MÃ DI TRUYỀN MỐI LIÊN HỆ GIỮA ADN, ARN VÀ PROTEIN
5. ĐỘT BIẾN SỐ LƯỢNG NHIỄM SẮC THỂ
Ở tế bào xoma, NST tồn tại thành từng cặp tương đồng, mỗi cặp gồm 2 NST giống nhau về hình dạng, kích thước và sự phân bố của các gen trên đó. Qui ước 2n là bộ NST trong tế bào xoma.
Ở tế bào sinh dục, vì đã qua giảm phân nên chỉ mang 1 chiếc của mỗi cặp. Qui ước n là bộ NST trong tế bào sinh dục.
Khi so sánh số lượng NST các loài thuộc cùng 1 chi (genus) người ta thấy số lượng NST của các loài thuộc cùng một chi thường là bội số của một số nhất định. Số đó được gọi là số gốc NST hay bộ cơ bản NST, kí hiệu là x.
Ví dụ: ở chi lúa (oryza): O.sativa L. có 2n = 24; O. minuta có 2n = 48 số gốc x = 12.
Thể lưỡng bội (diploid) là cơ thể mà trong tế bào xoma mang 2 bộ NST gốc (2n = 2x), bộ NST đơn bội bằng số gốc (n = x). Ví dụ: Lúa trồng 2n = 24 2x = 24 và x = n = 12.
Thể đa bội (polypolidy): Sự biến đổi toàn bộ số lượng NST trong bộ đơn bội được gọi là đột biến đa bội. Cơ thể có số lượng NST trong tế bào tăng lên gấp bội được gọi là thể đa bội.
Dãy đa bội gồm những số chẵn như 2x; 4x; 6x; 8x...gọi là dãy cân bằng.
Dãy đa bội gồm những số lẻ như 3x; 5x; 7x; 9x...gọi là dãy không cân bằng.
5.2. Thể đa bội cùng nguồn (Tự đa bội hay đa bội thuần = autopolyploid)
Dạng đa bội xuất hiện trên cơ sở tăng toàn bộ số lượng NST trong bộ cơ bản. Nếu kí hiệu A là toàn bộ NST trong bộ cơ bản x, dạng lưỡng bội 2n = 2x = AA, dạng tam bội 2n = 3x = AAA, dạng tứ bội 2n = 4x = AAAA...
5.2.1. Các đặc trưng, đặc tính chủ yếu của các thể đa bội
- Tính trạng hình thái: Tế bào to hơn tế bào lưỡng bội. Vì vậy, thân, cành, lá, hoa, quả, hạt có kích thước to hơn dạng lưỡng bội.
- Về sinh trưởng và phát triển: Cây đa bội cùng nguồn có thời gian sinh trưởng kéo dài hơn so với cây lưỡng bội. Có thể nguyên nhân chủ yếu của hiện tượng trên là sự tăng số lượng NST trong nhân đã làm thay đôỉ sự cân bằng sinh lý giữa nhân và tế bào chất hoặc tăng hàm lượng chất sinh trưởng.
- Khả năng đồng hoá của thể đa bội cùng nguồn thường mạnh hơn dạng lưỡng bội do hàm lượng diệp lục trong tế bào cao. Thể đa bội cùng nguồn thường có khả năng thích ứng rộng, chống chịu tốt với điều kiện bất lợi của ngoại cảnh.
- Về đặc tính sinh hoá: Hàm lượng đường, nước, vitamin, protein... ở thể đa bội thường cao hơn thể lưỡng bội. Ví dụ: hàm lượng đường trong củ cải đường tam bội tăng 14,9%, hàm lượng vitaminA tăng 40% so với dạng lưỡng bội gốc.
- Đặc tính bất thụ: Thể đa bội thường bất thụ đặc biệt là các thể đa bội thuộc dãy không cân bằng.
Trong thực tế, quả của cây tam bội hầu như không có hạt.
- Đặc điểm di truyền: Con lai giữa các thể đa bội ít phân li hơn con lai giữa các cơ thể lưỡng bội, tỉ lệ xuất hiện các cơ thể mang tính trạng lặn thấp hơn.
5.2.2. Cơ sở tế bào học sự hình thành các thể đa bội cùng nguồn
- Do không xảy ra phân chia giảm nhiễm ở lần phân bào I của giảm phân hoặc thiếu làn giảm phân II hình thành tế bào sinh dục lưỡng bội 2n, sự kết hợp của các giao tử này sẽ hình thành hợp tử tứ bội 4n.
- Do phân bào nguyên nhiễm không bình thường, ở đỉnh sinh trưởng có một hoặc một số tế bào NST đã tự nhân đôi, nhưng không phân li hình thành tế bào tứ bội 4n. Các tế bào này nguyên nhiễm bình thường tạo ra một mô hoặc một cơ quan tứ bội trên cây bình thường. Trường hợp tế bào sinh dục có nguồn gốc từ cơ quan tứ bội thì sẽ cho thế hệ sau là tứ bội nếu kết hợp với giao tử lưỡng bội, cho thế hệ sau là tam bội nếu kết hợp với giao tử đơn bội bình thường.
- Sự phân chia không bình thường của hợp tử ngay lúc mới hình thành, tạo ra hợp tử có số lượng NST tăng gấp đôi, sau đó hợp tử tiếp tục phân chia bình thường tạo ra cơ thể tứ bội.
5.2.3. Giảm phân và độ hữu thụ của các thể đa bội cùng nguồn Các loại giao tử có khả năng thụ tinh của các thể đa bội.
2n (AA) n (A)
3n (AAA) AA (2n) ; A (n) 4n (AAAA) AA (2n)
5.2.4. Phân tích di truyền ở các thể tứ bội cùng nguồn (4n) Giao tử có khả năng thụ tinh chứa bộ nhiễm sắc thể là 2n
Kiểu gen Tỷ lệ các loại giao tử AAAA AA
AAAA 1AA : 1Aa AAaa 1AA : 4Aa :1aa
Aaaa 1Aa : 1aa aaaa aa
5.2.5. Các phương pháp gây đa bội thể cùng nguồn
Phương pháp phân ly: Ngăn cản hình thành thoi vô sắc hoặc ngăn cản sự phân ly NST về các cực tế bào bằng cách: Đặt cơ thể hoặc cơ quan có tế bào phân chia vào ly tâm.
Phương pháp gây chấn thương: Đối với cây họ cà, khi cắt cành, vết thương tạo mô sẹo, những chồi nảy mầm từ mô sẹo có số lượng NST tăng gấp đôi.
Sốc nhiệt: Cản trở sự dịch chuyển các NST về các cực tế bào tạo ra tế bào (4n)
Phương pháp đa phôi: Sau khi thụ tinh một số phôi đa bội có thể được hình thành.
Phóng xạ: Chiếu xạ tế bào đang phân chia hoặc sắp phân chia bằng bức xạ ion hoá sẽ ngăn cản sự hình thành thoi vô sắc hoặc làm đứt sơị của thoi vô sắc. NST ở lại mặt phẳng xích đạo của thoi vô sắc tế bào đa bội.
Xử lý bằng chất hoá học: Acenaften, monocloir benzen => cản trở sự hình thành thoi vô sắc, gây đứt sợi của thoi vô sắc hoặc làm cản trở sự hình thành vách ngăn tế bào tạo ra tế bào tứ bội.
Gây đa bội bằng consisin (C22H25NO5): Consisin là chất kiềm dễ tan trong rượu, benzen…
Consisin có tác dụng ngăn cản sự tạo thành thoi tơ vô sắc, do vậy ngăn cản sự dịch chuyển NST về 2 cực tế bào. Nồng độ sử dụng phổ biến (0,1% - 0,2%).
5.3. Thể đa bội khác nguồn (Đa bội lai)
Thể đa bội khác nguồn là cơ thể mà bộ gen của nó do bộ gen của 2 hay nhiều loài khác nhau hợp lại.
Con lai xa bất thụ vì các NST thuộc loài A không tương đồng hoặc chỉ tương đồng 1 phần rất nhỏ với loài B. Sự tiếp hợp ở kỳ trước của giảm phân I khó thực hiện hoặc không thực hiện được dẫn đến hình thành các giao tử không cân bằng, các giao tử này thường bất thụ.
Khắc phục tính bất thụ của con lai khác loài bằng cách xử lí consixin để song nhị bội bộ NST của con lai. Phương pháp này được áp dụng chủ yếu cho các đối tượng thực vật.
Ví dụ: P: Cải củ Raphanus Cải bắp Brassica 2n = 18 (RR) 2n = 18 (BB) GP: n= 9 n = 9
F1: 2n = 18 (RB) Song nhị bội
4n = 36 (RRBB) Hữu thụ
Lai xa kết hợp với đa bội hoá là con đường dẫn đến hình thành loài mới, giống mới nhanh nhất.
5.4. Thể đơn bội (Haploid)
Thể đơn bội là cơ thể mang bộ NST đơn bội (n).
Đặc điểm :
Hình thái cây đơn bội cơ bản giống cây bình thường, nhưng các bộ phận đều nhỏ hơn cây lưỡng bội (2n), sức sống kém hơn.
Thể đơn bội hoàn toàn bất thụ hoặc hầu như hoàn toàn bất thụ
Thể đơn bội có thể cho giao tử đơn bội (n), qua thụ tinh hình thành cây lưỡng bội (2n).
Từ thể đơn bội có thể tạo thành dòng thuần bằng cách lưỡng bội hoá.
5.5. Thể dị bội
Hiện tượng biến đổi số lượng NST trong một hay một vài cặp NST (2n ± 1, 2n ± 2…) được gọi là đột biến dị bội.
Thể dị bội là các cơ thể có thêm hoặc mất từng NST riêng rẽ trong bộ NST của loài.
Cơ sở tế bào học sự hình thành các thể dị bội: Trong giảm phân, một hoặc một vài cặp NST nào đó không phân li, dẫn đến 1 cực tế bào được về cả 2 NST trong 1 cặp, 1 cực thiếu NST cặp đó. Nếu sự rối loạn xảy ra ở 1 cặp NST cho 2 loại giao tử n 1, các giao tử này kết hợp với các giao tử bình thường sẽ tạo ra hợp tử 2n + 1 (thể tam nhiễm) hoặc 2n – 1 (thể khuyết nhiễm).
Ví dụ: ở người: XXX (siêu nữ 2n+1); XXY (2n+1 Clainfelter); X0 (terner 2n-1); 3 NST cặp 21 (bệnh đao)...
Về mặt lý thuyết có thể có các dạng hợp tử 2n 2; 2n 3...song sự thiếu hoặc thừa nhiều NST, nhất là những NST lớn sẽ gây ra những biến đổi quá ngưỡng, gây chết cho cơ thể. Trong thực tế người ta chưa gặp chúng tồn tại ở giai đoạn trưởng thành.
43