Trước tình hình đó chúng tôi tiến hành nghiên cứu đề tài: “Nghiên cứu một số đặc điểm sinh học, sinh hóa và kỹ thuật nuôi Nghêu Meretrix lyrata Sowerby đạt năng suất cao” Mục đích ngh
Trang 1với 65,4% tổng sản lượng Mollusca thu được, bao gồm các loài Trai (Clam), Sò với
2,1 triệu tấn dẫn đầu trong trong nhóm Hai Mảnh Vỏ, Hầu (Oyster) 1 triệu tấn, Vẹm (Mussel) 0,9 triệu tấn (FAO, 1989) Cũng theo số liệu của FAO (1996) tổng sản lượng thu được từ nuôi trồng thủy sản của thế giới đạt 25,46 triệu tấn với tổng giá trị 39,83 tỉ USD, trong đó sản lượng nuôi trồng các loài thuộc Mollusca đứng thứ hai
đạt 17,2% của tổng sản lượng và đạt 12,2% tổng giá trị của toàn thế giới (Hayashi, 1996)
Ở vùng ven biển Nam bộ nguồn lợi Mollusca cũng rất lớn Sản lượng khai
thác hàng năm đạt khoảng 80-100 ngàn tấn đã góp phần đáng kể trong việc cung cấp thực phẩm cho nhân dân (Võ Sĩ Tuấn và Nguyễn Hữu Phụng, 1998), là nguồn thu nhập chính cho một số ngư dân vùng ven biển Một trong những đối tượng khai thác quan trọng nhất là Nghêu (chiếm khoảng 60%)
Nghêu có tên khoa học là Meretrix lyrata (Sowerby, 1851) Chúng phân bố
rải rác ở vùng biển Nam Bộ, thường ở gần các cửa sông nơi có nền đáy cát bùn, vùng phân bố tập trung của Nghêu là ở ven biển thuộc hai tỉnh Tiền Giang và Bến Tre
T
Trang 2Nghêu là loại thực phẩm có giá trị dinh dưỡng cao, chứa khoảng 56% protein tính theo trọng lượng khô (Trương Quốc Phú, 1998), thơm ngon được nhiều người
ưa thích Nghêu sinh trưởng nhanh, sức sinh sản lớn, sản lượng khai thác hàng năm tương đối cao Trước đây nghêu chủ yếu được tiêu thụ trong nội địa, nhưng gần đây đã được chế biến đông lạnh xuất khẩu, vì thế chúng trở thành đối tượng kinh tế quan trọng của ngư dân vùng ven biển Nam bộ, làm cho nghề nuôi Nghêu phát triển mạnh trong những năm gần đây
Nuôi Nghêu là một nghề mới, trình độ kỹ thuật còn rất thấp mang tính chất quảng canh là chủ yếu Các nghiên cứu khoa học về đối tượng này còn quá ít ỏi hầu như chưa đáp ứng được tình hình phát triển của nghề nuôi Hơn thế nữa, do quản lý nguồn lợi ở các địa phương chưa được chặt chẽ, con người đã khai thác nguồn lợi này quá mức làm cho sản lượng khai thác giảm, nguồn giống khan hiếm dần Trước tình hình đó chúng tôi tiến hành nghiên cứu đề tài:
“Nghiên cứu một số đặc điểm sinh học, sinh hóa và kỹ thuật nuôi Nghêu
Meretrix lyrata (Sowerby) đạt năng suất cao”
Mục đích nghiên cứu của đề tài là xác định một số đặc điểm sinh học của Nghêu, khảo sát các khía cạnh kỹ thuật của mô hình nuôi đang được ngư dân áp dụng ở vùng ven biển Nam Bộ đồng thời đánh giá những ưu khuyết điểm của mô hình Dựa trên cơ sở của những nghiên cứu về sinh học và kết quả điều tra, đề xuất các giải pháp nuôi Nghêu năng suất cao
Nội dung chính của luận án bao gồm những nghiên cứu về các lãnh vực như sau:
• Hình thái cấu tạo
Trang 3• Phổ dinh dưỡng và thức ăn chính
• Sinh trưởng
• Sinh sản, mùa vụ sinh sản và sự xuất hiện nghêu giống trên các bãi tự nhiên
• Một số chỉ tiêu sinh lý
• Những biến đổi thành phần sinh hóa trong cơ thể Nghêu qua các tháng trong năm
• Tìm hiểu các khía cạnh kỹ thuật của nghề nuôi Nghêu của ngư dân ở vùng ven biển Tiền Giang, Bến Tre
Với những nội dung nghiên cứu trên, luận án đã trình bày được các đặc điểm sinh học của Nghêu Kết quả nghiên cứu này sẽ là cơ sở khoa học ứng dụng vào thực tiễn sản xuất
Luận án cũng đã trình bày các khía cạnh kỹ thuật của nghề nuôi Nghêu vùng Đồng Bằng Sông Cửu Long, những ưu điểm cũng như những trở ngại và đề xuất hướng khắc phục những nhược điểm, cải tiến kỹ thuật nuôi Nghêu
Chúng tôi hy vọng rằng kết quả nghiên cứu của đề tài sẽ là cơ sở khoa học giúp cho việc quản lý nguồn tài nguyên, cải tiến kỹ thuật và phát triển nghề nuôi Nghêu, nâng cao chất lượng sản phẩm thu hoạch, góp phần làm ổn định và tăng năng suất nuôi Nghêu ở vùng ven biển Nam Bộ
Trang 4CHƯƠNG 1
TỔNG QUAN
I CÁC NGHIÊN CỨU VỀ SINH HỌC
1 Hình thái cấu tạo và phân loại
rong các công trình nghiên cứu trước đây về đặc điểm hình thái, phân loại của động vật Thân Mềm chỉ có một số công trình mô tả một số loài thuộc giống
Meretrix như: Walter (1945) mô tả ba loài Meretrix lusoria Chem, Meretrix petechialis Lam và Meretrix tripla; Pierre (1952) mô tả một loài Meretrix meretrix
(Linnaeus); Anuwat (1995) mô tả hai loài thuộc giống Meretrix là Meretrix lusoria
và M meretrix Ngoài các công trình trên chưa có công trình nào mô tả loài Nghêu Meretrix lyrata ngoại trừ công trình của Habe và Sadao (1966) và công trình của
Nguyễn Chính (1996) Tuy nhiên các công trình này chỉ mô tả sơ lược bằng hình ảnh hình dạng bên ngoài của nghêu (xem Hình 1).
Hình 1: Hình dạng Nghêu Meretrix lyrata, (Habe & Sadao, 1966)
Theo mô tả của hai tác giả trên, vị trí phân loại của Meretrix lyrata như sau:
Ngành Thân Mềm : Mollusca
Lớp Hai Mảnh Vỏ : Bivalvia
Bộ Mang Thật : Eulamellibranchia
T
Trang 5Phân Bộ : Heterodonta
Liên họ Ngao : Veneracea
Giống Ngao : Meretrix
Loài Nghêu : Meretrix lyrata (Sowerby, 1851)
Về mặt cấu tạo, có nhiều tác giả nghiên cứu về hình thái cấu tạo chung của
Bivalvia như: Purchon (1977), Thái Trần Bái (1978) Theo mô tả của Quayle và
Newkirk (1989) thì cấu tạo họ Veneridae không khác nhau nhiều so với các loài Bivalvia khác và được trình bày qua hình sau:
Hình 2: Hình thái cấu tạo chung của nhóm Nghêu Veneridae
(Quayle & Newkirk 1989)
Ngoài các công trình nghiên cứu kể trên, cho đến nay chưa có công trình nào nghiên cứu kỹ về hình thái cấu tạo loài nghêu Meretrix lyrata
Trang 62 Phân bố
Theo Habe (1966) thì vùng phân bố của Nghêu là vùng biển ấm Tây Thái Bình Dương từ biển Đài Loan đến Việt Nam Ở Việt Nam Nghêu phân bố chủ yếu ở vùng ven biển Nam Bộ bao gồm Gò Công Đông (Tiền Giang), Bình Đại, Ba Tri, Thạnh Phú (Bến Tre), Cầu Ngang, Duyên Hải (Trà Vinh), Vĩnh Châu (Sóc Trăng), Vĩnh Lợi (Bạc Liêu), Ngọc Hiển (Cà Mau) (Nguyễn Hữu Phụng, 1996) Vùng có sản lượng cao nhất là ven biển thuộc tỉnh Tiền Giang và Bến Tre (Nguyễn Chính, 1996)
Các đặc trưng phân bố của Nghêu cũng đã được một số tác giả nghiên cứu cho thấy Nghêu phân bố ở vùng triều thấp, thời gian phơi bãi từ 2-8 giờ/ngày Độ sâu cực đại tìm thấy Nghêu lúc nước ròng là 1,5-2,5 m Nghêu phân bố ở vùng có nền đáy cát mịn đến cát trung có pha lẫn bùn lỏng (10-18%), vào mùa mưa bùn lỏng bao phủ nền đáy bãi Nghêu (1,5-2,5 cm) Độ mặn từ 7-25%o, nhiệt độ là 26-32oC, các yếu tố môi trường đặc trưng của bãi Nghêu biến đổi theo mùa rõ rệt, chúng đều phụ thuộc vào lượng mưa lũ tràn qua vùng rừng ngập mặn đổ ra các bãi nghêu (Nguyễn Tác An và Nguyễn Văn Lục, 1994)
3 Dinh dưỡng
Theo Purchon (1977), Thái Trần Bái (1978b), Quayle và Newkirk (1989) thì giai đoạn ấu trùng thức ăn của nhóm Bivalvia là Vi Khuẩn (Bacteria), tảo Silic
(Diatoms), mùn bã hữu cơ (Detritus) Nguyên Sinh Động Vật (Flagellata) có kích
thước nhỏ khoảng 10µ hoặc nhỏ hơn
He và Wei (1984) nghiên cứu về thức ăn và tập tính ăn của ấu trùng
Ruditapes philippinarum cho thấy chúng thích ăn tảo Silic đơn bào sống đáy
(benthic Diatoms) Khi cho ấu trùng ăn hỗn hợp giữa tảo đáy và Chaetoceros sp, ấu
Trang 7trùng sinh trưởng nhanh và tỉ lệ sống đạt 80% Âúu trùng ăn hỗn hợp của tảo
Dicrateria zhanjiangensis và Chaetoceros sp cũng cho kết quả tương tự Mật độ
thức ăn trong nước 25000-50000 tế bào/lít thì rất tốt cho ấu trùng Ngoài ra tác giả còn thử nghiệm cho ấu trùng ăn tảo Platymonas sp đông lạnh và sấy khô, tảo đông
lạnh cho kết quả tốt hơn
Helm và Laing (1987) nghiên cứu sử dụng loài tảo Mắt Isochrysis affgalbana
và loài tảo Silic Chaetoceros calcitrans làm thức ăn cho ấu trùng Crassostrea gigas,
C rhizophorae, Mercenaria mercenaria và Tapes semidecussata Thí nghiệm tiến
hành từ giai đoạn ấu trùng chữ D đến khi thành ấu thể Kết quả tảo Silic
Chaetoceros cho sinh trưởng tốt ở các nhóm thử nghiệm, trong khi đó tảo Isochrysis
chỉ tốt cho M mercenaria và T semidecussaca
Laing (1987) ương 5 loài ấu trùng Bivalvia trong bể tuần hoàn 50 lít với thức
ăn là tảo tươi, thức ăn nhân tạo và không cho ăn Kết quả tỉ lệ sinh trưởng (tính theo khối lượng khô) là 64% đối với nghiệm thức tảo tươi, 54% đối với thức ăn nhân tạo và hầu như ấu trùng không tăng trưởng khi không cho ăn
Riisgard (1988) nghiên cứu trên đối tượng Mercenaria mercenaria, ấu trùng
Veliger ăn được tảo có đường kính trung bình là 4µm và ấu trùng 3 ngày tuổi có thể
ăn Tảo có đường kính tối đa là 6µm
Laing (1991) xử dụng tảo khô và tảo tươi Skeletonema costatum để nuôi ấu
thể (Juvenile) của Tapes philippinarum Kết quả khi dùng hỗn hợp 70% tảo khô và
30% tảo tươi cho sinh trưởng tốt hơn là chỉ cho ăn một loại
Giai đoạn trưởng thành thức ăn của loài Bivalvia nói chung và Nghêu nói
riêng là mùn bã hữu cơ lơ lửng trong nước và phiêu sinh thực vật Theo Nguyễn Hữu Phụng (1996) thì thành phần thức ăn chính của Nghêu vùng Trà Vinh là mùn bã hữu
Trang 8cơ chiếm từ 75-90%, tảo chiếm từ 10-25% Trong thành phần tảo, tảo Silic chiếm 90-95%, tảo Giáp chiếm 3,3-6,6%, còn lại là tảo Lam, tảo Lục, tảo Vàng Ánh chiếm 0,8-1%
Nguyễn Ngọc Lâm và Đoàn Như Hải (1998) nghiên cứu dinh dưỡng của Sò Huyết Anadara granosa cho thấy thức ăn của Sò là mùn bã hữu cơ (93%) và tảo
(7%), ngoài ra còn tìm thấy Nguyên Sinh Động Vật trong ruột của Sò như
Tintinnopsis và Cocliella Trong thành phần tảo Silic chiếm 92%, tảo Giáp chiếm
4% và các nhóm khác chiếm 4%
Trong các nghiên cứu về dinh dưỡng thì đa số đều tập trung nghiên cứu về thức ăn của ấu trùng trong sản xuất giống nhân tạo, một số ít nghiên cứu về tập tính dinh dưỡng và thức ăn chung cho nhóm Bivalvia giai đoạn trưởng thành Các nghiên
cứu hầu như thực hiện trên nhiều đối tượng, chỉ có duy nhất một nghiên cứu về thức
ăn của Nghêu (Meretrix lyrata) vùng biển Trà Vinh ở giai đoạn trưởng thành
4 Sinh trưởng
Nhiệt độ ảnh hưởng đến hoạt động sinh lý và chi phối đến sinh trưởng của sinh vật cho nên hầu hết các nghiên cứu đều tập trung tìm hiểu mối quan hệ giữa nhiệt độ và sinh trưởng của Bivalvia Những nghiên cứu ban đầu của nghiều tác giả
trên đối tượng Crassostrea, Mercenaria và Mytilus nhằm xác định khoảng nhiệt độ
tối ưu cho sinh trưởng và nhiệt độ trú đông Một số nghiên cứu khác đã nêu lên khoảng nhiệt độ tối ưu cho sinh trưởng của Crassotrea virginica, Mercenaria mercanaria, Mytilus californianus và Tivela stultorum, khi nhiệt độ ngoài khoảng
tối ưu tốc độ sinh trưởng sẽ giảm (Vakily, 1992) Mercenaria mercenaria nuôi ở cửa
cống của một trạm thủy điện (nhiệt độ nước ấm hơn) lớn nhanh gấp đôi so với những cá thể khác (Ansell, 1968), ông cũng cho rằng ở phía Bắc M mercenaria chỉ
Trang 9sinh trưởng trong mùa hè trong khi ở phía Nam sự sinh trưởng diễn ra quanh năm Mối tương quan giữa tốc độ sinh trưởng và nhiệt độ ở phía Bắc rõ hơn ở phía Nam Ngoài nhiệt độ thì thức ăn cũng có vai trò quan trọng trong sinh trưởng
Tương tự, Gilbert (1973) so sánh tốc độ sinh trưởng của Macoma balthica
trong điều kiện biến động lớn của thời tiết Kết quả cho thấy kích thước tối đa và sinh trưởng giảm, tuổi thọ tăng khi đi từ vĩ độ thấp đến vĩ độ cao Nhiệt độ càng thấp mùa sinh trưởng càng ngắn Ở vùng nhiệt độ thấp, M balthica dùng nhiều năng
lượng để hô hấp hơn là năng lượng cho sinh trưởng và ngược lại
Angell (1986) nghiên cứu sinh trưởng của loài Crassostrea paraibanensis
cho thấy trong điều kiện đầy đủ thức ăn, tốc độ sinh trưởng nhanh khi nhiệt độ tăng, chúng đạt 15cm chiều cao sau một năm Ở vùng Đông Bắc Venezuela, Hầu đạt cỡ thương phẩm (6cm) trong khoảng thời gian không đầy 6 tháng
MacDonald và Thomson (1988) cho rằng quần thể Placopecten magellanicus
sống ở vùng nước sâu có kích thước cá thể tối đa nhỏ hơn so với quần thể sống ở vùng nước nông Kết quả nghiên cứu loài M balthica và Patinopecten caurinus
cũng cho kết quả tương tự
Modassir (1990) nghiên cứu sinh trưởng và sức sản xuất của Meretrix casta ở
cửa sông Mandovi (Ấn Độ) cho thấy tốc độ sinh trưởng trung bình là 3mm/tháng, sức sản xuất trung bình là 31,38g/m2/năm (theo vật chất khô) và tỉ số B/P là 3,4
Ho (1991) nghiên cứu sinh trưởng của Meretrix lusoria nuôi trong ao và bể
thả giống cỡ 1g (15,9mm chiều dài) với 6 mật độ khác nhau từ 60 đến 360 con/m2 Sau 11 tháng nuôi, Nghêu đạt 16,7g (40,2mm) ở lô nuôi trong ao Nghêu nuôi trong bể đạt 8,3 g (31,7mm) và 3,9 g (24,6mm) ở mật độ 60 và 360 con/m2
Trang 10Võ Sĩ Tuấn và Hứa Thái Tuyến (1997) dựa vào vân vỏ để nghiên cứu về sinh trưởng của Sò Lông Anadara antiquata ở vùng biển Bình Thuận, kết quả quá trình
hình thành vân vỏ không tương quan với biến thiên nhiệt độ mà có tương quan với nguồn thức ăn Tác giả cũng đã thiết lập mối quan hệ giữa chiều dài và tuổi theo phương trình Von Bertalanffy với các hệ số K = 0,712; to = -0,031; L∞= 54,6mm đối với Sò sống trong điều kiện thuận lợi và K = 0,632; to = -0,049; L∞= 46,9mm đối với Sò sống trong điều kiện bất lợi
5 Sinh sản
Tuyến sinh dục của nhóm Bivalvia thường phân tính, cũng có một số trường
hợp lưỡng tính Nghiên cứu của Appeldorn (1984) trên đối tượng Mya arenaria (soft
shell clam) từ 25 quần thể khác nhau cho thấy tỉ lệ đực là 48% và cái là 52%
Thái Trần Bái (1978) cho rằng một số giống loài có tuyến sinh dục lưỡng tính như Pecten, Teredo còn lại đa số là đơn tính Đặc biệt ở Hầu (Crassostrea) có
hiện tượng thay đổi tuyến sinh dục, đực chuyển thành cái và ngược lại, hiện tượng này lặp đi lặp lại suốt đời sống
Kenedy (1985) theo dõi quá trình hình thành giao tử của loài Corbicula sp
(Asiatic clam) ở Maryland Mẫu nghiên cứu tuyến sinh dục được thu hàng tháng từ 12/1981 đến 10/1983 cho thấy Corbicula sp lưỡng tính, tuyến sinh dục đực và cái
luôn hiện diện qua các tháng trong năm ngay cả trong mùa đông Tuyến sinh dục đực và cái phát triển trên cùng một nang (Follicule) Corbicula sp thường sinh sản
vào mùa xuân và mùa thu
Đối với nhóm Bivalvia thì nhìn hình dạng bên ngoài rất khó xác định giới
tính Chỉ có thể phân biệt đực cái khi quan sát tuyến sinh dục Khi thành thục, tuyến sinh dục cái thường có màu vàng nhạt, hay màu cam nhạt, tuyến sinh dục đực có
Trang 11màu trắng đục Nghiên cứu của Vakily (1989) trên Vẹm Xanh (Perna viridis) cho
thấy khi thành thục sinh dục con cái có tuyến sinh dục màu vàng hay màu cam, con đực tuyến sinh dục có màu trắng đục Vài loài cá biệt như Sò Huyết (Anadara granosa), khi thành thục sinh dục con đực có màu vàng nhạt, con cái có màu đỏ
hồng (Broom, 1985) Tuy nhiên, quan sát bằng mắt thường chỉ có thể xác định giới tính nhưng không thể đánh giá mức độ thành thục của tuyến sinh dục Để đánh giá chính xác mức độ thành thục sinh dục có thể sử dụng phương pháp quan sát tế bào sinh dục (trứng, tinh trùng) và quan sát tiêu bản lát cắt (Quayle & Newkirk, 1989)
Quan sát tế bào sinh dục: giải phẫu tuyến sinh dục, lấy dịch chảy ra từ tuyến sinh dục trải lên lam kính và quan sát trên kính hiển vi với độ phóng đại x100 Dựa vào hình dạng của trứng và khối noãn hoàng ta có thể ước đoán giai đoạn phát triển của tuyến sinh dục của con cái Đối với con đực vì kích thước tế bào sinh dục quá bé cho nên khó xác định các giai đoạn phát triển, chỉ có thể xác định giai đoạn chín của tuyến sinh dục Ở giai đoạn chín, tinh trùng sẽ cử động khi cho vào trong nước Phương pháp này chỉ có thể đánh giá mức độ thành thục của tuyến sinh dục một cách tương đối
Quan sát tiêu bản lát cắt: quan sát tiêu bản lát cắt giúp ta đánh giá chính xác các giai đoạn thành thục của tuyến sinh dục Tuy nhiên, đòi hỏi phải có dụng cụ, thiết bị cần thiết, quá trình chuẩn bị mẫu cắt công phu, tỉ mỉ (quá trình chuẩn bị mẫu cắt xem phần phương pháp nghiên cứu)
Khi nghiên cứu tiêu bản lát cắt trên một số đối tượng như Mytilus, Crassostrea, Pecten, Pinctada Nguyễn Chính (1974), Imai (1977), Quayle và
Newkirk (1989) và Gervis & Sims (1992) đều phân chia sự phát triển của tuyến sinh
Trang 12dục thành 5 giai đoạn (0-4) Các giai đoạn phát triển của tuyến sinh dục có thể tóm tắt như sau:
Giai đoạn 0 (Không xác định):
Tuyến sinh dục không rõ ràng, chưa có sự hiện diện của nang follicule, ở giai đoạn này không xác định được giới tính Mô leydig chiếm toàn bộ tuyến sinh dục
Giai đoạn 1 (Tiền giao tử):
Quá trình tạo giao tử bắt đầu với sự xuất hiện của các nang follicule chen lẫn trong mô leydig Tế bào sinh dục phát triển trên vách nang
Giai đoạn 2 (Phát triển tích cực, sắp chín)
Nang follicule phình to chiếm gần hết khối nội tạng, mô leydig giảm nhanh, các giao tử hình thành nhưng chưa chín Noãn bào đã tích lũy noãn hoàng, một vài noãn bào gia tăng kích thước và đạt giai đoạn chín
Giai đoạn 3 (Chín, sinh sản)
Nang tinh phồng lên và hầu hết chứa trứng và tinh trùng, vách nang mỏng dần, tuyến sinh dục ở trạng thái chín Trứng sẵn sàng thụ tinh và tinh trùng có khả năng hoạt động
Giai đoạn 4 (Giai đoạn nghỉ)
Sau khi sinh sản, vách các nang bị rách, bên trong còn sót lại một ít tinh trùng và trứng Giai đoạn này mô sinh dục bị thay thế dần bởi mô leydig Một số tác giả có cách phân chia khác như Xu (1988) phân chia giai đoạn phát triển của tuyến sinh dục Corbicula fluminea Muller ở con cái gồm các giai
đoạn: gia tăng (Proliferation), tiền noãn hoàng (previtelline), noãn hoàng (vitelline), thành thục (maturation), rụng trứng (ovulation) và con đực gồm gia tăng
Trang 13(proliferation), sinh trưởng (growth), sinh tinh (spermiogenesis), thành thục (maturation), rỗng (empty)
Chung, Kim và Lee (1989) khảo sát quá trình thành thục sinh dục của
Mactra chinensis Philippi cho thấy hàng năm chu kỳ phát triển của tuyến sinh dục
có 5 giai đoạn: nhân lên (multiplicative) tháng 1-2, sinh trưởng (growing) tháng 2-4, thành thục (mature) tháng 4-5, tàn lụi (spent) tháng 6-7, thoái hóa và giai đoạn nghỉ (degenerative and rest) tháng 8-12 Ngao cỡ 3,5-3,9 cm đạt tỉ lệ thành thục 50% và Ngao lớn hơn 5 cm đạt tỉ lệ thành thục 100%
Mùa vụ sinh sản của các loài Bivalvia có liên quan đến yếu tố môi trường,
thời tiết như: nồng độ muối, thủy triều, dòng chảy đặc biệt là nhiệt độ Vùng ôn đới mùa sinh sản thường vào mùa xuân Trong thủy vực vùng ôn đới chu kỳ phát triển của tuyến sinh dục theo sự tăng nhiệt độ vào mùa xuân, tuyến sinh dục hoàn toàn chín khi nhiệt độ đạt đến ngưỡng sinh sản Ở vùng nhiệt đới nồng độ muối biến đổi lớn Sự biến đổi này làm kích thích quá trình sinh sản Bivalvia vùng nhiệt đới
có mùa sinh sản kéo dài và kém tập trung hơn so với Bivalvia vùng ôn đới (Quayle
& Newkirk, 1989)
Jayabal và Kalyani (1986) theo dõi chu kỳ sinh sản của ba loài Bivalvia kinh
tế Meretrix meretrix (L.), M casta (Chemnitz) và Katelysia opima (Gmelin) ở cửa
sông Vellar (Ấn Độ) Kết quả cho thấy mùa sinh sản của ba loài trên kéo dài từ tháng 2-9 Tỉ lệ con đực hơi nhiều hơn con cái nhưng cả hai đều thành thục trong cùng thời gian Âúu trùng Veliger xuất hiện nhiều từ tháng 3-5
Nash (1988) nghiên cứu mô tuyến sinh dục Tridacna gigas ở Arlington Reef
và Great Barrier Reef (Australia) từ tháng 11/1978 đến 1/1980 cho thấy mùa vụ sinh
Trang 14sản chính từ tháng 1-3 hàng năm Braley (1988) cũng có kết luận gần tương tự, mùa sinh sản của Tridacna gigas là từ tháng 10-2
Bell (1988) nghiên cứu mùa vụ sinh sản của Tridacna squamosa và T gigas
ở Papua New Guinea bằng phương pháp quan sát tế bào sinh dục hàng tháng Kết quả không xác định được mùa vụ sinh sản tập trung của T gigas nhưng tuyến sinh
dục của T squamosa phát triển trong tháng 8-10
Shpigel và Fridman (1990) đã xác định cỡ thành thục của Tapes semidecussatus là 2,51±0,52 g và tuổi thành thục lần đầu tiên là sau 1 năm Một số
cá thể thành thục lúc 6-7 tháng tuổi, mùa thành thục tập trung là tháng 5-7 và 11-1
Khi thành thục sinh dục Bivalvia đẻ trứng và tinh trùng vào môi trường nước,
sự thụ tinh xảy ra trong nước Sự sinh sản có thể xảy ra một hoặc nhiều lần, thời gian có thể ngắn hoặc dài, một ngày hoặc hàng tuần tùy theo loài, độ chín của tuyến sinh dục và điều kiện môi trường (Quayle & Newkirk, 1989)
Nghiên cứu của Kalyanasumdaram và Ramamoorthi (1987) cho thấy trứng của Meretrix meretrix (L.) có đường kính khoảng 60-70µm Sau khi thụ tinh 15-20
phút cực cầu xuất hiện, phân chia thành 2 tế bào không đều nhau trong 1 giờ, lần phân chia thứ 2 và 3 cách nhau mỗi 10 phút Sáu giờ sau thụ tinh, phôi phát triển thành ấu trùng Trochophore sống phù du và 10 giờ sau đó ấu trùng Trochophore phát triển thành ấu trùng chữ D (straight-hinge stage) Âúu trùng chữ D dài khoảng 80µm (cao 60µm) và chúng tiếp tục sinh trưởng đến 90-100µm Vào ngày thứ 5 đỉnh vỏ được hình thành trên đường bản lề (umbo stage) lúc này ấu trùng dài 110µm, ngày thứ 9 ấu trùng đạt 150µm Ngày thứ 10 chân của ấu trùng phát triển và hình thành ấu trùng Veliger dài 160µm (cao 140µm) Ngày thứ 12 ấu trùng Veliger biến thái thành ấu trùng bám (spat) và chuyển sang sống đáy Trong quá trình biến
Trang 15thái, vòm miệng (velum) của ấu trùng thoái hóa, mang và chân phát triển hoàn thiện
6 Nghiên cứu về sinh sản nhân tạo và di truyền
Lĩnh vực nghiên cứu này hiện nay đang được nhiều tác giả quan tâm Các nghiên cứu thực nghiệm thường được thực hiện trên các đối tượng vùng ôn đới
Gibbons (1984) dùng serotonin 2 mM với liều lượng 0,4 ml/cá thể để kích thích sinh sản sáu loài Tiêm serotonin vào tuyến sinh dục để kích thích loài
Argopecten irradians, Crassostrea virginica và Spisula solidissima và tiêm
serotonin vào cơ khép vỏ trước của Aretica islandica, Geukensia demissa và Mercenaria mercenaria Kết quả tất cả sinh sản sau 15 phút
Alcazar, Solis và Alcala (1987) dùng serotonin kích thích Hippopus porcellanus sinh sản Ấu trùng phát triển và có tập tính giống như những loài thuộc
họ Tridacnidae Tỉ lệ sống của ấu trùng 30 ngày tuổi là 0,76% tính từ trứng thụ tinh
Luttmer và Longo (1988) theo dõi sự biến đổi nhân của tinh trùng bên trong trứng của loài Spisula solidissima Nhân của tinh trùng thay đổi qua 4 pha: giai đoạn
túi mầm (germinal vesicle stage), tan biến túi mầm (germinal vesicle breakdown), hình thành cực cầu (porlar body formation) và phát triển tiền nhân (pronucleus development) Nhân tinh trùng giãn ở pha 1, 2 và 4 và co lại ở pha 3
Hirai (1988) dùng 5-hyrdoxythyptamine 2,0 mM để kích thích Spisula sodidissima và S sachalinensis sinh sản (liều lượng 0,4 ml) Cả hai loài đều sinh
sản sau 2-3 phút xử lý, trứng thụ tinh và phát triển bình thường
Trang 16Downing và Allen (1987) gây tam bội thể trên Crassostrea gigas bằng
Cytochalasin B 1mg/lít ở các nhiệt độ 18, 20 và 25oC trong 15 phút Kết quả thu được tỉ lệ trứng tam bội thể ở các nhiệt độ 18, 20 và 25oC lần lượt là 62, 74 và 88%
Trinidad Roa (1988) dùng serotonin và dịch nghiền tuyến sinh dục (gonad slurry) để kích thích các loài Tridacna sinh sản Serotonin ít tác dụng hơn dịch
nghiền tuyến sinh dục Alcazar (1988) cũng dùng serotonin để kích thích Tridacna gigas, T derasa, T squamosa, T maxima, T crocea, Hippopus hippopus và H porcelanus sinh sản H hippopus sinh sản với số lượng trứng cao nhất
Gosling và Nolan (1989) gây tam bội thể bằng sốc nhiệt độ và bằng cytochalasin-B Trứng thụ tinh được gây sốc ở 32oC trong 10 phút hoặc xử lý với Cytochalasin-B 0,5 mg/lít Kết quả ở thí nghiệm được xác định ở giai đoạn phân cắt
32 - 64 tế bào Ở lô gây sốc nhiệt độ cho kết quả tốt 55% cho tam bội thể, ở lô xử lý Cytochalasin B nồng độ 0,5mg/lít chỉ cho 50% là tam bội thể
Diter và Dufy (1990) nghiên cứu đa bội thể ở Ruditapes philippinarum Dùng
Cytochalasin B 1mg/lít, 5 phút sau thụ tinh (trước khi cực cầu I xuất hiện) hoặc 45 phút sau thụ tinh (trước khi phân cắt lần I) Kết quả cho ra lần lượt là 64,4±7,8% và 28,3±2,3% phôi tứ bội sau 6 giờ Tuy nhiên, không có ấu trùng nào mang tứ bội thể
ở thời điễm 4 tháng tuổi Dufy và Diter (1990) cũng dùng Cytochalasin B (1mg/lít) kích thích Ruditapes philippinarum tạo ra phôi tam bội Xử lý Cytochalasin 15 phút
ở nhiệt độ 25oC đối với trứng (sau thụ tinh 20-35 phút) đã tạo ra 75,8±5,7% phôi tam bội
Nhìn chung các nghiên cứu về sinh học của Bivalvia đa số tập trung vào
nghiên cứu sinh học sinh sản và kỹ thuật sản xuất giống một số đối tượng kinh tế Trong số đó có một số công trình liên quan đến các loài thuộc giống Meretrix như
Trang 17M meretrix, M lusoria và M casta Trên thế giới chưa có công trình nào nghiên
cứu về sinh học của loài M lyrata Ở Việt Nam chỉ có một vài công trình nghiên
cứu về phân bố và đánh giá nguồn lợi Nghêu ở Trà Vinh của Nguyễn Tác An và Nguyễn Văn Lục (1994) hoặc Nguyễn Hữu Phụng (1996), Võ Sĩ Tuấn và Nguyễn Hữu Phụng (1998) Do vậy, việc nghiên cứu sinh học của Nghêu là nhu cầu thực tiễn nhằm làm cơ sở cho nghề nuôi Nghêu ở vùng ven biển Nam Bộ
II CÁC NGHIÊN CỨU SINH L Ý, SINH HÓA VÀ TÍCH TỤ ĐỘC TỐ
1 Các nghiên cứu về sinh lý và sự tíchtụ độc tố
Các nghiên cứu về sinh lý đều chú ý đến các tác nhân bên ngoài ảnh hưởng đến hoạt động sống của Bivalvia, đặc biệt là ảnh hưởng của độc tố và khả năng tích
thụ độc tố trong cơ thể của chúng Nghiên cứu của Shumway (1983) cho thấy các nhân tố bên trong (kích thước cơ thể, bề mặt mang ) và các nhân tố bên ngoài (nhiệt độ, độ muối, hàm lượng oxy hòa tan trong nước, thức ăn ) đã ảnh hưởng đến đến cường độ hô hấp của Mulinia lateralis
Karunasagar (1984) đã xác định mức độ tích tụ độc tố PSP (paralytic shellfish poison) của Ngao Meretrix casta ở Mangalore (ven biển phía Tây Ấn Độ),
khoảng 18.000 MU/100g Hầu Crassostrea cucultata cũng tích tụ PSP ở mức rất
cao, chúng tích tụ PSP trong cơ thể lâu hơn Meretrix casta
Reid (1984) nghiên cứu vấn đề sinh lý dinh dưỡng của Tridacna gigas cho
thấy chúng có tập tính bắt mồi theo chu kỳ Sự tiêu hóa protein và tinh bột nội bào không cùng chu kỳ với chu kỳ bắt mồi Sự tiết men tiêu hóa cũng không đồng nhất
ở các giai đoạn trong chu kỳ bắt mồi
Akarte, Hiwale và Mane (1986) xác định khả năng chịu đựng của Meretrix meretrix (L.) đối với monocrotophos trong điều kiện phòng thí nghiệm Kết quả
Trang 18LC50 trong 96 giờ là 0,25ppm và phương trình hồi qui tương quan giữa tỉ lệ chết và logarit của nồng độ (logX) là Y=7,226+3,489logX
Patel (1988) thí nghiệm ảnh hưởng của selenium (Se) và Glutathione (GSH) lên sự tích tụ thủy ngân (Hg) của Ngao Meretrix casta nuôi trong môi trường có
hàm lượng Hg từ 0,1-5,0mg/lít Sự tích tụ rất cao xảy ra trong 24 giờ nhưng sau 7 ngày thì hàm lượng Hg tích tụ trong cơ thể Ngao không tăng Thí nghiệm nuôi 4 loài Bivalvia trong môi trường có chứa 0,1 mgHg/lít, kết quả Perna viridis tích tụ
Hg cao nhất (47 ppm) kế đến là hai loài Anadara granosa và A rhombea (25 ppm),
thấp nhất là Meretrix casta (9 ppm) Selenium không ngăn cản quá trình tích tụ Hg
nhưng GSH hoàn toàn ức chế sự tích tụ Hg trong cơ thể các loài Bivalvia
Rajendran (1989) thí nghiệm ảnh hưởng cửa nông dược như DDT, lindane và endosulfan (nhóm chlo hữu cơ) lên cá cửa sông và Bivalvia trong hệ thống nước
chảy Kết quả giá trị LC50 trong khoảng thời gian 24, 48, 72, 96 và 120 giờ giảm dần DDT có tính độc rất cao kế đến là lindane và endosulfan Bivalvia có khả năng
chịu đựng độc tố cao hơn cá
Renard & Cochard (1989) nghiên cứu ảnh hưởng của các chất cryoprotectants (methanol, ethylene glycol, 1-2 propanediol ) đến sinh hóa và điều hòa áp suất thẩm thấu ở phôi của các loài Crassostrea gigas Thunberg, Ruditapes philippinarum Reeve và Pecten maximus (L) Methanol ít độc đối với phôi của Crassostrea và Ruditapes
Gustafson (1991) thí nghiệm ảnh hưởng của độ muối và nhiệt độ lên tỉ lệ sống, sinh trưởng của vỏ và biến thái của ấu trùng Cyrtoleura costata Tỉ lệ sống đạt
70% ở các lô thí nghiệm, ấu trùng biến thái ở ngày thứ 12 lúc chiều dài vỏ trung bình là 317 µm, tốc độ sinh trưởng 0,19 mm/ngày cho 60 ngày sau khi nở
Trang 19Patel và Anthony (1991) nghiên cứu ảnh hưởng của muối cadmium vô cơ (chloride, nitrate, sulfate, carbonate, acetate vae iodide) và muối hữu cơ (EDTA, NTA và acid hữu cơ) lên 6 loài Bivalvia nhiệt đới: Anadara granosa, A rhombea, Meretrix casta, Katelysia opima Perna viridis và P indica ở phía Nam Ấn Độ từ
1986-1989 Sự tích tụ cadmium (Cd) xảy ra cao nhất ở lô thí nghiệm với CdSO4 kế đến là CdI2, (C2H5COO)2Cd, CdCl2, Cd(NO3)2 và CdCO3 Giá trị LC50 96 giờ đạt cao nhất ở lô thí nghiệm với CdCl2 (3,5 µg/ml) kế đến là Cd(NO3)2, (C2H5COO)2Cd, CdI2, CdSO4 (1,8µg/ml) Sự tích tụ Cd có tương quan tuyến tính với thời gian thí nghiệm và đạt cao nhất ở lô thí nghiệm với Anadara kế đến là Meretrix và Perna
Khi có sự hiện của Zn và Cu trong môi trường thí nghiệm sẽ ức chế sự tích tụ Cd (giảm 15-20%), EDTA, NTA và GSH cũng ức chế sự tích tụ Cd (1/2-1/3 lần) Acid hữu cơ không làm ảnh hưởng đến quá trình tích tụ Cd Mức tích tụ Cd tỉ lệ nghịch với nồng độ muối nhưng Zn và Cu ức chế sự tích tụ Cd ở mọi nồng độ muối
Sadiq, Zaidi và Alam (1992) xác định hàm lượng chì (Pb) tích tụ trong cơ thể của Meretrix meretrix, trong bùn và trong nước biển ở vịnh Arabian Kết quả hàm
lượng Pb tích tụ trong cơ thể Ngao biến động từ 0,01-2,91mg/kg, trong bùn là 23,57mg/kg và trong nước là 1,7-4,22µg/lít Sự tích tụ Pb trong cơ thể Ngao không có tương quan với khối lượng và chiều dài cơ thể nhưng có tương quan với hàm lượng Pb trong bùn
Sadiq và Alam (1992) xác định mức tiïch tụ Hg của Meretrix meretrix (vịnh
Arabian) với các cỡ và nồng độ muối khác nhau Kết quả hàm lượng Hg trong mô của Ngao biến động từ 5-160µg/kg (tính theo khối lượng tươi) Kích cỡ Ngao và nồng độ muối ảnh hưởng đến sự tích tụ Hg
Trang 20Sadiq, Alam và Al Mohanna (1992) xác định sự tích tụ nickel (Ni) và vanadium (V) của Meretrix meretrix (vịnh Arabian) sống trong các nồng độ muối
khác nhau Hàm lượng Ni, V trong cơ thể Ngao biến động từ 0,35-2,61 mg/kg và 0,13-0,35 mg/kg Hàm lượng Ni và V trong môi trường rất cao ở phía Bắc vùng vịnh, nơi có nhiều mỏ dầu
Chin và Chen (1993) nghiên cứu sự tích tụ Hg trong cơ thể của Meretrix lusoria cho thấy khi nuôi Ngao trong môi trường có chứa Hg với hàm lượng 5 và
50µg/lít thì mức tích tụ Hg trong cơ thể Ngao lần lượt là 4,247-7,084µg/g và 13,643µg/g (tính theo khối lượng khô) Mức tích tụ Hg trong mang và nội tạng cao hơn trong màng áo, cơ khép vỏ, chân và trong máu Hg tích tụ trong mang có tương quan tuyến tính với Hg trong nội tạng
9,956-Chen (1995) đã nghiên cứu ảnh hưởng của đồng (Cu) lên hô hấp và sự tích tụ trong cơ ở Meretrix lusoria Kết quả cường độ hô hấp giảm sau một giờ nuôi Ngao
trong nước có hàm lượng đồng lớn hơn 14 µg/lít ở 25 và 30oC Gan tích tụ đồng trong 24 giờ khi nước có hàm lượng 18,6 µgCu/lít ở 30oC Gan không tích tụ đồng trong 14 ngày ở các nghiệm thức 15,4 và 17,3µgCu/lít Chân và mang của Ngao cũng không tích tụ đồng trong 14 ngày ở các nghiệm thức 15,4; 17,3 và 18,6µg/lít
2 Các nghiêu cứu về sinh hóa
Trong lĩnh vực này bao gồm các nghiên cứu về thành phần sinh hóa của các đối tượng khai thác, một số enzyme có vai trò quan trọng trong điều hòa các hoạt động trong cơ thể sinh vật hoặc các chế phẩm có giá trị trong đời sống Berg, Krzynowek, Alatalo và Wiggin (1985) nghiên cứu thành phần sterol và acid béo của loài Codakia orbicularis cho thấy trong thịt của chúng chứa 74,8% nước, 1,1% mỡ,
2,9% tro Hàm lượng cholesterol là 20,6 mg/100g, chiếm 44,5% tổng của sterol
Trang 21Hameed (1986) đã phân tích thành phần hóa học của trụ thủy tinh (Crystalline style) một số loài Bivalvia Anadara rhombea (Born), Crassostrea madrasensis (Preston), Meretrix meretrix (Linnaeus), M casta (Chemnitz), Katelysia opima (Gmelin), Donax cuneatus (Linnaeus) và Perna viridis (Linneatus)
vùng Porto Novo (Ấn Độ) cho thấy trụ thủy tinh chứa protein, carbohydrate, khoáng và nước Trong trụ tinh thể không có chứa lipid Protein và carbohydrate biến động từ 9,6% (C madrasensis) đến 22,3% (P viridis), tỉ lệ giữa protein và carbohydrate
Chen và Zall (1987) đã ly trích từ nội tạng của Bivalvia 3 loại enzyme trong
đó có 2 loại là carboxyl proteinases có đặt tính tương tự cathepsin D và 1 loại thuộc thiol proteinases có đặc tính giống cathepsin B của các loài thú
Ifon và Umoh (1987) phân tích thành phần sinh hóa của loài Egreria radiata,
kết quả trong thịt của Egreria radiata chứa 61±0,81% đạm thô, 19±0,33% mỡ thô,
1,4±0,02% carbohydrate, 0,4% xơ thô và 17,4±0,51% tro, acid amin thiết yếu chiếm khoảng 37,5% Ngoài ra, trong thịt của chúng còn giàu sắt, kẽm và mangan
Kulkarni và Borkar (1988) nghiên cứu hoạt động của enzyme ATPase trong mang và màng áo của Meretrix casta var ovum (Hanley) cho thấy khi nuôi Ngao ở
nồng độ muối 33%o thì hàm lượng của enzyme Mg-ATPase và ATPase đạt cao nhất Na-K-ATPase giảm khi nuôi ở nồng độ muối 22%o và tăng lên đồng thời khi nuôi ở nồng độ muối 13%o
Trang 22Na-K-Hirata (1988) đã chiết từ hạch chân của Mytilus được hai chuỗi peptide ức
chế sự co rút của cơ kéo chân Cấu trúc của chúng được xác định như sau: Ser-Pro-Met-Phe-Val-NH2 và H-Gly-Ala-Pro-Met-Phe-Val-NH2 Các hexapeptid này cũng ức chế sự co rút cơ ở một số loài Bivalvia khác như Cardium, Meretrix meretrix và ức chế sự co rút của gai sinh dục ở Achatina fulica
H-gly-Kim, Chung và Jeune (1990) đã chiết được 4 loại lectin D-glucose, arabinose, D-galacturonic và D-glucuronic từ máu của Meretrix lusoria bằng
L-phương pháp sắc ký trao đổi ion Các loại lectin này ngưng kết không đặc hiệu với nhóm máu ABO của người và một vài động vật
Nguyễn Chính, Nguyễn Thị Nga và Nguyễn Thị Phúc (1997) đã phân tích thành phần sinh hóa của Vẹm Xanh (Perna viridis Linné) ở đầm Nha Phu Kết quả
cho thấy hàm lượng chất dinh dưỡng tăng theo kích cỡ của Vẹm Mùa Vẹm béo nhất là thời kỳ có tuyến sinh dục phát triển, hàm lượng protein và lipid đều cao Ngược lại sau mùa sinh sản hàm lượng Carbohydrate tăng, protein và lipid giảm
Cao Phương Dung, Nguyễn Quốc Khang, Trần Thị Long, Nguyễn Diệu Thúy (1997) đã phân tích từ 60 loài Thân Mềm phổ biến ở Việt Nam Kết quả 30% số loài có chứa hoạt tính lectin, chủ yếu là các loài Thân Mềm biển Trong số đó Trai Tai Tượng (Tridacna) là có hàm lượng lectin cao hơn cả
Nhìn chung, trong các nghiên cứu về sinh lý, sinh hóa hầu hết đều thực hiện trên các loài thuộc Bivalvia, có một số nghiên cứu trên các lài thuộc giống Meretrix
như: Meretrix meretrix, M lusoria và M casta Cho đến nay chúng tôi chưa tìm
thấy một nghiên cứu về sinh lý, sinh hóa nào trên loài Meretrix lyrata
Trang 23III CÁC NGHIÊN CỨU VỀ BỆNH
Shimura và Kuwabara (1984) đã phát hiện loài giáp xác Trochicola japonicus sp nov ký sinh trên Tapes philippinarum
Schell (1986) phát hiện 12% số mẫu loài Trai Macoma nasuta (Conrad,
1837) ở Fasle Bay, San Juan Island, Washington bị nhiễm một loài ký sinh trùng Graffilla pugetensis trong xoang màng áo
Comps (1987) phát hiện một loài nguyên sinh động vật ký sinh trên mô liên kết và tuyến sinh dục của Trai Ruditapes decussatus Loài ký sinh trùng này có đặc
điểm giống với Perkinsus marinus Tuy nhiên, do chưa quan sát được bào tử động
nên chưa được xác định hệ thống phân loại của loài này
Paillard (1989) tìm thấy nấm và vi khuẩn trên Tapes philippinarum khi bị
bệnh “brown ring”
Humphrey (1988) tìm thấy trên Tridacna gigas 15 loài vi khuẩn và 3 loài
protozoa ký sinh, trong số 15 loài vi khuẩn thì hầu hết là Vibrio, và Pseudomonas
Bisker, Gibbons và Castagna (1989) theo dõi cua Opsanus tau (Linnaeus),
loài địch hại của Trai con (Mercenaria mercenaria) cho thấy số lượng Trai sẽ giảm
khi có sự hiện diện của chúng
Sunila (1989) nghiên cứu loài Sarcoma ký sinh trên Mya arenaria cho thấy
loại trùng này có khả năng tồn tại trong điều kiện môi trường thay đổi trong thời gian dài để lan truyền sang cá thể khác
Lo (1988, 1990) phát hiện một loại virus IPNV (Infectious Pancreatic Necrosis Virus) ở ngao Meretrix lusoria
Trang 24Ho và Zheng (1994) đã phát hiện một loài giáp xác chân chèo Ostrincola koe
Tanaka ký sinh trong màng áo của Meretrix meretrix Loài ký sinh này đã gây thiệt
hại lớn cho Ngao nuôi ở Jinasu, Trung Quốc
Ho và Kim (1995) phát hiện ba loài giáp chân chèo ký sinh trên Meretrix meretrix thu từ chợ Phuket (Thái Lan) đó là Conchyliurus bombasticus Reddiah, Ostrincola portonoviensis Reddiah và Lichomolgus similis Ho &Kim
Các nghiên cứu bệnh trên Bivalvia hiện nay chủ yếu là về ký sinh trùng
Những hiểu biết về bệnh do vi khuẩn và virus còn rất hạn chế và tác hại của chúng chưa được xác định một cách rõ ràng
IV TÌNH HÌNH NUÔI BIVALVIA TRÊN THẾ GIỚI VÀ VIỆT NAM
Nghề nuôi Bivalvia đã có từ lâu đời và xuất phát từ những nước vùng ôn đới
Trong lịch sử có lẽ La Mã là nước đầu tiên biết nuôi Bivalvia và đối tượng đầu tiên
được chú ý là Hầu, thế kỷ thứ 2 trước công nguyên Sergius Orata đã xây dựng trại nuôi Hầu Truyền thuyết cho rằng một trong những lý do mà đế quốc La Mã xâm chiếm Anh Quốc bởi vì quần đảo này có nguồn lợi Hầu rất phong phú và chất lượng cao Nghề nuôi một số loài Bivalvia khác phát triển tương đối chậm hơn so với nuôi
Hầu Ở vùng nhiệt đới, nguồn lợi tự nhiên rất phong phú cho nên nghề nuôi Bivalvia
cũng phát triển chậm
Trong vòng 20 năm trở lại, nghề nuôi bắt đầu phát triển, kỹ thuật nuôi đã được áp dụng rộng rãi cho các nước Tây Âu, Bắc Mỹ, Australia, Nhật Bản và một số nước vùng Đông Nam Á (Laing & Millican, 1991), một số quốc gia đã áp dụng
mô hình nuôi thâm canh với trình độ kỹ thuật cao Từ trước đến nay có nhiều công trình nghiên cứu kỹ thuật nuôi Hầu đã được công bố như: nghiên cứu sinh học và kỹ
Trang 25thuật nuôi Hầu ở vịnh Bacoor, Luzon, Philippines (Blanco, Villalus và Montaban, 1951); nghiên cứu phương pháp nuôi Hầu bằng cọc ở đầm Dagatdagatan, Philippines (Blanco, 1956); nuôi Hầu ở Maritimes, Canada (Medcof, 1961); nuôi Hầu bằng bè ở Bistish Colombia (Quayle, 1971); nuôi Hầu ở New Zealand (Curtin, 1971); nuôi Hầu rừng ngập mặn Crassostrea rhizophorae ở Puerto Rico (Watters và
Prinslow, 1975); nuôi Hầu Crassostrea ở Amsterdam, Netherland (Korringa,
1976a); nuôi Hầu Ostrea ở Amsterdam, Netherland (Korringa, 1976b); nuôi Hầu ở
Sabah (Chin và Lim, 1977); phương pháp nuôi Hầu vùng nhiệt đới (Quayle, 1980); thử nghiệm nuôi Hầu bằng cọc ở Bristish Colombia (Clayton và Pobran, 1981); nuôi Hầu bằng dây treo để hạn chế sinh vật bám (Hidu, Conary và Chapman, 1981); phát triển công nghiệp nuôi Hầu ở Nhật Bản (Ventilla, 1984); nuôi Hầu Sacostrea echinata ở Ambon Indonesia (Angell, 1984); sinh học và kỹ thuật nuôi Hầu Ostrea, Crassostrea và Saccostrea (Angell, 1986); nuôi Hầu ở Bristish Colombia (Quayle,
1988)
Ngoài ra còn có các công trình nghiên cứu kỹ thuật nuôi của một số đối tượng khác như: tổng kết các công trình nghiên cứu sinh học và kỹ thuật nuôi Điệp (Mottet, 1979); những khía cạnh kinh tế của nghề nuôi Vẹm (Korringa, 1979); nuôi Vẹm (mussel) ở Marlborough Sounds (Jenkins, 1979); ở những nghiên cứu ban đầu về phương pháp nuôi Vẹm Xanh Perna viridis bằng bè ở Singapore (Cheong và
Chen, 1980); nuôi Mercenaria mercenaria ở Georgia (Walker, 1983); nuôi Mactra chinensis ở sông Jalu Jiang (Wang, Liu, Zhu, Li và Shen, 1984); nuôi Trai Tai
Tượng Tridacna ở Châu Á (Heslinga, 1984) và (Copland, 1988); nuôi Tapes decussatus ở đầm Venice (Breber, 1985); sinh học và kỹ thuật nuôi Sò Anadara
(Broom, 1985); sinh học và kỹ thuật nuôi Vẹm Perna viridis (Vakily, 1989)
Trang 26Ở Việt Nam nghề nuôi chỉ mới phát triển gần đây Miền Bắc nuôi một số đối tượng như Hầu Cửa Sông Ostrea rivularis (sông Bạch Đằng, Quảng Ninh và Lạch
Trường, Thanh Hóa), Vẹm Mytilus viridis (Thừa Thiên), Ngao dầu Meretrix meretrix (Thái Bình), Trai Ngọc biển Pinctada (Quảng Ninh, Hải Phòng, Phú Yên
và Nha Trang) và Trai Ngọc nước ngọt Hyriopsis (Hồ Tây, Hà Nội) Miền Nam chủ
yếu nuôi hai đối tượng là Nghêu (Meretrix lyrata) ở Bến Tre, Tiền Giang và Sò
Huyết (Anadara granosa) ở Kiên Giang Tuy nhiên có rất ít công trình nghiên cứu
kỹ thuật nuôi các loài thuộc Bivalvia, chủ yếu các công trình nghiên cứu ở Việt Nam
là đánh giá nguồn lợi Chúng tôi chỉ tìm thấy một số công trình bao gồm các thông tin Khoa học, sách hoặc giáo trình như: Cẩm nang nuôi thủy sản nước lợ (Nguyễn Anh Tuấn, 1994); Kỹ thuật nuôi Ngao, Nghêu, Sò Huyết, Trao Ngọc (Ngô Trọng
Lư, 1996); Đặc điểm sinh học và kỹ thuật ương nuôi Nghêu Meretrix lyrata (Sowerby) (Nguyễn Hữu Phụng, 1996)
Trang 27CHƯƠNG 2
PHƯƠNG PHÁP NGHIÊN CỨU
I NGHIÊN CỨU ĐẶC ĐIỂM SINH HỌC
1 Thời gian và địa điểm nghiên cứu
ác nghiên cứu về đặc điểm sinh học của Nghêu được tiến hành tại bãi Tân Thành huyện Gò Công Đông tỉnh Tiền Giang từ tháng 6/1994 đến 12/1996
2 Phương pháp phân tích các chỉ tiêu môi trường
Nhiệt độ: dùng nhiệt kế rượu (0 - 100o)
Độ trong: xác định bằng đĩa Secchi
Nồng độ muối: sử dụng khúc xạ kế (refractometer)
Oxy hoà tan (DO): phương pháp Winkler
Đạm Amôn tổng số: phương pháp Nesler, dựa vào pH và nhiệt độ để xác định tỉ lệ N-NH3 (tra bảng tương quan giữa tỉ lệ N-NH3 với pH và nhiệt độ)ü
Lân PO43- : phương pháp xanh Molybden
Silic (SiO2): phương pháp Molibdosilicate
Xác định sơ bộ thành phần chất đáy theo phương pháp lắng: Dùng ống nhựa đường kính 42mm cắm xuống nền đáy khoảng 10cm, thu lấy mẫu đất trong ống Tại mỗi bãi tiến hành thu 5 điểm theo mặt cắt thẳng góc với đường bờ, mẫu chất đáy thu được tại 5 điểm được mang về phòng thí nghiệm, để ráo và trộn đều trước khi phân tích Cho khoảng 100g chất đáy thu từ bãi Nghêu, thêm vào đó 200 ml nước máy sau đó khuấy đều cho đến khi chất đáy phân tán đồng đều trong nước Ngay lập tức chuyển hỗn hợp sang ống đong hình phễu có dung tích 500ml, để lắng vài giờ Thành phần chất đáy được xác
C
Trang 28định bằng tỉ lệ phần trăm giữa thể tích bùn hoặc cát chia cho tổng thể tích của chất đáy, lặp lại ba lần để lấy số trung bình
Phân tích thành phần vật chất lơ lửng (TSS) dùng phương pháp lọc: lọc 1 lít nước lấy từ bãi Nghêu qua giấy lọc bằng máy hút chân không sau đó sấy khô giấy lọc cùng các vật chất lơ lửng bám trên giấy Sau khi sấy khô dùng cân phân tích (có độ chính xác 0,1 mg) để định lượng, khối lượng vật chất lơ lửng bằng tổng khối trừ đi khối lượng giấy lọc (giấy lọc cũng được sấy khô và cân trước đó)
Các yếu tố môi trường được thu vào 7 giờ sáng của con nước cường hàng tháng
3 Hình thái - Phân loại
Giải phẫu cơ thể Nghêu, mô tả tổng quát các bộ phận như hình thái và cấu tạo các cơ quan hô hấp, tiêu hóa, sinh dục Định loại dựa vào tài liệu của Habe (1966) và Nguyễn Chính (1996)
4 Dinh dưỡng
Hàng tháng thu 20 cá thể Nghêu, cố định nhanh bằng formaline 10% để giữ cho thức ăn trong dạ dày không bị tiêu hóa Tại phòng thí nghiệm giải phẫu lấy phần dạ dày rửa trôi thức ăn vào trong một ống nghiệm bằng 10 ml nước cất sau đó lắc đều, dùng ống nhỏ giọt hút dung dịch lên lam kính và quan sát dưới kính hiển vi để xác định loại thức ăn Xác định thành phần thức ăn trong dạ dày Nghêu theo phương pháp tần số xuất hiện và phương pháp đếm điểm (Swynnerton & Woryhington)
Thu mẫu thực vật nổi bằng lưới phiêu sinh (No.25), dựa vào tài liệu (Round,
1981 và Shirota, 1966) để xác định thành phần và số lượng tảo có trong môi trường
Trang 29L và W giữa hai lần kiểm tra là tốc độ sinh trưởng tuyệt đối của nghêu
Tốc độ sinh trưởng tương đối (Specific Growth Rate): cũng từ số liệu chiều dài và khối lượng của mẫu, xác định tốc độ sinh trưởng tương đối về chiều dài và khối lượng theo công thức: (Winberg, 1971)
b
C C và
t
w w
CL : tốc độ sinh trưởng chiều dài tương đối (%/tháng)
Cw : tốc độ sinh trưởng khối lượng tương đối (%/tháng)
W1, W2: khối lượng đầu và cuối của hai lần lấy mẫu
∆t : khoảng thời gian giữa hai lần lấy mẫu
b : hệ số mũ của phương trình tương quan (1) giữa L và W
Thiết lập mối tương quan giữa L và W theo phương trình: W = aLb (1)
Thiết lập mối tương quan giữa chiều dài và thời gian (tuổi) theo phương trình Von Bertalanffy có sinh trưởng theo mùa (seasonalized growth):
Thế L(t) vào (1) để tìm phương trình tương quan giữa khối lượng theo thời gian Phương trình (2) được thiết lập thông qua phần mềm (software) FISAT (FAO-ICLARM Stock Assessment Tools) Trong đó:
L∞: chiều dài cá thể tối đa
)2(1
)
(t =L∞ −e[−K(t−t o)−(CK/2 )[sin(2 (t−t s))−sin(2 (t o−t s))]]
Trang 30L(t): chiều dài của sinh vật ở thời điểm t (đơn vị tính của t là năm)
K: hệ số sinh trưởng của phương trình Von Bertalanffy
C: Biên độ của mùa sinh trưởng hàng năm (C thay đổi từ 0-1, C càng lớn sự khác biệt sinh trưởng của 2 mùa càng lớn)
ts: dao động của mùa sinh trưởng so với thời điểm Nghêu được sinh ra
(ts=WP-0,5)
to: thời điểm khi chiều dài cá thể bằng 0 (về mặt lý thuyết)
WP (Winter Point): khoảng thời gian đạt đến điểm sinh trưởng chậm nhất hàng năm
6 Sinh sản
Mỗi tháng thu 30 cá thể Nghêu bố mẹ (vào mùa sinh sản thu 50 cá thể) để làm tiêu bản lát cắt Quá trình làm tiêu bản được thực hiện qua các bước sau:
a) Phương pháp làm tiêu bản lát cắt
Cố định mẫu bằng Formol 10% (1 - 2 ngày)
Cắt mẫu 1cm3
Ngâm trong dung dịch ammoniac 48 giờ để tẩy formol
Rửa ammoniac qua vòi nước chảy trong 24 giờ
Cố định lại mẫu bằng dung dịch bouin trong 24 giờ
Rửa mẫu trong 4 giờ
Cho mẫu vào cồn 80o để bảo quản đến khi thực hiện sự khử nước
Khử nước bằng cách ngâm mẫu qua cồn với nồng độ tăng dần
Khử cồn bằng xylen
Vùi mẫu trong parafin ở nhiệt độ 55 - 60oC
Đúc khối
Trang 31 Sau khi đúc xong bảo quản mẫu trong tủ lạnh ít nhất là trong 24 giờ
Cắt mẫu bằng máy cắt vi phẫu, độ dầy lát cắt từ 5 - 10 µm
Dùng hỗn hợp dung dịch albumin và glycerin (tỷ lệ 1:1) để dán mẫu lát cắt lên lam kính Mẫu dán được làm đông hỗn hợp keo bằng tủ sấy ở nhiệt độ
38oC đến 40oC trong 24 giờ
b) Nhuộm mẫu
Mẫu sau khi sấy, tiến hành nhuộm hai màu bằng thuốc nhuộm hematocyline's Ehrlich và eosin Cho mẫu vào các lọ đựng hóa chất theo thứ tự như sau:
Xylen: (lọ thứ I) 2 phút
Xylen: (lọ thứ II) 2 phút
Cồn tuyệt đối: (lọ thứ I) 1 phút
Cồn tuyệt đối: (lọ thứ II) 1'
Cồn tuyệt đối: (lọ thứ III) 1'
Xylen: (lọ thứ III) 2'
Xylen: (lọ thứ IV) 2'
Mẫu nhuộm xong được dán bằng Buame Canada làm tiêu bản vĩnh viễn
Trang 32Dùng kính hiển vi quang học để quan sát và xác định từng giai đoạn phát triển của tuyến sinh dục Nghêu theo cách phân chia quá trình phát triển tuyến sinh dục của Bivalvia làm 5 giai đoạn (0-4) theo Imai (1971), Quayle & Newkirk (1988)
và Gervis & Sims (1992) Xác định tỷ lệ thành thục của Nghêu dựa vào công thức:
Mi (%)= (Ni/N)x100, trong đó Mi (%): tỉ lệ đạt giai đoạn i; Ni: số cá thể đạt giai
đoạn i; N: tổng số mẫu quan sát
Xác định sức sinh sản bằng cách chọn cá thể cái thành thục tốt, dùng kim nhọn tách toàn bộ trứng trong tuyến sinh dục vào một đĩa petri chứa 10 ml nước cất Lắc đều sau đó hút 1ml cho vào buồng đếm (có 1000 ô) để đếm Số lượng trứng được tính theo công thức sau: X=a.1000.V/b trong đó a: tổng số trứng đếm được trong b ô; b: số ô đếm; V: tổng thể tích mẫu
7 Xác định mật độ và sinh lượng Nghêu giống
Để xác định mật độ và sinh lượng Nghêu trên bãi, chúng tôi tiến hành thu mẫu ở nhiều điểm dựa vào cách chia tuyến dọc và tuyến ngang theo ô bàn cờ, điểm thu mẫu là giao điểm giữa tuyến dọc và tuyến ngang Tại mỗi điểm thu chúng tôi thu mẫu trên ô vuông có diện tích 0,25; 1; 2; 4; 8; 10 m2 tùy theo mật độ phân bố
của nghêu tại điểm thu Sau khi thu xong cho mẫu vật vào túi nylon và cố định bằng formaline 10%, sau đó mang về phòng thí nghiệm phân tích
Tại phòng thí nghiệm, đếm số lượng, cân trọng lượng, tính mật độ và sinh lượng theo công thức sau:
S
m m g B lượng Sinh và
S
n m con độD
n: số cá thể thu được; S: diện tích thu mẫu; m: khối lượng thu được
Trang 33
II MỘT SỐ CHỈ TIÊU SINH LÝ, SINH HÓA
1 Các thí nghiệm về một số chỉ tiêu sinh lý
Cường độ hô hấp: Xác định cường độ hô hấp bằng phương pháp bình kín nước tĩnh Thu mẫu Nghêu lúc thủy triều xuống và vận chuyển về phòng thí nghiệm bằng phương pháp giữ ẩm trong 4 giờ Sau khi đưa về phòng thí nghiệm Nghêu được nuôi trong bể xi măng với nồng độ muối 20‰ khoảng
12 giờ Thí nghiệm được tiến hành trong phòng điều hòa nhiệt độ (26-27oC)
Nước dùng cho thí nghiệm được sục khí vài giờ, sau đó để yên trong 5 phút trước khi bắt đầu tiến hành thí nghiệm Cho nước và Nghêu vào bình dung tích 1 lít và đậy kín nút, đồng thời thực hiện một bình đối chứng (chỉ chứa nước dùng trong thí nghiệm) để xác định lượng oxy tiêu hao do vi sinh vật hiện diện trong nước dùng để thí nghiệm, đo hàm lượng oxy đầu thí nghiệm Một giờ sau đo hàm lượng oxy cuối thí nghiệm Thí nghiệm được thực hiện trên 3 cỡ nghêu: L= 4,9±0,29cm (W=27,589±7,4g), L=3,8±0,2cm (W=12,295±2,21g) và L=2,4±0,16cm (W=2,29±0,41g) và bố trí theo kiểu khối hoàn toàn ngẫu nhiên (Random Completely Block) lặp lại 12 lần (hàng tháng) Kết quả tính toán theo công thức:
t P
H Oc Od V giờ g O mg
.
) (
) / /
=
H : Cường độ hô hấp V: Thể tích bình thí nghiệm
Ođ, O C : Hàm lượng oxy đầu và cuối thí nghiệm
Hvsv = Ođ- Oc là lượng oxy bị tảo, vi khuẩn tiêu thụ, đo ở bình đối chứng
Khả năng chịu khô của Nghêu: Chọn 30 cá thể Nghêu cỡ L= 4,9±0,29cm (W=27,589±7,4g), L=3,8±0,2cm (W=12,295±2,21g) và L=2,4±0,16cm
Trang 34(W=2,29±0,41g) cho vào khay nhựa khô ráo, duy trì nhiệt độ thí nghiệm
26-27oC Xác định thời gian khi chết 50% số lượng Nghêu thí nghiệm Thí
nghiệm tiến hành theo kiểu bố trí hoàn toàn ngẫu nhiên (Completely Random Design) lặp lại 3 lần
Aính hưởng của nồng độ muối thấp: Cho 20 cá thể Nghêu cỡ L= 4,9±0,29cm (W=27,589±7,4g), L=3,8±0,2cm (W=12,295±2,21g) và L=2,4±0,16cm (W=2,29±0,41g) vào bể kính 20 lít có sục khí, giữ nhiệt độ từ 26-27oC Xác định tỉ lệ chết của Nghêu sau 24 giờ thí Thí nghiệm được chia
làm 12 lô với 4 nghiệm thức nồng độ muối 5, 7, 10 và 15, thí nghiệm lặp lại 3 lần Trong thời gian thí nghiệm nước được thay thường xuyên
Khả năng chịu đựng điều kiện không trao đổi nước: Cho 20 cá thể Nghêu cỡ L= 4,9±0,29cm (W=27,589±7,4g), L=3,8±0,2cm (W=12,295±2,21g) và L=2,4±0,16cm (W=2,29±0,41g) vào bể kính có mật độ khoảng 20g/lít, sục khí liên tục Xác định thời gian gây chết 50% số lượng Nghêu thí nghiệm đồng thời đo hàm lượng Amôn tổng số và N-NH3) tại thời điểm nghêu chết
50% Thí nghiệm được bố trí hoàn toàn ngẫu nhiên (Completely Random Design) lặp lại 3 lần
Cách xác định Nghêu chết: Khi Nghêu chết cơ khép vỏ ngưng hoạt động, dưới tác động của dây chằng vỏ sẽ hé mở nhưng mép màng áo và ống hút, thoát nước (siphon) ngưng hoạt động Đối với Nghêu còn sống, khi Nghêu hé mở vỏ chúng ta có thể nhìn thấy ống hút, thoát nước thò ra ngoài và giữa hai vỏ cũng nhìn thấy mép màng áo đang hoạt động
Các thí nghiệm về các chỉ tiêu sinh lý được xử lý bằng phương pháp phân tích phương sai ANOVA (ANalysis Of VAriation) và phương pháp LSD (Lowest Significant Difference)
Trang 352 Phương pháp phân tích các chỉ tiêu sinh hóa
Để Khảo sát các thành phần sinh hóa trong thịt nghêu, chúng tôi tiến hành thu mẫu 12 lần trong năm (từ tháng 9/1994 đến 8/1995) trên 3 cỡ Nghêu L= 4,9±0,29cm (W=27,589±7,4g), L=3,8±0,2cm (W=12,295±2,21g) và L=2,4±0,16cm (W=2,29±0,41g) Hàng tháng thu khoảng 0,5 kg Nghêu mỗi cỡ, bóc lấy phần thịt (bao gồm nội tạng và cơ khép vỏ) sau đó đưa vào máy nghiền nghiền nhỏ Phần thịt sau khi nghiền được dùng làm mẫu để phân tích Mỗi mẫu phân tích 3 lần và lấy giá trị trung bình Mẫu được phân tích theo các phương pháp sau:
a) Phân tích protein - Phương pháp Micro-Kjeldahl
Nguyên tắc:
Nitơ trong protein tác dụng với acid H2SO4 đậm đặc nóng sẽ biến thành NH3
và tác dụng với lượng H2SO4 thừa cho ra chất (NH4)2SO4 Chất này phản ứng với bazơ mạnh (NaOH, KOH) giải phóng NH3 Căn cứ vào lượng acid dùng để trung
hoà NH3 tự do để tìm ra lượng NH3 Từ đó suy ra N tổng số và lượng Protein thô
Vật liệu và hoá chất:
Bình Kjedahl, ống nghiệm, cân phân tích, bình sinh hơi, bếp điện, bộ điều nhiệt, giấy quỳ đỏ
H2SO4 đậm, hỗn hợp chất xúc tác gồm 7 phần CuSO4 + 1 phần Na2SO4 và 2 phần solenium; H2O2 30% H2SO4 đậm đặc, acid boric 2%, thuốc methyl rid +
Trang 36Vật liệu - Hoá chất
Máy Soxhlet, bình hút ẩm, lọ cân, ống giấy đựng mẫu thử, tủ sấy
Hoá chất: n hexan hay ether dầu hoả
c) Phân tích xơ - phương pháp Henneberg - Stohmann cải tiến
Nguyên tắc:
Mẫu được xử lý lần lượt bằng H2SO4, NaOH loãng Sau đó rửa bằng cồn,
ether H2SO4 sẽ thủy phân các chất hoà tan trong acid như carbohydrate Bazơ sẽ
thủy phân các chất béo và hoà tan toàn bộ protein Sau khi xử lý, đem đi nung, khối lượng mất đi là xơ khô
Vật liệu - Hoá chất
Cân phân tích, bình tam giác có nút cao su, giấy lọc, bình hút ẩm
Hóa chất H2SO4 0.765, NaOH 0.363N, ether
d) Phân tích chất khoáng
Nguyên tắc:
Mẫu phân tích sau khi nung cháy hoàn toàn các chất hữu cơ ở nhiệt độ cao:
550 - 600oC sẽ bị phân hủy hết Chất còn lại là tro thô hay là khoáng toàn phần Từ đó xác định được % khoáng trong mẫu
Vật liệu - Hoá chất
Chén nung bằng sứ hay kim loại, lò nung IKD có bộ điều nhiệt (550 -
600oC), cân phân tích, bình hút ẩm
e) Phân tích nước toàn phần
Mẫu được nghiền nát rồi cho vào tủ sấy ở nhiệt độ từ 100 đến 105oC trong 2
giờ Khối lượng bị mất đi của mẫu lúc đem cân là lượng nước đã bốc hơi
Trang 37III KỸ THUẬT NUÔI
Thu thập các thông số kỹ thuật nuôi Nghêu của ngư dân thông qua chính quyền địa phương và trực tiếp phỏng vấn 100 hộ dân nuôi Nghêu (xem biểu mẫu điều tra ở phần phụ lục) Số liệu được xử lý thống kê, xét mối tương quan của các thông số kỹ thuật như: mật độ nuôi, diện tính nuôi, cỡ giống thả để tìm những thông số kỹ thuật ảnh hưởng đến năng suất nuôi trồng (xem biểu mẫu điều tra ở phần phụ lục)
Các số liệu thu thập được thống kê bằng phần mềm (software) Excel 97, chia khoảng mật độ để xét tương quan giữa mật độ và năng suất bằng chức năng Histogram distribution của Excel 97
Trang 38CHƯƠNG 3
KẾT QUẢ NGHIÊN CỨU
I ĐẶC ĐIỂM SINH HỌC CỦA NGHÊU
1 Hình thái cấu tạo của nghêu
ề hình thái cấu tạo của Nghêu Meretrix lyrata rất ít tác giả mô tả, chỉ có một
vài nghiên cứu mô tả sơ lược hình thái bên ngoài bằng hình chụp như Habe (1966), Nguyễn Hữu Phụng (1996), Nguyễn Chính (1996) Ngoài ra, chưa có tác giả nào mô tả loài này, đặc biệt là chưa có nghiên cứu nào về cấu tạo bên trong Chính
vì vậy mà trong luận án chúng tôi sẽ mô tả chi tiết hình thái và cấu tạo bên trong của Nghêu Điều này cũng cần thiết cho các nghiên cứu về sự phát triển tuyến sinh dục và sinh sản của nghêu
1.1 Hình dạng bên ngoài
Cơ thể nghêu được bao bọc bởi hai vỏ bằng nhau có dạng hình tam giác (gần tròn), chiều cao bằng 0,84±0,02 lần chiều dài và chiều dầy bằng 0,59±0,02 chiều dài Hai vỏ gắn vào nhau bằng một bản lề, ở mặt lưng có dây chằng cấu tạo bằng chất sừng đàn hồi dùng để mở vỏ Bản lề lộ ra bên ngoài có dạng hình trụ nằm bắt đầu từ đỉnh vỏ kéo dài về phía cạnh sau một khoảng bằng 1/4 chiều dài của cạnh sau Bên ngoài vỏ có màu trắng ngà, trên mặt vỏ có nhiều vòng sinh trưởng đồng tâm, các đường sinh trưởng chạy song song và thưa dần về phía mặt bụng Đường sinh trưởng ở gần cạnh trước gồ lên rất rõ còn ở cạnh sau tương đối nhẵn bóng Phía trước đỉnh vỏ là mặt nguyệt hình viên đạn, nhỏ, màu trắng, xung quanh mép của mặt
V
Trang 39nguyệt có một viền màu nâu nhạt Mặt thuẫn có màu nâu đen, to hơn mặt nguyệt nằm ở sau đỉnh vỏ kéo dài hết cạnh sau của vỏ Mặt bụng mép vỏ cong tròn
Bên trong vỏ phía dưới đỉnh vỏ và bản lề có mặt khớp Mặt khớp có răng khớp lại với nhau rất khít, răng khớp của vỏ trái và vỏ phải khác nhau Mặt khớp của vỏ trái có 4 mấu lồi và 3 hố lõm, 3 trong 4 mấu lồi dính lại nhau ngay sát đỉnh vỏ có dạng chẽ ba, mấu lồi phía cạnh trước ngắn, nhọn nằm riêng rẽ, mấu lồi phía cạnh sau có dạng dài, bắt đầu từ đỉnh vỏ kéo dài về phía cạnh sau, chiều dài bằng chiều dài của bản lề Mặt khớp của vỏ phải có 3 mấu lồi và 4 hố lõm tương ứng với vỏ trái khi khớp lại với nhau MăÛt trong của vỏ có màu trắng, có các vết in của cơ khép vỏ trước và sau, vết in của cơ màng áo và vết in của cơ điều khiển ống hút thoát nước Từ vết in của cơ màng áo trở ra mép vỏ tầng xà cừ nhẵn bóng, óng ánh, từ vết in màng áo trở vào tầng xà cừ đục Vết cơ khép vỏ trước hơi nhỏ hơn vết cơ khép vỏ sau và có hình bán nguyệt, vết cơ khép vỏ sau hình tròn (hình 3)
1.2 Cấu tạo bên trong
Màng áo: gồm hai mảnh nằm áp sát vỏ dính nhau ở phần lưng Màng áo mỏng ở phần giữa vỏ, còn xung quanh mép, màng áo dày và có các cơ bám vào mặt trong của vỏ, các sợi cơ xếp song song với nhau và hướng thẳng góc với mép vỏ (hình 3C) Hai lá áo ở phần sau phía dưới cơ khép vỏ sau dính lại với nhau tạo thành ống hút và thoát nước (Siphon), ống hút thoát nước có cơ bám vào vỏ hình bán nguyệt Giữa hai lá áo có xoang trống là xoang màng áo bên trong có chứa mang
Chân: chân Nghêu có dạng hình lưỡi rìu, cong và nhọn về phía trước Mép chân mỏng và trên bề mặt của chân có nhiều rãnh rất mịn hướng từ trong ra mép chân Chân cấu tạo gồm nhiều sợi cơ thường từ trong chạy ra mép chân song song với các
Trang 40rãnh chân Các sợi cơ tập trung ở phần gốc tạo thành cơ kéo chân trước và sau, cơ kéo chân trước và sau bám vào vỏ ở vị trí sát cơ khép vỏ trước và sau về phía mặt lưng (hình 3D)
Hệ hô hấp: gồm hai đôi lá mang nằm hai bên xoang màng áo Mỗi bên gồm hai tấm, mỗi tấm gồm nhiều sợi tơ kết hợp lại với nhau bằng môût màng mỏng có nhiều nếp gấp (28-30 nếp) tạo nên những rãnh chạy song song với các tơ mang Mang của Nghêu thuộc dạng mang thật (Eulamellibranchia) có phần ngọn của lá mang ngoài
dính vào màng áo và phần ngọn của lá mang trong dính vào nội tạng Các nếp gấp phần đầu (gần miệng) nhỏ và mỏng hơn ở phần sau (hình 3B)
Hệ tiêu hóa: bắt đầu từ miệng và các xúc biện Xúc biện gồm hai đôi tương ứng với hai đôi mang, các lá xúc biện nằm xung quanh miệng và đầu các lá mang Miệng rất đơn giản chỉ là một lỗ mở của ống tiêu hóa, vị trí của miệng nằm giữa hai cơ kéo chân trước, phía trên của cơ khép vỏ trước Tiếp theo miệng là thực quản ngắn Dạ dày hình túi vách mỏng và có nhiều nếp gấp nằm trong khối gan tụy màu nâu đen (tuyến tiêu hóa) Đoạn ruột tiếp theo dạ dày tương đối to hơn đoạn ruột sau, ruột cuộn lại phía dưới dạ dày sau đó chạy ngang qua gốc chân và vòng lên mặt lưng, xuyên qua tâm thất cuối cùng đổ ra hậu môn nằm ở mặt lưng của cơ khép vỏ sau (hình 3E)