♦ Sự liên quan giữa cacbonhydrat và nitrogen
Từ những quan sát thực tế cho thấy rằng nếu cây phát triển mạnh thì thường ựối lập lại với sự ra hoa. Trong khi làm giảm sự sinh trưởng của cây bằng cách khoanh vỏ, tỉa cành hay khấc cành thường thúc ựẩy sự ra hoa. Do ựó, khi ta bón nhiều phân ựạm có thể làm giảm sự sinh sản trên nhiều loại cây. Có nhiều những nghiên cứu của nhiều nhà khoa trên thế giới chỉ ra sự ảnh hưởng của tỷ lệ C/N ảnh hưởng tới sự ra hoa của cây. Klebs (1913) cho rằng sự ra hoa ựược kiểm sốt bởi tình trạng dinh dưỡng của cây, ựó là sự cân bằng chất dinh dưỡng mà cây ựạt ựược từ không khắ và ựất. Chadha và Pal (1986) ựã khẳng ựịnh một tỉ lệ C/N nội sinh cao cần thiết cho sự ra hoa. Mối liên hệ giữa các chất carbohydrate và chất ựạm hay tỉ số C/N ựược Kraus và Kraybill công bố năm 1918 trên ựối tượng nghiên cứu là cây cà chua.
2.3.5.1. đạm (N)
đạm là nguyên tố quan trọng nhất của cây, nó là thành phần của axit amin, protein, axit nucleic, chất kắch thắch sinh trưởng, vitamin (chiếm khoảng 1-2% trọng lượng chất khô).
Trường đại học Nông nghiệp Hà Nội Ờ Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ẦẦẦẦẦẦẦẦ 20 bào, làm cho tế bào phát triển nhanh về số lượng và trọng lượng, bởi vậy nó là yếu tố quyết ựịnh sự sinh trưởng của cây. Hoa hồng cần nhiều N vào thời kỳ phát sinh cành nhánh cho tới lúc phân hóa mầm hoa. Cây thiếu N thường không ra hoa hoặc trổ hoa thì cánh cong queo và nhỏ, ắt chồi non, lá vàng. Thừa ựạm cây nhiều lá, ắt hoa, cành mềm yếu [5].
2.3.5.2. Lân (P)
Lân có tác dụng thúc ựẩy sự sinh trưởng của rễ, hoa, quả, hạt. Lân thường chiếm từ 1 - 1,4 trọng lượng chất khơ của cây, lân có thể di chuyển trong cây chủ yếu ở phần non. Nhiều lân quá dẫn ựến ảnh hưởng ựến sinh trưởng, thiếu màu xanh, lá biến vàng, có thể ảnh hưởng ựến sự hút sắt. Thiếu lân dẫn ựến tình trạng tắch lũy ựạm dạng nitrat gây trở ngại cho việc tổng hợp protein; cành, rễ, lá sinh trưởng chậm, cây thấp bé, lá có màu tắm hoặc tắm ựỏ; ảnh hưởng ựến sự tổng hợp hydratcacbon dẫn ựến hoa khó nở. Hoa hồng cần P vào thời kỳ làm nụ cho ựến khi ra hoa, kết quả.
2.3.5.3. Kali (K)
Kali là nguyên tố cây hoa hồng hút nhiều nhất, gấp 1,8 lần ựạm. Kali ắt ảnh hưởng ựến sự phát dục của cây so với ựạm và lân. Tuy nhiên thiếu kali cây sinh trưởng kém, nếu thiếu quá nhiều sẽ ảnh hưởng ựến sự hút magie và canxi từ ựó ảnh hưởng ựến sự cứng cáp của cây và chất lượng hoa. Ngoài ra thiếu kali cịn làm cây khơng ra nụ, lá viền vàng, nhưng thiếu kali làm lá nhanh già hơn, hoa ựậm [5].
2.3.5.4. Các nguyên tố vi lượng
Chúng có mặt trong cây với lượng rất nhỏ nhưng khơng thể thiếu ựược. Chúng có vai trị ựiều chỉnh các hoạt ựộng sống của cây, hoạt hóa hệ thống enzym, làm thay ựổi ựặc tắnh lý hóa của nguyên sinh chất, thay ựổi tắnh chống chịu của cây với các ựiều kiện không thuận lợi của môi trường...
Trong 74 ngun tố hóa học tìm thấy trong cơ thể thực vật có 11 nguyên tố ựa lượng (chiếm 99,95%), còn hơn 60 nguyên tố còn lại là các nguyên tố vi
Trường đại học Nông nghiệp Hà Nội Ờ Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ẦẦẦẦẦẦẦẦ 21 lượng và siêu vi lượng (chiếm 0,05%). Mặc dù vậy, các nguyên tố vi lượng vẫn ựóng một vai trị quan trọng trong ựời sống cây trồng.
Trong cơ thể các nguyên tố vi lượng có thể tồn tại ở nhiều dạng khác nhau. Nhiều kim loại, trong ựó có các nguyên tố vi lượng cần cho cây như: B, Mn, Zn, Cu, Fe, Mo, Co, ...
Nhiều nghiên cứu cho rằng, khi kết hợp với các chất hữu cơ, hoạt tắnh của các nguyên tố vi lượng tăng hàng trăm, hàng nghìn, thậm chắ hàng triệu lần so với trạng thái ion của nó.
Oparin ựã chỉ rõ ràng: 1 mg Fe liên kết trong phức chất tương ựương với tác ựộng xúc tác của 10 tấn Fe vô cơ. Cũng như vậy, Co trong cobalamine (Vitamine B12) có khả năng phản ứng mạnh gấp hàng nghìn lần Co vô cơ.
Gần ựây người ta ựã phát hiện thấy các hợp chất EDTA có tác ựộng giống như các chất ựiều hoà sinh trưởng. Vắ dụ trong thắ nghiệm với mầm lúa mì, dùng EDTA với liều lượng 10-5M, sau 19 giờ có tác dụng như 10-5 M acid β indol-acetic (AIA).
Nguyên tố vi lượng là cơ sở của sự sống, vì hầu hết các quá trình tổng hợp và chuyển hoá các chất ựược thực hiện nhờ các enzyme, mà trong thành phần của các enzyme ựó ựều có các nguyên tố vi lượng. Học thuyết enzyme- kim loại (metalloenzyme) ựã trở thành một trong những vấn ựề trung tâm của cả hóa sinh học và sinh lý học hiện ựại. Kim loại tạo thành phức chất với protein có những tắnh chất mới. Chẳng hạn như sự oxy hóa acid ascovic ựược xúc tiến nhanh gần 1000 lần nhờ enzyme ascovin-oxidase chứa Cu. Protein kết hợp với enzyme có thể tạo nên phức chất hữu cơ với các nguyên tố vi lượng, bởi vì nhiều acid amine có thể tạo thành các phức hợp với kim loại (chelate) thơng qua các nhóm carboxyl hoặc nhóm amine.
Các nhóm nghiên cứu học thuyết enzyme kim loại ựã xem xét sự tác ựộng của kim loại như một chất xúc tác trong việc liên kết với protein hoặc
Trường đại học Nông nghiệp Hà Nội Ờ Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ẦẦẦẦẦẦẦẦ 22 nhóm hoạt ựộng của enzyme ở 3 khắa cạnh:
- Ảnh hưởng của enzyme ựến tắnh chất của kim loại; - Ảnh hưởng của kim loại ựến tắnh chất của enzyme; - Ảnh hưởng phối hợp của kim loại và enzyme.
Tuy nhiên cần lưu ý rằng, nhiều kim loại khơng những khơng có tác dụng hoạt hóa enzyme, mà ngược lại có tác ựộng ức chế enzyme. Tác ựộng ức chế này thường thấy ở các kim loại có khả năng gây biến tắnh protein của enzyme.
Sau ựây là một số minh họa cụ thể về vấn ựề trên:
Một số metalloenzyme chỉ chứa một kim loại nhất ựịnh trong thành phần của nhóm hoạt ựộng (apoenzyme) như Fe là thành phần bắt buộc trong hàng loạt enzyme oxy hóa khử có nhóm apoenzyme là vịng porphyrin như các hệ cytochrome (a, b, c, f) - cytochrome oxydase, peroxidase... Cu trong polyphenoloxydase, ascorbinoxydase...
Một số metalloenzyme có nhóm hoạt ựộng là flavin (các flavoprotein) lại thường chứa 2 hay 3 kim loại trong ựó có một kim loại ựóng vai trị chủ yếu. điển hình cho các enzyme này là nitritreductase chứa Mo, Cu, Mn; hyponitritreductase chứa Fe, Cu, nitrogenase chứa Mo, Fe; nitratereduclase chứa Mo, Cu; hdroxylamine reductase chứa Mn, Mo. Ngoài các metalloenzyme thực sự, còn gặp nhiều kim loại (Na, Mg, Al, K, Ca, Cr, Mn, Fe, Co, Ni, Cu, Zn, Rb, Cd, Cs,...) là tác nhân hoạt hố khơng ựặc thù của hàng loạt enzyme. Vắ dụ: Hoạt tắnh xúc tác của cacboxilase ựược gia tăng khi có mặt Mg hoặc Mn, Co, Fe, Zn, Cd. Các kim loại hố trị 2 (Mg, Zn) có thể thay thế nhau trong q trình hoạt hố một số enzyme.
Người ta ựã biết vai trò của Zn trong quá trình sinh tổng hợp các hợp chất dạng indol và serin bị kìm hãm. Zn cịn có tác dụng phối hợp với nhóm gibberellin.
Trường đại học Nơng nghiệp Hà Nội Ờ Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ẦẦẦẦẦẦẦẦ 23 ựặc hiệu ựến hoạt tắnh của auxin oxidase.
Bo cũng có lác ựộng tắch cực ựến q trình sinh tổng hợp auxin. Bo cịn có tác dụng thúc ựẩy việc vận chuyển các chất ựiều hoà sinh trưởng [7].
Về mối liên quan giữa các nguyên tố vi lượng với các vitamine cũng ựã ựược nghiên cứu. Người ta thấy rằng: Mn, Cu, Zn và nhiều nguyên tố vi lượng khác tập trung trong các cơ quan chứa nhiều vitamine. Co trong vitamine B
12. Bo có liên quan ựến minh tổng hợp vitamine C, Mn, B, Zn, Mo, Cu có liên quan ựến sinh tổng hợp vitamine nhóm B (B
1, B
2, B6, B12).
* Nguyên tố vi lượng và các quá trình trao ựổi chất.
Các nguyên tố vi lượng có tác dụng sâu sắc và nhiều mặt ựối với quá trình quang hợp. Sinh tổng hợp chlorophyll khơng những cần có Fe, Mg, mà còn tập trung trong lục lạp cả Mn, Cu. Các nguyên tố Co, Cu, Zn, Mo có ảnh hưởng tốt ựến ựộ bền vững của chlorophyll. Các nguyên tố Zn, Co có tác dụng tốt ựến sự tổng hợp carotenoid. Nói chung các nguyên tố vi lượng có ảnh hưởng tắch cực ựến hàm lượng và trạng thái các nhóm sắc tố của cây, ựến số lượng và kắch thước của lục lạp. Các nguyên tố vi lượng là thành phần cấu trúc hoặc tác nhân hoạt hoá các enzyme tham gia trực tiếp trong pha sáng cũng như pha tối của quang hợp, do ựó tác ựộng rõ rệt ựến cường ựộ quang hợp và thành phần của sản phẩm quang hợp.
B, Mn, Zn, Cu, Co, Mo tham gia trong việc thúc ựẩy sự vận chuyển các sản phẩm quang hợp từ lá xuống các cơ quan dự trữ. Các nguyên tố vi lượng cịn có tác dụng hạn chế việc giảm cường ựộ quang hợp khi cây gặp hạn, ảnh hưởng của nhiệt ựộ cao, hoặc trong q trình hố già.
đối với q trình hơ hấp các ngun tố vi lượng có những tác ựộng trực tiếp. Nhiều nguyên tố, ựặc biệt là Mg, Mn, là tác nhân hoạt hoá mạnh mẽ các enzyme xúc tác cho quá trình phân giải yếm khắ (chu trình ựường phân) cũng như hiếu khắ (chu trình Krebs) các ngun liệu hữu cơ trong q trình hơ hấp.
Trường đại học Nơng nghiệp Hà Nội Ờ Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ẦẦẦẦẦẦẦẦ 24 Các nguyên tố vi lượng là thành phần cấu trúc bắt buộc của các enzyme oxi hoá - khử trực tiếp tham gia vào các phản ứng quan trọng nhất của hô hấp (các hệ cytochrome chứa Fe, polyphenoloxidase, ascorbinoxidase chứa Cu). Nhiều nguyên tố vi lượng ảnh hưởng trực tiếp ựến q trình phosphoryl hố chứa oxi hoá (tạo thành ATP), nghĩa là ựến hiệu quả năng lượng có ắch của hơ hấp.
Các nguyên tố có ảnh hưởng ựến tắnh chịu mặn của cây là Mn, B, Zn, Al, Cu, Mo,... Chúng làm giảm tắnh thấm của chất nguyên sinh ựối với Cl; làm tăng tốc ựộ xâm nhập P, Ca, K và tăng tắch lũy các chất có tác ựộng bảo vệ (như globulin, albumin). B, Mn, Al, Cu bón vào cây hay phun lên lá ựã làm tăng ựộ nhớt và hàm lượng các keo ưa nước ở lá trong ựiều kiện ựất mặn, làm tăng lượng nước liên kết và khả năng giữ nước của lá. B, Mn, Al ảnh hưởng ựến tắnh chịu mặn vì chúng làm hàm lượng các loại glucid hòa tan trong lá tăng lên, ựảm bảo áp suất thẩm thấu ựể cung cấp nước cho tế bào và làm ổn ựịnh hệ keo của nguyên sinh chất. Trong ựiều kiện mặn vừa phải ựộ bền của chlorophyll liên kết với protein trong lục lạp tăng lên mạnh mẽ, làm tăng tắnh chống chịu của hệ chlorophyll - protein nhờ có Mn, Co, Mo, Cu.
Al, Co, Mo có ảnh hưởng tắch cực ựến khả năng chịu hạn nhờ chúng có thế duy trì các q trình tổng hợp protein cao trong ựiều kiện bất lợi này. B, Zn, Cu, Mo, Co, Al... ảnh hưởng tốt ựến sự tổng hợp, chuyển hóa và vận chuyển glucid từ lá về cơ quan dự trữ là một trong những nguyên nhân chủ yếu ựể nâng cao tắnh chịu hạn và chịu nóng của cây, ựặc biệt trong thời kỳ khủng hoảng.
Ứng dụng các nguyên tố vi lượng ựến ựiều khiển ra hoa ở cây trồng chưa nhiều. Sharma và cộng sự ựã nghiên cứu về ảnh hưởng của bạc nitrat (AgNO3) và coban clorit (CoCl2) ựến sự ra hoa in vitro của cây ớt (Capsicum
frutescens). Sharma ựã sử dụng AgNO3 và CoCl2 ở các nồng ựộ 0, 10, 20, 30, 40, 50 ộM bổ sung vào môi trường nuôi cấy in vitro. Kết quả những cây ớt ựã nở hoa sau 25 ngày ở nồng ựộ AgNO3 (40 ộM) và sau 45 ngày với CoCl2 (30
Trường đại học Nông nghiệp Hà Nội Ờ Luận văn thạc sĩ khoa học nông nghiệp ẦẦẦẦẦẦẦẦ 25 ộM) . Cây sinh trưởng và phát triển bình thường, trong thắ nghiệm này tác giả ựã chỉ ra sự ảnh hưởng của AgNO3 và CoCl2 ựến sự ra hoa của cây ớt in vitro [29]. AgNO3 trong môi trường nuôi cấy theo tác giả ựã ngăn cản tác ựộng của Ethylen còn ion CoCl2 ựã ức chế quá trình sản sinh Ethylen. Các Nitrat bạc tác ựộng ức chế decarboxylase S-adenosyl methionine do ựó thúc ựẩy mức ựộ polyamie liên quan tới sự ra hoa và thời gian tồn tại hoa (Bais và cộng sự 2000). Các ion coban tham gia ức chế tổng hợp Ethylen quá trình này ựược biết là tham gia vào cảm ứng ra hoa ở cây trồng (Bais et al 2000, Obul Reddy et al năm 2001), do ựó làm tăng khả năng tái sinh cành non bằng cách ngăn chặn sự chuyển ựổi của ACC thành Ethylen (Lau và Yang, năm 1976).
Trên tạp chắ phát triển khoa học và công nghệ tập 11 số 07-2008 một nhóm ựồng tác giả có ựăng viết về sự bổ sung AgNO3 vào trong môi trường nuôi cấy invitro ựã giúp cây invitro tạo nhiều phát hoa, hoa nở có màu sắc tươi sáng và bền hơn so với cây ựược nuôi cấy trong môi trường khơng có bổ sung AgNO3. Theo nhóm tác giả này AgNO3 trong môi trường ựã ngăn cản hoạt ựộng của Ethylen cản sự héo của nụ hoa, tăng tỷ lệ nở hoa cũng như màu sắc và thời gian sống của nụ hoa.