• Về sinh thái Về lý luận
Sự sinh trưởng và phát triển của sinh vật trong hệ sinh thái chịu tác động của nhiều nhân tố sinh thái (bao gồm tất cả các nhân tố trực tiếp cũng như gián tiếp). Các nhân tố này rất đa dạng, chúng thúc đẩy hoạt động sống và sinh sản, nhưng cũng cĩ thể kìm hãm hoặc gây hại cho các sinh vật. Cĩ thể chia làm 3 nhân tố sinh thái:
- Nhĩm nhân tố vơ sinh: Gồm thành phần khơng sống của tự nhiên như các nhân tố khí hậu (Ánh sáng, nhiệt độ, khơng khí, áp suất) nước, đất đai, địa hình...
- Nhĩm nhân tố hữu sinh: Gồm các cá thể sống. Mỗi sinh vật thường chịu ảnh hưởng trực tiếp hoặc gián tiếp của các cơ chế khác trong mối liên hệ cùng lồi
55
hay khác lồi ở xung quanh. Các nhân tố này là thế giới hữu cơ, một thành phần rất quan trọng của mơi trường.
Thực vật: Ảnh hưởng trực tiếp và tương hỗ với các lồi trong cùng sinh cảnh, là yếu tố tạo ra đặc điểm vi khí hậu dưới tán rừng (cơ học, cộng sinh, kỵ khí), ảnh hưởng gián tiếp làm thay đổi mơi trường sống qua các sinh vật khác (qua động vật và vi sinh vật), qua mơi trường vơ sinh (cạnh tranh, cảm nhiễm qua lại).
Động vật: Tác động trực tiếp (ăn, dẫm, đạp, làm tổ, truyền phấn, phát tán hạt) và gián tiếp qua mơi trường sống.
- Nhĩm nhân tố con người: Gồm tất cả các hoạt động của xã hội lồi người làm biến đổi thiên nhiên mà nơi đây là mơi trường sống của các sinh vật. Ở một gĩc độ nhất định, con người và động vật đều cĩ những tác động tương tự đến mơi trường, nhưng do sự phát triển về trí tuệ cao hơn các động vật và hoạt động của con người đa dạng hơn động vật nhiều, nên đã tác động mạnh mẽ đến mơi trường, thậm chí cĩ thể làm thay đổi hẳn mơi trường và sinh giới ở nơi này hoặc nơi khác.
Vì vậy, để tồn tại và phát triển trong mơi trường nào đĩ địi hỏi sinh vật phải cĩ sự lựa chọn điều kiện sống của từng lồi được gọi là nhu cầu sinh thái của lồi. Các lồi khác nhau sẽ lựa chon giới hạn nhu cầu sinh thái đối với các yếu tố mơi trường khác nhau, chúng chỉ tồn tại được trong phạm vi dao động hẹp của các yếu tố mơi trường đĩ để tăng trưởng về kích thước và phát triển về số lượng. Các yếu tố sinh thái tác động lên sinh vật hoặc loại trừ chúng khỏi vùng đang sống nếu như chúng khơng cịn thích hợp, cịn trong trường hợp bình thường ảnh hưởng đến các hoạt động sống của sinh vật như sinh sản, sinh trưởng, di cư và chính các yếu tố sinh thái đã làm cho các sinh vật xuất hiện các thích nghi về tập tính, về sinh lý, về hình thái...Tại các vùng lân cận của điểm tối ưu, sinh vật hiện diện nhiều nhất. Ở gần các giới hạn khả năng chịu đựng, tinh phong phú của các lồi sinh vật giảm. Sự lựa chọn vùng sinh sống được xác định thơng qua di truyền của lồi và những tác động trong quá trình tiến hĩa. Trong tự nhiên chúng ta thấy các trường hợp sau:
- Một số lồi sinh vật cĩ phạm vi chống chịu rộng đối với yếu tố sinh thái này nhưng lại hẹp với yếu tố sinh thái khác.
56
- Một số lồi sinh vật phân bố rộng thường cĩ phạm vi chống chịu cao, rộng với tất cả các yếu tố sinh thái.
- Nếu trong tổng hợp các điều kiện sinh thái, cĩ một yếu tố sinh thái nào đĩ khơng tối ưu cho sự phát triển của lồi, thì phạm vi chống chịu của lồi đối với các yêu cầu sinh thái khác cĩ thể bị thu hẹp lại.
Thực tế nghiên cứu
Thực tế nghiên cứu tại KBNTN Tà Đùng cho thấy trong các nhân tố sinh thái thì khí hậu ảnh hưởng trực tiếp đến sự sinh trưởng phát triển và phân bố của lồi Bướm phượng. Các nhân tố khác như nhiệt độ, độ ẩm, ánh sáng tạo ra mội trường sinh sống của các lồi trong hệ sinh thái, tạo ra mạng lưới thức ăn, trong đĩ mỗi lồi và mỗi cá thể trong từng giống là một mắt xích trong chuỗi thức ăn. Điều này cho thấy sự phong phú các lồi thực vật họ cam quýt trong các sinh cảnh thì ở đĩ số lồi Bướm phượng đa dạng hơn.
Nhân tố địa hình quy định độ cao, hướng sườn, độ dốc của địa hình ảnh hưởng đến sự phân bố của sinh vật ở vùng núi, dẫn đến việc hình thành các vành đai sinh vật khác nhau. Các hướng sườn khác nhau thường nhận được lượng nhiệt, ẩm và chế độ chiếu sáng khác nhau, do đĩ ảnh hưởng tới độ cao bắt đầu và kết thúc của các vành đai phân bố Bướm phượng khác nhau. Các yếu tố này quy định hình thái và đặc điểm của lồi cánh phấn đặc hữu.
Các lồi sinh vật nĩi chung và cơn trùng nĩi riêng khơng sinh sống đơn độc mà chúng thường quần tụ thành từng nhĩm, từng đàn nhằm tăng cường khả năng tự vệ và khai thác sự thuận lợi do lồi khác mang lại. Từ những lồi cơn trùng ăn thực vật, sẽ cĩ những lồi cơn trùng khác sử dụng chúng làm thức ăn, nhưng đến lượt những kẻ ăn thịt này cĩ thể lại làm thức ăn cho những lồi khác. Bên cạnh sự quần tụ do các mối quan hệ cộng sinh, cịn cĩ cả sự quần tụ do quan hệ hội sinh hoặc giữa một số lồi sinh vật khác nhau.
Tuy nhiên, do đặc điểm các lâm phần khác nhau nên điều kiện mơi trường khí hậu trên mỗi sinh cảnh khác nhau. Để tồn tại và phát triển, quần thể của mỗi lồi sẽ cĩ một số biến đổi phù hợp hơn hoặc di cư sang nơi ở khác để thích nghi dẫn tới
57
việc hình thành một số chủng quần khác nhau. Đa số lồi Bướm phượng phân bố rộng, những lồi này cĩ thể chỉ bắt gặp trên đỉnh núi 1200m nhưng cũng cĩ thể thấy ở các sinh cảnh khác chứng tỏ khả năng thích nghi của những lồi này khá cao.
Như vậy tính đa dạng của các lồi Bướm phượng cĩ quan hệ chặt chẽ với các yếu tố vơ sinh, hữu sinh nơi chúng sinh sống, nhất là các tác động tiêu cức của con người là nguyên nhân chủ yếu tạo ra sự thay đổi về cơ bản các mối quan hệ trong hệ sinh thái dẫn đến sự thay đổi về thành phần và mật độ phân bố, vùng phân bố của lồi trong các sinh cảnh. Khi các nhân tố sinh thái thay đổi sẽ cĩ hiện tượng di cư của lồi Bướm phượng và xâm nhập của các lồi khác.
• Đặc điểm sinh học
Bướm phượng cũng như 88% các lồi cơn trùng cánh phấn trong thiên nhiên đều trải qua giai đoạn biến thái hồn tồn cĩ một số lồi nhị hình hoặc nhiều hình. Cac giai đoạn này được minh họa tại hình 4.11.
- Biến thái hồn tồn
Giai đoạn trứng; giai đoạn ấu trùng; trong thời gian phát triển ấu trùng lột xác vài lần và lớn lên một chút; giai đoạn nhộng là sau một khoảng thời gian ấu trùng tạo kén và ẩn trong kén. Chúng khơng ăn khi ở trong kén và phát triển thành con trưởng thành. Giai đoạn nhộng kéo dài từ 4 ngày cho đến nhiều tháng. Giai đoạn thành trùng là khi phát triển đã hồn thiện, con trưởng thành chui ra khỏi kén.
Hình 4.11: Biến thái hồn tồn
58
Quá trình này chủ yếu gặp ở lồi Bướm phượng. Trứng được đẻ rải rác trên mặt lá non. Thời gian của giai đoạn trứng từ 5 - 9 ngày. Sau khi nở, ấu trùng tuổi 1 ăn hết vỏ trứng sau đĩ bắt đầu ăn trên lá. Từ tuổi 4 trở lên, sâu thường ẩn nấp vào các cành lá, khi ăn mới di chuyển ra ngồi. Màu sắc của sâu rất giống màu lá, dễ ngụy trang nên khĩ phát hiện mặc dù kích thước sâu khá lớn. Thành trùng sống khoảng 3 - 8 ngày. Giai đoạn ấu trùng khoảng 15 - 26 ngày. Giai đoạn nhộng 8 - 19 ngày.
Vịng đời
Khơng giống nhiều lồi cơn trùng khác, ở Bướm giai đoạn nhộng nằm giữa giai đoạn ấu trùng và giai đoạn trưởng thành. Bướm thuộc nhĩm cơn trùng biến thái hồn tồn để trở thành con Bướm hồn hảo phải qua giai đoạn: trứng, sâu non, nhộng, con trưởng thành.
Thời gian tồn tại của Bướm rất ngắn. Tuy nhiên, Bướm ở trong giai đoạn trưởng thành cĩ thể sống hàng tuần tới gần một năm phụ thuộc vào từng lồi. Nhiều lồi cĩ giai đoạn ấu trùng dài, cĩ lồi cĩ thể nằm ngủ trong giai đoạn nhộng hoặc trứng để tồn tại qua mùa đơng ( ngủ đơng).
Bướm cĩ thể cĩ một hoặc nhiều lứa trong một năm. Số lượng được sinh ra trong một năm thay đổi từ vùng ơn đới tới nhiệt đới theo xu hướng tăng dần.
Trứng
Trứng Bướm bao gồm phần vỏ cứng bao bọc ngồi, gọi là màng đệm. Vỏ hơi nhăn, cĩ một vỏ bọc bằng sáp chống cho trứng bị khơ trước khi trứng đã đủ thời gian phát triển thành ấu trùng. Mỗi trứng cĩ một số lỗ nhỏ để cho tinh trùng cĩ thể vào thụ tinh. Trứng cĩ kích thước rất khác nhau giữa các lồi, nhưng chúng đều cĩ hình cầu hoặc hình trứng.
Trứng được đặt vào lá bằng một chất dán đặc biệt rất nhanh khơ. Khi khơ thì liên kết lại, làm biến dạng hình thù của trứng. Loại keo này dễ dàng thấy được xung quanh gốc của bất kỳ quả trứng nào.
59
Trứng thường được đẻ trên cây. Mỗi lồi Bướm cĩ cây chủ riêng của mình, cĩ khi một vài lồi cĩ cùng một lồi cây chủ, cĩ khi một lồi cĩ nhiều cây chủ, thơng thường bao gồm các lồi trong họ cam quýt.
Hầu hết ở các lồi Bướm, giai đoạn trứng chỉ kéo dài vài tuần. Nhưng trứng của một số lồi cĩ thể sẽ ở dạng tiềm sinh (Ngủ đơng) qua mùa đơng rét mướt hoặc mơi trường khơng thuận lợi như quá khơ cằn. Sau đĩ sẽ nở ra khi gặp điều kiện thuận lợi như mùa xuân và bắt đầu hoạt động vào mùa hè.
Sâu non
Ấu trùng, cĩ 3 đơi chân ngực, 2 - 5 đơi chân bụng. Nĩ ăn lá của các cây chủ và dành tồn bộ thời gian của chúng để kiếm thức ăn. Hầu hết ở giai đoạn sâu non chúng ăn cây cỏ, nhưng một số lồi. Một vài ấu trùng, đặc biệt họ Lycaenidae hình thành kiểu sống cộng sinh với kiến. Chúng giao tiếp với kiến thơng qua các rung động. Kiến bảo vệ những ấu trùng này và chúng nhận được mật của ấu trùng. (Một số lồi Bướm như Bướm xanh Maculinea alcon lừa nuơi ấu trùng Bướm bằng cách giả dạng bề ngồi của ấu trùng kiến).
Sâu non trưởng thành trải qua rất nhiều giai đoạn, gọi là lột xác. Đến gần cuối của một giai đoạn, ấu trùng tạo thành lớp biểu bì mà chất liệu của nĩ là từ kitin và protein, và một lớp biểu bì non được tạo ra ở phía dưới lớp đĩ. Giai đoạn cuối mỗi kỳ lột xác, biểu bì của ấu trùng bị tách ra và lớp biểu bì mới khơ rất nhanh và tạo thành màu sắc luơn. Cánh Bướm bắt đầu phát triển ở giai đoạn đầu của lần lột xác cuối cùng.
Sâu Bướm cĩ ba đơi chân chính ở khúc ngực và 5 đơi chân phụ mọc từ đốt bụng. Những chân phụ này cĩ những cái mĩc giúp cho chúng bám chặt vào bề mặt.
Ở nhiều lồi, sâu cĩ thể làm đầu nĩ phồng lên như đầu rắn. Nhiều lồi cĩ những đốm mắt giả để tăng cao hiệu quả này. Một số sâu cĩ cấu trúc đặc biệt gọi là tuyến mùi để tiết ra các chất gây mùi. Những chất này dùng để tự vệ.
Những cây chủ thường cĩ những thành phần chất độc, nhưng sâu non cĩ thể cơ lập những chất độc này dành cho giai đoạn trưởng thành. Nĩ giúp cho chúng tạo
60
ra những mùi khĩ chịu để thốt khỏi chim và những kẻ thù khác. Khả năng gây khĩ chịu này cảnh báo bởi các màu đỏ, cam, đen. Những chất độc ở cây chủ thường bao gồm những chất đặc biệt giúp cho chúng khơng bị cơn trùng ăn. Ấu trùng phát triển khả năng thích nghi của chúng và tích tụ cho việc tồn tại. Hiện tượng này làm cho sâu và cây chủ của nĩ cùng phát triển.
Cánh khơng thể thấy bên trong ấu trùng, nhưng khi cắt các ấu trùng thấy cĩ cánh nhỏ ở đốt ngực thứ 2 và thứ 3, chỗ mà lỗ thở được nhìn thấy rõ ràng. Cánh phát triển trong mối liên hệ với các tế bào ống, loại tế bào chạy dọc theo cánh, và bao quanh bởi một màng mỏng, liên kết với màng bọc ngồi của ấu trùng bằng ống dẫn nhỏ.
Cánh rất nhỏ cho tới khi kỳ lột xác cuối cùng, chúng đột ngột thay đổi kĩch cỡ lớn lên, bị xâm chiếm bởi những tế bào hình ống nhìn giống như cành cây từ gốc cánh (Mà theo thời gian sẽ thành các gân cánh), bắt đầu phát triển hình dạng của nĩ trong mối liên hệ với những bước phát triển để hình thành cánh.
Tới gần giai đoạn phát triển thành nhộng, cánh được bọc vào một lớp biểu bì gọi là hemolymph, và mặc dù ban đầu nĩ hơi mềm và dễ vỡ, nhưng theo thời gian phát triển lớp này sẽ vỡ ra, ấu trùng bám chặt vào lớp biểu bì bọc ngồi của nhộng. Trong vài giờ, cánh hình thành lớp biểu bì cứng và xâm nhập sâu vào cơ thể khi đĩ nhộng bị bứt ra hoặc nhấc lên mà cánh vẫn khơng ảnh hưởng.
Nhộng
Khi ấu trùng đủ lớn, hĩc mơn như prothoracicotropic được sinh ra. Vào thời điểm đĩ ấu trùng ngừng ăn và bắt đầu điều chỉnh mình sao cho phù hợp với kích thước của nhộng, thường ở dưới mặt lá.
Ấu trùng biến đổi hồn tồn thành nhộng và lột xác một lần cuối cùng. Nhộng thường khơng thể di chuyển được, mặc dù một vài lồi cĩ thể di chuyển nhanh các đốt bụng và phát ra những tiếng động để doạ những con cĩ thể ăn thịt chúng.
61
Quá trình biến đổi của nhộng tạo thành Bướm đã tạo ra một sự ngạc nhiên lớn. Để chuyển từ cánh nhỏ khơng thấy được ra bên ngồi nhộng thành cấu trúc lớn để cĩ thể bay được, cánh của nhộng trải qua sự phân bào và hấp thụ nhanh các chất dinh dưỡng. Khi một cái cánh được cắt ra khỏi thì ba cánh sau sẽ phát triển cĩ kĩch cỡ lớn hơn thơng thường. Ở trong nhộng, cánh hình thành cấu trúc gọn nhỏ, xếp lại từ gốc tới phần cuối trong quá trình phát triển, do vậy khi duỗi ra nĩ thành kích cỡ cánh của con trưởng thành. Một vài đường viền của con trưởng thành được trang trí các màu sắc do sự thay đổi của một số yếu tố trong giai đoạn đầu của nhộng.
Con trưởng thành
Con trưởng thành là con đã thuần thục về sinh dục và kết thúc quá trình biến đổi. Bướm cĩ bốn cánh được bao phủ bởi những vảy nhỏ. Con trưởng thành cĩ 6 chân. Sau khi chui ra khỏi nhộng, Bướm khơng thể bay được ngay cho đến khi cánh của nĩ được mở ra. Cánh mới cần phải được thổi phồng ra nhờ máu của nĩ và đợi cho khơ, đây là lúc nĩ rất dễ bị các con ăn thịt tấn cơng. Một vài lồi Bướm cần tới ba tiếng để khơ, trong khi những lồi khác chỉ cần 1 tiếng. Hầu hết các lồi sẽ bài tiết ra nhiều chất lưu cĩ màu sau khi nở. Chất lưu này cĩ thể là màu trắng, đỏ, cam, hoặc đơi khi là màu xanh.
Tập tính sinh học
Di cư
Nhiều lồi di cư trên những quãng đường rất xa. Đặc biệt những trường hợp di cư nổi tiếng là Bướm Monarch, từ Mê hi cơ tới Bắc Mỹ, khoảng cách khoảng từ 4,000 tới 4,800km. Những lồi di cư nổi tiếng khác là Painted lady, và một số lồi thuộc họ Danaidae. Những chuyến di cư hùng vĩ và lớn liên quan tới giĩ mùa được quan sát ở bán đảo của Ấn Độ. Nghiên cứu về sự di cư gần đây thơng qua việc gắn nhãn các cánh Bướm bằng đồng vị của Hidro. Nghiên cứu chỉ ra rằng buớm định vị sử dụng thời gian theo vịng quay mặt trời. Chúng cĩ thể thấy các ánh sáng bị phân cực và do đĩ cĩ thể định hướng ngay trong điều kiện giĩ to. Ánh sáng phân cực gần với ánh sáng tử ngoại được cho là rất quan trọng. Người ta cho rằng sự di cư của