- Mó di truyền là mó bộ ba (triplet code) Cỏc bộ ba cuả mARN gọi là codon (mó) và bộ ba
2. Điều hoà biểu hiện gen ở prokaryote
2.1. Cấu trỳc Operon
Phần lớn cỏc gen trong bộ gen vi khuẩn được tổ chức thành cỏc đơn vị hoạt động chức năng
đặc trưng, gọi là cỏc operon. Cỏc gen cấu trỳc trong một operon được điều hoà chung trong quỏ trỡnh chuyển hoỏ một hợp chất nhất định của tế bào. Mụ hỡnh operon được F. Jacob và J. Monod (1961) đưa ra lần đầu tiờn là operon Lactose (lac operon; để cho tiện ta viết: operon Lac) vốn được nghiờn cứu kỹ nhất cho đến nay (Hỡnh 6.2).
Tham gia vào điều hũa hoạt động của một operon gồm cú bốn yếu tố thuộc hai thành phần
chớnh: (i) cỏc locus cấu trỳc (structural loci) và (ii) cỏc locus điều hũa (regulatory loci); trong đú nhúm sau bao gồm yếu tố vận hành, vựng khởi động và gen điều hũa.
- Một nhúm cỏc gen cấu trỳc (structural genes) liờn quan về mặt chức năng, xếp cạnh nhau, khi phiờn mó sẽ tạo ra một phõn tử mARN chung gọi là mARN đa cistron (polycistronic mRNA).
Đối với operon Lac, đú là ba gen: lacZ, lacY và lacA; trong đú lacZ mó hoỏ β-galactosidase (thuỷ
phõn lactose thành galactose và glucose), lacY xỏc định permease (vận chuyển lactose qua màng) và
lacA mó hoỏ transacetylase.
- Một yếu tố vận hành (operator = O): trỡnh tự ADN nằm kế trước nhúm gen cấu trỳc, là vị trớ tương tỏc với chất ức chế. Đối với operon-lac, đú là đoạn trỡnh tự ADN dài 34 cặp bazơ cỏch gen Z
chừng 10 cặp bazơ về phớa trước. Nú chứa trỡnh tự 24 cặp bazơđối xứng xuụi ngược, giỳp chất ức chế cú thể nhận biết và bỏm vào bằng cỏch khuếch tỏn dọc theo ADN từ cả hai phớa (Hỡnh 6.2).
Hỡnh 6.2. Mụ hỡnh operon lactose ở E. coli (hỡnh trờn) và sự phõn giải phõn tửđường lactose thành glucose và galactose bởi enzyme β-galactosidase.
- Một vựng khởi động (promoter region = P): trỡnh tự ADN nằm trước yếu tố vận hành và cú thể trựm lờn một phần hoặc toàn bộ vựng này, là vị trớ bỏm vào của ARN polymerase. Đối với operon Lac, đú là đoạn ADN đặc thự vài chục cặp bazơ nằm trước yếu tố vận hành O và gối lờn nú 7 cặp bazơ. Điểm khởi đầu phiờn mó là vị trớ gần cuối của vựng khởi động P nằm trong đoạn vận hành O.
- Một gen điều hoà hay cũn gọi là gen ức chế (regulatory/ inhibitory gene = R/I): Gen này sinh ra loại protein điều hoà gọi là chất ức chế (repressor) điều hũa hoạt động của nhúm gen cấu trỳc thụng qua sự tương tỏc với yếu tố vận hành. Đối với operon Lac, gen lacI nằm trước vựng khởi
động P, nú mó hoỏ một chất ức chế gồm bốn polypeptide giống nhau đều chứa 360 axit amin và tự
nú cú ỏi lực với vựng O. Mặc dự mỗi gen điều hũa cú một vựng khởi động và khụng cú yếu tố vận hành riờng, đụi khi người ta vẫn coi chỳng là operon điều hũa (cú tớnh chất cơđịnh).
Túm lại, operon là đơn vịđiều hoà hoạt động gen của cỏc prokaryote, đặc trưng bởi phức hợp liờn kết giữa vựng khởi động cựng với yếu tố vận hành và nhúm gen cấu trỳc do nú kiểm soỏt.
Một sốđiểm cần lưu ý:
- Để nghiờn cứu vai trũ của mỗi yếu tố, người ta dựng phương phỏp gõy đột biến gen đối với cỏc locus khỏc nhau của operon.
- Cỏc locus kiểu dại ký hiệu bằng dấu cộng (+) và cỏc locus đột biến bằng dấu trừ (–) ở phớa trờn locus. Đột biến cú thể là trội hoặc lặn, tựy trường hợp.
- Ở vi khuẩn, mỗi một đột biến gen nếu như làm thay đổi một đặc tớnh sinh lý - sinh húa (kiểu hỡnh) của tế bào được coi là tạo ra một nũi mới.
- Kiểu gen của vi khuẩn là đơn bội. Tuy nhiờn, bộ gen cỏc tế bào vi khuẩn cũng cú thểở trạng
thỏi lưỡng bội một phần; ấy là do ở vi khuẩn cú cỏc phương thức trao đổi di truyền thụng qua cỏc
quỏ trỡnh sau: tiếp hợp (conjugation), biến nạp (transformation) và tải nạp (transduction). Hỡnh thức sinh sản này được gọi là sinh sản cận hữu tớnh (parasexual reproduction) chứ khụng phải hữu tớnh.