Cải thiện giống cá sặc rằn Trichogaster pectoralis (Regan, 1910) bằng phương pháp chọn lọc.Cải thiện giống cá sặc rằn Trichogaster pectoralis (Regan, 1910) bằng phương pháp chọn lọc.Cải thiện giống cá sặc rằn Trichogaster pectoralis (Regan, 1910) bằng phương pháp chọn lọc.Cải thiện giống cá sặc rằn Trichogaster pectoralis (Regan, 1910) bằng phương pháp chọn lọc.Cải thiện giống cá sặc rằn Trichogaster pectoralis (Regan, 1910) bằng phương pháp chọn lọc.Cải thiện giống cá sặc rằn Trichogaster pectoralis (Regan, 1910) bằng phương pháp chọn lọc.Cải thiện giống cá sặc rằn Trichogaster pectoralis (Regan, 1910) bằng phương pháp chọn lọc.Cải thiện giống cá sặc rằn Trichogaster pectoralis (Regan, 1910) bằng phương pháp chọn lọc.Cải thiện giống cá sặc rằn Trichogaster pectoralis (Regan, 1910) bằng phương pháp chọn lọc.
PHẦN MỞ ĐẦU
Tính cấp thiết của luận án
Cá sặc rằn Trichogaster pectoralis, còn gọi là cá sặc bổi, phân bố chủ yếu ở Nam Á và Đông Nam Á, bao gồm Ấn Độ, Indonesia, Malaysia, Thái Lan, Campuchia và Việt Nam Loài cá nước ngọt này có giá trị kinh tế cao và được ưa chuộng nhờ chất lượng thịt thơm ngon Hiện nay, cá sặc rằn đang trở thành đối tượng nuôi quan trọng tại đồng bằng sông Cửu Long, phục vụ cho ngành chế biến khô Cá sặc rằn có khả năng sống trong điều kiện nước thiếu dưỡng khí và chịu đựng môi trường nước bẩn với pH thấp từ 4 - 4,5, nhiệt độ tối ưu từ 24 – 30 độ C Thức ăn cho cá bột chủ yếu là động vật phiêu sinh, trong khi cá trưởng thành ăn phiêu sinh thực vật và thức ăn công nghiệp Mặc dù cá sặc rằn tăng trưởng chậm hơn so với một số loài khác như cá lóc và cá rô, việc chọn lọc giống cá chất lượng và tăng trưởng nhanh là rất cần thiết để nâng cao năng suất nuôi.
Hiện nay, nguồn cung cá giống cho mô hình nuôi gặp nhiều hạn chế, dẫn đến chất lượng giống suy giảm, cá dễ nhiễm bệnh và tỉ lệ sống thấp (Long và ctv., 2014) Tại ĐBSCL, cá sặc rằn được nuôi phổ biến ở quy mô nông hộ, tuy nhiên, việc tự sản xuất con giống có thể làm giảm chất lượng di truyền do quy mô nhỏ và số lượng cá bố mẹ ít, dễ dẫn đến hiện tượng lai cận huyết (Tave, 1993) Để cải thiện chất lượng giống, việc lựa chọn nguồn cá bố mẹ chất lượng cao là rất cần thiết và đóng vai trò quan trọng trong công tác chọn lọc giống (Dunham, 2011) Luận án “Cải thiện giống cá sặc rằn” sẽ tập trung vào vấn đề này.
Nghiên cứu về Trichogaster pectoralis (Regan, 1910) tập trung vào việc chọn lọc giống cá sặc rằn có chất lượng cao, khả năng tăng trưởng nhanh và tỉ lệ sống sót cao Mục tiêu của phương pháp này là nâng cao năng suất và lợi nhuận cho người sản xuất.
Phương pháp chọn lọc hàng loạt trong chọn giống có ưu điểm nổi bật là tính đơn giản và khả năng áp dụng rộng rãi, mang lại tỷ lệ thành công cao cho nhiều loài cá Tuy nhiên, nhược điểm của phương pháp này là có thể dẫn đến cận huyết do các cá thể trong đàn có quan hệ họ hàng Để khắc phục vấn đề này, cần thiết lập quần đàn ban đầu từ nhiều nguồn cá khác nhau và thực hiện sinh sản với số lượng cá bố mẹ lớn trong cùng một thời gian.
Do đó, công trình nghiên cứu với phương pháp chọn lọc hàng loạt hoàn toàn có thể áp dụng thành công đối với loài cá sặc rằn.
Mục tiêu nghiên cứu
Chúng tôi đã chọn lọc đàn cá sặc rằn chất lượng cao từ nguồn cá bản địa nhằm nâng cao khả năng tăng trưởng và sinh sản Điều này tạo nền tảng khoa học cho việc phát triển quy trình sản xuất giống cá sặc rằn, đáp ứng nhu cầu cung cấp con giống cho người nuôi cá tại vùng đồng bằng sông Cửu Long.
1.2.2 Mục tiêu cụ thể Đề tài thực hiện 2 mục tiêu cụ thể như sau:
Mục tiêu của nghiên cứu là đánh giá sự đa dạng di truyền của cá sặc rằn tại các tỉnh Cà Mau, Kiên Giang và Đồng Tháp trong vùng đồng bằng sông Cửu Long Điều này nhằm hiểu rõ hơn về sự phân bố và tình trạng di truyền của loài cá này, từ đó hỗ trợ công tác bảo tồn và phát triển nguồn lợi thủy sản tại khu vực.
Mục tiêu 2 là chọn lọc quần đàn cá sặc rằn có hệ số di truyền thực tế về khối lượng (h²) cao, nhằm nâng cao tốc độ tăng trưởng, tỷ lệ sống sót và năng suất trong mô hình nuôi trồng.
Nội dung nghiên cứu
Đề tài thực hiện 4 nội dung cụ thể như sau:
Nội dung 1: Đánh giá thực trạng sản xuất giống cá sặc rằn năm 2016 và 2020 ở ba tỉnh Cà Mau, Kiên Giang và Đồng Tháp.
Bài viết thu thập báo cáo tổng kết hàng năm từ Sở Nông nghiệp và Phát triển nông thôn cùng Chi Cục Bảo vệ nguồn lợi thuỷ sản của tỉnh Cà Mau, Kiên Giang và Đồng Tháp, kết hợp với phiếu phỏng vấn nông hộ Mục tiêu là đánh giá thực trạng sản xuất giống cá sặc rằn trong giai đoạn 2016 và 2020 tại ba tỉnh này.
Nội dung 2: Thu thập và đánh giá sự đa dạng di truyền của các nguồn cá sặc rằn bản địa (G)
Nội dung bài viết này tập trung vào việc thu thập nguồn cá từ cả tự nhiên và nuôi trồng, nhằm phục vụ cho quá trình chọn lọc Các nguồn cá này sẽ được đánh giá về đa dạng di truyền, cung cấp thông tin quan trọng cho việc thực nghiệm đánh giá chất lượng của nguồn cá ban đầu.
Nội dung 3: Nghiên cứu tạo đàn cá G0 và đánh giá khả năng tăng trưởng của đàn con G0 từ các nguồn cá bố mẹ sặc rằn khác nhau
Nghiên cứu này nhằm đánh giá chất lượng nguồn cá ban đầu thông qua các chỉ tiêu như sự tăng trưởng, tỉ lệ sống và hệ số tiêu tốn thức ăn của đàn con G0 Mục tiêu là cung cấp thông tin cần thiết để quyết định tỉ lệ tập hợp đàn cá G0 từ các nguồn cá sặc rằn khác nhau.
- Kích thích sinh sản nhân tạo bằng tổ hợp ghép phối từ 3 nguồn cá sặc rằn.
- Ảnh hưởng của nguồn cá và tổ hợp ghép phối lên sự tăng trưởng và tỉ lệ sống của cá sặc rằn ở giai đoạn ương giống.
Nghiên cứu này tập trung vào ảnh hưởng của nguồn cá và tổ hợp ghép phối đến sự tăng trưởng, tỷ lệ sống, hệ số tiêu tốn thức ăn, cũng như tỷ lệ phân hóa sự tăng trưởng của cá sặc rằn trong giai đoạn nuôi thương phẩm Kết quả cho thấy, việc lựa chọn nguồn cá và các tổ hợp ghép phối phù hợp có thể cải thiện đáng kể các chỉ tiêu sinh trưởng và sức sống của cá Đồng thời, hệ số tiêu tốn thức ăn cũng được tối ưu hóa, góp phần nâng cao hiệu quả kinh tế trong nuôi trồng thủy sản.
Nội dung 4: Chọn lọc đàn cá G0 và đánh giá chất lượng (di truyền, tăng trưởng) của đàn cá chọn lọc.
Chọn lọc hàng loạt với tỉ lệ dao động từ 5 đến 30% cá có khối lượng lớn nhất trong quần đàn từ 9 tổ hợp ghép phối Tỉ lệ của mỗi tổ hợp ghép phối trong tổng đàn G0 được xác định dựa trên kết quả của quá trình ương giống và nuôi thương phẩm, kết hợp với việc đánh giá đa dạng di truyền.
Đánh giá chất lượng của đàn cá chọn lọc được thực hiện thông qua thí nghiệm so sánh các yếu tố như sự tăng trưởng, tỉ lệ sống, hệ số tiêu tốn thức ăn, tỉ lệ phân hóa tăng trưởng và năng suất chất lượng Nghiên cứu này so sánh cá sặc rằn chọn lọc với cá đối chứng ngẫu nhiên để đưa ra kết luận chính xác về hiệu quả của việc chọn giống.
- Xây dựng qui trình chọn lọc dựa trên kết quả ĐDDT và tổ hợp ghép phối của ba nguồn cá sặc rằn.
Thời gian thực hiện
Thời gian thực hiện luận án từ tháng 06/2015 đến tháng 06/2020.
Ý nghĩa của luận án
1.5.1 Ý nghĩa khoa học: Luận án đã đánh giá được hiện trạng sản xuất giống và nuôi, chất lượng con giống và nhu cầu con giống chất lượng của người sản xuất làm cơ sở cho công tác chọn tạo giống cá Luận án cũng đã áp dụng thành công chỉ thị phân tử ISSR để đánh giá đa dạng và khác biệt di truyền giữa 3 nguồn vật liệu ban đầu là cá nuôi (Đồng Tháp – ĐT) và 2 nguồn tự nhiên (Kiên Giang – KG và Cà Mau – CM) Luận án cũng đã đánh giá được các chỉ tiêu thành thục và sinh sản của 3 nguồn vật liệu và quần thể ban đầu G0; tăng trưởng, tỉ lệ sống và phân đàn của cá giống và cá thương phẩm của 9 tổ hợp lai từ 3 nguồn vật liệu ban đầu và của đànG0 chọn lọc (CL) so với đàn đối chứng – ĐC (chọn ngẫu nhiên) làm cở sở cho chọn lọc đàn G0 và G1 sặc rằn tăng trưởng nhanh.
1.5.2 Ý nghĩa thực tiễn: Kết quả hiện trạng sản xuất giống và nuôi, chất lượng con giống và nhu cầu con giống chất lượng của người sản xuất có thể sử dụng cho công tác quản lý; kỹ thuật ứng dụng chỉ thị phân tử ISSR để đánh giá đa dạng và khác biệt di truyền cá sặc rằn có thể áp dụng cho công tác nghiên cứu và giảng dạy; quần thể chọn giống G0 và G1 có thể sử dụng cho chọn giống tiếp theo, từ đó phục vụ sản xuất.
Điểm mới của luận án
Luận án cải thiện chất lượng giống cá sặc rằn Trichogaster pectoralis (Regan,
1910) bằng phương pháp chọn lọc đã đạt được một số kết quả nổi trội như sau:
Đánh giá sự đa dạng di truyền của cá sặc sằn tại ba tỉnh Cà Mau, Kiên Giang và Đồng Tháp thuộc vùng đồng bằng sông Cửu Long được thực hiện thông qua chỉ thị ISSR (inter-simple sequence repeat) Nghiên cứu này nhằm cung cấp thông tin quan trọng về mức độ đa dạng di truyền của loài cá này trong khu vực, góp phần vào việc bảo tồn và phát triển bền vững nguồn lợi thủy sản địa phương.
Đánh giá và so sánh các đặc điểm sinh sản của cá sặc rằn tại ba tỉnh Cà Mau, Kiên Giang và Đồng Tháp cho thấy sự khác biệt rõ rệt Nghiên cứu sử dụng phương pháp phối hỗn hợp để phân tích các yếu tố ảnh hưởng đến sinh sản của loài cá này Kết quả cho thấy các điều kiện môi trường và kỹ thuật nuôi trồng đóng vai trò quan trọng trong hiệu quả sinh sản của cá sặc rằn ở từng địa phương.
Đánh giá khả năng sinh sản và hiệu quả ương nuôi cá sặc rằn từ các tổ hợp ghép phối ba nguồn tại tỉnh Cà Mau, Kiên Giang và Đồng Tháp là rất quan trọng Nghiên cứu này giúp xác định các yếu tố ảnh hưởng đến sự phát triển và sinh trưởng của cá, từ đó tối ưu hóa quy trình nuôi trồng Kết quả sẽ cung cấp thông tin quý giá cho người nuôi cá trong việc nâng cao năng suất và chất lượng sản phẩm.
- Chọn lọc được nguồn cá bố mẹ sặc rằn có chất lượng để tạo ra con giống tốt phục vụ sản xuất nâng cao hiệu quả cho nguời nuôi.
- Đề xuất được quy trình chọn giống cá sặc rằn có chất lượng cao tương đối hoàn chỉnh.
TỔNG QUAN VỀ VẤN ĐỀ NGHIÊN CỨU
Đặc điểm sinh học cá sặc rằn
Theo Khoa & Hương (1993) hệ thống phân loại cá sặc rằn được xếp như sau:
Tổng bộ: Percomospha Bộ: Perciformes
Bộ phụ: Anabantoidei Họ: Orphronemidae Giống: Trichopodus Loài: Trichogaster pectoralis (Regan, 1909) Theo phân loại mới fishbase.us cá sặc rằn còn có tên khoa học Trichopodus pectoralis (Regan, 1910).
Tên thường gọi: cá sặc rằn, cá sặc bổi, cá lò tho
Tên tiếng Anh: Snakeskin Gourami
Hình 2.1: Hình dạng bên ngoài của cá sặc rằn 2.1.2 Phân bố
Cá sặc rằn Trichogaster pectoralis (Regan, 1910) là loài cá nước ngọt chủ yếu sống ở vùng nhiệt đới, đặc biệt phân bố tại Đông Nam Á, bao gồm Việt Nam, Thái Lan, Campuchia và Lào Theo Khoa & Hương (1993), loài cá này hiện có sản lượng cao tại vùng đồng bằng sông Cửu Long, tập trung chủ yếu ở các tỉnh Cà Mau, Bạc Liêu, Sóc Trăng, Cần Thơ và Kiên Giang (Long, 2014).
Cá sặc rằn, theo nghiên cứu của Rainboth (1996), có phân bố rộng rãi trong nhiều thủy vực như kênh rạch, ruộng lúa và ao tại Lào Chúng cũng xuất hiện phổ biến ở các vùng nước ngọt như ao, hồ, ruộng lúa và sông ở Thái Lan, Campuchia và một số khu vực của bán đảo Đông Dương Tại Việt Nam, cá sặc rằn tập trung chủ yếu tại các vùng trũng ngập nước quanh năm ở đồng bằng sông Cửu Long (ĐBSCL).
Theo Khoa & Hương (1993) sau khi phân tích 23 mẫu thu thập ở nhiều vùng của ĐBSCL đã mô tả cá sặc rằn như sau:
Thân cá có hình dáng dẹp bên, với chiều cao tương đối cao và chiều dài chuẩn gấp 2,4-2,5 lần chiều cao Mõm cá ngắn, miệng hơi hướng lên và nhỏ, với rạch miệng ngắn và khoảng cách giữa góc miệng và bờ trước mắt khá xa Các môi dày và cá không có râu Lỗ mũi trước được mở ra bằng một ống ngắn, trong khi mắt lớn nằm trên trục giữa thân và gần chóp mõm hơn so với điểm cuối nắp mang Phần trán giữa hai mắt có hình cong lồi, và cạnh dưới xương trước mắt cùng xương nắp mang trước có các gai mịn Lỗ mang lớn vừa, màng mang hai bên dính nhau nhưng không dính với eo mang.
Vẩy lược xuất hiện trên than và đầu, với một số vảy nhỏ chồng lên gốc vi hậu môn, vi đuôi, vi lưng và vi ngực Đường bên bắt đầu từ mép trên lỗ mang, cong lên phía trên một đoạn ngắn rồi uốn cong về trục giữa thân, sau đó chạy ngoằn ngoèo đến điểm giữa gốc vi đuôi.
Vi lưng bắt đầu ngang với vảy đường bên thứ 17-19, gần như ở giữa chót mõm và gốc vi đuôi, với chiều dài chuẩn tương đương 3,8 lần chiều dài gốc vi lưng Ở con đực trưởng thành, ngọn vi lưng kéo dài ra ngoài gốc vi đuôi, trong khi ở con cái, ngọn vi lưng không kéo dài đến gốc vi đuôi Gốc vi hậu môn kéo dài, bắt đầu từ vây đường bên thứ 5 và nối với vi đuôi Vi lưng có các gai ngắn và tia vây mềm dài, trong khi vi hậu môn rất dài và cao về phía sau Vây ngực phát triển, và vây bụng có tia vây mềm đầu tiên kéo dài thành xúc tu hướng về gốc vi đuôi.
Cá có phần lưng màu xanh đen hoặc xám đen, nhạt dần về phía bụng Hai bên thân có nhiều vạch ngang màu đen nâu, với khoảng cách giữa hai sọc lớn hơn chiều rộng của chúng; đặc biệt, màu sắc của sọc ở con đực đậm hơn so với con cái Các vây lưng, vây hậu môn và vây đuôi có màu nâu với các chấm đen nhỏ, trong khi vây ngực có màu nâu nhạt Ở cá nhỏ, các sọc ngang chưa rõ ràng nhưng có một sọc chạy từ mõm đến gốc vi đuôi, kèm theo một chấm đen tròn ở gốc vi đuôi, những đặc điểm này sẽ mờ dần khi cá lớn lên Vi cá có màu xanh đen hoặc xám đen.
2.1.4 Đặc điểm môi trường sống
Cá sặc rằn thường sống ở môi trường nước ngọt, nhưng cũng có khả năng thích nghi với nước lợ nhẹ có độ mặn từ 6-7‰ Tuy nhiên, sự gia tăng đột ngột về độ mặn có thể gây chết cho cá Chúng chủ yếu sinh sống trong các khu vực như rừng tràm, ao đìa, mương vườn, liếp mía và ruộng trũng Nhiệt độ lý tưởng để cá sặc rằn phát triển là từ 25 đến 30 ºC, nhưng chúng cũng có thể chịu đựng nhiệt độ dao động từ 11 đến 39 ºC (Long, 2014).
Cá có khả năng thích nghi tốt với điều kiện nuôi trong ao nhỏ, có thể sống trong môi trường nước bẩn với nồng độ oxy hòa tan thấp và hàm lượng vật chất hữu cơ cao Chúng cũng có thể tồn tại trong môi trường nước có độ pH thấp từ 4,0 đến 4,5 Đặc biệt, cá sở hữu cơ quan hô hấp khí trời, cho phép chúng sống được trong điều kiện nước thiếu hoặc không có oxy (Long, 2014).
Môi trường nước lý tưởng cho cá sặc rằn phát triển nhanh chóng là nơi có chất hữu cơ phong phú, với màu nước xanh đọt chuối và mực nước tối thiểu 0,1m Mặc dù cá sặc rằn có thể sống ở nhiều môi trường khác nhau, nhưng để đạt được tốc độ phát triển tối ưu, chúng cần sống trong môi trường giàu chất hữu cơ, cung cấp nguồn thức ăn tự nhiên dồi dào Theo nghiên cứu của Long (2014), cá sặc rằn 2 năm tuổi nuôi trong điều kiện này có thể đạt trọng lượng lên đến 200 g/con, trong khi ở nơi nghèo chất hữu cơ chỉ đạt khoảng 100 g/con.
2.1.5 Đặc điểm về dinh dưỡng
Noãn hoàng là nguồn dinh dưỡng chính, cung cấp năng lượng thiết yếu cho sự phát triển, đặc biệt quan trọng trong giai đoạn đầu sau khi nở.
Cá sặc rằn, sau khi nở, sử dụng noãn hoàng làm nguồn dinh dưỡng trong 2,5-3 ngày đầu, sau đó chuyển sang ăn thức ăn bên ngoài, bao gồm phiêu sinh động vật và thực vật cùng mùn bã hữu cơ Khi trưởng thành, hệ tiêu hóa của cá phù hợp với chế độ ăn tạp, chủ yếu gồm mùn bã hữu cơ, phiêu sinh động thực vật, và thực vật mềm Cá sặc rằn cũng có thể tiêu thụ thức ăn nhân tạo như ngũ cốc và xác bã động vật, thậm chí ăn trứng của chính mình khi thiếu thức ăn Hiện nay, việc nuôi cá sặc rằn bằng thức ăn công nghiệp đã cho thấy hiệu quả cao Sau giai đoạn noãn hoàng, cá con thường di chuyển xuống lớp nước dưới để tìm kiếm mồi.
Cá sặc rằn, giống như nhiều loài cá khác, cần tự tìm kiếm thức ăn tự nhiên trong môi trường nước để phát triển Thức ăn ưa thích của chúng bao gồm phiêu sinh động vật nhỏ như luân trùng và trứng nước, phiêu sinh thực vật, cùng mùn bã hữu cơ Trong kỹ thuật ương giống cá sặc rằn, việc đảm bảo nguồn thức ăn tự nhiên trong giai đoạn ương là rất quan trọng, giúp cá bắt được thức ăn ngay khi lượng noãn hoàng gần cạn kiệt Người nuôi có thể tạo ra thức ăn tự nhiên bằng cách gây màu nước thông qua việc sử dụng phân bón và bổ sung bột đậu nành hoặc bột cá Sau 20-30 ngày tuổi, cá bắt đầu chuyển sang thức ăn công nghiệp dạng miếng hoặc viên nhỏ.
Cá sặc rằn trưởng thành có hệ thống tiêu hóa đặc trưng, thích nghi với việc tiêu thụ mùn bã hữu cơ và thực vật, đồng thời thuộc nhóm cá ăn tạp, bao gồm cả giáp xác và côn trùng (Theo Xuân và ctv., 1994; Yên, 1983) Thức ăn chính của chúng gồm mùn bã hữu cơ, động vật phiêu sinh và thực vật phiêu sinh, bên cạnh đó, cá cũng tiêu thụ tốt các loại thức ăn nhân tạo như cám, bã đậu, rau băm nhỏ và phụ phẩm nông nghiệp (Long và ctv., 2014) Hiện nay, việc nuôi cá sặc rằn thương phẩm đã trở nên dễ dàng hơn nhờ vào nguồn thức ăn công nghiệp có sẵn trên thị trường, cung cấp hàm lượng dinh dưỡng cao, hỗ trợ cá tăng trưởng tốt.
Theo Hà (2009) trong điều kiện nhiệt độ 24-30 o C trứng thụ tinh và nở từ 24-26 giờ Cá 1 ngày tuổi dài 3 mm, màu đen, dinh dưỡng noãn hoàng Cá 3 ngày tuổi dài 4-
Cá sặc rằn, có kích thước nhỏ và tốc độ tăng trưởng chậm, thường được nuôi ở vùng ĐBSCL cùng với các loại cá khác như cá rô đồng và cá hường Sau 15 ngày nuôi, cá dài khoảng 1,5 cm, 30 ngày đạt 3 cm, 2 tháng dài 6 cm, và sau 1 năm có thể đạt 16-18 cm Theo nghiên cứu, cá có thể đạt trọng lượng trung bình khoảng 100g sau 5-6 tháng nuôi, và nếu kết hợp với phân chuồng và thức ăn bổ sung, cá có thể đạt 60-100 g/con sau 6 tháng Việc sử dụng thức ăn công nghiệp với hàm lượng protein 25-35% giúp cá đạt trọng lượng 8-10 con/kg sau chu kỳ nuôi 7-8 tháng.
Kết quả ương giống cá sặc rằn ở huyện Vĩnh Lợi tỉnh Bạc Liêu của Long và ctv.
Nghiên cứu năm 2014 cho thấy cá sặc rằn có sự biến động về khối lượng sau 60 ngày ương trong các ao thực nghiệm, với khối lượng trung bình đạt 2,939 g/con, trong khi khối lượng cao nhất ghi nhận là 4,207 g/con và thấp nhất là 1,542 g/con Theo Long (2004), việc thả cá với mật độ quá cao dẫn đến giảm hàm lượng oxy trong ao và cạnh tranh thức ăn giữa các cá thể, ảnh hưởng tiêu cực đến sự tăng trưởng Mặc dù cá sặc rằn có khả năng sống trong điều kiện oxy thấp, nhưng tình trạng oxy giảm kéo dài vẫn tác động xấu đến sự phát triển của chúng Do đó, việc thả cá ương với mật độ thưa trong cùng một diện tích mặt nước sẽ mang lại hiệu quả cao hơn về khả năng bắt mồi và tăng trưởng so với mật độ cao.
Một số chỉ thị phân tử ứng dụng trong đánh giá đa dạng di truyền
Di truyền học phân tử đóng vai trò quan trọng trong việc cải thiện chất lượng di truyền của các loài nuôi trồng thủy sản thông qua các chương trình chọn giống Nhiều chỉ thị phân tử đã được phát triển và ứng dụng để quản lý và nâng cao chất lượng di truyền, cung cấp thông tin về sự khác biệt ở mức DNA giữa các cá thể trong cùng một loài hoặc giữa các loài liên quan (Liu, 2011) Các chỉ thị này giúp nhận biết trình tự DNA truyền đạt di truyền từ thế hệ này sang thế hệ khác và cho phép truy xuất nguồn gốc dựa vào kiểu gen đã biết của bố mẹ.
Chỉ thị di truyền là những dấu hiệu phân biệt giữa các cơ thể hoặc loài khác nhau, bao gồm chỉ thị hình thái và chỉ thị phân tử như isozyme, protein và DNA Tất cả các chỉ thị phân tử đều nằm trên nhiễm sắc thể và được gọi là locus, thường liên kết với gen theo quy luật di truyền Trong số đó, chỉ thị DNA được sử dụng phổ biến nhất nhờ vào số lượng không hạn chế, hình thành từ các loại đột biến DNA khác nhau như thay thế, sắp xếp lại hoặc sai sót trong sao chép các đoạn DNA lặp lại Các chỉ thị DNA thường nằm ở vùng không phiên mã, khác với chỉ thị hình thái và protein, chúng không bị ảnh hưởng bởi yếu tố môi trường và giai đoạn phát triển.
Trong lĩnh vực thủy sản, chỉ thị DNA đóng vai trò quan trọng trong việc nghiên cứu và đánh giá đa dạng di truyền, nhận diện quần thể và cá thể, cũng như liên kết các tính trạng nhằm phục vụ cho việc chọn lọc những tính trạng số lượng cần thiết.
Nghiên cứu ứng dụng các chỉ thị thị phân tử trong đánh giá di truyền là cần thiết để duy trì và quản lý phả hệ trong chương trình chọn giống Việc này không chỉ giúp tăng hiệu quả chọn lọc cho tất cả các tính trạng mà còn kiểm soát tốt giao phối cận huyết (Vandeputte & Haffray, 2014).
2.2.1 Các chỉ thị phân tử (Protein, DNA)
Hiện nay, nhiều chỉ thị DNA như allozymes, RFLP, RAPD, AFLP, microsatellite và ISSR đã được phát triển để quản lý và cải thiện chất lượng di truyền trong thủy sản Tuy nhiên, không phải tất cả các chỉ thị này đều được áp dụng trong chương trình chọn giống, đặc biệt là duy trì phả hệ Chỉ thị allozymes, mặc dù có thể xác định mức độ giao phối cận huyết và phân tích phả hệ, hiện nay không được sử dụng rộng rãi do hạn chế về số lượng loci Chỉ thị mitochondrial DNA phổ biến trong nghiên cứu cấu trúc quần đàn và xác định bố mẹ RFLP giúp phát hiện sự khác biệt di truyền giữa các cá thể, nhưng cũng bị hạn chế do độ đa hình thấp Các chỉ thị RAPD và AFLP có mức độ đa hình cao nhưng khó khăn trong việc truyền đạt thông tin Microsatellites và SNPs hiện là những chỉ thị phổ biến nhất trong quản lý phả hệ và chọn giống thủy sản Sử dụng các chỉ thị phân tử mang lại nhiều lợi ích như giảm chi phí sản xuất và cơ sở hạ tầng, cho phép nuôi chung các thế hệ con mà không cần tách riêng, từ đó giảm thiểu stress và tăng trưởng cho đối tượng nuôi Nghiên cứu đã chỉ ra rằng môi trường ảnh hưởng đến tốc độ tăng trưởng và các tính trạng chọn lọc, trong khi kiểm tra bằng marker phân tử cho phép đánh giá số lượng lớn cá thể mà không ảnh hưởng đến sức khỏe của chúng.
Mặc dù có nhiều chỉ thị phân tử hiện có cho nuôi trồng thủy sản, việc phát triển chúng gặp phải nhiều thách thức và hạn chế, bao gồm chi phí cao và yêu cầu kỹ thuật phức tạp Các chỉ thị như RFLP, RAPD và AFLP thường được sử dụng để xác định loài, trong khi microsatellites và SNP phù hợp hơn cho việc xác định phả hệ Tuy nhiên, không phải tất cả microsatellite đều có thể áp dụng trong phân tích huyết thống do mức độ đa hình thấp Ví dụ, Castro et al (2007) chỉ tìm thấy 5 microsatellite phù hợp từ 11 microsatellite đánh giá cho cá tráp Sparus aurata Tương tự, Wang et al (2012) đã chọn 6 microsatellite từ 30 microsatellite công bố của ghẹ Portunus trituberculatus với độ phân giải tốt hơn và chi phí thấp hơn Tổng thể, chi phí sử dụng các chỉ thị phân tử trong phân tích di truyền vẫn là một yếu tố đáng lưu ý.
Do đó, thường phải xác định rõ số lượng cũng như loại marker phân tử sử dụng trước khi bắt đầu một chương trình phân tích
2.2.2 Chỉ thị Protein phổ biến trong đánh giá đa dạng di truyền
2.2.2.1 Sơ lược về phương pháp phân tích
Các bước chính trong phân tích isozyme, hay còn gọi là allozyme, bao gồm: nghiền và chiết protein từ mô thích hợp bằng dung dịch ly trích; phân tách các protein trong dịch chiết bằng gel tinh bột hoặc gel polyacrylamit không biến tính; hiển thị enzym bằng cách ngâm gel trong dung dịch cơ chất để enzyme xúc tác tạo ra sản phẩm có màu; và cuối cùng là phân tích kết quả.
2.2.2.2 Những nghiên cứu ứng dụng
Chỉ thị isozyme là công cụ quan trọng trong việc xác định mức độ giao phối cận huyết, giúp truy tìm nguồn gốc quần đàn, phân tích phả hệ và đánh giá đa dạng di truyền (Liu & Cordes).
Nghiên cứu của Leesa-Nga et al (2000) đã chỉ ra sự đa dạng di truyền giữa 8 quần đàn hoang dại và một quần đàn nuôi Mytus nemurus từ các khu vực Bắc, Đông Bắc, Trung và Nam Thái Lan thông qua kỹ thuật điện di gel tinh bột Kết quả cho thấy tỷ lệ dị hợp quan sát dao động từ 0,041 đến 0,111, với giá trị trung bình là 0,068 ± 0,028 và khoảng cách di truyền từ 0,005 đến 0,164 Theo Liêm và cộng sự (2015), các nghiên cứu về kỹ thuật allozyme đã được áp dụng để phân tích sự đa dạng di truyền giữa các dòng cá chép từ Trung Quốc, Bắc Việt Nam, Hungary và cá chép vàng Indonesia, cũng như trong việc đánh giá dòng cá trắm cỏ để chọn giống Đặc biệt, trong các dòng cá trắm cỏ tại Viện nghiên cứu nuôi trồng thủy sản I, các quần đàn từ Nghệ An, Sơn La và Trung Quốc đã được nghiên cứu kỹ lưỡng.
Nghiên cứu của Tuấn và cộng sự (2005) chỉ ra rằng cá trê vàng tại Thái Lan có tỉ lệ phần trăm locus đa hình cao nhất Cụ thể, trong số 25 quần thể cá trê vàng (Clarias), có 12 quần thể cho thấy sự đa dạng di truyền đáng kể.
Nghiên cứu của Hossain et al (2013) về sự biến đổi di truyền giữa ba quần thể cá hoang dại Heteropneustes fossilis, một loài cá da trơn quan trọng trong nuôi trồng thủy sản và thương mại tại Bangladesh, đã chỉ ra rằng có mức biến dị di truyền đáng kể được duy trì trong các quần thể tự nhiên của loài này Nghiên cứu cũng liên quan đến việc cá trê phi (Clarias gariepinus) mang alen đặc trưng vào cá trê bản địa (Na-Nakorn et al., 2004).
2.2.3 Chỉ thị DNA phổ biến trong đánh giá ĐDDT
Các chỉ DNA phổ biến trong đánh giá DDTT bao gồm: Microsatellite, RAPD và ISSR
Phương pháp phân tích Microsatellites bắt đầu bằng việc cắt nhỏ DNA genome bằng enzym giới hạn và phân tách các đoạn DNA từ 300-500 bp bằng điện di trên gen thạch agarose 1% Sau đó, các đoạn DNA được chuyển lên màng nylon theo nguyên tắc southern blot, sử dụng các mẫu dò DNA đã được đánh dấu để lai ghép với màng này Việc so sánh và khôi phục các vạch DNA tương ứng với Microsatellite cho phép xác định SSR và các trình tự DNA bên ngoài Tiếp theo, thiết kế và tổng hợp mồi dựa trên các trình tự đã xác định, kiểm tra sự đa hình của Microsatellite với kích thước các alen khác nhau từ hai nucleotide trở lên Cuối cùng, quá trình điện di cần sử dụng gel có độ phân tách cao để xác định kích thước chính xác của các alen.
- Những nghiên cứu ứng dụng microsatellite trong đánh giá đa dạng di truyền
Đến nay, đã có nhiều nghiên cứu về tính đa hình của cá Tra tại Việt Nam thông qua các chỉ thị phân tử như RAPD, RFLP và microsatellite (Thi và cộng sự, 2002; Tuấn & Ninh, 2003; Thi và cộng sự, 2005) Các nghiên cứu này đóng góp quan trọng vào việc hiểu rõ hơn về di truyền của loài cá này.
Năm 2012, nghiên cứu đã sử dụng 7 cặp chỉ thị microsatellite để truy xuất phả hệ của hai thế hệ cá chép G1 và G2, cho thấy đa hình cao với số alen trung bình lần lượt là 14,9 và 13,6 Kết quả phân tích cho thấy số kiểu gen tương ứng là 1.327 và 1.332, với chỉ số tương đồng kiểu gen đạt 96,8% và 96,2% Hảo và cộng sự (2005) đã phát triển 10 primer microsatellite cho cá tra tại Đồng bằng sông Cửu Long, trong đó 6 chỉ thị có khả năng phân tích đa dạng di truyền cho quần đàn bố mẹ Không có sự khác biệt về cấu trúc alen giữa các đàn cá từ các trại giống khác nhau và đàn con Ngoài ra, chưa tìm thấy primer nào liên kết với tính trạng tỉ lệ philê (Sáng và ctv., 2009) Tâm & Liêm (2012) cũng chỉ ra rằng tôm càng xanh Việt Nam và tôm càng xanh Trung Quốc thuộc cùng một loài.
Macrobrachium rosenbergii Giữa tôm càng xanh (TCX) Việt Nam và TCX Trung
Quốc có sự khác biệt di truyền thông qua các chỉ số đa dạng di truyền như tỉ lệ đa hình và tính dị hợp tử Tôm càng xanh Trung Quốc (Macrobrachium rosenbergii) có thể được thuần hóa lâu dài Nghiên cứu của So et al (2006a & 2006b) đã phát triển 7 cặp microsatellite primers cho cá tra sông Mekong, cho thấy loài này có biến dị di truyền cao Castro et al (2007) chỉ lựa chọn được 5 microsatellite phù hợp cho phân tích mối quan hệ huyết thống trong quần đàn cá Sparus aurata Wang et al (2012) tìm thấy 6 microsatellite của ghẹ Portunus trituberculatus có độ phân giải kỹ thuật tốt hơn với chi phí thấp hơn Tuy nhiên, chi phí sử dụng các chỉ thị phân tử trong phân tích di truyền tương đối đắt, do đó cần xác định rõ số lượng và loại marker trước khi bắt đầu chương trình phân tích.
2.2.3.2 RAPD (Random Amplified Polymorphism DNA)
- Sơ lược về phương pháp phân tích.
Các phương pháp chọn lọc
Trong các chương trình chọn giống thủy sản hiện nay, ba phương pháp chính được sử dụng để cải thiện chất lượng di truyền là chọn lọc cá thể, chọn lọc gia đình và chọn lọc kết hợp Chọn lọc cá thể, hay còn gọi là chọn lọc hàng loạt, dựa trên giá trị kiểu hình của cá thể và thường áp dụng cho các tính trạng dễ đo như trọng lượng và chiều dài thân Ngược lại, chọn lọc gia đình hiệu quả hơn cho các tính trạng có hệ số di truyền thấp, chẳng hạn như tỉ lệ sống và khả năng kháng bệnh, hoặc những tính trạng không thể đo được trên cá thể sống Cuối cùng, phương pháp chọn lọc kết hợp, kết hợp giữa chọn lọc giữa các gia đình và chọn lọc trong nội bộ gia đình, đang được nhiều chương trình giống áp dụng để tối ưu hóa kết quả chọn giống.
Phương pháp kết hợp trong chọn giống không chỉ hạn chế nhược điểm của các phương pháp riêng lẻ mà còn nâng cao độ chính xác của kết quả Giao phối cận huyết tại các trại sản xuất giống là nguyên nhân chính gây giảm đa dạng di truyền và ảnh hưởng tiêu cực đến tốc độ tăng trưởng cũng như tỷ lệ sống của các loài thủy sản Việc duy trì và quản lý phả hệ trong các chương trình chọn giống giúp tăng tần số chọn lọc cho tất cả các tính trạng, bao gồm cả những tính trạng gây chết, đồng thời kiểm soát hiệu quả giao phối cận huyết.
2.3.1 Chọn lọc hàng loạt (Mass selection)
Các tính trạng chọn lọc trong giống cá rất đa dạng, bao gồm tốc độ sinh trưởng, kích cỡ, màu sắc, sức chống chịu bệnh, và nhiều chỉ tiêu sinh lý khác Phương pháp chọn lọc hàng loạt dễ áp dụng nhưng có thể dẫn đến lai cận huyết nếu số lượng cá sinh sản ban đầu ít Nhiều loài cá nuôi, như cá nheo Mỹ, cá chép, và cá chẽm, đã cho thấy sự cải thiện khối lượng từ 10–20% qua các thế hệ chọn lọc Chương trình chọn giống cá hồi Đại Tây Dương đã thu thập dòng cá từ 40 con sông khác nhau ở Na Uy Quần thể cá rô phi vằn GIFT được hình thành từ 8 dòng cá khác nhau, trong khi quần thể cá rô phi đỏ tại ENACA, Ecuador, có nguồn gốc từ 7 dòng cá ở Trung Mỹ Tại Việt Nam, nghiên cứu về cải thiện tăng trưởng và hệ số di truyền đã được thực hiện trên cá rô phi, cá chép và cá tra.
Nghiên cứu về cá chép cho thấy sự cải thiện tăng trưởng khối lượng từ 15-21,4% (Ninh et al., 2012) Đối với cá rô đầu vuông, việc chọn lọc với mức độ cao (5% của đường phân phối chuẩn, tương đương 10-15% cá lớn nhất trong đàn) đã cải thiện tăng trưởng ở giai đoạn giống lên 29% và ở giai đoạn thương phẩm đạt 43,6% (Yên và ctv., 2014) Theo nghiên cứu của Chatchaiphana et al (2019), chọn lọc hàng loạt trên cá sặc rằn cho thấy chiều dài tổng của con cái đạt 20,80 cm, trong khi con đực được tuyển chọn do sự khác biệt về hình thái, dẫn đến sự chênh lệch 1,44 cm về chiều dài tổng giữa hai giới.
Kết quả nghiên cứu cho thấy, ở con đực, chiều dài đạt 0,20 cm với cường độ chọn lọc là 1,412, trong khi con cái có cường độ chọn lọc là 0,210 Mặc dù có phản ứng tích cực, nhưng mức độ chọn lọc vẫn được đánh giá là thấp.
2.3.2 Chọn lọc gia đình (Family selection)
Chọn lọc gia đình chủ yếu dựa vào giá trị chọn giống ước tính (EBV), với việc giữ lại các cá thể có phẩm giống cao từ những cá thể thân thuộc Theo Gjerde & Gjedrem (1984), một số gia đình được nuôi trong điều kiện đồng đều tối đa, với các cặp bố mẹ được lai theo sơ đồ kép để tạo ra nhiều gia đình Sau khi đánh giá chất lượng anh chị em, những nhóm hoặc cá thể tốt nhất sẽ được chọn để nuôi và sinh sản Đánh giá bố mẹ thông qua thế hệ con giúp xác định những cặp bố mẹ có khả năng sinh sản tốt nhất dựa trên điều kiện và đối tượng chọn giống.
2.3.3 Chọn lọc kết hợp giữa gia đình và cá thể
Hiện nay, phương pháp chọn lọc duy nhất áp dụng cho tính trạng kháng bệnh là chọn lọc gia đình dựa trên các cá thể chưa qua gây bệnh thực nghiệm Để chương trình giống có thể bao gồm nhiều tính trạng khác vào mục tiêu chọn giống, cần nuôi các cá thể này đến kích cỡ thương phẩm và áp dụng phương pháp chọn lọc đồng thời nhiều tính trạng Việc chọn lọc đồng thời có thể thực hiện thông qua chỉ số chọn giống chung (Gjerde & Gjedrem, 1984).
Nghiên cứu và ứng dụng chương trình chọn lọc trong chọn giống thủy sản trên thế giới và trong nước
Theo thống kê của FAO (2020), sản lượng nuôi trồng thủy sản toàn cầu đã tăng từ 59,9 triệu tấn vào năm 2010 lên 82,1 triệu tấn vào năm 2018 Sự gia tăng này chủ yếu nhờ vào các chương trình cải thiện chất lượng di truyền, đã và đang được áp dụng rộng rãi trong sản xuất thủy sản.
Theo nghiên cứu của Thodesen et al (2012), khoảng 8,2% sản lượng nuôi trồng thủy sản thế giới năm 2010 dựa vào nguồn giống cải thiện chất lượng di truyền như rô phi, cá hồi và cá nheo Mỹ Gjedrem et al (2012) cho biết tốc độ tăng trưởng trung bình của động vật thủy sản tăng 12,5% sau mỗi thế hệ chọn lọc Các chương trình chọn giống đã chứng minh sự tăng trưởng đáng kể, như cá hồi vân có tốc độ sinh trưởng tăng từ 10% (Kincaid et al., 1977) đến 13% (Gjerde, 1986) sau mỗi thế hệ, trong khi cá rô phi dòng GIFT ghi nhận tăng trưởng từ 10-15% mỗi thế hệ sau 6 thế hệ chọn giống (Ponzoni et al., 2011) và 12-17% sau 5 thế hệ (Eknath & Acosta, 1998).
Các chương trình chọn giống đã được triển khai trên toàn cầu bao gồm nhiều loại cá khác nhau như cá tuyết ở Na-Uy (Kolstad et al., 2006), cá nheo Mỹ (Dunham, 1995), cá hồi Đại Tây Dương và cá hồi vân tại Na-Uy (Gjedrem, 2005), cá hồi vân ở Phần Lan (Kause et al., 2002) và Đan Mạch (Henryon et al., 2005), cá rô phi ở Philippines (Eknath et al., 1993), cá chép (Vandeputte, 2003), cá rô-hu ở Ấn Độ (Reddy et al., 1996) và cá mè vinh ở Bangladesh (Hussain et al., 2002), cùng một số đối tượng khác.
Trong mục tiêu chọn giống, các tính trạng quan trọng bao gồm tăng trưởng, tỉ lệ philê, màu sắc thịt, FCR, khả năng kháng bệnh, chịu mặn, thành thục sớm và một số chỉ tiêu khác Tính trạng tỉ lệ philê thường khó cải thiện qua chọn lọc do hệ số di truyền thấp và yêu cầu phải giết mổ cá để thu thập dữ liệu, làm giảm hiệu quả chọn lọc Để nâng cao hiệu quả, cần tìm phương pháp đo đạt tính trạng này với sai số thấp nhất, vì hiện tại vẫn còn nhiều sai số giữa các cá thể Biến dị di truyền của quần đàn chọn giống được bảo đảm bằng cách thành lập quần đàn tổng hợp từ nhiều quần đàn hoặc nhóm cá khác nhau, một chiến lược đã được áp dụng thành công cho cá hồi Đại Tây Dương và cá hồi nước ngọt ở Na Uy.
Chương trình chọn giống cá hồi Đại Tây Dương bắt đầu từ 41 sông ở Na Uy và cá rô phi từ 8 dòng ở châu Phi, châu Á Biến dị kiểu hình của tỉ lệ philê trên cá hồi thấp 2,8%, nhưng hệ số di truyền cao 0,33, với mối tương quan di truyền với tính trạng tăng trưởng đạt 0,29 - 0,47 Hệ số di truyền cho chu vi cơ thể, chiều cao và bề dày lần lượt là 0,22, 0,27 và 0,19, với mối tương quan di truyền với trọng lượng thân rất cao Chương trình chọn giống cá hồi bắt đầu bao gồm tỉ lệ philê từ năm 2004, dự đoán hiệu quả chọn giống tăng 1,5% mỗi thế hệ Hệ số di truyền tỉ lệ philê trên cá rô phi là 0,12 Chương trình chọn giống kháng bệnh trên tôm he chân trắng đạt hiệu quả cao, tăng 18,4% khả năng kháng bệnh Taura Syndrome Virus Tại Na Uy, 65% cá hồi đã qua chọn giống được đưa vào nuôi.
Mối tương quan di truyền thuận giữa tính trạng tăng trưởng và hệ số chuyển đổi thức ăn trên cá Hồi Đại Tây Dương đã được xác định, với hệ số chuyển đổi thức ăn giảm từ 1,08 xuống còn 0,86 sau 4 thế hệ chọn lọc (Gjedrem et al., 1991) Tỉ lệ philê có mối tương quan di truyền với tính trạng tăng trưởng từ 0,29-0,47 (Kause et al., 2002), cao lên đến 0,75-0,77 (Gjerde & Gjedrem, 1984) và rất cao (0,97) ở cá Hồi Coho (Neira et al., 2004) Mối tương quan di truyền giữa chu vi cơ thể, chiều cao và bề dày với trọng lượng thân lần lượt là 0,93, 0,83 và 0,92 (Gjerde & Schaeffer, 1989) Trọng lượng philê và trọng lượng cơ thể cũng có mối tương quan cao, như cá hồi Coho đạt 0,98 (Neira et al., 2004) và cá rô phi là 0,99 (Rutten et al., 2004) Khối lượng cơ thể và tỉ lệ mỡ trong philê ước tính là 0,38 ở cá hồi vân (Kause et al., 2002) và 0,73 ở cá hồi Coho (Neira et al., 2004) Mối tương quan di truyền giữa tỉ lệ philê và trọng lượng cơ thể được ghi nhận là thấp (0,13-0,53) trên cá hồi vân, nhưng cao hơn trên cá hồi Coho (Neira et al., 2004) Cuối cùng, mối tương quan di truyền giữa tỉ lệ philê và trọng lượng philê từ 0,11-0,89 cho thấy rằng việc chọn lọc theo một trong hai tính trạng có thể mang lại hiệu quả cao cho tính trạng còn lại.
Tính trạng kháng bệnh được đánh giá qua tỷ lệ sống của cá, với dữ liệu nhị phân ghi nhận là 1 nếu cá sống và 0 nếu cá chết Mô hình toán ngưỡng giới hạn (Threshold model) được ưa chuộng vì xem tính trạng nhị phân như một tính trạng phân phối chuẩn dựa trên thước đo khác Mô hình này dựa trên hàm lũy tích phân bố chuẩn Φ(x), trong đó x thể hiện ảnh hưởng cố định và ngẫu nhiên từ cá bố, cá mẹ và môi trường Hàm này chuyển đổi dữ liệu nhị phân thành dạng phân phối chuẩn Phương pháp chọn lọc duy nhất áp dụng cho tính trạng kháng bệnh là chọn lọc gia đình, dựa trên các cá thể chưa qua gây bệnh thực nghiệm Ngoài ra, có thể chọn lọc đồng thời nhiều tính trạng thông qua chỉ số chọn giống chung.
Chương trình GIFT đã tiến hành lai giữa 8 dòng cá khác nhau, tạo ra 64 tổ hợp lai, với ưu thế lai trung bình đạt 4,3% trong 7 môi trường nuôi, trong đó có phép lai đạt ưu thế lớn nhất là 14% Yếu tố lai chéo có ảnh hưởng đáng kể đến tăng trưởng của cá, thường làm giảm so với dòng lai ngược lại Sự khác biệt giữa các phép lai chéo được cho là do yếu tố di truyền mẹ, tuy nhiên, nghiên cứu không ghi nhận thông tin phả hệ để xác định rõ ràng ảnh hưởng của cá mẹ hay cá bố Kết quả cho thấy lai chéo có tác động lớn hơn so với ưu thế lai, cho thấy việc chỉ áp dụng phương pháp lai để cải thiện giống sẽ có hiệu quả hạn chế; do đó, chọn lọc được xem là phương pháp phù hợp hơn Phương pháp lai hỗn hợp là bước khởi đầu hình thành quần đàn chọn giống gốc, nhằm tiến hành chương trình chọn giống theo tính trạng tăng trưởng trong điều kiện nhiệt độ không tối ưu, đảm bảo hiệu quả chọn giống lâu dài cho chương trình chọn giống rô phi GIFT Mặc dù lai chéo thường làm tăng tốc độ sinh trưởng của thủy sản, nhưng ưu thế lai không đạt được như mong muốn, với sự tăng trưởng vượt 55% và 22% so với bố mẹ ở cá nheo và cá hồi.
Lai chéo thường xuyên cải thiện tỉ lệ sống và các chỉ tiêu sinh sản, đồng thời nâng cao khả năng kháng bệnh so với cải thiện tốc độ tăng trưởng Đối với cá rô phi vằn, khoảng 90% giống lai có tỉ lệ sống sót cao, trong khi tỉ lệ này chỉ đạt 60% ở chủng bố mẹ Sự lai chéo của cá trê Thái Lan, Clarias macrocephalus, giúp cải thiện khả năng kháng Aeromonas hydrophila spp Các dòng cá chép hoang dã thường nhạy cảm với virut gây bệnh, trong khi các giống nội địa lại ít bị tổn thương Nghiên cứu cho thấy lai chéo không chỉ tăng cường khả năng kháng virut mà còn nâng cao tỉ lệ đẻ, với cá nheo bố mẹ lai F1 ở tuổi 3 có tỉ lệ đẻ cao hơn so với bố mẹ thuần chủng cùng tuổi.
Ưu thế lai trong khả năng sinh sản của cá nheo đã được xác định rõ ràng, với các thí nghiệm lặp đi lặp lại trên cùng một con cá khi chúng đạt 4 tuổi Kết quả cho thấy không có sự khác biệt về tỉ lệ sinh sản, cho thấy ưu thế lai xuất hiện ở giai đoạn sớm của quá trình thành thục sinh dục Đặc biệt, hiệu ứng này càng mạnh mẽ hơn trong giai đoạn đầu.
2.4.2 Ở trong nước Ở Việt Nam chương trình chọn giống cá chép bắt đầu từ năm 1985 (Tran & Nguyen, 1993) thực hiện tại Viện nghiên cứu nuôi trồng thủy sản I có thể được coi là chương trình chọn giống thủy sản đầu tiên tại Việt Nam Bằng cách lai ba dòng cá chép Cá chép trắng Việt Nam, cá chép Hungary và cá chép vàng Indonesia, sau năm thế hệ chọn lọc (1985-1991), tốc độ tăng trưởng của cá chép được chọn tăng 33% so với quần đàn ban đầu Hiện nay các chương trình chọn cá lọc cá rô phi cũng rất đa dạng về tính trạng Ngoài ra, các đối tượng nuôi có giá trị kinh tế khác như tôm càng xanh, tôm thẻ chân trắng, cá tra, cá hồi… cũng đã và đang được đánh giá biến dị di truyền để hình thành quần đàn ban đầu phục vụ chọn giống và thực hiện chọn lọc. Đánh giá hiệu quả lai ngược về tăng trưởng của hai loài cá mè trắng H. harmandi và H molitrix được tiến hành bởi Thiên và ctv (1987) Kết quả nghiên cứu cho thấy H harmandi tăng trưởng tốt hơn nhiều so với H molitrix Thế hệ con của kết quả lai con cái H harmandi và con đực H molitrix cho tốc độ tăng trưởng tốt hơn nhiều so với con lai từ bố là H.harmandi và mẹ là H.molitrix Các nghiên cứu về tính biến dị của 8 dòng cá chép bản địa được Trọng (1983) tiến hành ở miền Bắc Việt Nam cho thấy dòng cá chép trắng là dòng cá phổ biến nhất ở miền Bắc và cũng là dòng có tính biến dị cao nhất Tuy nhiên qua thực tiển sản xuất dòng cá chép trắng này và các dòng cá chép bản địa khác có các biểu hiện tăng trưởng chậm và thành thục sớm Đây chính là cơ sở để Viện NCNTTS I tiến hành các nghiên cứu về lai trong loài để xác định ưu thế lai trên cá chép (C.carpio) Công trình trên được tiến hành vào các năm 1974-1976 Kết quả nghiên cứu của công trình này cho thấy thế hệ F1 của việc lai dòng cá chép trắng Việt Nam và dòng cá Hungary cho đặc tính vược trội so với bố mẹ của chúng như tỉ lệ sống cao, tăng trưởng nhanh và ngoại hình đẹp.
Bảng 2.1: Hệ số di truyền và hiệu quả chọn lọc các tính trạng ở một số loài (nguồn: Sáng và ctv., 2009)
Tính trạng Hệ số di truyền (h 2 ) Hiệu quả chọn lọc (R) (%)
Tôm thẻ chân trắng: kháng bệnh TSV 0,28 18,4
Cá chép lai có tốc độ tăng trưởng nhanh hơn cá chép dòng Việt Nam, nhưng quản lý kém đã làm giảm tính thuần chủng của quần đàn bố mẹ, ảnh hưởng đến ưu thế lai Để cải thiện tình trạng này, từ năm 1985, chương trình nâng cao chất lượng di truyền thông qua chọn lọc cá thể đã được thực hiện tại miền Bắc Việt Nam, với hệ số di truyền xác định từ 0,2 - 0,29 Hiện tại, chọn lọc gia đình đang được áp dụng tại Viện NCNT Thủy sản I, dựa trên các dòng cá chép Việt, Hung và Indo Thí nghiệm chọn giống trên ba loại cá chép - vàng, trắng và hung ở Đồng bằng sông Cửu Long cho thấy sau hai thế hệ chọn lọc, hệ số di truyền thực tế lần lượt là 0,22; 0,22-0,23 và 0,18-0,20, với hiệu quả tăng trưởng nhanh hơn thế hệ trước đạt từ 7,0-7,2%; 4,3-6,0% và 4,2-4,3%.
Chương trình chọn giống cá rô phi GIFT, được triển khai tại Viện Nghiên cứu Nuôi trồng Thủy sản I từ năm 2004, đã đạt được thành công khi tạo ra đàn cá rô phi có sức tăng trưởng cao hơn 16,6%.
Chương trình chọn giống cá mè vinh được khởi đầu bằng việc đánh giá các dòng cá từ Sông Cửu Long và Sông Đồng Nai, nhằm tạo ra quần đàn ban đầu cho việc chọn lọc giống Nghiên cứu này được thực hiện bởi Dân và cộng sự (2000) và Hảo cùng cộng sự (2003).
Nghiên cứu của Yên và cộng sự (2015) đánh giá ảnh hưởng của kích cỡ cá rô bố mẹ đến sự tăng trưởng của đàn con và ước lượng hệ số di truyền thực tế về tăng trưởng của cá rô ở giai đoạn nhỏ Kết quả cho thấy ở giai đoạn 1, kích cỡ cá con (2,47–2,69 cm và 0,35–0,41 g) không khác biệt (p~0,5), nhưng tỉ lệ sống (40-82,2%) giữa các gia đình có sự khác biệt có ý nghĩa (p100g/con) trên cùng diện tích này, với tỉ lệ đực/cái là 1:1 Mô hình nuôi cá tại Việt Nam thường áp dụng mật độ thấp từ 3-5 con/m², tương tự như phương pháp nuôi trên ruộng lúa, kết hợp với việc sử dụng thức ăn tự nhiên.
Cá sặc rằn ở Malaysia được coi là một đối tượng nuôi thủy sản giúp xóa nghèo, với chi phí sản xuất chỉ khoảng 4-5 RM cho 1 kg, trong khi giá bán lên đến 18 RM Cá thường được nuôi trong ao nhỏ khoảng 100 m² với mật độ 10-12 con/m³ và thời gian nuôi từ 6-8 tháng Nguồn cá giống chủ yếu thu từ tự nhiên, nhưng gần đây có thêm giống từ trại sản xuất bằng phương pháp kích thích sinh thái Thức ăn công nghiệp cho cá giống có hàm lượng đạm 30%, giảm còn 20% ở giai đoạn cuối chu kỳ nuôi Tại Ấn Độ, cá sặc rằn cũng là một trong những loài cá nuôi cảnh phổ biến.
2.5.1.2 Di truyền và cải thiện chất lượng giống
Chất lượng di truyền của đàn cá giống đóng vai trò quan trọng trong việc phát triển bền vững nghề nuôi cá, được đánh giá qua mức độ đa dạng di truyền Đàn cá có đa dạng di truyền cao sẽ có chất lượng giống ổn định và khả năng thích nghi tốt với nhiều điều kiện môi trường khác nhau Tuy nhiên, trong điều kiện nuôi, đa dạng di truyền của nhiều loài cá thường giảm, mức độ giảm này phụ thuộc vào số lượng đàn cá ban đầu, số lượng cá sinh sản tạo đàn hậu bị, và số thế hệ gia hóa trong trại Hai quá trình chính làm giảm sự đa dạng di truyền trong trại giống là lai cận huyết và biến đổi di truyền ngẫu nhiên Ở các trại có quy mô sản xuất vừa phải, lai cận huyết dễ xảy ra và có thể dẫn đến suy thoái chỉ sau 3-5 thế hệ.
Phương pháp xác định mức độ đa dạng di truyền của quần thể hiện nay chủ yếu dựa trên chỉ thị sinh học phân tử ADN, với các chỉ thị phổ biến như microsatellite, RFLP, RAPD và ISSR Trong số đó, RAPD và ISSR nổi bật nhờ tính đơn giản, chi phí thấp và không cần thiết kế đoạn mồi ban đầu, sử dụng các đoạn mồi phổ biến Nhờ vào những ưu điểm này cùng với tính đa hình cao, RAPD và ISSR vẫn được áp dụng trong nghiên cứu di truyền hiện nay Chẳng hạn, ISSR đã được sử dụng để đánh giá sự khác biệt di truyền của 6 quần thể sò Mytilis edilus và các quần thể tôm tích Astacus astacus ở Đức và Ba Lan.
Trước khi bắt đầu chương trình chọn giống, việc thu thập nguồn vật liệu ban đầu là bước quan trọng, trong đó cần đa dạng di truyền cho đàn cá G0 bằng cách tập hợp nhiều nguồn gen từ các quần thể khác nhau Quần thể tự nhiên thường có đa dạng di truyền cao và là nguồn gen tốt cho chọn giống, do đó, việc kết hợp quần thể cá nuôi và tự nhiên sẽ khắc phục nhược điểm của từng nguồn Tiếp theo, cần đánh giá dòng hoặc quần thể đã thu thập, vì các dòng khác nhau thể hiện sự khác biệt về nhiều chỉ tiêu, bao gồm tăng trưởng Mặc dù cá sặc rằn đã được nuôi ở Thái Lan hơn 60 năm, nhưng chất lượng đàn cá bố mẹ vẫn chưa được chú trọng về mặt di truyền, dẫn đến hiệu quả chọn lọc thấp cho tính trạng tăng trưởng.
Năm 2019, quần thể cơ sở có nguồn gốc di truyền rộng đã được tạo ra bằng cách ghép phối chéo ba quần thể cá bố mẹ Kết quả thu hoạch sau 270 ngày tuổi cho thấy hệ số di truyền đạt mức trung bình cho các tính trạng tăng trưởng, với biến động của hệ số di truyền ước tính và hiệu ứng môi trường đều ở mức thấp Điều này cho thấy quần thể cơ sở này có đủ biến động di truyền cộng gộp cho các tính trạng sinh trưởng, đồng thời chịu ảnh hưởng tối thiểu từ các biến động di truyền khác.
2.5.1.3 Nhu cầu dinh dưỡng và thức ăn
Nghiên cứu tại Thái Lan cho thấy cá sặc rằn bột tiêu biến noãn hoàng hoàn toàn vào ngày thứ 4 sau khi nở ở nhiệt độ 27-30 o C, trong khi cá mở miệng vào ngày thứ 3 với kích thước miệng khoảng 440 µm Thức ăn ban đầu phù hợp cho cá sặc rằn là động vật phiêu sinh như luân trùng với mật độ 10 con/mL, nhưng trong ngày đầu tiên, cá bột chỉ bắt được khoảng 0,57 con luân trùng Nếu không bắt được mồi, cá bột sẽ chết đói từ ngày thứ 3 đến thứ 7 sau khi nở ở nhiệt độ 27-30,5 o C Thái Lan cũng đã phát triển thức ăn viên công nghiệp dành riêng cho cá sặc rằn, như sản phẩm Betagro 811 của Betagro Co Ltd., Lopburi.
Thời điểm lý tưởng để chuyển đổi hoàn toàn sang thức ăn công nghiệp cho cá bột là vào ngày 24 sau khi nở, với tỉ lệ thay thế thức ăn tự nhiên đạt 50% vào các ngày 12, 18 và 24 Mặc dù việc thay thế thức ăn công nghiệp sớm hơn (ngày 6 và 12) vẫn giữ tỉ lệ sống trên 75%, nhưng tốc độ tăng trưởng của cá sẽ giảm xuống lần lượt là 2,6 và 1,4 lần so với cá được cho ăn thức ăn công nghiệp vào ngày 24 Đối với cá sặc rằn có kích cỡ 2 gam/con (500 con/kg), hàm lượng đạm tối ưu trong thức ăn chế biến là 40%.
2.5.2 Tình hình nghiên cứu và sản xuất cá sặc rằn ở trong nước
2.5.2.1 Sản xuất giống nhân tạo
Trong sinh sản nhân tạo cá sặc rằn, việc kích thích cá bố mẹ bằng hormone HCG và kích dục tố não thùy thể là rất quan trọng Liều lượng tiêm cho cá cái là 4.000 UI HCG và 0,6 mg não thùy/kg, trong khi cá đực nhận liều bằng 1/3 cá cái, giúp đạt tỉ lệ sinh sản trên 90%, tỉ lệ trứng thụ tinh từ 90,9 đến 92,6% và tỉ lệ nở từ 93,7 đến 94,6% (Dương Nhựt Long, 2014) Ngoài ra, Nguyễn Tường Anh (2005) cũng áp dụng LRH-A và DOM với liều lượng cho cá cái là 80 – 100 μg LRHA và 3 – 5 mg DOM/kg, trong khi cá đực nhận liều tương tự cá cái, mang lại tỉ lệ cá đẻ 75%, tỉ lệ thụ tinh 92% và tỉ lệ nở 95%.
Kết quả ương giống cá sặc rằn cho thấy, mật độ ương giống dao động từ 600 – 900 cá bột/m² Thức ăn cho cá bao gồm bột đậu nành, bột cá mịn và lòng đỏ trứng, được cho ăn 3 - 4 lần/ngày với liều lượng 100 – 120% khối lượng thân cá Sau 15 - 20 ngày, chuyển sang cho ăn bằng cám mịn và bột cá theo tỷ lệ 1:1, 2 - 3 lần/ngày với lượng thức ăn chiếm 15 - 20% khối lượng cá nuôi cho đến khi đạt kích cỡ 500 - 700 con/kg Quá trình ương cũng cần quản lý chất lượng nước ao bằng cách thay 30 – 40% lượng nước khi nước bị ô nhiễm Sau 45 - 60 ngày ương, cá giống đạt kích cỡ khoảng 500.
Theo nghiên cứu của Long và cộng sự (2017), mật độ nuôi cá sặn rằn đạt 600 con/kg Tại Bạc Liêu, thực nghiệm ương giống cá sặn rằn ở 10 hộ dân với mật độ 500 con/m² cho tỷ lệ sống sau 2 tháng dao động từ 6,0 – 28,2%, trung bình đạt 13,8 ± 6,0% (Long và ctv., 2014) Tại An Giang, thực nghiệm ương cá ở 2 nông hộ với mật độ tương tự cũng cho kết quả tỷ lệ sống dao động từ 14,3 - 32,0% (Long, 2009).
Cá sặc rằn là loài cá lý tưởng để nuôi ghép với các loại cá khác như cá lóc, trê vàng, cá thát lát và rô đồng, với tỷ lệ cá sặc rằn chiếm từ 60 – 70%.
Mật độ thả cá sặc rằn lý tưởng là 1 – 2 con/m², với thức ăn chủ yếu là tự nhiên từ ruộng, trong khi thức ăn bổ sung ít được sử dụng Năng suất nuôi cá có thể đạt từ 100 – 300 kg/ha/năm, và cá sặc rằn rất phù hợp cho các mô hình nuôi kết hợp trong ao.