Bài giảng chuyển hóa năng lượng (Tải: https://link1s.com/yHqvN)

MỤC TIÊU :- Trình bày được những khái niệm về phản ứng oxy hoá khử, sự phosphoryl hoá và sự khử phosphoryl, đặc biệt là vai trò của các liên kết phosphat giàu năng lượng và hệ thống AD

Bài giảng Hóa sinh

CHUYỂN HÓA NĂNG LƯỢNG SINH HỌC

DSCK2.Nguyễn văn Ảnh

MỤC TIÊU :

- Trình bày được những khái niệm về phản ứng oxy hoá khử, sự phosphoryl hoá và sự khử

phosphoryl, đặc biệt là vai trò của các liên kết

phosphat giàu năng lượng và hệ thống ADP - ATP

- Phân tích được bản chất và quá trình chuyển biến của sự hô hấp tế bào

- Trình bày và phân tích được chu trình Krebs.

- Xảy ra qua nhiều khâu, qua nhiều chất trung gian, những chất trung gian gọi là sản phẫm chuyển hóa.

- Thực chất : gồm những dãy liên tiếp của các quá trình thoái hóa (dị hóa) và tổng hợp (đồng hóa)

1.1.2 Đồng hóa và dị hóa :

- Đồng hóa :

+ Là quá trình biến đại phân tử hữu cơ có tính đặc hiệu theo nguồn gốc thức ăn thành các đại phân tử đặc hiệu của cơ thể : glucid, lipid, protid, acid nucleic

+ Xảy ra qua 3 bước : Tiêu hóa : thủy phân các đại phân tử đặc hiệu của thức ăn thành các đơn vị cấu tạo không đặc hiệu nhờ các enzym thủy phân trong dịch tiêu hóa

Hấp thụ : sản phẩm tiêu hóa cuối cùng sẽ được hấp thu qua niêm mạc ruột non vào máu và bạch huyết (bằng cơ chế vận chuyển, khuyếch tán, )

Tổng hợp : từ máu ( mô và được tế bào sử dụng tổng hợp thành những đại phân tử có tích đặc hiệu của cơ thể ( có thể đặc hiệu cho loài và cho mô), quá trình tổng hợp này cần năng lượng

của tế bào mô thành các sản phẩm đào thải ( Ví dụ :

phân giải 1 chất thành chất nhỏ hơn và có thải ra năng lượng ( thoái hóa )

Hai quá trình này ngược chiều nhau, nhưng luôn thống nhất và đi đôi trong cơ thể.

1.2 Năng lượng tự do và công :

- Các dạng công :+ Công thẩm thấu :Giúp cho sự vận chuyển tích cực qua màng chống lại Gradient nồng độ Ví dụ: sự hấp tái thu ở ống thận ( Grad: sự sai biệt)

+ Công hóa học : giúp cho sự co duỗi các bào quan, tế bào

+ Các dạng công ít gặp : công điện học, quang học

- Phân biệt phản ứng hay hiện tượng OXH (hoặc khử ) và chất OXH ( hoặc khử )

+ Phản ứng hay hiện tượng OXH là hiện tượng trong đó có

sự nhả e- hay nhả Hydro, còn khử ngược lại

+ Chất OXH là chất có thể nhận e-, và chất khử là chất có thể cho e- ( khử cho, O nhận )

-+-

+-

OXHKhử

Chất

+-

+

+

-OXHKhử

Phản ứng

Hiện

tượng

OH

Ví dụ: cặp OXH - khử Fe2+ ( hay còn gọi là hệ thống )

2.2 Thế năng OXH - khử ( E )

- Tùy theo nhiệt độ các thành phần OXH và Khử mà 1 cặp

OXH - khử có xu hướng nhận e- nhiều hay ít, xu hướng này tạo cho dung dịch 1 thế năng gọi là thế năng OXH - khử , và tính theo công thức Nernst :

E : Thế năng OX - khử

E0 : là thế năng OXH - Khử chuẩn

n : số e- trao đổi hay di chuyển

R : hằng số khí lý tưởng

F: hằng số Faraday = 96.500 Coulomb

T: nhiệt độ tuyệt đối

Khi [OH] = [Kh] ==> E = E0

Thế năng OX - Kh biểu hiện cho nhận e của hệ

thống : hệ thống có E thấp ( nồng độ chất khử

lớn thì xu hướng phóng e- cao), nghĩa là hệ thống

có E thấp dễ cho e- và ngược lại hệ thống có E cao

dễ nhận e- Hydro hay e- sẽ chuyển từ hệ thống có

E’o : thế năng OXH - khử chuẩn ở điều kiện pH =

7, và luôn được cho trước và từ đó cho chúng ta

tính trước chiều hướng phản ứng.

VD2 : NAD + / NADH,H+ E’o = - 0,32 ( thấp )

FAD / FADH2 E’o = - 0,06 ( cao) NADH,H+ + FAD NAD + + FADH2

VD3: Cytb Fe3+ / Cytb Fe2+ E’o = + 0,03 ( thấp )

Cytc Fe3+ / Cytc Fe2+ E’o = + 0,25 ( cao )

Cytb Fe2+ + Cytc Fe3+ = cytb Fe3+ + cytc Fe2+

- Phản ứng thuộc loại thu năng lượng ( để tích trữ năng lượng )

- Do enzym xúc tác với cơ chất là Pvc hay Phosphat hữu cơ

3.2 Các loại liên kết phosphat :

Phân loại dựa vào năng lượng tự do được giải phóng khi cắt đứt liên kết đó

3.2.1 Liên kết phosphat nghèo năng lượng :

Khi năng lượng giải phóng vào khoảng 2 - 4 kcal/mol hoặc < 5 kcal/mol

Ký hiệu : - P( Trong các liên kết phosphat chỉ có este phosphat là nghèo năng lượng)

3.2.2 Liên kết giàu năng lượng :

Năng lượng giải phóng trên 7 kcal/mol : ký hiệu ~ P Tương đối không bền : dể tạo thành và dể cắt đứt

- Khi ATP nhận thì sẽ chuyển sang cho Creatin

Creatin + ATP == Creatin P + ADP

- ATP là kho dự trử năng lượng số 1

- Creatin P là kho số 2Khi lượng ATP giảm > Creatin P sẽ chuyển phosphat sang ADP để tái tạo ATP rồi mới được sử dụng Ta thấy :

Năng lượng do quá trình thoái hóa các chất không đưọc sử dụng ngay mà bắt buộc qua ATP mới được sử dụng, ngay cả Creatin P và vai trò trung tâm trong chuyển hóa năng lượng là ATP và ADP

* Hoạt hóa enzym, biến enzym thành các dạng hoạt động :

Đôi khi ngược lại làm ức chế , biến enzym > dạng

4 Sự hô hấp tế bào :

4.1 Sự hô hấp trong và ngoài cơ thể :

- Bên ngoài cơ thể : C6H12O6 + 6O2 -> 6CO2 + 6H2O + 688kcal

O2 của không khí trực tiếp tác dụng với C và H của chất hữu cơ để tạo ra CO2 và H2O Năng lượng tỏa ra cùng 1 lúc và nhiệt độ tăng cao, có thể có ngọn lửa

- Bên trong cơ thể : nếu đốt cháy một phân tử glucose thì

nó cũng giống phản ứng trên, nhưng nó xảy ra trong điều kiện nhẹ nhàng vừa phải T0 = 370C, năng lượng đuợc giải phóng dần dần, chưa cần thì trử lại bên trong cơ thể O2 không tác dụng trực tiếp với C và H để tạo CO2 và nước mà nó xảy ra nhờ enzym

xúc tác

B,D : cơ chất ( S) mất H ( SH2 )

E : acid carboxyl

- Chất hữu cơ bị tách dần từng cặp 2H chuyển tới oxy để tạo ra

H O và trong quá trình thoái hóa đó sẽ tạo thành acid carboxyl và sự

* Khử carboxyl : RCOOH -> RH + CO 2

Giải phóng một ít năng lượng và năng lượng đó tỏa

ra dưới dạng nhiệt , không sử dụng được, không có sự

tham gia của oxy

* Tạo H 2 O : Cặp 2H tách khỏi SH 2 được vận chuyển qua một hệ thống enzym của chuổi HHTB ở

màng trong của thể ty đưa tới oxy thở vào, trong quá trình

đó H2 sẽ nhả è thành ion H+ ( là dạng hoạt hóa của H ) và oxy nhận è để trở thành ion O2- ( dạng hoạt hóa của oxy ) Hai dạng hoạt hóa này kết hợp với nhau tạo H2O

- Có sự cho và nhận è ( của H2 và O2 ) nên thực chất của sự HHTB là quá trình oxy hóa - khử và nó xảy ra trong cơ thể

nên ta còn gọi là oxy hóa - khử sinh học (hoặc oxy hóa sinh học) giải phóng năng lượng cho cơ thể sử dụng Đó là nguồn

4.2 Chuổi hô hấp tế bào ( HHTB )

4.2.1 Sơ đồ

SH2 : cơ chất cho Hydro DH : Dehydrogenaz

FP : Flavoprotein CoQ : Coenzym Q

Q : Quinon QH2 : Hydroquinon Cyt : Cytocrom

27

4.2.2 Diển biến của chuổi HHTB :

- H2 và cặp è được chuyển qua nhiều enzym theo một thứ tự nhất định do E’o quyết định , đi từ E’o thấp đến cao

- Nó xảy ra qua 2 giai đoạn lớn và nhiều khâu, chia 2 giai đoạn :

- Kết quả tạo H2O, nhưng cũng có khi tạo H2O2 ( sẽ có catalaz khử )

- Chuổi HHTB có thể dài hay ngắn tùy SH2 ( cơ chất cho H2 )

4.2.2 Diển biến của chuổi HHTB :

- H2 và cặp è được chuyển qua nhiều enzym theo một thứ

tự nhất định do E’o quyết định , đi từ E’o thấp đến cao

- Nó xảy ra qua 2 giai đoạn lớn và nhiều khâu, chia 2 giai đoạn :

- Kết quả tạo H2O, nhưng cũng có khi tạo H2O2 ( sẽ có catalaz khử )

- Chuổi HHTB có thể dài hay ngắn tùy SH2 ( cơ chất cho H2 )

4.2.3 Năng lượng :

- Năng lượng tỏa ra nhiều và khoảng 50%

chứa dạng nhiệt, 50% tích trử dưới dạng P ( nối

cao năng )

- Năng lượng này được giải phóng dần qua các khâu, nhiều hay ít tùy theo mức chênh lệch (E’o giữa 2 hệ thống kế tiếp nếu (E’o lớn > giải

phóng Q nhiều và tích trử dưới dạng ATP và ngược lại

Q phóng thích lớn hơn 7,3 kcal/mol

phosphoryl hóa để tạo ATP

- Mối tương quan giữa (G’o và (E’o :

∆G’o = - nF∆E’o(G’o : biến thiên năng lượng tự do chuẩn của phản ứng

n : số è được chuyển vận

F : hệ số Faraday(E’o : hiệu số thế năng oxy hóa- khử

- Năng lượng được dự trử nhờ sự phosphoryl hóa ADP thành ATP

- ATP được tạo ra ở 3 vị trí trong chuổi HHTB

+ NADH, H+ và FAD+ Cytb &Cytc

+ Cyta & O2

- Có sự ghép giữa phản ứng oxy hóa & phosphoryl hóa, năng lượng được giải phóng do oxy hóa, tích trử nhờ phosphoryl hóa ( ADP -> ATP ) ta gọi là quá trình phosphoryl - oxy hóa

33

35

- Trung bình 1 chuổi HHTB vận chuyển 2H mỗi lần thì tích trử được 3 ATP Nhưng cũng tùy cơ chất, mà chuổi HHTB dài ngắn khác nhau, lượng ATP phóng thích nhiều ít khác nhau

5 Chu trình Krebs :

5.1 Sơ đồ :

- Chu trình kerbs là giai đoạn thóai hóa chung cuối cùng của glucid, lipid, protid nơi cung cấp cơ chất cho H2 nhiều nhất, và xảy ra trong điều kiện hiếu khí và trong thể ty

- Từ OAA là 1 diacid có 4C nó sẽ gắn với 1 mẩu acetyl CoA có 2C cho hợp chất có 6C Các quá trình oxy hoá liên tiếp sẽ cắt 2C giải phóng 2CO2 và xuất hiện 1 OxaloAcetat mới tiếp tục chu trình mới

- Mục đích chu trình Kerbs là cung cấp SH2 :

39

Sơ đồ tổng quát chu trình Krebs :

C2 acetyl CoA

SƠ ĐỒ CHI TIẾT CHU TRÌNH KREBS

43

45

47

49

- Thực tế 1 C của acetyl CoA vào chu trình Krebs không được chuyển thành CO2 ở vòng đầu tiên, mà nó đưọc giữ lại trong

OAA tái tạo, còn 2CO2 do khử Carboxyl của 2 nhóm -COOH

của OAA, OAA được tái tạo trong đó 2 C mới được thay thế

==> như vậy không có sự đốt cháy đúng Acetyl CoA mà là sự thay thế C

5.3 Vị trí , đặc điểm, ý nghĩa :

Vị trí trong chuyển hóa các chất : Chu trình Krebs là giai đoạn 3 của sự thoái hóa chung và cuối cùng của G, L, P

G,L,P có nhiều con đường chuyển hóa khác nhau nhưng trong

đó có nhiều con đưòng dẩn đến sản phẩm thoái hóa chung là Acetyl CoA, và Acetyl CoA được thoái hóa qua chu trình Krebs

G,L,P được thoái hóa qua 3 giai đoạn :

- Giai đoạn 1 : phân ly thành các đơn vị cấu tạo

- Giai đoạn 2 : biến đổi qua nhiều chất trung gian cuối cùng tạo Acetyl CoA

- Giai đoạn 3 : từ acetylCoA vào chu trình Krebs

SƠ ĐỒ CHUYỂN HÓA CÁC CHẤT

* Chu trình Krebs cung cấp SH2 nhiều nhất và Hydro được chuyển đến chuổi HHTB tới oxy thở vào tạo H2O

Kèm theo quá trình phosphoryl hóa tích trữ năng lượng dạng ATP chu trình Krebs và chuổi HHTB xảy ra trong thể ty, trong điều kiện hiếu khí cung cấp nhiều năng lượng nhất ==> như vậy thể ty

như 1 nhà máy cung cấp năng lượng cho tế bào

* Ngoài ý nghĩa năng lượng , còn có ý nghĩa tổng hợp chu trình Krebs cung cấp nhiều tiền chất cho sự tổng hợp nhiều chất khác

VD : Succinyl CoA là tiền chất để tổng hợp HEM cho sự tiêu dùng của thể Ceton ở các mô

+ OAA dùng để tân tạo Glucid, còn có thể chuyển thành Aspartic

+ Citrat giữ vai trò chuyển Acetyl CoA từ trong thể ty ra tế bào chất để tổng hợp Acid béo

Tài liệu tham khảo

Bài giảng Hóa sinh BM Hóa sinh ĐHYD TP HCM

Harper’ s Biochemistry

57