- Mó di truyền là mó bộ ba (triplet code) Cỏc bộ ba cuả mARN gọi là codon (mó) và bộ ba
1. Phiờn mó (Transcription)
1.3. Cỏc promote rở prokaryote
Cỏc vựng khởi động (promoter) núi chung nằm kề trước gen và cú chứa cỏc đoạn trỡnh tự đặc thự cho phộp ARN polymerase nhận biết và bỏm chặt vào để khởi đầu phiờn mó tại vị trớ chớnh xỏc trờn mạch khuụn của gen. Cỏc promoter của cỏc operon ở vi khuẩn núi chung cú cấu trỳc khỏ tương
đồng. Đoạn trỡnh tự quan trọng nhất của promoter được gọi là hộp TATA (TATA box) hay hộp Pribnow (Pribnow box). Đú là trỡnh tự TATAAT nằm ở vị trớ “-10'' (Hỡnh 5.4). Ngoài ra, trong cỏc promoter vi khuẩn cũn cú trỡnh tự TTGACA ở gần vị trớ ''-30'', gọi là đoạn nhận biết (recognition
sequence). Đối với cỏc gen mó húa protein eukaryote, nằm phớa trước điểm bắt đầu phiờn mó chừng 75 nucleotide cú trỡnh tự GGCCAAATCT, thường được gọi là hộp CCAAT (CCAAT box) - đọc là “hộp cat”; nú đúng vai trũ điều hũa tốc độ phiờn mó (Hỡnh 5.4).
* Lưu ý: Tất cả cỏc trỡnh tự tớn hiệu đều được quy ước trờn mạch đối khuụn của gen, vỡ chỳng cú trỡnh tự giống với ARN được tổng hợp (chỉ khỏc là bazơ T trong gen được thay bởi U trong ARN). Cỏc ký hiệu dấu '−' và '+' chỉ cỏc vị trớ trước và sau vị trớ bắt đầu phiờn mó, cũn gọi là cỏc yếu tố
ngược dũng (upstream) và xuụi dũng (downstream).
1.4. Cỏc giai đoạn của quỏ trỡnh phiờn mó ở E. coli
- Giai đoạn bỏm và khởi đầu: Trước tiờn, enzyme ARN polymerase hoàn chỉnh (holoenzyme) nhận biết và bỏm chặt vào promoter sẽ thỏo xoắn một vựng cú kớch thước khoảng 12-17 cặp bazơ. Tổng hợp ARN thường được khởi đầu bằng nucleotide đầu tiờn là ATP hoặc GTP. Sau khi holoenzyme ARN polymerase tổng hợp được một vài nucleotide, nhõn tố sigma tỏch ra để đi vào một chu kỳ phiờn mó khỏc, gọi là chu kỳ sigma (sigma cycle) (Hỡnh 5.5).
- Giai đoạn kộo dài: Enzyme lừi tiến hành kộo dài chuỗi ARN theo chiều 5'→3' dọc theo mạch khuụn cú chiều ngược lại. ARN polymerase lừi tiến đến đõu thỡ ADN được mở xoắn và phiờn mó đến đấy; và vựng ADN đó được phiờn mó đúng xoắn trở lại.
Hỡnh 5.5. ARN polymerase bỏm promoter (trỏi) và cỏc giai đoạn khởi đầu phiờn mó ở E. coli. - Giai đoạn kết thỳc: Khi quỏ trỡnh phiờn mó tổng hợp xong hai đoạn kết thỳc giàu GC và AT nằm đằng sau gen thỡ tại vựng đuụi mạch ARN hỡnh thành cấu trỳc ''kẹp túc'' làm dừng sự phiờn mó của lừi ARN polymerase. Việc kết thỳc một số bản sao ARNcần tới yếu tố rho (ρ) cú bản chất protein, khiến cho mạch ARN vừa được tổng hợp và enzyme lừi được giải phúng ra khỏi ADN khuụn (Hỡnh 5.6 và 5.7).
Hỡnh 5.7. Phiờn mó ở E. coli, với sự hỡnh thành cấu trỳc “kẹp túc” và tham gia của yếu tố Rho ở
giai đoạn kết thỳc phiờn mó. Lưu ý, ở vi khuẩn sự dịch mó mARN được bắt đầu trong khi phiờn mó đang cũn tiếp diễn.