1.1.4.1. Chi Phytoreovirus
1.1.4.1.1. Rice dwarf virus Ờ RDV (virus lùn lúa)
+ Tên và vị trắ phân loại
Tên khoa học Rice dwarf virus thuộc họ Reoviridae, chi Phytoreovirus. Ngoài ra RDV còn có tên khác như: oryza virus 1, rice dwarf phytoreovirus, rice mosaic virus, rice stunt virus (CABI 2013).
+ Phạm vi ký chủ
RDV gây hại chắnh trên cây lúa thuộc họ hòa thảo và các loài thực vật là ký chủ của rầy lá. Trong tự nhiên, RDV chỉ lây nhiễm trên lúa, cỏ lồng vực nước (Echinochloa crus-galli) và cỏ Paspalum thunbergii. Những ký chủ phụ khác như lúa mạch, yến mạch và lúa mỳ có thể bị nhiễm virus khi tiến hành lây nhiễm nhân tạo. Sự lây nhiễm ngoài tự nhiên trên những cây ký chủ khác ngoài cỏ lồng vực nước (Echinochloa crus-galli) và cỏ Paspalum thunbergii
rất hiếm khi xảy ra. Những cây ký chủ cỏ dại thường không phải là nguồn bệnh virus quan trọng trên ựồng ruộng (Ishii et al., 1970).
Danh sách các loài thực vật là phổ ký chủ của RDV là: Alopecurus aequalis, Alopecurus japonicus, Avena sativa, Echinochloa crus-galli,
Hordeum sativum, Hordeum vulgare, Oryza cubensis, Oryza sativa, Panicum miliaceum, Paspalum thumbergii, Poa annua, Secale cereale, Triticum aestivum.
Giai ựoạn xâm nhiễm của RDV: Giai ựoạn mạ, giai ựoạn ựẻ nhánh, giai ựoạn làm ựòng và giai ựoạn trỗ.
+ Phân bố ựịa lý
RDV chỉ gây hại ở một số nước thuộc Châu Á bao gồm: Trung Quốc, Nhật Bản, Hàn Quốc, Nepal và Thái Lan (Iida, 1969; Ishii and Yoshimura, 1973).
+ Triệu chứng gây hại
Cây lúa nhiễm virus RDV biểu hiện triệu chứng lùn rõ rệt, ựẻ nhánh nhiều và lá nhỏ và ngắn, sau ựó chuyển mầu xanh ựậm hơn so với bình thường với những ựốm nhỏ mầu vàng. Những ựòng trỗ ựược từ những cây bệnh thường còi cọc và cho hạt bị lép. Những tế bào bị gây hại có chứa những thể vùi lớn hình tròn hoặc hình ovan ở tế bào chất (Fukushi et al., 1962; Omura et al, 1982; Shikata et al., 1979). Những ựốm nhỏ là do sự phát triển của thể vùi và phân tử virus.
+ Hình thái học
RDV có dạng hình ựa diện ựối xứng, ựường kắnh khoảng 70 nm, gồm 12 ựoạn phân tử RNA sợi kép (ds RNA), với 32 loại protein trong vỏ virus trong ựó có 12 loại bao gồm có 5 protein cấu trúc và 20 loại bao gồm 6 protein cấu trúc (Fukushi et al., 1962). Thành phần phân tử virus bao gồm 20% acid nucleic và 80% protein.
Axit nucleic: RNA sợi kép, thẳng, cùng tổng hợp trong một virion. Tổng kắch thước của genome là 25,13 kb. Genome gồm 12 phần (S1-10); phần lớn nhất (duy nhất) có kắch thước 4,354 kb; phần lớn thứ hai là 3,385 kb; thứ ba là 3,195 kb; thứ tư là 2,468 kb; thứ năm là 2,57 kb; thứ sáu là 1,699 kb (những phần còn lại lần lượt là: 1,696; 1,424; 1,305; 1,319; 0,887 và 0,828 kb) (Kimura et al., 1987).
Thể vùi của virus ựược tìm thấy trong tế bào chất. Thể vùi của virus RDV có dạng hình tròn hoặc hình ovan (Fukushi et al., 1962; Omura et al, 1982; Shikata, 1969).
+ Sinh vật học và sinh thái học
Ngưỡng nhiệt ựộ mất hoạt tắnh: Q10 = 45 Ờ 50ồC trong 10 phút. Ngưỡng pha loãng: 10-4 Ờ 10-5 trong dịch cây và 10-4 Ờ 10-5 trong cơ thể côn trùng mang virus. Virus có thể giữ ựược khả năng gây bệnh trong dịch chiết cây bệnh lên ựến 48 giờ khi bảo quản ở nhiệt ựộ 4ồC và thời gian lên ựến ắt 1 năm trong mẩu lá bệnh và cơ thể côn trùng môi giới nếu ựược giữ ở nhiệt ựộ -40ồC (Fukushi and Kimura, 1959).
+ Sự lan truyền của virus
RDV ựược truyền theo kiểu bền vững tái sinh bởi một số loài côn trùng môi giới như Nephotettix cincticeps, N. nigropictus, Recilia dorsalis và một số loài thuộc giống Nephotettix spp. (Iida et al., 1972; Lin, 1972; Ou, 1985). Trong các loài côn trùng môi giới thì loài N. cincticeps là loài truyền virus hiệu quả nhất. RDV có thể truyền từ thế hệ này qua thế hệ khác, rầy cái nhiễm virus sang thế hệ con cháu của chúng thông qua trứng (Fukushi, 1939).
Nephotettix cincticeps nhiễm virus có khả năng sinh sản thấp, tỷ lệ chết của ấu trùng cao và thời gian sống ngắn hơn so với những cá thể không nhiễm virus (Nakasuji and Kiritani, 1970; Nasu S, 1963).
Chỉ một số cá thể côn trùng môi giới có khả năng truyền ựược virus, tỷ lệ nhiễm bệnh giữa các ruộng là khác nhau phụ thuộc vào ựiều kiện ựịa lý. đối với loài mối giới truyền virus RDV chủ yếu trên ựồng ruộng là N. cincticeps có thể truyền virus khi chắch hút trên cây bệnh trong 1 ngày. Ấu trùng tuổi nhỏ có khả năng truyền bệnh hiệu quả hơn so với trưởng thành và có khả năng lấy virus chỉ cần chắch hút trên cây bệnh trong 1 phút. Sau khi ựã chắch nạp virus vào cơ thể, chúng cần có giai ựoạn nhân virus trong cơ thể là từ 12-25 ngày, sau ựó chúng có thể truyền virus ựến khi chết. Khoảng một nửa số cá thể rầy sau khi ựã nhân ựủ số lượng virus trong cơ thể có khả năng truyền virus sang cây lúa khỏe sau khi chắch truyền trong 30 phút, khoảng thời gian tối thiểu ựể rầy truyền bệnh ựược ghi nhận là 3 phút. Virus có thể truyền qua trứng của môi giới nhiễm virus với tỷ lệ khá cao, ựặc biệt là loài N. cincticeps (Fukushi, 1940). Ấu trùng của loài I. dorsalis khi bị nhiễm thông qua trứng có thể bị chết non (Shinkai, 1962).
Ở Nhật Bản và Trung Quốc, sau khi lúa ở vụ hè thu ựã ựược thu hoạch, những cá thể N. cincticeps mang virus sẽ di chuyển sang những cây cỏ dại họ hòa thảo và qua ựông ở ựây dưới dạng ấu trùng sống tiềm sinh trên cỏ và những cây ngũ cốc vụ ựông (Ishii et al., 1970; Li et al., 1979; Nakasuji and Kiritani, 1970). Trưởng thành của thế hệ qua ựông sẽ xuất hiện vào tháng 3 hoặc tháng 4 năm sau và vẫn sống trên cỏ dại. Ở những khu vực có thời tiết ấm, nơi mà lúa ựược tròng vào ựầu tháng 4 hoặc tháng 5, một số cá thể trưởng thành sẽ quay trở lại ruộng lúa và truyền virus. Trưởng thành của thế hệ ựầu tiên mà nhiễm virus thông qua trứng sẽ xuất hiện vào tháng 6 và di chuyển ựến những cánh ựồng lúa mới ựược gieo trồng. RDV không ựược truyền bởi các tác nhân cơ giới và qua hạt giống.
RDV ựã gây ra những thiệt hại năng suất cây trồng nghiêm trọng ở Nhật Bản và Trung Quốc. Ở miền Trung và Nam của Nhật Bản, nơi mà có tỷ lệ nhiễm RDV cao ựược ghi lại trong suốt khoảng thời gian từ năm 1889 Ờ 1930. Sau năm 1955, RDV ựã gây ra dịch bệnh ựầu tiên ở miền Nam Nhật Bản, sau ựó lan sang miền Trung (Kiritani, 1983). Sự gây hại ựặc biệt trọng xảy ra trong những năm từ 1967 Ờ 1978 và từ ựó giảm dần. Ở tỉnh Chiết Giang Ờ Trung Quốc, sự gây hại nặng nhất ựược ghi nhận từ năm 1969 - 1973 (Li et al., 1979).
Trên những khu vực trồng lúa hai vụ tại Trung Quốc, trưởng thành thế hệ thứ hai và thứ ba của loài N. cincticeps mang virus sẽ phát tán virus từ vụ thứ nhất sang vụ lúa thứ hai (Cheng et al., 1980; Li et al., 1979). Tỷ lệ nhiễm RDV thông thường ở vụ lúa thứ hai luôn cao hơn so với vụ lúa trước. Cây lúa mà nhiễm virus ở giai ựoạn cây con sẽ không có khả năng cho hạt. Cây bị nhiễm ở giai ựoạn ựẻ nhánh sẽ làm giảm 50-80% năng suất, trong khi ựó cây lúa bị nhiễm sau khi ựã làm ựòng thì chỉ bị giảm <30% năng suất (Cheng et al., 1980; Nakasuji and Kiritani, 1970).
Thiệt hại năng suất liên quan chặt chẽ ựến tỷ lệ phần trăm ựòng bị nhiễm bệnh, nhưng không liên quan ựến tỷ lệ bông bị nhiễm dựa trên sự so sánh với bông lúa của cây lúa khỏe (Ishii et al,. 1970). Tại Nhật Bản, trong suốt giai ựoạn từ năm 1955-1980, diện tắch canh tác bị nhiễm RDV ựã ựược báo cáo là từ 200.000-300.000 ha (Kiritani, 1983). Thiệt hại khối lượng lúa gạo dao RDV gây ra trong suốt giai ựoạn này lên ựến 10.000 tấn mỗi năm (Iida, 1969).
1.1.4.1.2. Rice gall dwarf virus Ờ RGDV (virus lùn u sưng lúa)
+ Tên và vị trắ phân loại
Tên khoa học Rice gall dwarf virus thuộc họ Reoviridae, chi Phytoreovirus.
Ngoài ra RGDV còn có tên khác là rice gall dwarf phytoreovirus.
+ Phạm vi ký chủ
Chỉ có cây lúa (Oryza sativa) là ký chủ tự nhiên của loài virus này (Dong et al., 1999; Omura et al,. 1980; Ong and Omura, 1982). Một số loài cây ký chủ khác ựược xác ựịnh khi tiến hành lây nhiễm nhân tạo bằng môi giới mang virus là lúa dại (Oryza rufipagon), lá mạch, lúa mỳ, lúa mạch ựen, yến mạch, cỏ Ý và Alopecurus aequalis (Putta et al., 1982).Triệu chứng trên những loài cây ký chủ này giống với triệu chứng khi virus gây hại trên cây lúa.
Danh sách các loài thực vật là phổ ký chủ của RGDV là: Avena sativa,
Hordeum vulgare, Lolium multiflorum, Oryza sativa, Secale cereale, Triticum aestivum.
Giai ựoạn xâm nhiễm của RGDV: Giai ựoạn mạ, giai ựoạn ựẻ nhánh, giai ựoạn làm ựòng và giai ựoạn trỗ.
+ Phân bố ựịa lý
RGDV chỉ xuất hiện và gây hại ở một số nước bao gồm: Trung Quốc, Thái Lan và Malaysia (Omura et al,. 1980).
+ Triệu chứng gây hại
Cây lúa bị nhiễm RGDV biểu hiện triệu chứng lùn, xuất hiện những nốt u sưng nhỏ, mầu trắng, phần lớn là ngắn hơn 2 mm và nhở hơn 0,4-0,5 mm, chạy dọc theo mặt dưới của phiến lá và phắa bên ngoài của bẹ lá. Cây nhiễm bệnh chuyển mầu xanh ựậm hơn so với bình thường và khi già cây vẫn có mầu xanh trong khi ở cây khỏe sẽ chuyển sang mầu vàng. Cây bị lùn nghiêm trọng, làm chậm sự phân hóa ựòng, ựòng trỗ không thoát và hạt lép dẫn ựến thiệt hại về năng suất (CABI 2013).
+ Hình thái học
RGDV có dạng hình ựa diện ựối xứng, ựường kắnh khoảng 65 nm, có cấu tạo hai lớp vỏ (Omura et al,. 1980; Omura et al,. 1982; Putta et al., 1982). Vật chất di truyền gồm 12 ựoạn phân tử RNA sợi kép (ds RNA), mỗi ựoạn phân tử S4, S6 và S7 ựều bao gồm những cấu trúc kết thúc ựồng nhất là 5'-
GGXA ... UGAU-3' (X = U hoặc C). Mỗi ựoạn phân tử này ựều có khung ựọc mã mở mã hóa các protein có khôi lượng phân tử lần lượt là 79,8, 58,6 và 53,3 kDa. Những ựoạn phân tử S4 và S6 mã hóa những protein phi cấu trúc trong khi ựó S7 mã hóa protein lõi bên trong (Zhang et al., 2008).
Axit nucleic: RNA sợi kép, thẳng, cùng tổng hợp trong một virion. Tổng kắch thước của genome là 25,191 kb. Genome gồm 12 phần (S1-S12); phần lớn nhất (duy nhất) có kắch thước 4,423 kb; phần lớn thứ hai là 3,385 kb; thứ ba là 3,205 kb; thứ tư là 2,5 kb; thứ năm là 2,47 kb; thứ sáu là 1,72 kb (những phần còn lại lần lượt là: 1,720; 1,578; 1,202; 1,198; 1,190 và 0,6 kb) (Hibi et al., 1984).
Phân tử virus ựược tìm thấy trong tế bào chất của tế bào nhu mô mạch dẫn phloem của cây lúa nhiễm bệnh. Phân tử virus không xuất hiện ở nhân, lạp thể và ty thể.
+ Sinh vật học và sinh thái học
Ngưỡng nhiệt ựộ mất hoạt tắnh: Q10 = 60ồC trong 10 phút. Ở ngưỡng pha loãng: 10-7 từ lá của cây bị bệnh virus vẫn có khả năng nhiễm vào tế bào của môi giới truyền bệnh (Omura et al. ,1982)
+ Sự lan truyền của virus
RGDV ựược truyền theo kiểu bền vững tái sinh bởi một số loài côn trùng môi giới như Nephotettix nigropictus, Nephotettix cincticeps, N. malayanus, Nephotettix virescens và Recilia dorsalis (Inoue and Omura, 1982). Tỷ lệ truyền virus giữa các cá thể là rất khác nhau phụ thuộc vào loài môi giới và giữa những chủng sinh học. Cụ thể, tỷ lệ truyền từ 1,8-95,0% ở loài N. nigropictus, 1,4-42,7% ở loài N. cincticeps, 9,4% ở loài N. malayanus, 0,1-0,7% ựối với loài N. virescens và 4,1-17,1% ở loài R. dorsalis (Inoue and Omura, 1982; Morinaka et al., 1982). Thời gian chắch nạp virus tối thiểu và chắch truyền virus tối thiểu của loài R. dorsalis là 8 giờ và 1 giờ tương ứng tại ngưỡng nhiệt ựộ là 28-34ồC (Morinaka et al., 1982). Thời
gian trung bình cho sự nhân lên của virus trong cơ thể rầy ở nhiệt ựộ 25ồC là khoảng 14,5 ngày ựối với loài N. nigropictus, N. cincticeps và N. malayanus, và từ 17-18 ngày cho loài N. virescens và R. dorsalis, trong khi ựó khoảng thời gian này chỉ là khoảng 8 ngày ựối với loài R. dorsalis và N. nigropictus ở 28-34ồC. Virus ựược truyền từ rầy cái mang virus sang thế hệ sau của chúng thông qua trứng, tỷ lệ truyền thay ựổi rất lớn ở loài N. nigropictus từ 0-100% (Inoue and Omura, 1982; Morinaka et al., 1982). Virus ựược nhân lên trong cơ thể môi giới (Omura et al., 1982). Những loài rầy thân như Nilaparvata lugens và Laodelphax striatellus không có khả năng truyền loài virus này (Inoue H and Omura T, 1982). RGDV không ựược truyền bởi các tác nhân cơ giới và qua hạt giống (CABI 2013).
+ Thiệt hại kinh tế
RGDV ựã gây ra những ựợt dịch bệnh trên lúa ở khu vực miền Tây của tỉnh Quảng đông Ờ Trung Quôc trong năm 1981 và 1982. Ước tắnh trung bình ựã có hơn 7.000 ha lúa bị nhiễm bệnh trong năm 1981 và lên tới 30.000 ha bị nhiễm trong năm 1982. Thiệt hại năng suất nặng nhất trên những cánh ựồng lúa bị nhiễm là giảm sản lượng là 4.500kg/ ha (Faan et al., 1983).
1.1.4.2. Chi Oryzavirus
1.1.4.2.1. Rice ragged stunt virus Ờ RRSV (virus lùn xoắn lá lúa)
+ Tên và vị trắ phân loại
Tên khoa học Rice ragged stunt virus thuộc họ Reoviridae, chi Oryzavirus. Ngoài ra RDV còn có tên khác như: ragged stunt virus, rice infectious gall virus, rice ragged stunt oryzavirus, rice ragged stunt phytoreovirus (CABI 2013).
+ Phạm vi ký chủ
RRSV chỉ lây nhiễm trong tự nhiên trên một vài giống lúa như Oryza latifolia, O. nivara và O. sativa (Ling et al., 1978). Tác giả Hibino (1979) ựã tiến hành lây nhiễm nhân tạo virus lên một số loài thực vật là ngô, lúa mạch,
lúa mạch ựen và yến mạch, và chỉ ra rằng lúa mỳ và mắa có khả năng kháng loài virus này. Trong khi ựó, theo tác giả Shikata et al. (1979) lại cho rằng, loài virus này không có khả năng lây bệnh trên ngô, lúa mạch, yến mạch và lúa mỳ.
Danh sách các loài thực vật là phổ ký chủ của RRSV là: Hordeum vulgare, Oryza latifolia, Oryza sativa, Oryza nivara và Zea mays.
Giai ựoạn xâm nhiễm của RDV: Giai ựoạn mạ, giai ựoạn ựẻ nhánh, giai
ựoạn làm ựòng và giai ựoạn trỗ.
+ Phân bố ựịa lý
RRSV gây hại ở nhiều nước thuộc Châu Á bao gồm: Trung Quốc, Ấn độ, Indonesia, Nhật Bản, Malaysia, Philippines, Sri Lanka, đài Loan, Thái Lan và Việt Nam (Phạm Văn Dư, 2006; CABI 2013).
+ Triệu chứng gây hại
Cây bị nhiễm bệnh biểu hiện một số triệu chứng ựiển hình như cây thấp lùn và lá xoắn lại, sau ựó lá cây co ngắn lại, xanh ựậm và rách mép lá hình chữ V. Những u sáp xuất hiện chạy dọc theo gân chắnh bên ngoài của phiến lá và bẹ lá. Cây bị bệnh vẫn có mầu xanh sau khi trỗ trong khi ựó ở cây khỏe sẽ chuyển sang mầu vàng. Những nhánh phụ có thể mọc ra ở các ựốt thân. Bệnh làm chậm quá trình ra hoa, ựòng trỗ không thoát và hạt lúa thường lép dẫn ựến làm giảm năng suất (Hibino, 1979; Shikata E et al., 1979). Triệu chứng có thể thay ựổi phụ thuộc vào giống lúa, giai ựoạn sinh trưởng và thời gian nhiễm sớm hay muộn. Hầu hết những giống lúa thuần bao gồm cả hai loại
japonica và indica mẫn cảm hơn so với các giống lúa lai (Ghosh et al., 1979; Heinrichs, 1978; Ling et al., 1978).
+ Hình thái học
RRSV có dạng ựa diện ựối xứng, ựường kắnh khoảng 50 nm, gồm 10 ựoạn phân tử RNA sợi kép. Trong cơ thể của côn trùng môi giới, phân tử virus có ựường kắnh là 70 nm. RRSV có cấu trúc hai lớp vỏ riêng biệt, gồm có
lớp vỏ trong và lớp vỏ ngoài với những gai lớn bảo vệ thuộc kiểu ỘBỢ spike dài 7-8 nm và rộng 12-18 nm (Hibino, 1979), tuy nhiên theo tác giả Chen et al., (1997), gai bảo vệ của virus thuộc kiểu ỘAỢ skipe. Virion của virus bao gồm vỏ protein, lõi và phức hợp nucleoprotein. Vỏ protein của virus không có màng bao bọc (Milne et al., 1982).
. Axit nucleic: RNA sợi kép, thẳng, cùng tổng hợp trong một virion. Tổng kắch thước của genome là 26,66 kb. Genome gồm 10 phần (S1-10); phần lớn nhất (duy nhất) có kắch thước 3,9 kb; phần lớn thứ hai là 3,9 kb; thứ ba là 3,8 kb; thứ tư là 3,8 kb; thứ năm là 2,75 kb; thứ sáu là 2,3 kb (những phần còn lại lần lượt là: 1,95; 1,90; 1,20 và 1,16 kb) (Milne et al., 1982).
+ Sinh vật học và sinh thái học
Ngưỡng nhiệt ựộ mất hoạt tắnh: Q10 = 60ồC trong 10 phút. Dịch chiết virus
