BÀI GIẢNG GIỐNG VÀ CHỌN GIỐNG ĐẠI CƯƠNG. TS. Lê Tiến Dũng

TRƯỜNG ĐẠI HỌC NÔNG LÂM HUẾ DỰ ÁN HỢP TÁC VIỆT NAM – HÀ LAN BÀI GIẢNG GIỐNG VÀ CHỌN GIỐNG ĐẠI CƯƠNG Người biên soạn: TS Lê Tiến Dũng Huế, 08/2009 Bài MỞ ĐẦU I- CHỌN TẠO GIỐNG CÂY TRỒNG LÀ GÌ? “Chọn tạo giống trồng” (Plant Breeding) môn khoa học, môn nghệ thuật thay đổi, cải thiện tính di truyề n trồng Nói cách khác chọn tạo giống trồng “chọn lọc” từ biế n dị tự nhiên nhân tạo có quần thể để tạo giống Công việc chọn lọc giống trồng trình thuầ n hố dại thành trồng nơng nghiệp, nhằm không ngừng cải thiện tiề m nă ng suất Tiề m thường biể u số đặc tính: số hạt/bơng, trọng lượng hạt, số thu hoạch, kĩ thuật trồng trọt tính chịu đựng với điều kiện thời tiết khắc nghiệt (stress) Cùng với phát hiệ n giới tính trồng, phương pháp lai tạo bổ sung cho kĩ thuật chọn tạo giống Mặc dù lai tạo biện pháp thực hành áp dụng từ trước có ý kiến Mendel, va i trò đặc tính di truyền chọn tạo giống khơng dễ chấp nhận nhà khoa học đương thời Thực nghiệm Mendel cung cấp sở khoa học chế tính di truyền năm trước có nhiều cách giải thích chế di truyền công bố Nghệ thuật chọn tạo giố ng trồng chỗ: khả quan sát, óc phán đốn nhà chọn giố ng nhằ m phát biế n dị có lợi đem lại nguồ n giá trị kinh tế cao lồi để có loại hình tối ưu Nhiều nhà chọn giống lúc đầu mang tính nghiệp dư, trồng họ tìm lẫn giống đồng ruộng vườn thí nghiệm Nông nghiệp đại ngà y giới hố nên u cầu cần có loại hình trồng phù hợp, lí để nhà chọn tạo giống tìm trồng có tính trạng, đặc tính đáp ứng đầy đủ thoả mã n dần nhu cầu Ví dụ: tìm giống củ cải đường phù hợp với gieo trồng máy bay giống cà chua có khả thu hoạch giới Tương tự vậy, tạo số trồng có đặc tính phù hợp với số chất nông dược, chịu đựng thuốc diệt cỏ Thà nh cơng chương trình chọn giống nhằ m đáp ứng mục tiêu khác phụ thuộc vào yếu tố chính: tính biến dị, tính ổn định giố ng trồng II- TẦM QUAN TRỌNG CỦA CÔNG TÁC CHỌN TẠO GIỐNG CÂY TRỒNG Qúa trình thuầ n hố dại nh trồng diễn chậ m chạp Nó phát triển mạnh từ châu Âu phát sinh sản hữu tính trồng Camerarius công bố vào nă m 1694 Sau năm 1760, nhà thực vật học Thuỵ Điển sau Kolreuteur quan sinh sản trồng mô tả tỉ mỉ số cặp lai thuốc tiế n hành Từ xuất tác phẩ m “ Nguồn gốc loài chọn lọc tự nhiên” Charle Darwin (1865) có thúc đẩy mạnh mẽ cơng tác chọn tạo giống trồng Năm 1865, Gregor Mendel có phát quan trọng lai giống đậu Hà Lan có cặp tính trạng khác Tuy nhiê n xã hội đương thời không thừa nhậ n phát minh tuyệt vời ông, sở khoa học cơng tác chọn tạo giống chưa có Đến năm 1900 với việc phát T.Schermark, C.Correns H.De Vries kết Mendel thừa nhận Ở kỉ này, công tác chọn tạo giống trồng dựa vào phương pháp lai loài với phương pháp chọn giống đặc biệt tần số biế n dị phân li hệ thu kết tốt, góp phần thúc đẩy sản xuất nơng nghiệp Ví dụ: trước nă m 1938 lượng đường củ cải đường chiế m 9%, đến có giống chứa 20% giống Hướng dương thường chứa có 30% dầu giống lai chứa tới 50% có giống đạt 60% hà m lượng dầu (Pustovoi, 1975) Năng suất kỉ lục ngô (Zea mays) đạt kỉ thứ 19 5tấn/ha, nă ng suất bình quân Mĩ châu Âu đạt từ 10 – 15tấn/ha Năng suất kỉ lục vượt 20tấn/ha cịn giống lúa mì đạt – 8tấn/ha kỉ lục >10tấn/ha Sự đóng góp giống m cho sản xuất nông nghiệp phát triể n Theo kết thí nghiệm I.Shizuka (1969) cho thấy rằng: giống lúa sản lượng tăng 50 – 60% so với giống cổ truyền Sau chiế n tranh giới thứ 2, phương pháp chọn tạo giống trồng bắt đầu việc sử dụng phương pháp la i quy ước Các kĩ thuật bao gồm: đa bội thể nhâ n tạo, đột biến nhân tạo, kĩ nghệ nhiễm sắc thể (thêm đoạn thay đổi đoạn nhiễ m sắc thể), bất dục đực Hầu hết phương pháp chọn tạo giống phát triển bước đầu như: dung hợp tế bào trần, kĩ thuật tái tổ hợp ADN cho phép phát triển tế bào giống mà trước chưa có Ở nhiều nước, sản lượng trồng tăng lên gấp gấp lần khoảng 30 nă m trở lại Sự phát triển giống có suất cao biện pháp để tăng sản lượng lương thực Tuy nhiên, giố ng lại địi hỏi điều kiện sản xuất thâm canh khơng phải nơi đáp ứng Có vùng đất cát mặ n, chua đất lầ y thụt dùng cho nông nghiệp sơ khai Những loại đất cần cải thiện sử dụng giố ng chống chịu thích nghi vùng Ngồi vùng đất dốc, đất băng giá cần có giống thích hợp Nhiều giống ăn quả, thuốc, dược thảo thức ăn gia súc lâu trồng vùng đất màu mỡ đưa lên miền núi củ cải đường ngô III- QUAN NIỆM CỦA VAVILOV VỀ CHỌN TẠO GIỐNG CÂY TRỒNG Nhicola i I.Vavilo v 1887 – 1942 nhà thực vật người Nga, đồng thời nhà chọn giống trồng đề xướng “Trung tâ m khởi nguyên” mà từ trung tâm tìm thấy mức độ cao biến dị di truyề n loài Biế n dị xuất đột biến tự nhiên, la i tự phát thay đồi cấu trúc số lượng nhiễm sắc thể nhằm thíc h nghi với điều kiệ n mơi trường phức tạp xảy Sự hình thành loài Vavilo v nêu lên tác phẩ m: “Luật loài biến dị tương đồng” theo luật dạng đột biế n tìm thấy lồi khác có liên quan đến lồi đầu tiến Ơng cho nơi có tạp giao lồi lồi, có tác động chọn lọc tự nhiên nhân tạo phát sinh trung tâm thứ cấp Vavilov thừa nhận việc gieo trồng biến dị điều kiện thích hợp, tính trạng đặc tính trồng biểu thuận lợi cho việc chọn lọc IV- CHỌN TẠO GIỐNG CÂY TRỒNG SAU M ENDEL Sau phát định luật Mendel vào năm 1900, Bateson người đặt tên “Di truyề n học” thành môn khoa học thừa nhận rằng: mô n khoa học di truyền sở khoa học mở phương pháp chọn tạo giống cho trồng Chọn tạo giố ng trồng đại đời, di truyền học bắt đầu áp dụng môn khoa học sở áp dụng rộng rãi, chấp nhận công cụ kĩ thuật : tế bào học, sinh lí học, bệnh cây, trùng, thống kê Đã có nhiều tiến đáng kể lĩnh vực khác đóng góp cho cơng tác chọn giống trồng Những tiến bao gồ m việc tạo đồng nguyên dị nguyên đa bội thể loài trồng tự nhiên Đã xuất dạng đa bội thể nhân tạo tự nhiên sử dụng trực tiếp gián tiếp, tiếp đến cách sử dụng tác nhân lí hố học để gây đột biến Cũng có nhiều phát minh đóng góp vào tiến thành công công tác chọn tạo giống, phải kể đến di truyề n số lượng tương tác kiểu gen mô i trường chọn tạo giống chống chịu, bảo tồn nguồ n gen Gần tiến di truyền học cho phép nhà chọn tạo giống tìm phương pháp việc lập đồ RFLP, việc chọn lọc nhờ gen đánh dấu, sử dụng dịng vơ tính thơng tin di truyề n V- M ỤC TIÊU VÀ CHIẾN LƯỢC CỦA CHỌN TẠO GIỐNG CÂY TRỒNG V.1 M ục tiê u: Mục tiêu trước mắt nhà chọn tạo giống là: - Chọn tạo giống trồng có suất cao: mục tiêu hà ng đầu nhà chọn tạo giống tự thụ giao phấn, giống giống lai, đặc biệt việc sử dụng ưu la i tự thụ giao phấn - Chọn tạo giố ng trồng có chất lượng nơng sản tốt, đặc biệt chất lượng dinh dưỡng, chất lượng nấ u nưỡng chất lượng thương phẩ m cao - Chọn tạo giống trồng có khả chống chịu sâu bệnh tốt chống chịu với điều kiện bất thuận, mặn, hạn, úng - Chọn tạo giống có đặc tính nơng sinh học nhằ m đáp ứng nhu cầu sản xuất người tiêu dùng: chiều cao cây, thời gia n sinh trưởng, khả giới hoá thu hoạch bảo n, chế biến nô ng sản phẩ m V.2 Chiến lược: Về chiế n lược lâ u dài nhà tạo chọn giống thật đơn giản không phả i khơng khó khăn - Nhận biết đặc trưng hình thái, đặc tính sinh lí, di truyền phản ứng trồng với sâu bệnh nhằ m tăng tính thíc h nghi mỗ i lồi, giống trồng với suất phẩm chất - Xây dựng biện pháp kĩ thuật phù hợp với đặc điể m hình thái, sinh lí, di truyền đặc tính nơng sinh học khác - Nghiên cứu nguồn gen đặc tính mong muốn nhà chọn giống - Ứng dụng thành di truyền học hiệ n xúc tiến nhằ m tạo nhanh giống trồng cải tiến giống VI- KHÁI NIỆM VỀ GIỐNG VI.1 Định nghĩa: “Giống nhó m trồng, có đặc điể m kinh tế, sinh học tính trạng hình thái giố ng nhau, cho nă ng suất cao, chất lượng tốt vùng sinh thái khác điều kiện kĩ thuật phù hợp.” VI.2 Giống (Varieties, Cultivar) nhóm thực vật hợp thành nên có nguồn gốc chung từ cá thể hay số cá thể có đặc tính, tính trạng giống VI.3 Giống ma ng tính khu vực hố: tất tính trạng đặc tính giống biểu hiệ n điều kiện ngoại cảnh định (đất đai, khí hậu, thời tiết biện pháp kĩ thuật) Từ xuất hiệ n i niệ m giống chống chịu: hạn, mặ n, úng, điều kiện khắc nghiệt VI.4 Giống mang tính di truyền đồng (ổn định, phâ n li ) có tính đồng tính trạng hình thá i số đặc tính nơng sinh học khác như: chiều cao cây, thời gian sinh trưởng, khả chống chịu VI.5 Giống không ngừng thoả mãn nhu cầu người: suất cao, chất lượng tốt, có giá trị thương phẩm cao VII- KHÁI NIỆM VỀ TÍNH TRẠNG, ĐẶC TÍNH CỦA GIỐNG VII.1 Tính trạ ng: đặc điể m hình thá i, cấu tạo thực vật Để nhậ n biết tính trạng, người ta chia thành nhó m sau: - Về đặc điể m hình thái giải phẫu Ví dụ: chiều cao cây, cỡ lá, số lượng đốt tính trạng số lượng cân đo, đong đế m - Về đặc điể m cấu tạo: độ dày bông, mà u sắc thân lá, hoa Đó tính trạng chất lượng Tính trạng chất lượng thường gen kiểm tra dễ thay đổi điều kiện ngoại cảnh quan sát phương pháp m quan - Sự tiến hành q trình: ví dụ: hơ hấp, quang hợp, phản ứng quang chu kì trình diễn mẫ n m với môi trường Sự kiể m tra trình: ví dụ hoạt động chu trình Calvin Hầu hết men mẫn m với mơ i trường chịu ảnh hưởng trực tiếp gián tiếp men thường có hạt ảnh hưởng quan trọng đến tính trạng chất lượng VII.2 Đặc tính: đặc điể m sinh lí, sinh hố đặc điể m kĩ thuật thực vật Ví dụ: tính chịu hạn, mặn, rét, úng Đặc tính sinh hố: hà m lượng đường, protein hạt, đặc điể m kĩ thuật: hiệu suất bột hạt, độ xốp bánh Bài CƠ SỞ DI TRUYỀN SỐ LƯỢNG TRONG CHỌN GIỐNG CÂY TRỔNG I- CÁC TÍNH TRẠNG Tính trạng cá thể, dù động vật hay thực vật, có hai loại, tính trạng chất lượng tính trạng số lượng Tính trạng chất lượng biểu thị biến thiên gián đoạn, dễ dàng phân loại cá thể thành dạng khác Một ví dụ tính trạng chất lượng người nhóm máu Các cá thể quần thể người phân loại theo nhó m máu A, B,O, dễ dàng phân thành nhóm A, B, Ab O Ở thực vật tính trạng chất lượng gồ m mà u sắc hạt, nội nhũ dạng nếp hay tẻ lúa Tính trạng số lượng ngược lại biểu thị biến thiên liên tục từ giá trị thấp đến giá trị cao có nhiề u dạng trung gian Phần lớn tính trạng kinh tế quan trọng thực vật tính trạng số lượng suất, phẩ m chất, thời gian sinh trưởng Nguyên nhân gây biến thiên liê n tục tính trạng số lượng kiểm soát nhiề u gen có hiệu ứng nhỏ ma ng tính tích luỹ, gọi đa gen Sự phân li đồng thời nhiề u gen tạo phạ m vi rộng kiể u gen ma ng tính liên tục khơng thể phân chia thành lớp riêng biệt Biến dị cá thể quần thể tính trạng số lượng ngồi kiểu gen cịn liên quan tới ảnh hưởng mô i trường Nghiên cứu di truyền số lượng đơi cịn gọi di truyền thống kê Phương pháp tiếp cận di truyền số lượng phân chia giá trị kiể u hình phương sai tính trạng số lượng thành phần II- GIÁ TRỊ KIỂU HÌNH VÀ KIỂU GEN II.1 Giá trị trung bình quần thể : Cơ sở di truyền số lượng phân chia giá trị kiểu hình tính trạng số lượng thành thành phần ảnh hưởng kiểu gen ảnh hưởng mô i trường Trong phần lớn trường hợp thực tế giá trị kiểu gen xác định nhiều gen hay nhiề u lô-cut Tuy nhien để đơn giản hoá xét đến hiệu ứng lô-cut Giả sử quần thể trạng thái cân Hardy-Weinberg, ta có: KIỂU GEN TẦN SỐ GIÁ TRỊ A A1 p2 +a A A2 2pq d A A2 q2 -a Tổng = Giá trị trung bình quần thể = M = a (p - q) + 2pqd Trong đó: M = giá trị trung bình quần thể p = tần số ale n A1 TẦN SỐ X GIÁ TRỊ p2 a 2pqd - q2a q = tần số ale n A2 +a –a = giá trị tương ứng hai thể đồng hợp tử A1 A1 A2 A2 d = giá trị thể dị hợp tử Trong mơ hình trên, hai đồng hợp tử có giá trị nha u khác dấu thang giá trị (a -a), d độ trội hai alen, tính hiệu số giá trị thể dị hợp tử trung bình hai đồng hợp tử d  A1 A2  A1 A1  A2 A2 Do khơng có trội d = 0, trội hồn tồn d =  a, trội khơng hồn toàn d < a siêu trội d > a Vì tỉ số d/a dùng để đo độ trội Giá trị trung bình quần thể hàm số tần số gen, p q Tần số alen quần thể thay đổi từ đến Giá trị a d lô-cut không thay đổi lơ-cut Với tính trạng số lượng có nhiều lơ-cut tương tác với nhau, giá trị trung bình quần thể tổng giá trị trung bình lơ-cut riêng rẽ, là: M   a( p  q)  2 pqd II.2 Gía trị kiể u ge n giá trị chọn giống Vì mỗ i hệ hình thành tổ hợp gen bố mẹ truyề n cho gen không phả i kiểu gen nên điều quan trọng phải xác định giá trị thay gen gen khác Giá trị hiệu ứng trung bình gen Galconer (1986) định nghĩa hiệu ứng trung bình gen độ lệch trung bình so với trung bình quần thể cá thể nhận gen từ bố mẹ, gen từ bố mẹ ngẫ u nhiê n từ quần thể Q trình thể đây: KIỂU GEN THẾ HỆ CON GIAO TỬ A1 A1 A1 A2 A2 A2 HIỆU ỨNG TRUNG BÌNH a d -a p q 1  pa  pd  M  qa  d q  p  A1 p q   qa  pd  M   pa  d q  p  A2 Hiệ u ứng trung bình thay gen :   1    a  d q  p  Sự cải tiến di truyền tính trạng số lượng phụ thuộc vào hiệu chọn lọc cá thể khác giá trị kiểu gen Như nói bố mẹ truyền cho gen kiểu gen, thế, hiệu ứng trung bình gen bố mẹ xác định giá trị kiểu gen trung bình hệ Giá trị cá thể đánh giá giá trị trung bình hệ gọi giá trị chọn giống cá thể Nói cách khác giá trị chọn giống cá thể tổng hiệu ứng trung bình gen cá thể KIỂU GEN Gía trị chọn giống A1 A1 2 A1 A2 a1   A2 A2 2  2q  q  p   2 p  II.3 Các thành phầ n phương sai Ở tính trạng chất lượng kiểu gen biểu không phụ thuộc vào hiệu ứng riêng rẽ gen mà phụ thuộc vào tương tác chúng Đối với tính trạng đơn gen (một locut) tương tác alen locut (tương tác nộ i locut hay tương tác alen) gọi trội Trội biểu từ khơng hồn tồn đến hồn toàn, gen (gen trội) che lấp hiệu ứng gen (gen ẩn) Điều có nghĩa thể dị hợp tử biểu gen trội có kiểu cá thể đồng hợp tử trội Nếu khơng có trội thể dị hợp tử khác với hai thể đồng hợp tử thường biểu mang tính trung gian Với tính trạng chất lượng nhiề u locut kiể m soát (ví dụ hai gen y hai locut) ngồi tương tác nộ i locut cịn có tương tác alen locut khác nha u (tương tác locut hay tương tác không alen) gọi ức chế Ngược lại với tính trạng chất lượng, tính trạng số lượng khơng gen mà mơi trường kiể m sốt Giả sử, kiểu gen môi trường độc lập với nhau, kiểu hình P cá thể tính trạng số lượng kết kiể u gen G mô i trường E P=G +E Cũng tính trạng chất lượng, tính trạng số lượng biểu tương tác nội locut locut Do kiểu gen tính trạng số lượng biểu thi bằng: G=A+D+I Trong A hiệu ứng riêng rẽ gen hay thành phần cộng tính trạng kiểu gen (Fisher, 1918); D độ lệch trội hay thành phần tương tác nộ i locut I nh phần tương tác locut Như nói, định lượng biểu kiểu ge n, giá trị thể dị hợp tử locut riêng rẽ giá trị trung bình thể đồng hợp tử khơng có gen trội so với gen Do đó, độ lệch so với giá trị trung bình dấu hiệ u có mặt trội Có ba mức trội là: trội khơng hồn tồn – giá trị thể dị hợp tử nằm khoảng trung bình hai thể đồng hợp tử giá trị thể đồng hợp tử trội; trội hoàn toàn - giá trị thể dị hợp tử giá trị thể đồng hợp tử trội, siêu trội - giá trị thể dị hợp tử vượt ngoà i phạm vi hai thể đồng hợp tử Mối quan hệ giá trị kiểu gen locut mức trội khác nha u trình bày (bảng II.1) Bảng II.1: Giá trị kiể u ge n thể dị hợp tử (G12 ) locut với ale n A1 A2 so với hai thể đồng hợp tử (G11 A1 A1 G11 cho A2 A2 ) giá trị trung bình chúng mức trội khác Trội hoàn toàn ALEN TRỘI A1 G  G 22 G12  11 G11  G22  G12  G11 G12  G11 Siêu trội G11  G12 MỨC TRỘI Khơng có trội Trội khơng hồn tồn A2 G11  G 22 G  G 22 G 22  G12  11 G22  G12 G12  G12  G22 Nếu tính trạng kiể m soát nhiều locut, nh phần cộng kiểu gen tổng hiệ u ứng riêng rẽ alen tất locut thành phần trội tổng tất tương tác nội locut Bất kì độ lệch cịn lại so với giá trị trung bình kiểu ge n sau trừ hiệu ứng cộng trội ức chế Mơ hình kiểu gen tính trạng số lượng kiể m sốt n locut biểu thị dạng sau: G   n   a i  a  k 1 j   k     n   d ij  k  I  k 1  Trong ai, aj, dij tương ứng hiệu ứng riê ng rẽ alen thứ i từ bố alen thứ j từ mẹ tương tác hai alen Thành phần ức chế phân chia nh tương tác gen, tương tác gen Trong tương tác lại phân chia tiếp thành kiểu tương tác hồn tồn cộng tính (các gen riê ng rẽ locut khác tương tác với nha u), kiểu tương tác cộng x trội (các alen riêng rẽ số locut tương tác với cặp alen locut khác) kiểu tương tác hoàn toàn trội (tương tác cặp alen) (Kempthorne, 1954) Như gen kiể m soát tính trạng số lượng hoạt động cộng mang tính cộng gộp, có nghĩa biểu hiệ n kiểu gen hiệu ứng riê ng rẽ gen (còn gọi hiệu ứng trung bình y hiệu ứng cộng), khơng cộng gộp, có nghĩa phần biểu kiểu gen tương tác gen (trong nội locut hay locut) Mỗi yếu tố khác kiể m sốt kiểu hình cá thể với tính trạng số lượng đóng góp vào khác cá thể quần thể Tổng biến động hay phương sai kiể u hình  quần thể là:  P2   G2   E2 Tổng phương sai di truyề n  G2 bao gồ m phương sai hiệ u ứng cộng hay hiệ u ứng trung bình gen (  2A ), phương sai hiệu ứng trội (  D2 ) phương sai ức chế hay tương tác gen (  I2 ) (Kempthorne, 1954; Falconer, 1986) Phương sai ức chế biểu thị thành phần biến động tàn dư chia thành thành phần hoàn toàn cộng (  A2A ,  2AAA ), cộng x trội (  2AD ,  2AAD ,  2AAD ) hoàn toàn trội (  DD , ) Ta có:  DDD  G2   2A   D2   I2 III- ƯỚC LƯỢNG CÁC THÀNH PHẦN PHƯƠNG SAI DI TRUYỀN Đọc tài liệu IV- HỆ SỐ DI TRUYỀN VÀ HIỆU QUẢ CHỌN LỌC Hiệ u qủa chọn lọc tính trạng số lượng phụ thuộc vào ý nghĩa tương đối yếu tố di truyền không di truyền khác kiểu hình kiểu gen quần thể - i niệ m gọi hệ số di truyền Hệ số di truyền đo tỉ số phương sai di truyền phương sai kiểu hình y tổng phương sai Có hai giá trị thường sử dụng, hệ số di truyền nghĩa rộng, hb2   G2  P2 , hệ số di truyền nghĩa hẹp, hn2   A2  P2 Có thể ước lượng hệ số di truyền tính trạng nhiều phương pháp khác bao gồm phương pháp phân tích hệ phân li (F2 lai lạ i) hệ không phân li (bố mẹ F1) (Mather, 1949), tương quan bố mẹ lai (Frey Horner, 1957) phương pháp phân tích thành phần phương sai Trong phương pháp nêu trên, phương pháp phân tích thành phần phương sai cung cấp tính linh động lớn để dự đoán hiệ u phương pháp chọn lọc Thà nh phần phương sai sử dụng để tính tốn hệ số di truyề n sở cá thể, thí nghiệ m dịng Vì hệ số di truyền đại lượng thố ng kê biểu thị tỉ số phương sai nên h đại lượng đặc trưng cho quần thể xác định mô i trường xác định Bản thân giá trị di truyền quần thể không nói lên tính ưu việt quần thể Giá trị h2 dao động khoảng từ đến 1.Trong dịng thuầ n cá thể có 10 kiểu gen nên toàn biến động hay khác nha u cá thể hoàn toàn yếu tố ngoại cảnh h2 = Mục đíc h chọn lọc thay đổi giá trị trung bình quần thể tính trạng cần cải tiến thông qua thay đổi tần số gen Tuy nhiên, hiệ u chọn lọc tần số gen tính trạng số lượng khơng thể quan sát trực tiếp mà xác định thơng qua thay đổi cảu giá trị trung bình tha m số khác quần thể thành phần phương sai Sự thay đổi gái trị kiểu gen sau hệ chọn lọc gọi kết chọn lọc (hay gọi phản ứng với chọ n lọc, tiến di truyề n ) là:  G = Sh2 Trong đó: S = vi sai chọn lọc = hiệu số giá trị trung bình cá thể chọn quần thể ban đầu h2 = hệ số di truyề n, thường nghĩa hẹp Công thức cho thấy kết chọn lọc cao hệ số di truyền vi sai chọn lọc cao Giá trị h2 bị ảnh hưởng mơ i trường tăng cách sử dụng phương pháp chọn lọc sơ đồ thí nghiệ m thích hợp Vi sai chọn lọc phụ thuộc vào tỉ lệ cá thể chọn mức độ biến động quần thể Vi sai chọn lọc tăng chiề u với độ biế n động ngược chiều với tỉ lệ chọn lọc Để chẩn đoán kết chọn lọc người ta thường sử dụng giá trị S/  P thay cho S m vi sai chọn lọc tiê u chuẩn hoá Do kết qủa chọn lọc biểu thị bằng:  G = i P h2 Trong i = S/  P gọi cường độ chọn lọc Đối với tính trạng số lượng phân phối chuẩ n i = Yz/p, Yz độ cao toạ độ điể m chọn lọc p tỉ lệ chọn Có thể tính cường độ chọn lọc (các giá trị i) cho giá trị p khác nha u cách sử dụng bảng có giá trị Yz số sách thống kê Bảng cho biết số giá trị i với tỉ lệ chọn lọc khác nhau: Bảng II.7 Giá trị i (cường độ chọn lọc) số giá trị p (tỉ lệ chọn) p% 50 40 30 25 20 15 10 i 0.80 0.97 1.16 1.27 1.40 1.55 1.76 2.06 2.42 2.84 V- TƯƠNG QUAN DI TRUYỀN VÀ PHẢN ỨNG LIÊN ĐỚI Hai tính trạng, chẳng hạn chiều cao tổng suất chất khơ tương quan kiểu hình Tuy nhiê n, điề u quan trọng nhà chọn giống phải xác định mố i tương quan có sở di truyền phản ánh yếu tố môi trường Tương quan di truyền, r A, ước lượng thông qua tương quan giá trị chọn giống hai tính trạng cá thể quần thể Tương quan môi trường rE tương 11 quan độ lệch mô i trường biểu thị phần dư phương sai kiểu hình Có thể biểu thị phương sai kiểu hình hai tính trạng X Y theo công thức sau: rP = CovP CovA  CovE =  Px Py  Px Py Nếu đặt e2 = – h2 ta viết rP = hx hy Cov A Cov E  exey  Ax  Ay  Ex Ey rP = hx hy rA + ex ey rE Thô ng thường chọn lọc để cải tiế n tính trạng nà y kéo theo thay đổi tính trạng khác Ví dụ tăng hàm lượng caroten khoai lang làm thay đổi thuỷ phần hay làm lượng chất khô củ Nếu gọi X tính trạng chọn trực tiếp phản ứng chọn lọc X giá trị chọn giống trung bình cá thể chọn Sự thay đổi tính trạng gián tiếp Y hồi quy giá trị chọn giố ng Y với giá trị chọn giông X Quan hệ hồ i quy là: B(A)YX = Cov A  = r A AY  AX  AX Kết chọn lọc tính trạng X chọn trực tiếp là: AG = i hX  AX Do phản ứng liên đới tính trạng Y là: C GY = b(A)YX  GX  = i hX  AX rA AY  AX = ihX rA  AY Nếu đặt  AY = hy  AY phản ứng liên đới là: C GY = i hx hy rA  PY Do kết chọn lọc tính trạng liên đới dự đốn biết tương quan di truyền hệ số di truyền hai tính trạng VI- CHỈ SỐ CHỌN LỌC VI.1 Khái niệ m xây dựng số chọn lọc Trong phần lớn chương trình chọn giống thực vật động vật, nhiều tính trạng cần phả i cải tiến đồng thời Cải tiến tính trạng kéo theo cải tiến làm xấu tính trạng có liên quan Do tiến hành chọn lọc cần phải xem xét đồng thời tất tính trạng quan trọng loài trồng Chỉ số 12 chọn lọc sở cho việc chọn lọc đồng thời nhiều tính trạng thông qua nhận biết phân biệt kiểu gen mong muốn với kiểu gen không mong muốn dựa vào kiểu hình Smith (1936) định nghĩa giá trị kiểu gen (H) cá thể là: H = a1 G1 + a2 G2 + + an Gn Trong G1 , G2 , , Gn giá trị kiểu gen tính trạng riêng rẽ a1, a2 , , an biểu thị ý nghĩa kinh tế tương đối tính trạng Một hàm khác (I) dựa vào kiểu hình tính trạng khác biểu thị dạng: I = b1 P1 + b2 P2 + + bn Pn Trong b1 , b2 , , bn hệ số cần ước lượng cho tương quan H I (r(H,I) đạt giá trị tối đa Để đạt giá trị r(H,I) cao phải giải hệ phương trình để tìm giá trị bi Nếu xem xét tính trạng hệ phương trình có dạng sau: b1 P11 + b2 P12 + b3 P13 = a1 G11 + a2 G12 + a3 G13 b1 P21 + b2 P22 + b3 P23 = a1 G21 + a2 G22 + a3 G23 b1 P31 + b2 P32 + b3 P33 = a1 G31 + a2 G32 + a3 G33 dạng ma trận trở thành (Pb = Ga): P11P12 P13  P P P   21 22 23  P31P32P33  b1  b   1 b1  = G11G12G13  G G G   21 22 23  G 31G32G33  a1  a   1 a1  Các hệ số b1 ước lượng sau: b = P-1 Ga b cột vec-tơ, P-1 ma trận ngược phương sai hiệp phương sai kiểu hình, G ma trận phương sai hiệp phương sai kiểu gen a cột vec-tơ giá trị kinh tế Như để thiết lập số chọn lọc phải thực bước sau đây: Ước lượng ma trận phương sai hiệp phương sai kiểu gen kiểu hình Phương sai hiệp phương sai ước lượng thô ng qua sơ đồ giao phối trình bày phần trước Lập hệ phương trình theo bảng ma trận Giải hệ phương trình để xác định giá trị bi Chỉ số chọn lọc tiêu chọn lọc Chỉ số chọn lọc cho mỗ i cá thể hay nhóm cá thể (dịng, gia đình ) xây dựng dựa vào giá trị bi giá trị kiểu hình Cơng thức tốn học hàm (I) gọi số chọn lọc: I= b1 P1 + b2P2 + + bn Pn VI.2 Các số chọn lọc VI.2.1 Chỉ số chọn lọc tối ưu 13 Chỉ số chọn lọc tối ưu Smith (1936) Henderson (1963) đề xuất Henderson phân chia tính trạng m hai loại: tính trạng sơ cấp tính trạng thứ cấp Tính trạng sơ cấp tính trạng có giá trị kinh tế tương đối  0, tính trạng thứ cấp có giá trị kinh tế = tương quan với tính trạng sơ cấp có ích chương trình chọn lọc Ví dụ suất cốc, số liệu thường thu thập suất hạt hay nhiều ba yếu tố cấu thành suất - số đơn vị diệ n tích, số hạt bơng, trọng lượng hạt Trừ trọng lượng tính trạng quan trọng, ba yếu tố cấu thành xe m tính trạng thứ cấp tầm quan trọng kinh tế ấn định cho tính trạng sơ cấp, suất hạt Như để xây dựng số chọn lọc tối ưu không cần giá trị kinh tế mà cần xác định tính trạng tính trạng sơ cấp Tuy nhiên xe m xét tính trạng thứ cấp có ý nghĩa kinh tế cải tiế n tính trạng sơ cấp định Ví dụ, xâ y dựng số để cải tiến nă ng suất hạt, có giá trị bao gồ m hàm lượng protein tính trạng thứ cấp, chí có số khác xây dựng để cải tiến hà m lượng protein Có thể đưa ví dụ sau: có m tính trạng có ý nghĩa kinh tế cần cải tiến Trước hết xâ y dựng số cho m tính trạng, ta có: I1 = b1P1 + b12P2 + + b1nPn I2 = b21P1 + b22 P2 + + b2n Pn I3 = bmP1 + bm2 P2 + + bmn Pn Chú ý bij khơng (0) tính trạng thứ j khơng đóng góp vào việc cải tiến tính trạng sơ cấp thứ i Chỉ số cuố i để cải tiến đồng thời m tính trạng có ý nghĩa kinh tế tính tốn là: I = a1 I1 + a2 I2 + + am Im = a1 b11 P1 + a1 b12 P2 + + a1 bIn Pn + a2 b21 P1 + a2 b22 P2 + + a2b2n Pn + am bm1 P1 + am bm2 P2 + + am bmn Pn Chọn lọc kiểu gen dựa vào số cuối Ưu điể m phương pháp khả tính tốn số chọn lọc I’, cách đưa tỉ trọng cho số riêng rẽ giá trị kinh tế tính trạng sơ cấp thay đổi VI.2.2 Chỉ số chọn lọc Chỉ số sử dụng để cải tiế n đồng thời hai hay nhiều tính trạng giá trị kinh tế tương đối ấn định cho tính trạng khơng có giá trị ước lượng tham số kiểu ge n kiểu hình Chỉ số chọn lọc tính cho kiểu gen cách đánh giá tầ m quan trọng giá trị kiểu hình tính trạng thơng qua giá trị kinh tế tương ứng chúng cộng số điể m tất tính trạng có giá trị kinh tế  0, là: 14 I = a1 P1 + a2 P2 + + an Pn Ví dụ lúa, coi suất hạt có giá trị gấp hai lần suất rơm rạ giá trị kinh tế tương đối 1,0 suất hạt 0,5 suất rơm rạ Chỉ số cho i tính trạng I = suất hạt x 0,5 suất rơm rạ VI.2.3 Chỉ số chọn lọc cải tiến Khác với số chọn lọc bản, số chọn lọc cải tiến tầm quan trọng giá trị kiểu hình tính trạng đánh giá theo hệ số di truyền giá trị kinh tế Smith cộng sự, cho số chọn lọc dựa vào hệ số di truyền hiệ u số giá trị kinh tế tất tính trạng Nếu tính trạng có giá trị kinh tế khác nha u hệ số di truyền biến động lớn tính trạng cần cải tiến xây dựng số chọn lọc kết hợp hệ số di truyề n giá trị kinh tế Giả sử có giá trị ước lượng hệ số di truyền (h2 ) giá trị kinh tế (ai ), kiểu gen số I = a1 h12 P1 + a2 h22P2 + + an hn2 Pn Chỉ số sở cho việc chọn lọc đồng thời tất tính trạng bao gồm số VI.2.4 Chỉ số chọn lọc hạn chế Chỉ số chọn lọc hạn chế áp dụng tình định nhà chọn giống cần cải tiến r số m tính trạng có ý nghĩa kinh tế, cịn m – r tính trạng khơng thay đổi Giả sử có tính trạng P 1, P2 , P3 P4 đo cá thể quần thể Nếu tính trạng P chiều cao khơng cần tha y đổi cịn tính trạng P2 , P3 P4 khơng có hạn chế Để xây dựng số chọn lọc cần tối ưu hoá tương quan I H cho đáp ứng chọn lọc P1 = Nếu r m (r < m) thay đổi lượng ki, i = 1, 2, , r, P alf ma trận hiệp phương sai kiểu hình m tính trạng, G r  m ma trận hiệp phương sai kiểu gen r tính trạng hạn chế, k r  vec-tơ thay đổi mo ng muốn tính trạng giới hạ n, m hệ số ước lượng sau: b = P-1 Gr (G1 P-1 G’r )-1 k Chọn lọc dựa vào số I = b1 P1 + b2 P2 + + bm Pm VI.2.5 Chỉ số chọn lọc dựa vào khoảng cách Ơcơlít Một số chọn lọc khác Trung tâm nghiên cứu Ngô Lúa mì Quốc tế (CIMMYT) xây dựng áp dụng cho chọn giống trồng Chỉ số thiết lập dựa vào mục tiêu chọn lọc cường độ chọn lọc Mục tiêu chọn lọc mỗ i tính trạng đo độ lệch tiêu chuẩ n so với giá trị trung bình Khác với số chọn lọc truyền thống, xây dựng số chọn lọc, bên cạnh mục tiêu chọn lọc, dựa vào cường độ chọn lọc thay cho giá trị kinh tế tính trạng Vì biến số dùng để mô tả kiểu 15 gen biểu thị đơn vị khác (ngày, hay kg/ha, c m, tỉ lệ phần trăm, điểm ) nê n phải tiêu chuẩ n hoá tất giá trị để kết hợp tính trạng khác nha u số Mỗi biến số hay giá trị kiểu hình tính trạng, giá trị chuyển đổi thành độ lệch chuẩn so với giá trị trung bình tổ, giá trị trung bình, dương cao giá trị trung bình âm thấp giá trị trung bình Về mặt thống kê giá trị giá trị Z Yj - Y Z= s Trong Y j giá trị cá thể j, Y giá trị trung bình tổ s độ lệch chuẩn so với giá trị trung bình tổ Do khoảng cách giá trị tiêu chuẩn hoá mục tiêu khác dấu, giá trị âm dương cân thơng qua phép bình phương Hiệ u số bình phương giá trị Z mục tiêu nhân với cường độ chọn lọc cho biến Chỉ số chọn lọc bậc hai tổng tích tất biến số (tính trạng) sử dụng chọn lọc I = {[(Yj - M j)2*Ij ] + [(Yi - Mi)2 *I i ] + + [(Yn - M n)2 *In ]}1/2 Trong Yj n biến số biểu thị đơn vị Z, Mj n mục tiêu chọn lọc tính trạng j, i, n Giá trị số I nhỏ kiểu gen sát với tiêu chọn lọc nhà chọn giống đặt Kiểu gen tốt kiểu gen có số nhỏ VII- TƯƠNG TÁC KIỂU GEN – M ÔI TRƯỜNG VII.1 Khái niệ m tương tác kiểu gen - môi trường Tương tác kiểu gen - môi trường biểu thị thành phần kiểu hình làm sai lệch giá tri ước lượng thành phần khác Tương tác kiểu gen mô i trường tồn hai hay nhiều kiểu gen phản ứng khác với thay đổi môi trường (nă m, vụ gieo trồng, địa điể m, ) Sự khác biểu thị khác chiề u phản ứng mức phản ứng hai (h.II.2) Nói cách khác giống có suất cao môi trường so với giống lạ i thấp môi trường khác Như tương tác kiểu gen môi trường m thay đổi thứ bậc kiểu gen hay giống đánh giá điều kiện khác gây khó khăn cho nhà chọn giống việc xác định tính ưu việt giống đánh giá Vì tính toán mức độ tương quan quan trọng để xá đinh chiế n lược chọn giống tối ưu đưa giống có khả thíc h nghi với mô i trường gieo trồng dự định cách thoả đáng 16 a) b) A A B B I II I II Hình II.2 Phản ứng hai giống (A B) hai môi trường khác (I II) a) Phản ứ ng ngược chiều làm thay đổi thứ bậc b) Phản ứ ng chiều không thay đổi thư bậc khác mức độ VII.2 Mơ hình đánh giá tính ổn định Có mơ hình thống kê sử dụng để đánh giá tính ổn định tính trạng nơng học kiểu gen, giống dịng triển vọng Phương pháp phân tích phương sai Phương pháp phân tích hồi quy Phương pháp thống kê không tha m số Phương pháp phân tích nhiề u biến Tuy nhiên chương nà y đề cập đến i phương pháp phổ biến phân tích phương sai phân tích hồi quy VII.2.1 Phân tích phương sai Phân tích phương sai dựa vào đóng góp khác nha u kiểu gen khác nha u vào thành phầ n tương tác Vì , để xá định mức độ tương tác kiểu gen mơi trường kiểu gen (giống, dịng, gia đình, ) đánh giá môi trường khác Môi trường bao gồm mọ i yếu tố ảnh hưởng hay liên quan tới sinh trưởng phát triển Allard Bradshw (1964) phân loại yếu tố mơ i trường thành yếu tố dự đốn yếu tố khơng thể dự đốn Các yếu tố dự đốn xảy cách hệ thống người kiể m sốt đựơc loại đất, thời vụ gieo trồng, mật độ lượng phân bón Ngược lại, yếu tố khơng thể dự đốn biến động khơng ổn định lượng mưa, nhiệt độ, độ ẩm, ánh sáng Khi có tương tác kiểu gen mơi trường (GE) giá trị kiểu hình tổng ba thành phần P = G + E + GE 17 tương ứng phương sai kiểu hình phân chia thành ba thnàh phần, : 2 2  P =  G +  E +  GE Tương tự  2E,  GE thành phần không di truyền phương sai kiểu hình Nếu thí nghiệ m đánh giá nhiều điều kiện mô i trường (lặp lại theo khơng gian thời gian) phân tích phương sai dựa vào bảng (Bảng II.8) Mơ hình thống kê là: Yij =  + gi + mj + (gm) ij + eij Trong đó: Yij = giá trị kiểu hình (năng suất chẳng hạn) kiểu gen thứ i môi trường thứ j  = trung bình tất kiểu ge n tất môi trường gi = ảnh hưởng mô i trường thứ i mj = ảnh hưởng môi trường thứ j (gm) ij = tương tác kiể u gen thứ i môi trường thứ j eij = sai số gắn với kiểu gen i mô i trường j Bảng II.8 Bảng phâ n tích phương sai (mơ hình ngẫu nhiê n) cho thí nghiệ m lặp lại nhiề u điể m nhiều năm NGUỒN ĐỘ TỰ DO Năm y- BÌNH PHƯƠNG BÌNH PHƯƠNG TRUNG B ÌNH TRUNG BÌNH KỲ VỌNG - Điểm Lặp lại/Đ/N Năm x Điểm l- ly(r - 1) (y - 1)(l - 1) - KG g-  2e + r gyl + rl gy +ry gl MS5 KG x N (y - 1)(g - 1) MS4 KG x Đ (l - 1)(g - 1) MS3 KG x N x Đ (g - 1)(y - 1)(l - 1) MS2 Sai số yl (g - 1)(r - 1) MS1 +rly g  2e + r gyl + rl gy +ry gl  2e + r gyl + rl gy  2e + r gyl  2e Ghi chú: r = lần lặp lại; g = kiểu gen; y = số năm (mùa vụ); l = số điểm Trong thí nghiệ m lặp lại nhiề u điểm nhiều năm thành phần phương sai xác định sau:  g2 S g2  MS  MS  MS ryl 18 MS  MS rl MS  MS  ry  g2 y   gl2  gyl  MS  MS1 r  e2  MS1 Do hệ số di truyề n là: h2   g2   gy2  g2 / y   2gl / l   gyl / yl   e2 / ryl VII.2.2 Phân tích hồi quy tính ổn định Tính ổn định suất hay đặc điể m nông học khác giố ng điều kiện mô i trường khác số quan trọng chương trình chọn giống Có giống thích nghi với phạm vi mơ i trường rộng số giố ng khác thíc h nghi với phổ mơi trường tương đối hẹp Tính ổn định suất điều kiệ n môi trường chịu ảnh hưởng kiểu gen cá thể quan hệ di truyền cá thể quần thể hay giống Tính trạng cân ( homeosotasis) tính đệm (buffering) dùng để mơ tả tính ổn định cá thể hay nhó m Người ta chứng minh cá thể dị hợp tử, lai F1 chẳng hạn, ổn định bố mẹ đồng hợp tử khả chịu đựng tốt điều kiện bất lợi Để đo tính ổn định thơng qua tham số thống kê, nhiề u nhà nghiên cứu dùng phương pháp phân tíc h hồ i quy (Finlay Wilkinson, 1963; Eberhart Russel, 1966) M ột ki ểu gen mong mu ốn kiểu gen có suất trung bình cao hệ số hồi quy độ lệch so với đường hồi quy Mơ hình thống kê : Yij =  + biIj +  ij Trong đó:  = trung bình tất kiểu ge n tất môi trường Y,ij = giá trị kiể u gen thứ i môi trường thứ j bi = hệ số hồi quy giống thứ i với số môi trường 19