban ở người

pjhổi ở người

2.2 Ở súc vật: chẳng hạn như bệnh lao ở gia súc và lợn thiến; bệnh than ở Cừu; viêm phổi, dịch tả ở Gà; bệnh truyền nhiễm ở Ngựa, Cừu và bệnh nhiễm trùng máu ở một

số gia súc

2.3 Ở cây trồng: Vi khuẩn gây các bệnh rụi lá đỏ ở Lê, bệnh thối mục ở các cây

họ Chanh, bệnh thối rễ ở cây Bông vải, bệnh mắc sần đen ở Khoai tây, bệnh héo rũ (nguyên nhân chủ yếu là do vi khuẩn làm tắt nghẽn các tế bào của mô dẫn truyền) ở Cà chua, Khoai tây, Dưa leo, Bí Các bệnh này làm giảm năng suất thu hoạch rất lớn

2.4 Ngoài ra một số vi khuẩn còn gây hiện tượng lên men thối, làm hỏng các thức ăn: làm chua sữa, ôi thịt, hư bơ, Khoai tây, rau củ và trái cây Sự phát triển của vi khuẩn trong thực phẩm, chúng thường tiết ra chất thải độc hại cho con người và thường gây ngộ độc, có khi gây chết

2.5 Làm giảm độ phì nhiêu của đất: Các vi khuẩn khử nitơ trong điều kiện yếm khí (những nới đất ẩm ướt và có chứa lượng hữu cơ cao), chúng phá vở nitrát thông qua hợp chất trung gian để phóng thích nitrogen và không khí Vì vậy, vi khuẩn khử nitơ làm giảm độ phì nhiêu, màu mở của đất vì nó làm thất thoát lượng nitơ trong đất

VII PHÂN LOẠI VÀ ÐẠI DIỆN

Việc phân loại các loài vi khuẩn thì rất khó khăn, do vi khuẩn có kích thước rất nhỏ và khó phân biệt được cấu trúc riêng biệt của vi khuẩn một cách rõ ràng Hơn nữa, vi khuẩn ít có sự biến đổi về cấu trúc cơ thể nên các loài vi khuẩn khác nhau nhưng cũng có cấu trúc gần giống nhau Ðể phân loại vi khuẩn, người ta phải phân lập thuần khiết chúng

và tiến hành những thí nghiệm đặc biệt Ngoài đặc điểm về hình thái (số lượng, chiều dài

và vị trí của roi; dạng hình que, hình cầu, hình xoắn ) và kích thước, các nhà Vi khuẩn học còn phải dựa vào những điểm khác nhau về sinh lý như màu sắc, tính chất phân bố của khuẩn lạc Căn cứ vào đặc điểm có bắt màu với thuốc nhuộm tím hay không mà chia vi khuẩn ra làm 2 nhóm lớn: gram dương (bắt màu) và gram âm (không bắt màu) Ngoài ra phải xác định tính chất các chất cần thiết đối với sự sinh trưởng của vi khuẩn cũng như tính chất các sản phẩm do chúng tiết ra Các khóa phân loại hiện nay chia vi khuẩn làm các bộ chính như sau:

1 Bộ Eubacterriales

Là bộ lớn nhất, bao gồm phần lớn các loài cầu khuẩn, trực khuẩn và xoắn khuẩn

Vi khuẩn gram âm và gram dương Ða số là vi khuẩn có roi, chuyển động được Roi thường phân bố ở đỉnh phần cùng của tế bào hay mọc quanh cơ thể

Sinh sản vô tính bằng cách phân chia tế bào theo chiều ngang Một số các đại diện thuộc bộ này có khả năng hình thành bào tử nội sinh

Ðặc tính sinh lý của chúng rất khác nhau, có thể tự dưỡng hay dị dưỡng

Bộ gồm những họ sau:

1.1 Họ Pseudomonadaceae: gồm những trực khuẩn, gram âm, không sinh bào tử,

có một roi (hoặc một chùm roi) mọc ở đỉnh

Họ gồm các giống: Pseudomonas (sống dị dưỡng), Bdellovibrio (sống ký sinh),

Halobacterium (ưa mặn), Xanthomonas, Azotomonas, Acetomonas, Aeromonas,

Zymononas, Acetobacter

Ðại diện: loài Pseudomonas fluorescens, có khả năng hòa tan gelatin và tạo thành chất màu P syncyanea làm sữa hóa xanh, thường ký sinh ở thực vật, là nguyên nhân gây bệnh thối héo

1.2 Họ Bacteriaceae: gồm những trực khuẩn, gram âm, không sinh bào tử,

thường có roi mọc quanh cơ thể Dị dưỡng Một số loài không chuyển động, một số có khả năng gây bệnh

Họ gồm các giống: Bacterium, Salmonella, Aerobacter, Proteus, Pasteurella,

Chromobacterium, Haemophilus, Bordetella, Azotobacter, Bejerinckia, Rhizobium, Agrobacterium, Tuberoidobacter

Ðại diện:

Giống Chromobacterium có loài Chromobacterium prodigiosum sống thành tộc đoàn giống như giọt máu, chúng phát triển trên bột, bánh mì tạo thành chất màu đỏ không tan trong nước

Giống Salmonella có loài Salmonella paratyphi gây bệnh phó thương hàn ở người (paratyphus)

Các đại diện của các giống Azotobacter, Bejerinckia, Rhizobium có khả năng cố định đạm trong không khí

Một số loài của các giống Agrobacterium, Tuberoidobacter thì sinh sản bằng cách nẩy chồi

1.3 Họ Bacillaceae: gồm các trực khuẩn, gram âm và gram dương, có khả năng hình thành bào tử nội sinh, dị dưỡng

Họ gồm các giống: Bacillus (hiếu khí), Closterium, Desulfotomaculum (kỵ khí)

Các loài đại diện:

Bacillus subtilis có khả năng phân hủy prôtêin

Clostridium botilinum sống ơ thịt thối rữa; Closterium tetani gây bệnh

1.4 Họ Spirillaceae: gồm những vi khuẩn hình xoắn có dạng dấu phẩy (Phẩy khuẩn - Vibrio) hay xoắn thưa, có từ hai vòng xoắn trở lên (Xoắn khuẩn - Spirillum); gram âm; hiếu khí hoặc kỵ khí; di dưỡng

Các loài đại diện:

Vibrio comma còn gọi là Vibrio cholera gây bệnh thổ tả

Desulfovibrio desulfuricans có khả năng khử sunphát

Một số loài thuộc các giống Cellvibrio, Cellfalcicola có khả năng phân giải cellulose Còn Spirillum, gặp nhiều trong nước tù

1.5 Họ Planococcaceae: gồm các đơn cầu khuẩn (giống Planococcus) hay tụ cầu khuẩn (giống Planosarcina), gram dương, chuyển động, dị dưỡng

Họ gồm các giống: Gallionella, Nevskia, Pasteuria

2.2 Họ Siderocapsaceae: gồm những vi khuẩn có hoặc không có bao nhầy, dị dưỡng

Họ gồm các giống: Siderocapsa, Sideromonas, Ochrobium, Naumanniella,

Siderococcus, Ferrobacillus, ferribacterium

Họ Achromatiaceae: gồm những vi khuẩn đơn bào, không màu, hiếu khí, dị

dưỡng Các giống đại diện: Achromatium, Thiophysa, Thiosphaerella

5 Bộ Chlamydobacteriales

Gồm những vi khuẩn hình sợi, dị dưỡng Sợi có có màng bao, trong chứa các tế bào có khả năng tách rời nhau chui khỏi bao, chuyển động bằng roi ở đỉnh hay gần đỉnh Nhiều loài có khả năng tích lũy ở trong bao nhầy các hydrát oxýt sắt

Họ Clamydobacteriaceae: gồm những vi khuẩn hình sợi, phủ bao nhầy, dị dưỡng, hiếu khí

Họ gồm các giống đại diện: Sphaerotilus, Leptothrix, Crenothrix, Thiothrix

Các loài đại diện:

Leptothrix ochraseca có khả năng hấp thụ oýt sắt và tạo nên sự kết vón sắt Crenothrix polyspora khi phát triển mạnh làm tắt ống nước, có thể hình thành

nhiều tế bào nhỏ hình cầu

Sphaerotilus natans gặp nhiều trong nước tù

6 Bộ Caryophanales

Gồm những vi khuẩn hình sợi, đa bào giống như Tảo lam, nhưng không màu Sợi chuyển động hoặc không chuyển động Một số loài hình thành bào tử nội sinh

Bộ gồm các họ:

6.1 Họ Oscillospiraceae: gồm những vi khuẩn hình sợi (với các tế bào dạng dĩa)

có chiều dài khác nhau, có roi mọc quanh cơ thể nên chuyển động được, kỵ khí, có khả năng tạo bào tử Giống đại diện: Oscillospira

6.2 Họ Caryophanaceae: gồm những vi khuẩn hình sợi, thường chuyển động,

không tạo bào tử Giống đại diện: Caryophanon

6.3 Họ Arthromitaceae: gồm các vi khuẩn hình sợi lông (với các tế bào hình ống) không chuyển động Các bào tử được hình thành ở phần cuối của lông

Họ gồm các giống: Arthromitus, Simonsiella

6.4 Họ Pontotricaceae: gồm các vi khuẩn hình sợi lông (với các tế bào hình ống) không chuyển động Sinh sản bằng đoạn sợi và các conidi đơn bào

Họ chỉ gồm một giống Pontotrix

7 Bộ Actinomycetales

Gồm những xạ khuẩn có kích thước rất nhỏ, tế bào của chúng có khả năng phân nhánh và hình thành các sợi (mycelium), không chuyển động, phân bố rộng trong thiên nhiên Bộ gồm các họ sau:

7.1 Họ Actinomycetaceae: các đại diện tiêu biểu của họ thường có hình sợi rất phát triển Bào tử được hình thành từ sự phân cắt của cuống mang bào tử cho ra các chuỗi bào tử dài

Họ gồm các giống: Actinomyces, Proactinomyces, Chainia, Actinopicnidium

Loài đại diện:

Actinomyces bovis gây viêm nhiễm ở cơ thể người và động vật (hiện tượng Actinomycose) Một số loài của giống Actinomyces trong nốt sần của cây họ Ðậu có khả năng đồng hóa nitơ tự do

7.2 Họ Micromonosporaceae: các đại diện của họ có hình sợi rất phát triển Bào

tử được hình thành bằng sự đứt đoạn của phần cuối cuống mang bào tử Số lượng bào tử không nhiều

Họ gồm các giống: Micromonospora, Microbispora, Micropolyspora,

Actinobifida, Promicromonospora

7.3 Họ Steptosporangiaceae: các đại diện của họ có hình sợi rất phát triển, hình thành bào tử phòng (sporangium) mang nhiều bào tử

Họ gồm các giống: Streptosporangium, Microsporangium, Amorphosporangium,

Elytrosporangium, Actinosporangium, Intrasporangium

8 Bộ Mycobacteriales

Gồm những vi khuẩn có tế bào hình que, có khả năng phân nhánh Không hình thánh bào tử Sinh sản bằng cách phân cắt tế bào

Ðại diện là họ Mycobacteriaceae, có đặc điểm của bộ, gồm các giống

Mycobacterium, Mycococcus, Lactobacterium, Pseudobacterium, Propionibacterium

9 Bộ Coccales

Gồm những vi khuẩn có tế bào hình hạt với kích thước khác nhau, không chuyển

Ðại diện là họ Coccaceae, có đặc điểm giống bộ, gồm các giống: Micrococcus: thường đứng riêng rẽ từng tế bào một Ða số các loài hoại sinh, sống trong nước, trong đất và không khí

Diplococcus: tế bào vi khuẩn phân cắt theo một mặt phẳng và dính với nhau thành từng đôi một, Giống có một số loài gây bệnh

Streptococcus: gồm các tế bào dính với nhau thành chuỗi dài Loài S lactic gây lên men lactic, S pyogenes gây bệnh

Tetracoccus: Phân cắt theo 2 mặt phẳng trực giao với nhau và sau đó dính với nhau thành từng nhóm 4 tế bào một

Sarcina: phân cắt theo ba mặt phẳng trực giao với nhau và tạo thành những khối gồm 8, 16 tế bào Các loài S aurantiaca, S lutea có trong không khí, thường gây nhiễm các môi trường thí nghiệm tạo nên các khuẩn lạc màu vàng

Staphylococcus: phân cắt theo các mặt phẳng bất kỳ rồi dính với nhau thành chùm như chùm nho Một số loài gây bệnh như S aureus, S emidermidis

Họ gồm các giống: Dermohilus, Proactinoplanes

10.3 Họ Planosporaceae: gồm xạ khuẩn có các bào tử chuyển động, hình thành trên các cuống bào tử rất ngắn Bào tử được bao bọc bằng bao nhầy không có bào tử phòng

Họ gồm các giống: Planospora, Planobispora, Sporichtia, Dactylosporangium

Họ gồm các giống: Sporocyhaga, Cyhaga, Flexibacter

11.2 Họ Archangiaceae: tộc đoàn với hình dạng bất định, không hình thành túi

(nang - cyst), gồm các giống Archangium, Stelangium

11.3 Học Sorangiaceae: túi (nang) có góc, tập hợp lại và được bao bởi màng chung Chỉ có một giống Sorangium

11.4 Họ Myxococcaceae: tế bào hình que nhỏ, co ngắn lại trong túi, hình thành các bào tử Họ gồm các giống: Myxococcus, Chondrococcus, Angiococcus

12 Bộ Spirochaetales

Gồm các xoắn khuẩn, chuyển động dạng con rắn, không có vách tế bào Dị dưỡng (ký sinh và hoại sinh)

Họ Spirochaetaceae: gồm có 6 giống sai khác nhau về hình thái và kích thước tế bào (tế bào nhỏ nhất là Spirochaeta, lớn nhất là Cristispira) Dạng ký sinh Borrelia

Họ gồm các giống: Spirochaeta, Saprospira, Cristispira, Borrelia, Treponema,

mucopeptit) Chúng có thể phát triển trên môi trường giàu huyết thanh, hình thành những khuẩn lạc rất nhỏ Chúng sinh sản theo lối hình thành vách ngăn và cắt đôi như ở tế bào

vi khuẩn, không chứa mêzôxôm - cơ quan điều khiển việc tạo thành vách ngăn khi tế bào phân chia

Giống đại diện: Mycoplasma, hiếu khí, tạo khuẩn lạc tròn, nhỏ trên môi trường thạch Nuôi cấy lâu, khuẩn lạc lớn dần, bề mặt có cấu tạo hạt, ở giữa có màu vàng nâu xung quanh trong Mycoplasma còn có khả năng lên men các loại đường

13.2 Họ Acholeplasmataceae: với một giống Acholeplasma

14 Bộ Rickettsiales

Gồm các trực khuẩn và dạng hạt nhỏ, gram âm, hiếu khí Ký sinh bắt buộc, không mọc trong môi trường nuôi cấy Một số phát triển trong tế bào chất của tế bào vật chủ, gây bệnh cho người và động vật Bộ gồm các họ:

14.1 Họ Rickettsiaceae: có đặc điểm của bộ, ký sinh trong tế bào của mô động vật và thực vật Họ gồm các giống:

Rickettsia: có kích thước rất nhỏ, thường có hình que ngắn, cũng có dạng hình cầu, que dài và hình sợi Dưới kính hiển vi điện tử thấy Rickettsia có thành tế bào, màng

chất nguyên sinh, chất tế bào và các thể trung tâm hình sợi Cơ thể Rickettsia có chứa

khoảng 30% protêin Hàm lượng ARN thường gấp 2-3 lần so với ADN Rickettsia có đời

sống ký sinh bắt buộc trong chất tế bào, trong nhân, có loại phát triển ở ranh giới giữa nhân và tế bào chất Rickettsia gây bệnh cho người (sốt phát ban)

Coxiella: chỉ có một loài Coxiella burnetii có khả năng gây truyền bệnh cho người thông qua bọ chét, ngoài ra còn lây truyền trực tiếp thông qua sữa và phân của động vật mắc bệnh

14.2 Họ Ehrlichiaceae: ký sinh trong bạch cầu, họ gồm các giống Ehrlichia,

Cytoecetes

14.3 Họ Bartonellaceae: ký sinh trong hồng cầu, họ gồm các giống Bartonella,

Haemobartolonella, Grahamella, Eperythrozoom

15 Bộ Chlamydiales

Ký sinh bắt buộc, kỵ khí, không có khả năng di truyền không chứa sắc tố

(cytochrome) Ðặc trưng bởi chu trình phát triển phức tạp

1 Tế bào dinh dưỡng

1.1 Hình dạng

Tế bào dinh dưỡng của Tảo lam có thể có hình cầu, hình êlíp rộng, hình êlíp kéo dài, hình quả lê, hình trứng, hình kéo dài về một phía, hình thoi, hình ống Có tế bào đường kính chỉ khoảng 1 (m (như giống Synechococcus) ngưng cũng có tế bào chiều ngang của sợi vượt quá 30 (m (như giống Oscillatoria)

1.3 Chất nguyên sinh

Chất nguyên sinh ở Tảo lam được phân biệt thành 2 vùng:

- Vùng ngoài có màu (vùng sắc bào chất, chromalasme), tập trung các phiến thylakoids, thể ri bô và các thể hạt khác

- Vùng trong (vùng trung bào chất, centroplasme) chứa ADN Ở giữa ranh giới giữa 2 vùng không rõ ràng chỉ nhận ra khi dùng phẩm Feulgen nhuộm trung bào chất chứa ADN

Trong chất tế bào còn có:

Các hạt nhỏ thường sắp thành hàng dài theo vách ngang, đó là những hạt

cyanophycin (thanh tảo tinh)

Những hạt glicogen (tinh bột thanh tảo) là chất dự trử chính của Tảo lam do quang hợp tạo ra, nó rất nhỏ, nhuộm màu đỏ nâu với iod

Các túi khí (không bào khí): Dưới kính hiển vi (KHV) ở độ phóng đại nhỏ (x10)

túi có màu đen, ở độ phóng đại lớn hơn có màu tímđỏ Có khi chiếm cả tế bào ở một vị trí

nào đó như trên vách ngăn ngang Ðôi khi chỉ xuất hiện ở điều kiện sinh lý nào đó: chuyển vào môi trường có ánh sáng cao Ahlborn, Klebahn và Strdmann (1895) dùng chai cho Tảo lam (Microcystis) vào tới đáy nút bần rồi dùng búa đóng mạnh trên nút để tạo áp lực phá vỡ không bào nầy mà không tái tạo lại được, nên Tảo lam chìm xuống đáy Cho nên các túi nầy chỉ chứa khí chứ không phải chất rắn hay lỏng và Klebahn phân tích thì phần lớn là N2 (Klebahn, 1992)

Cơ cấu của không bào khí dưới KHV điện tử là những ống hình trụ (đường kính

70 nm, dài gấp nhiều lần rộng) Khác với màng tế bào, màng của không bào khí chứa 95% protein (Jones & Jost, 1970) và theo Smith & CSV (1969) thì protein này giống với protein của siêu khuẩn, màng không có một sắc tố nào cả Không bào nầy được thành lập

từ những hạt rất nhỏ, lớn lên rồi khí khuếch tán qua màng Không bào khí có 3 vai trò: chứa khí, làm phao và che ánh sáng (light shielding)

1.4 Sắc tố

Trong bào chất ta gặp các sắc tố sau đây:

- Chỉ có diệp lục tố a (có màu lục), nhóm carotenoids (có 2 loại là caroten là các hydrocarbon và xanthophyll là các dẫn xuất có chứa O2) có màu vàng, cam hoặc đỏ

- Các sắc tố phụ trội gọi là phycobiliprotein (không nằm trên thylakoids như diệp lục tố mà trong các khoang giữa các lớp màng) gồm c-phycocianin (Thanh tảo tố) và c-phycoerythrin (Hồng tảo tố) hiện diện với nồng độ cao

Hai sắc tố ấy đi đôi theo thành phần thay đổi tùy loài và tùy môi trường nên màu của Tảo lam rất thay đổi: Tảo lam có thể biến màu để thích ứng vào môi trường

to hơn Dị bào có 1 hoặc 2 lỗ (ở đầu tiếp xúc với tế bào dinh dưỡng) tùy theo vị trí ở đầu hay ở giữa sợi (đặc biệt trong phân loại) qua đó lưu thông tế bào chất với các tế bào nằm cạnh nó Khoảng cách của dị bào trên sợi chịu ảnh hưởng của các yếu tố môi trường Dưới KHV quang học, chất tế bào trông đồng nhất (homogeneous) nhưng dưới KHV điện tử nó có một hệ thống màng, thường có màu xanh vàng do có diệp lục tố a và caroten nhưng thiếu phycocyanin

Dị bào có vai trò trong việc cố định đạm trong điều kiện hiếu khí

II TẢN CỦA TẢO LAM

Ở Thực vật bậc thấp, cơ quan dinh dưỡng chưa có sự chuyên hóa thành các mô,

cơ thể của chúng được gọi là tản

Tản có thể có hình cầu, hình bầu dục sống đơn độc hay sống chung với nhau thành một khối gọi là tộc đoàn Tộc đoàn có thể sống trôi nổi như Microcystis hoặc đính trên thực vật khác

2 Tản hình sợi

2.1 Sợi thường đơn, do các tế bào giống nhau xếp nối tiếp nhau thành một hàng

như Oscillatoria, Lyngbya

2.2 Sợi có thể trần như Oscillatoria hay ở trong một bao nhầy (gaine) như

Lyngbya Bao có thể bao quanh tộc đoàn, đơn bào, sợi Có thể quan sát được bao bằng

cách dùng mực tàu Cấu tạo chính là đường đa hoà tan được Bao có thể rất mỏng (không nhân ra) hoặc rất dày, mềm hoặc cứng, có lớp song song hoặc phân tán (divergent), trong suốt hoặc có màu (nâu , vàng, đỏ ) tùy theo môi trường Bao có màu khi có nhiều ánh sáng và không màu khi thiếu ánh sáng, ngoài ra có màu lam khi môi trường kiềm, đỏ hoặc tím khi axit và vàng hoặc nâu khi nhiều muối hoặc khi tản bị khô héo

Tản có thể do nhiều sợi dính nhau, làm thành lông mịn trên đá ở Calothrix, miếng

như ở Symploca, dề mỏng như Brachytrichia, khối như Nostoc

2.3 Sợi có thể hẹp dần về phía đuôi đến khi gần như không còn chất tế bào như lông, tóc Ví dụ các giống của họ Rivulariaceae

2.4 Trên sợi, ngoài tế bào dinh dưỡng còn có thể có nhiều loại tế bào khác như dị

bào (Hétérocystes), bì bào tử (akinètes)

2.5 Sợi có thể phân nhánh

Có 2 kiểu phân nhánh:

- Phân nhánh thật: có sự liên tục với sợi gốc (original) do một tế bào trên sợi

phân cắt dọc hoặc do tế bào ngọn phân cắt dọc và mỗi tế bào sau đó phát triển thành một nhánh

- Phân nhánh giả: Khi sợi gốc bị gãy hoặc do một tế bào chết, nếu 2 tế bào ở 2

đầu vị trí bị tổn thương đó phân chia sẽ tạo ra hai nhánh đâm thủng bao ra ngoài gọi là nhánh giả đôi Còn nếu chỉ một trong 2 tế bào ở 2 đầu vị trí bị tổn thương đó phân chia

sẽ tạo ra một nhánh đâm thủng bao ra ngoài gọi là nhánh giả đơn

Các kiểu phân nhánh ở Tảo lam

(Xem hình vẽ trong tập Bài giảng)

III SINH SẢN

Tảo lam không có sinh sản hữu tính, chỉ có sinh sản dinh dưỡng (bằng tảo đoạn)

và vô tính (bằng bào tử)

1 Tảo đơn bào

Ở Tảo lam đơn bào, tản gia tăng nhờ sự phân cắt tế bào ra làm 2,4,8 thẳng góc với chiều dài tế bào, hay theo 2 mặt phẳng thẳng góc (Mersmopedia, cho ra cộng tộc phẳng) hay theo 3 chiều cho ra một khối dày

2 Tản sợi

2.1 Tảo đoạn (hormogonies): đây là hình thức phổ biến ở các tản hìnhsợi Tản đứt ra nhiều đoạn ngắn, cử động được (trượt), rời tản mẹ và mọc thành sợi khác: các đoạn tản sinh sản dinh dưỡng ấy gọi là tảo đoạn Nhờ cử động trượt mà tảo đoạn truyên lan loài rất xa

Hình thức sinh sản dinh dưỡng thường gặp ở Tảo lam:

tản cho ra những tảo đoạn cử động được và nhờ vậy phát tán loài

(Xem hình vẽ trong tập Bài giảng)

Cơ quan để làm gãy và làm rời tảo đoạn ấy là:

- Gián bào (disjoncteur0: một hay hai tế bào gần nhau, hóa nhầy thành một chất đều hòa, màu lục vàng, chiết quang Tế bào cạnh đó nhờ vậy rời nhau dễ dàng và tản đứt nơi ấy

- Hoại bào (nécridie): một tế bào trở nên vàng và vách ngang của chúng lõm Tế bào ấy lần lần tan đi và làm cho tảo đoạn rời ra

(Xem hình vẽ trong tập Bài giảng)

IV SỰ CỐ ÐỊNH ÐẠM

Khi vi khuẩn lam có nitrogenase hoạt động thì: lượng đạm (N) tổng số tăng lên và

N nguyên tố tìm thấy trong protein của tảo khi dùng phương pháp N15 và khử acetylen thành ethylen Ðạm tổng số được đo bằng Kjedahl trước và sau thí nghiệm

1 Có ba nhóm vi khuẩn lam cố định

đạm:

-Sợi có dị bào cố định đạm trong điều kiện hiếu khí: đây là nhóm cố định đạm

quan trọng nhất: dị bào là nơi cố định đạm lý tưởng, trong dị bào không có sắc tố cho hệ thống quang II nên không phóng thích oxyen,, tuy nhiên vẫn có sự quang phosphoril hóa cung cấp năng lượng cho sự cố định, thêm vào đó một hệ thống màng chằng chịt che chở chonitrogenase gặp O2

- Ðơn bào cố định hiếu khí (rất hiếm) có hai dòng của Gloeocapsa Wyatt và Stewart cho thấy dưới điều kiện vi hiếu khí sự cố định đạm cao hơn trong điều kiện hiếu khí Có lẻ bao nhầy dầy đã bảo vệ nitrgenase khỏi O2 hay Vi khuẩn lam nầy có nhóm SH như trong bao nhầy của Aphanizomenflos - aquae khử O2 thừa ? Thật vậy sự hô hấp ở vi khuẩn lam không cao để làm sạch O2 ở nơi cố định

- Sợi không có dị bào không cố định đạm trong điều kiện hiếu khí mà dưới điều

kiện vi hiếu khí Theo Stewart và Lex (1970) có lẻ tất cả tế bào dinh dưỡng của Vi khuẩn

lam đều có khả năng cố địng N2 nhưng vì các tế bào phóng thích O2 nên làm bất hoạt nitrogenase hoặc sự tổng hợp nitrogenase không xảy ra

Qua đó để đánh giá lại vai trò của vi khuẩn lam trong hệ sinh thái

2 Các yếu tố lý hóa ảnh hưởng đến hoạt động nitrogenase

trong tế bào:

- Ðạm hợp chất có ảnh hưởng nhất đến sự cố định đạm:

+ Với nồng độ cao ngăn cản sự hoạt động của nitrogenase Trong tế bào, đạm amôn có hiệu quả hơn đạm nitrate Sự ngăn cản có thể do ba nguyên do: ngăn cản tổng hợp enzime này; ngăn cản hoạt động của enzime đang có; cắt đứt hoạt động của enzime đang có

+ Nồng độ cao cũng ngăn cản sự thành lập dị bào

Ngoài ra, Fe, Mo, Co cũng cần thiết cho sự hoạt động của enzime này

- Oxygen: nitrogenase rất kị oxygen nên ngoài sáng áp suất oxy thải ra do sự quang hợp không vượt quá 0.2atm cho Vi khuẩn lam có dị bào, trên mức này ngăn cản sự

cố định Bên ngoài tế bào, nitrogenase ngừng hoạt động sau 5 phút tiếp xúc với oxi và không phục hồi

- Chất khử (reductant) và năng lượng cho enzime hoạt động: Có lẻ giai đoạn tối là nguồn chất khử chính (pyruvate) và dị bào là nơi cố định Theo Lex và Stewart hệ thống quang I xảy ra trong dị bào cũng tham gia chuyển vận điện tử từ giai đoạn tối cho enzime Nguồn năng luợng ATP chính xuất phát từ sự phospho oxit hóa, tuy mức độ (rate) hô hấp trong tối ở vi khuẩn lam có chậm, cũng thải ra oxi, có thể là lý do làm cho mức độ cố định trong tối cũng chậm