Thanh mạc dạ dày liên tục với phúc mạc thành khoang bụng thông qua mạc nối lớn và với phúc mạc tạng của gan ở mạc nối nhỏ. Ngoài ra nó không có điểm gì đặc biệt, mà tương tự với thanh mạc ống tiêu hóa đã mô tả ở trên.
Ruột non
Ruột non là thành phần dài nhất của ống tiêu hóa, dài hơn 6m và được chia làm 3 phần giải phẩu:
Tá tràng (khoảng 25 cm) là phần đầu tiên, ngắn nhất và rộng nhất của ruột non. Nó bắt đầu từ cuối môn vị và kết thuhc1 ở khới nối tá – hỗng tràng.
Hỗng tràng (2.5 m)
Hồi tràng (3.5 m)
Ruột non là vùng tiêu hóa thức và hấp thu các sản phẩm tiêu hóa chính.
Dưỡng trấp từ dạ dày vào tá tràng, nơi mà các enzymes từ tuyến tụy và mật từ gan đổ vào để tiếp tục quá trình hòa tan và tiêu hóa. Các enzymes đặc biệt là disaccharidases và dipeptidases cũng nằm trong glycocalyx của các vi nhung mao tế bào ruột, các tế bào hấp thu. Các enzymes này đóng góp vào quá trình tiêu hóa bằng cách hoàn thành việc bẻ gãy hâu hết các loại đường và các proteins thành các monosaccharides và các amino acids, những sản phẩm này được hấp thu sau đó. Nước, các chất điện giải đến ruột non cùng với dưỡng trấp và các chất tiết tuyến tụy, gan cũng được hấp thu ở ruột non dặc biệt là phần xa ruột non.
Các nếp gấp tròn, nhung mao và vi nhung mao làm tăng đáng kể diện tích bề mặt hấp thu của ruột non.
Diện tích bề mặt hấp thu của ruột non được khuếch đại bởi sự chuyên biệt hóa mô và té bào của lớp dưới niêm và niêm mạc.
Các nếp gấp tròn, còn có tên gọi là các valve Kerckring là những nếp gấp ngang cố định chứa một lõi lớp dưới niêm. Mỗi nếp gal61 được xếp theo vòng tròn và mở rộng khoảng ½ đến 2/3 chu vi lòng ống. các nếp gấp bắt đầu xuất hiện cách môn vị 5-6 cm. Chúng có mặt nhiều nhất ở đoạn xa tá tràng và đoạn đầu hỗng tràng, và giảm kích thước và số lượng đoạn giữa hồi tràng.
Nhung mao là những phần nhô ra giống ngón tay và chiếc lá và kéo dài từ bề mặt niêm mạc đến lòng ống khoảng 0.5 – 1.5 cm. Chúng che phủ hoàn toàn bề mặt ruột non.
Các vi nhung mao của tế bào ruột tạo ra sự khuếch đại chủ yếu của diện tích bề mặt lòng ống. Mỗi tế bào có hàng ngàn vi nhung mao xếp gần nhau. Chúng không được nhìn thấy dưới kính hiển vi quang học và làm cho vùng đỉnh tế bào xuất hiện hình ảnh viền vân (stiated border).
Nhung mao và các tuyến ruột, dọc theo lamina propria, GALT (Gut-Associated Lymphoid Tissue) liên quan và lớp cơ niêm tạo thành những đặc trưng thiết yếu của niêm mạc ruột non.
Nhung mao như đã nói ở trên, đó là những phần nhô ra của niêm mạc. Chúng gồm một lõi mô liên kết lỏng lẻo được bao phủ bởi một lớp biểu mô trụ đơn. Lõi của nhung mao là một phần kéo dài của lamina proria, lớp này chưa nhiều nguyên bào sợi, các tế bào cơ trơn, lymphocytes, các tế bào huyết tương, eosinophils, macrophages và một mạng lưới mao mạch thủng lỗ (fenestrated blood capillaries), nằm ngay bên dưới của lớp đáy biểu mô (epithelial basal lamina). Hơn nữa lớp lamina propria của của nhung mao chứa một mao mạch bạch huyết đầu kín, trung tâm gọi là mạch nhũ trấp ruột non (lacteal). Các tế bào cơ trơn xuất phát từ lớp cơ niêm lan rộng vào nhung mao và đi cùng với mạch nhũ trấp ruột non. Những tế bào cơ trơn này có thể giải thích cho việc nhung mao co thắt và thu ngắn từng đợt, một hoạt động có thể đẩy bạch huyết từ lacteal vào trong mạng lưới mạch bạch huyết xung quanh lớp cơ niêm.
Các tuyến ruột, hay các tiểu nang lieberkuhn, là những cấu trúc ống đơn giản kéo dài từ lớp cơ niêm xuyên qua bè dày của lamina propria, nơi chúng đổ lên bề mặt lòng ống của ruột ở đáy nhung mao. Các tuyến được cấu tạo bởi một lớp niểu mô trụ đơn liên tục với biểu mô nhung mao.
Bề mặt niêm mạc ruột non. Đây là một đoạn hỗng tràng của người, có các gấp tròn, tạo thành các dãy gợn sóng ngang kéo dài quanh lòng ống. Do vậy, một số nếp gấp kết thúc hay bắt đâu ở nhiều vùng khác nhau dọc theo bề mặt lòng ống (mũi tên). Toàn bộ niêm mạc trong mượt như nhung vì có sự hiện diện các vi nhung mao.
Các chức năng tiêu hóa và hấp thu của tế bào ruột.
Màng bào tương của vi nhung mao tế bao ruột có vai trò trong tiêu hóa và hấp thu. Các enzymes tiêu hóa được neo trong màng bào tương, và các nhóm chức năng của chúng mở rộng ra ngoài để trở thành một phần của glycocalyx. Sự sắp xếp này mang các sản phẩm cuối cùng của sự tiêu hóa đến gần vùng hấp thu của chúng. Các enzyme thì có peptidases và disaccharidases. Màng bào tương các vi nhung mao đỉnh cũng chứa các enteropeptidase (enterokinase), enzyme này đặc biệt quan trọng ở tá tràng, nơi mà nó chuyển trypsinogen
thành trypsin. Trypsin sau đó có thể tiếp tục chuyển thêm trypsinogen thành trypsin, và trypsin cũng chuyển nhiều zymogens tuyến tụy khác thành các enzymes hoạt động.
Sự tiêu hóa cuối cùng của carbohydrate nhờ các enzymes gắn trên màng các vi nhung mao của tế bào ruột. Galactose, glucose, và fructose được hấp thu trực tiếp vào các mạch máu hệ tĩnh mạch cửa của gan. ở một số trẻ nhũ nhi (từ 1-12 tháng tuổi) và 1 tỉ lệ lớn hơn ở người trưởng thành hông dung nạp sữa và các sản phẩm sửa không lên men vì thiếu lactase.
Sơ đồ biểu diễn cac sự kiện xảy ra trong quá trình kích hoạt các men thủy phân proteins của tuyến tụy. Phần lớn các enzymes tuyến tụy (proteases) được bài tiết dưới dạng tiền enzyme bất hoạt. Sự kích hoạt chúng gây ra bởi dưỡng trấp xuống tá tràng. Dưỡng trấp xuống tá tráng kích thích các niêm mạc phóng thích và hoạt hóa enterokinase bên trong glycocalyx. Enterokinase hoạt hóa trypsinogen, biến trypsinogen thành trypsin, đến lượt trypsin hoạt hóa các tiền enzyme tụy khác thành các dạng hoạt động. Các proteases hoạt hóa thủy phân các liên kết peptide của protein hay polypeptides và làm nhỏ thành các peptides hỏ hơn và các amino acids.
Sơ đồ minh họa sự tiêu hóa và hấp thu carbohydrates bởi một tế bào ruột. Carbohydrates phân phối tới ống tiêu hóa dưới dạng monosaccharides (e.g., glucose, fructose, and galactose), disaccharides (e.g., sucrose, lactose, và maltose), hay polysaccharides ((e.g., glycogen và tinh bộ). Các enzyme tham gia tiêu hóa carbohydrates được phân thành amylase nước bọt và amylase tụy. Hơn nữa sự tiêu hóa còn diễn ra ở viền đường khứa của tế bào ruột bởi các enzymes bẻ gãy các oligosaccharides và polysaccharides thành 3 loại monosaccharides cơ bản (glucose, galactose, và fructose). Glucose và galactose được hấp thu bởi tế bào ruột nhờ sự vận chuyển tích cực thông qua Na-dependent glucose transporters (SGLT1). Các transporters này màng đỉnh của tế bào ruột ( những vòng tròn màu nâu có ghi chữ G và Na+). Fructose đi vào tế bào bằng cơ chế khuếch tán dễ phụ thuộc Na+ dùng kênh GLUT5 (vòng tròn màu xám với chữ F) và GLUT2 glucose transporters (hình bát giác màu cam với chữ G2). Ba loại monosaccharides này được hấp thu và sau đó qua màng đáy, sử dụng GLUT2 glucose transporter đi vào các mao mạch bên dưới của tuần hoàn cửa để cuối cùng đến gan.
Triglycerides được bẻ gãy thành các glycerol và monoglycerides và các acid béo chuỗi ngắn và dài. Những chất này được nhũ tương hóa bởi muối mật và đi vao phần đỉnh của tế bào ruột. Tại đây glycerol và các chuỗi acid béo dài được tái tổng hợp thành triglycerides. Triglycerides tái tổng hợp, đầu tine6 xuất hiện trong các bóng ở đỉnh của sER, sau đó là bộ máy Golgi (nơi mà chúng được chuyển thành các chylomicrons, nhũng giọt nhỏ chất béo trung tính). Cuối cùng các bóng phóng thích các chylomicrons vào khoảng gian bào. Thay
vì được hấp thu trực tiếp vào các mao mạch máu thì chylomicrons được vận chuyển khỏi ruột non thông qua các mạch bạch huyết thâm nhập vào mỗi nhung mao. Bạch huyết giàu chylomicron, sau đó đổ vào ống ngực đi vào máu tĩnh mạch. Khi ở torng máu tuần hoàn, chylomicrons nhanh chóng phân rã và các thành phần lipid của chúng được sử dụng cho toàn cơ thể. Các acid béo chuỗi ngắn và glycerol rời khỏi ruột thông qua các mao mạch dẫn về hệ tĩnh mạch cửa vào gan.
Các sản phẩm cuối cùng chủ yếu của sự tiêu hóa proteins là các amion acids. Chúng được hấp thu bởi tê bào ruột. Cơ chế hấp thu các amino acids tương tự như carbohydrates. Màng bào tương đỉnh của tế bào ruột mang ít nhất 4 loại chylomicrons Na+
-dependent amino acid transporters cùng nhiều dipeptide và tripeptide transporters. Tuy nhiên một số peptides cũng được hấp thu và bị bẻ gãy trong tế bào. Một chứng rối loạn hấp thu amino acid (bệnh artnup’s), các amino acid tự do xuất hiện trong máu khi người bệnh ăn các đi peptides, nhưng amino acids tự do lại không xuất hiện trong máu khi ăn các amino acid tự do. Điều này củng có thêm kết luận rằng các dipeptides của các amino acid tự do nhất định được hấp thu thông qua một con đường khác với con đường mà các amino acid tự do được hấp thu.
Sơ đồ minh họa cho sự tiêu hóa và hấp thu protein bởi một tế bào ruột. protein đi vào ống tiêu hóa được phân cắt hoàn toàn thành các amino acids và các đoạn nhỏ tri hay dipeptieds. Sự tiêu hóa protein bắt đầu trong dạ dày nhờ pepsin, enzyme này thủy phân protein thành các polypeptides lớn. bước tiếp theo xảy ra ở ruột non bởi hoạt động của các enzyme thủy phân protein của tuyến tụy. các amino acids tự do được vận chuyển qua 4 loại amino acid transporters và nhiều dipeptide và tripeptide transporters để vào trong tế bào và sau đó từ tế bào vào mao mạch của tuần hoàn cửa nằm ở bên dưới.
Giống ở dạ dày, lamina propria bao quanh các tuyến ruột và chứa nhiều tế bào miễn dịch (lymphocytes, plasma cells, mast cells, macrophages,và eosinophils) đặc biệt là trong các nhung mao. Lamina propria cũng chứa nhều nốt mô lymph tương ứng một thành phần chính của GALT (Gut-Associated Lymphoid Tissue). Các nốt lớn và nhiều đặc biệt ở hồi tràng, nơi mà chúng có ưu tiên nằm bên ruột đối diện đối diện chỗ bám mạc treo ruột. Những khối kết tập này gọi lả các nốt kết tụ hay mảng peyer’s. Trong các mẫu đại thể chúng xuất hiện dưới dạng những tập hợp các vết trắng.
Lớp cơ niêm bao gồm 2 lớp mỏng cơ trơn; lớp vòng ở trong, dọ ở ngoài. Như đã nói ở trên các dải tế bào cơ trơn kéo dài lớp cơ niêm đến lớp lamina propria của nhung mao.
Có ít nhất 4 loại tế bào được tìm thấy trong biểu mô niêm mạc ruột. (adsbygoogle = window.adsbygoogle || []).push({});
Các tế bào trưởng thành của biểu mô ruột được tìm thấy trong các tuyến ruột và trên bề mặt của các nhung mao. Chúng bao gồm:
Các tế bào ruột, chức năng chủ yếu là hấp thu
Các tế bào goblet, các tuyến tiết nhầy đơn bào
Các tế bào Paneth, có chức năng duy trì tính miễn dịch tự nhiên của niêm mạc bằng cách tiết các chất kháng khuẩn
Các tế bào ruột nội tiết, sản xuất các hormone cận tiết và nội tiết
Các tế bào M (microfold cells), là các tế bào ruột biến đổi, bao phủ các nốt lympho lớn trong lamina propria.
Các tế bào ruột là các tế bào hấp thu được chuyên biệt hóa cho sự vận chuyển các chất từ lòng ruột vào hệ tuần hoàn.
Các tế bào ruột là các tế bào trụ cao với nhân ở vùng đáy. Các vi nhung mao làm tăng diện tích bề mặt vùng đỉnh lên 600 lần; chúng được nhận diện dưới kính hiển vi quang học vì hình thành viền vân (striated border) trên bề mặt lòng ống. Mỗi vi nhung mao có một lõi các siêu sợi actin dọc được neo với villin ở đỉnh vi nhung mao và còn gắn với màng bào tương của vi nhung mao bởi các phân tử myosin I. Các siêu sợi actin kéo dài vào tế bào chất vùng đỉnh và chèn vao trong mạng tận cùng (terminal web), một mạng lưới siêu sợi co thắt nằm ngang, mạng này tạo nên lớp trên nhất của nguyên sinh chất đỉnh và gắn liền với mật độ nội bào liên quan tới zonula adherens (những phức hợp protein xuất hiện ở chỗ nối tế bào – tế bào trong các mô biểu mô, dó là những cấu nối tế bào). Sự co thắt của terminal web làm cho các vi nhung mao lan ra xa nhau, do vậy làm
tăng khoảng không giữa chúng để cho phép diện tích bề mặt cho sự hấp thu nhiều hơn. Hơn nữa sự co thắt của terminal web có thể hỗ trợ đóng các hố còn lại trong tâm biểu mô bởi sự tróc mảng của các tế bào già. Các tế bào ruột được gắn với một tế bào ruột khác và với các tế bào goblet, t ế bào ruột nội tiết và các tế bào khác của biểu mô bởi các phức hợp cầu nối (junctional complexes).
Các liên kết chặt hình thành một hàng rào giữa lòng ruột và ngăn gian bào biểu mô.
Các liên kết chặt giữa lòng ruột và ngăn mô liên kết của cơ thể cho phép giữ lại các chất được hấp thu bởi tế bào ruột. Độ chặc của các liên kết bày biến đổi.
Trong các liên kết chặt không thấm tương đối, như ở hồi tràng và kết tràng (colon), sự vận chuyển chủ động cần thiết để vận chuyển chất tan qua hàng rào. Trong những điều kiện đơn giản nhât, các hệ thống vận chuyển tích cự ví dụ các bơm K/Na-ATPase nằm ở màng bên làm giảm tức thời nồng độ Na nội bào bằng cách vận chuyển Na qua màng bên vào khoảng ngoại bào bên dưới các nối chặt. sự vận chuyển này tạo ra một gradient nồng độ giữa trong và ngoài tế bào làm cho nước đi từ tế bào vào khoảng gian bào, làm giảm cả nước và Na+ nội bào. Do đó nước và Na+ đi vào tế bào từ màng đỉnh, đi qua tế bào, và đi ra ở màng bên nhờ các bơm nói trên. Nồng độ osmol tăng tong khoảng gian bào, kéo nước vào đó tạo nên một áp suất thủy tĩnh buộc nước và Na+ đi qua basal lamina vào mô liên kết.
Trong biểu mô với các liên kết chặt thấm hơn, như biểu mô ở tá tràng và hổng tràng, một bơm sodium cũng tạo ra nồng độ Na+ nội bào thấp. Tuy nhiên, khi dịch trong ống tiêu hóa đến đi qua tá tràng và hổng tràng là nhược trương, sự hấp nước đáng kể, kèm thêm Na+ và các chất tan nhỏ khác, diễn ra trực tiếp qua các liên kết chặt của các tế bào ruột đi vào khoảng gian bào. Cơ chế hấp thụ này gọi là “solvent drag” ( sự vận chuyển nhờ sự di chuyển của dung môi cuốn theo chất tan từ nơi nhược trương sang ưu trương, tức nhờ vào thế nước).
Những cơ chế vận chuyển khác cũng làm tăng nồng độ của những chất nhất định, như đường, các amino acids và các chất tan khác trong khoảng gian bào. Những chất này sau đó khuếch tán trong khoảng gian bào, rồi đi qua epithelial basal lamina và vào các mao mạch có lổ thủng trong lamina propria ngay dưới biểu mô. Các chất có kích thước quá lớn không đi vào mạch máu, như các hạt lipoprotein, mà vào ống nhũ trấp bạch huyết (lymphatic lacteal).
Các nhung mao ở ruột non. a. ảnh quét điện tử. chú ý các lỗ (mũi tên) nằm giữa các đáy của nhung mao dẫn vào các tuyến ruột (crypts of Lieberkühn). ×800. b. sơ đồ ba chiều nhung mao ruột, cho thấy sự liên tục của biểu mô bao phủ nhung mao với biểu mô lót các tuyến ruột. Chú ý các mạch máu và các mao mạch bạch huyết đầu kín (blind-ending lymphtic capillaries), gọi là lacteal, trong lõi của nhung mao. Giữa các đáy của nhung mao, các lỗ nhỏ trên bề mặt của nhung mao ám chỉ vị trí của các tế bào goblet.
Mặt bên các tế bào ruột bộc lộ các mỏm nhô nguyên sinh chất dẹt phức tạp (plicae). Những mỏm nhô tế bào này đan xen với mỏm nhô các tế bào lân cận. Các nếp gấp làm tăng diện tích mặt bên, do đó làm tăng lượng màng bào tương chứa các enzymes vận chuyển. Trong lúc hấp thu chủ động, nhất là nước, các chất tan và lipid, những nếp bên