phân loại học thực vật ( rêu - quyết - hạt trần)

Từ đó dẫn tới hình thành những đặc điểm mới trong cấu tạo cơ quan sinh dưỡng và cơ quan sinh sản ở thực vật bậc cao, tiến hóa hơn Tảo.. - Chuyển từ môi trường nước lên môi trường cạn nên

SEMINA (nhóm 4) PHÂN LOẠI HỌC THỰC VẬT

1 1.ĐẠI CƯƠNG VỀ CÁC THỰC VẬT Ở CẠN

1.1 Đặc điểm chung

- Thực vật bậc cao bao gồm những cơ thể đã thoát li khỏi môi trường nước và chuyển lên cạn Đây là một bước biến đổi quan trọng đối với thực vật Từ đó dẫn tới hình thành

những đặc điểm mới trong cấu tạo cơ quan sinh dưỡng và cơ quan sinh sản ở thực vật bậc cao, tiến hóa hơn Tảo

- Chuyển từ môi trường nước lên môi trường cạn nên đã có nhiều biến đổi của cơ thể để thích nghi với môi trường mới nên tuyệt đại đa số cơ thể thực vật bậc cao phân hóa thành các cơ quan thân, lá và hầu hết có rễ thật (trừ Rêu)

Chương 4 : RÊU – QUYẾT – HẠT TRẦN

- Mỗi cơ quan đảm nhận chức năng riêng, phù hợp với hoàn cảnh sống mới Trong môi trường cạn thì nguồn thức ăn từ đất (nước và các chất hòa tan) chỉ có thể được đưa vào trong cây nhờ hệ thống rễ (trong khi đó

ở môi trường nước thức ăn hòa tan trong nước có thể được trực tiếp đưa vào cơ thể thực vật), ngoài ra rễ còn giúp cây đứng vững trong đất

- Lá làm nhiệm vụ quang hợp, tổng hợp các chất hữu cơ

từ chất vô cơ Còn thân làm nhiệm vụ nâng đỡ tán lá

và vận chuyển thức ăn.

- Cơ thể thực vật không những phân hóa thành các cơ quan khác nhau, mà mỗi cơ quan đều có cấu tạo phức tạp và phân hóa thành nhiều loại mô quan trọng đối với cơ thể ở cạn mà quan trọng nhất là mô dẫn.

- Mô dẫn có chức năng dẫn truyền thức ăn (nước và các chất hòa tan) từ rễ lên lá và dẫn các chất hữu cơ do lá chế tạo ra đưa

đến các bộ phận khác để nuôi cây Mô dẫn lúc đầu chỉ mới là quản bào, về sau có mạch thông hoàn thiện dần Đồng thời trụ dẫn cũng tiến hóa từ dạng nguyên sinh lên những dạng phức tạp hơn (hình ống, hình mạng…)

- Ngoài mô dẫn, còn có mô bì và mô cơ Mô bì làm nhiệm vụ che chở, bảo vệ cây khỏi bị những tác động biến đổi thường xuyên của môi trường như nhiệt độ, độ ẩm, gió, ánh sáng… Trên mô

bì có lỗ khí giúp cho sự trao đổi khí và nước giữa cây với môi trường Mô cơ làm nhiệm vụ nâng đỡ cây (ở môi trường nước

mô này không phát triển vì nước cũng có tác dụng nâng đỡ và giữ thăng bằng cho cơ thể)

- Tất cả các cơ quan và mô đó xuất hiện và ngày càng phát triển giúp cho thực vật bậc cao thích ứng được với điều kiện sống ở cạn Trong khi đó các đặc điểm này hầu như chưa có hoặc

chưa hoàn thiện ở thực vật bậc thấp (Tảo)

- Về đặc điểm sinh sản và cơ quan sinh sản, ở thực vật bậc cao luôn có sự xen kẽ thế hệ giữa sinh sản vô tính (hình thành bào tử) và sinh sản hữu tính (hình thành

và kết hợp giữa các giao tử) Sự xen kẽ thế hệ thể

hiện rất rõ và thường xuyên

- Trong sự xen kẽ thế hệ, trừ ngành Rêu có thể giao tử chiếm ưu thế so với thể bào tử, còn lại các ngành

khác thì thể bào tử ngày càng chiếm ưu thế rõ rệt và tới ngành Hạt kín thì thể giao tử xem như không đáng

kể Cơ quan sinh sản cái là túi noãn đa bào

- Trong quá trình tiến hóa, túi noãn biến đi và lên đến thực vật Hạt kín xuất hiện một bộ phận mới là “nhụy” nằm trong cơ quan sinh sản chung là hoa.

Có sự xuất hiện phôi Phôi là một giai đoạn nghỉ trong

quá trình phát triển của cơ thể, được bảo vệ và nuôi dưỡng bởi thức ăn lấy từ cơ thể mẹ Đây là một đặc điểm tiến hóa hơn hẳn thực vật bậc thấp, đảm bảo cho nòi giống phát triển tốt hơn.

→ Vì vậy thực vật bậc cao ngày càng chiếm ưu thế

trong giới Thực vật.

1.2 Nguồn gốc và tiến hóa

- Trước đây người ta cho rằng Thực vật bậc cao tiến hóa

từ những Tảo có xen kẽ thế hệ rõ ràng Đó là Tảo lục, Tảo nâu và Tảo đỏ Nhưng nhóm tảo này có nguồn

gốc của thực vật ở cạn đầu tiên thì hiện nay cũng

chưa có đầy đủ tài liệu chứng minh rõ ràng.

- Cho đến gần cuối thế kỉ XX nhiều tác giả cho rằng

Tảo lục là tổ tiên của Thực vật Họ đưa ra những

chứng cớ như: Tảo lục có vách tế bào bằng xenluloz,

có diệp lục a,b, chất dự trữ là tinh bột, đều là đặc

điểm của tất cả Thực vật Quá trình phân bào của Tảo hoàn toàn giống Thực vật Chu trình sống của Thực vật và của chi Ulva trong ngành Tảo lục đều có xen

kẻ thế hệ Giao tử đực nhiều roi là đặc điểm của nhiều Tảo lục cũng gặp ở nhiều Thực vật

- Mặt khác trong vài thập niên trở lại đây, các nhà thực vật học loài người Mĩ nhận thấy rằng Tảo vòng gần gũi vói Thực vật hơn cả Bằng phương pháp so sánh cấu trúc siêu hiển vi, sinh hoá học và thông tin di

truyền của tế bào, các nhà nghiên cứu đã tìm ra sự

giống nhau giữa Tảo vòng và Thực vật:

- Giống nhau về chất màu: cả hai đều có diệp lục và β caroten.

- Giống nhau về sinh hóa: vách tế bào đều bằn xenlulôz.

- Giống nhau về cơ chế của quá trình phân bào.

- Giống nhau về cấu trúc siêu hiển vi của tinh trùng.

- Giống nhau về quan hệ di truyền: Cấu trúc phân tử của bất cứ gen nào trong nhân va các rARN của Tảo vòng đều thể hiện sự gần gũi với Thực vật bậc cao.

- Tuy nhiên cần phải hiểu rằng: Tảo vòng hiện tại không phải là tổ tiên của Thực vật vì chúng không có xen kẽ thế hệ.

- Nhiều giả thiết cho rằng Tảo vòng và Thực vật có

chung nguồn gốc từ một dạng Tảo vòng cổ xưa có tên

là Coleochacter: Túi noãn của tảo này không phóng noãn cầu với nước để thụ tinh, mà noãn cầu nằm lại trong túi noãn chờ tinh trùng đến thụ tinh Sau thụ

tinh, hợp tử phát triển trong túi noãn thành thể đa bào lưỡng bội (đó chính là thể bào tử (2n)) Sau đó mới phân cha giảm nhiễm hình thnhà bào tử Túi noãn

chín, bào tử dược phóng thích ra ngoài phát triển

thành tản mới đơn bội Như vậy là ở loài Tảo vòng cổ xưa này có xen kẽ thế hệ, nhưng thể bào tử không

sống độc lập mà phát triển ngay trong túi noãn (kí

sinh trên đó), sau đó mới hình thành bào tử Tính chất này hoàn toàn giống với Thực vật ở cạn đầu tiên

(ngành Rêu).

Từ đó, khi chuyển lên đời sống ở cạn, các tổ tiên của Thực vật bậc cao do phụ thuộc vào điều kiện môi

trường khác nhau mà phát triển ra 2 dòng tiến hóa

đơn bội và lưỡng bội khác nhau:

- Dòng thứ nhất tiến hóa theo hướng hướng thể giao tử chiếm ưu thế so với thể bào tử, cho ra Ngành Rêu,

ngành này tiến hóa từ cơ thể dạng tản đến dạng thân lá.

- Dòng thứ hai, theo hướng thể bào tử chiếm ưu thế,

hình thành nên tất cả các ngành Thực vật bậc cao

khác và tiến hóa xa hơn hướng thứ nhất, tới những dạng có tổ chức cao nhất như Hạt trần, Hạt kín để tạo thành Giới thực vật phong phú và đa dạng ngày nay.

Di tích hóa thạch đã tìm thấy cho biết thực vật bậc cao

đã xuất hiện cách đây khoảng 500 triệu năm.

Thành phần loài ở các nhóm của thực vật bậc cao đã được biết như

sau:

- Rêu hơn 20.000 loài

- Quyết khoảng 6.000 đến 10.000 loài

- Hạt trần (Thông) từ 500 đến 700 loài

- Thực vật có hoa khoảng 300.000 loài

Còn nhiều loài khác là những thực vật đã hóa thạch

2 Sự phân chia giới thực vật

2.1 Ngành Rêu (Bryophyta)

Rêu là ngành thực vật bậc cao đầu tiên tiến chiếm môi trường đất liền, có đời sống trên cạn nhưng vẫn còn mang những đặc tính của thực vật bậc thấp và được xem là ngành Thực vật ở cạn nguyên thủy nhất: có cấu tạo rất đơn giản

Ở những đại diện thấp cơ thể còn có dạng tản, các đại diện tiến hóa cao hơn thì cơ thể đã có sự phân hóa

thành thân, lá nhưng chưa có rễ thật mà chỉ có rễ giả đơn hoặc đa bào, tức là những lông hút để giữ cây và hút nước, chưa có mô dẫn nên thích nghi kém cỏi với đời sống ở cạn.

Rêu thường mọc ở những nơi ẩm, thành đám dày

Chúng tiến hóa theo một hướng riêng biệt Thể giao

tử (n) chiếm ưu thế so với thể bào tử (2n).

Trong chu trình phát triển, thể giao tử là cây trưởng

thành và chiếm ưu thế, mang cơ quan sinh sản là túi tinh và túi noãn Thể bào tử (thể mang túi) phát triển

từ phôi và nằm trên thể giao tử thường gồm ba phần: túi bào tử, cuống và chân Sự thụ tinh hoàn toàn nhờ nước.

Rêu có 3 hình thức sinh sản: sinh sản hữu tính, sinh sản

vô tính và sinh sản dinh dưỡng, mỗi kiểu đều hình

thành 1 chức năng riêng của nó.

Về phân loại, ngành Rêu được chia làm 3 lớp độc lập: lớp Rêu sừng (Anthoceropsida), lớp Rêu

tản (Marchantiopsida) và lớp Rêu (Bryopsida).

2.1.1 Lớp Rêu sừng

(Anthoceropsida)

Cơ thể dạng tản, là một bản

dẹp màu lục, mặt dưới có rễ giả để bám vào đất ẩm

Trong tế bào có 1-2 thể màu với hạch tạo bột giống Tảo lục

Thể mang túi dài 6 - 15cm, khi chín nứt thành 2 mảnh dọc tách ra giống 2 sừng (nên

được gọi là Rêu sừng).

Ở nước ta có vài loài thuộc chi

Anthoceros

Hình 43 Rêu sừng (Anthoceros laevis)

a Hình dạng chung; b.Hình cắt dọc thể mang túi: 1 Mảnh vỏ tách ra; 2

Cột; 3.Một phần của tản; 4 Bào tử

Sinh sản sinh dưỡng bằng

Hình 44 Rêu tản: a Tản cái với các chụp cái và chén

truyền thể (1); b.Tản đực với các chụp đực;

c Lát cắt ngang tản: 1 Rễ giả; 2 Vảy lá; 3 Lỗ khí; 4 Tế

bào chứa diệp lục; 5 Tế bào mô mềm

Cắt ngang tản từ trên xuống ta thấy:

- Lớp tế bào biểu bì trên thỉnh thoảng có các khí khổng, phía dưới khí khổng là phòng khí

- Dưới biểu bì là lớp tế bào có diệp lục làm nhiệm vụ quang hợp

- Mặt dưới là lớp biểu bì dưới, từ đó mọc ra các rễ giả và các lá vảy.

- Về sinh sản:

+ Sinh sản sinh dưỡng bằng truyền thể Chén truyền thể nằm ở

mặt trên của tản có hình chén, bên trong chứa nhiều khối tế bào hình bản dẹp, màu lục, có 2 thùy gọi là truyền thể Khi được phát tán, truyền thể nẩy mầm tạo ra cơ thể mới

+ Sinh sản hữu tính:

Cơ quan sinh sản là túi tinh và túi noãn nằm trên các tản khác

nhau

• Túi tinh nằm trong chụp đực, mọc ra ở phần đầu của các tản

đực Chụp đực có dạng hình sao mang túi tinh trong các

khoang ăn sâu vào phía trên Túi tinh có hình trứng, bên

trong chứa tinh trùng có hai roi

• Túi noãn nằm trong chụp cái Chụp cái hình sao có múi,

chứa các túi noãn trong lớp màng ở mặt dưới chụp túi noãn

có cấu tạo hình cái chai, phần bụng chứa tế bào trứng

Hình 45 Sinh sản ở Rêu tản

a Lát cắt dọc một phần chụp đực thấy các túi tinh (1) mang tinh trùng (2);

b Lát cắt dọc một phần chụp cái qua 1 thùy thấy các túi noãn (1) và lỗ khí (2);

c Một noãn phóng to thấy noãn cầu (1); d Thể mang túi:

• Sự thụ tinh nhờ nước Sau khi thụ tinh, hợp tử phát

triển thành phôi, phôi phát triển thành thể mang túi (thể bào tử) nằm trong túi noãn cũ

- Trong túi bào tử chứa tế bào về sau có sự phân hóa:

- Một số phân chia giảm nhiễm cho bào tử đơn bội

- Một số phát triển thành sợi đàn hồi để phát tán bào tử

- Bào tử nẩy mầm cho nguyên ty và hình thành tản mới Vậy trong chu trình sinh sản của Rêu tản có sự xen kẽ thế hệ và thể giao tử (n NST) chiếm ưu thế

2.1.3 Lớp Rêu (Bryopsida)

Khác với hai lớp trên, các đại diện của lớp này có cơ thể phân

chia thành thân và lá Thân có cấu tạo đối xứng tỏa tròn và

mang nhiều hàng lá

- Cơ quan sinh sản hữu tính là túi tinh và túi noãn Thể bào tử

gồm chân, cuống và túi bào tử Trong túi bào tử có trụ túi và bao quanh là các bào tử Bào tử nẩy mầm cho nguyên ty thể hiện rõ

Trong cấu tạo giải phẫu ở một số chi cũng có sự biến đổi

Sinh sản dinh dưỡng có nhiều hình thức phong phú tách ngọn, chồi, nguyên ty, rễ giả

Hình 46 Chu trình sinh sản của rêu nhiều lông ( Polytrichium commune)

Lớp rêu khá lớn với 14.000 loài phân bố rộng rãi ở khắp nơi, với các đại diện phổ biến: rêu nước (chi Sphagnum), rêu tường

(Funaria hygrometrica Hedw.), rêu nhiều lông (Polytrichium

commune Hedw.).

Hình 47.a rêu nước 1.Tế bào chứa diệp lục 2 Tế bào chứa nước

b Rêu tường

Vai trò của Rêu:

Tham gia vào việc hình thành thảm thực vật trên trái đất, nhất là

ở các vùng đài nguyên Bắc và Nam cực Trong các quần thể thực vật trên đá, rêu thường chiếm ưu thế Rêu tạo thành các

mỏ than bùn Do độ hút nước lớn, rêu được ứng dụng làm

dụng cụ băng bó thay cho bông Rêu đặc trưng bởi tính chất kháng khuẩn và làm cho vết thương mau lành nên đã được sử dụng làm băng bông trong chiến tranh thế giới lần thứ II

Ngoài ra, rêu còn làm hại đất

- Đó là những sinh vật cổ xưa nhất, cấu tạo cỏ thể đơn giản; chưa

có rể thật, chưa co lá, hoặc chỉ có mầm mống của lá thô sơ,

trun tru kiểu nguyên sinh, gổ với các quản bào vòng hoặc

xoắn , không có cấu tạo phức tạp

- Hai ngành này gần như bị tiêu diệt hoàn toàn vì số loài còn lại rất hiếm gặp

Quyết trần được coi như là tổ tiên của những thực vật ở cạn Từ

đó xuất hiên nhiều ngành theo hai hướng:

- Hướng lá to như ở Dương xỉ

- Hướng lá nhỏ như ở Thông đá, Cỏ tháp bút

Hình 48 a Rhynia: 1 Hình dạng chung, 2 Cắt ngang thân:

b Asteroxylon; c Quyết lá thông ( Psilotum)

2.3 Ngành Thông đá (Lycopodiophyta)

Thể bào tử là cây trưởng thành đã có thân lá điển hình

và có rễ thật Lá nhỏ, xếp sít nhau trên thân, có đường gân giữa gồm 1 bó mạch từ thân phân nhánh vào Túi bào tử là 1 ô nằm trên những lá đặc biệt gọi là lá bào

tử hợp thành bông ở ngọn cành Bào tử nảy mầm

thành nguyên tản (thể giao tử) mang cơ quan sinh sản hữu tính Nguyên tản chỉ là một bản mỏng nhỏ cấu

tạo đơn giản Sau khi thụ tinh, hợp tử phát triển thành phôi lúc đầu còn sống trên nguyên tản một thời gian,

về sau phát triển thành 1 cây sống độc lập Như vậy ở Thông đá thể bào tử đã chiếm ưu thế so với thể giao tử.

Các tổ tiên của ngành Thông đá đã được tìm thấy nhiều vào kỷ Silua cùng với nhiều đại diện khác của ngành Quyết trần là những dẫn liệu cho phép nói rằng ngành Thông đá có thể xuất phát trực tiếp từ

ngành Quyết trần, kiểu Asteroxylon, từ đó phát triển theo hướng lá

nhỏ.

Theo K.R.Sporne (1966), ngành Thông đá gồm 5 họ, nhưng trong đó hầu hết các đại diện đã hóa đá Đó là những đại diện có thân gỗ lớn

và có vai trò trong việc hình thành các mỏ than đá Chỉ có 2 bộ

Thông đá và Quyển bá là còn các đại diện đang sống.

- Thông đất (Lycopodiella cernua (L.) Franco et Vasc hay

Lycopodium cernuum L.) : Cây nhỏ, cao khoảng 30 cm Thường

mọc ở các đồi cây bụi và đồi cọ Cây có dáng đẹp, giữ được bền màu khi khô, nên được dùng làm vật trang trí hoặc làm cây giả

trong các mô hình Đông y dùng làm thuốc chữa ho.

Hình 49 Chu trình sống của Thông đá: 1 Hình dạng chung, 2 Lá bào tử; 3 Bào tử;

4 Bào tử nảy mầm; 5 Nguyên tản; 6 Túi tinh; 7 Tinh trùng; 8 Túi noãn; 9 Phôi nảy

mầm; 10,11 Cây con

Hình 50 Thông đất ( Lycopodium cernua)

1 Hình dạng chung ;.2 bông bào tử 3 lá bào tử

b Thông đá dẹp ( L.complanatum)

- Thông đá dẹp hay rêu thềm nhà (Lycopodium complanatum

L.) : Thân chính nằm bò, cành tỏa ra hình quạt, lá hình giùi xếp thành 2 dãy Có ở Tam Đảo, Sapa

3.2.2 BỘ QUYỄN BÁ (Selaginellales)

- Khác với bộ thông đá ỏ bộ Quyển bá có hai loại bào tử khác nhau ( bào tử lớn

và bào tử nhỏ ) nằm trong các túi bào tử và lá bào tử riêng biệt.

- Bộ gồm những cây thân cỏ đứng hoặc nằm, lá xếp thành 4 vảy trên thân.

+ Hai dảy lá to mọc đối ở hai bên.

+ Hai dảy lá nhỏ mọc so le làm thành đường sóng ở giữa.

+ Trung trục kém phát triển còn ở kiểu vi sinh, nằm trong một khoảng trống ở giữa thân và liên hệ với phần vỏ bởi một dảy tế bào chứa diệp lục.

- Bào tử khác nhau, phát triển thành nguyên tản đơn tính.

+ Bào tử lớn phát triển thành nguyên tản cái

+ Bào tử nhỏ phát triển thành nguyên tản đực.

- Số lượng bào tử lớn thường là bốn, còn ở tế bào nhỏ thì rất nhiều ( hình 51).

Hình 51 Chi Quyển bá ( Selaginella)

- Bộ Quyển bá chỉ có một họ Quyển bá

( Selaginellacaea) và một chi Selaginella gồm khoảnh 700 loài.

- Các di tích hoá đá của Quyển bá được tìm

thấy ở đầu kỉ Thang đá và con cháu của chúng chính là các Quyển bá hiện nay.

- Một số loại thường gặp.

Hình 52.a Quyển bá yếu ( selaginella delicatula):

b Quyển bá bám đá c Quyển bá trường sinh

+ Quyển bá yếu

(S.delicatula(Desv.)Alst.): cây mọc đứng lá mỏng, bông bào tử ở ngọn

nhánh (h.52a).

+ Quyển bá móc

(Selaginella uncinata

(Desv.) Spring.)

(h51.1): cỏ bò thân màu rơm hay màu vàng, rể

chống ở gốc thân Bông bào tử dài 5mm, lá bào

tử mép nguyên hay có

răng ở phía trên Cây

mọc ở vùng núi cao.