TÁI TỔ HỢP VẬT CHẤT DI TRUYỀN
Chương 11 ỨNG DỤNG DI TRUYỀN HỌC TRONG CHỌN GIỐNG
1. KHÁI NIỆM GIỐNG
Giống là một tập hợp các cá thể sinh vật do con người chọn tạo ra, có phản ứng như nhau trước cùng điều kiện ngoại cảnh, có những tính trạng di truyền đặc trưng, chất lượng tốt, năng xuất cao và ổn định, thích hợp với những điều kiện khí hậu, đất đai và kỹ thuật sản xuất nhất định.
Nhiệm vụ của ngành chọn giống là cải tiến những giống hiện có tạo ra những giống mới nhằm đáp ứng yêu cầu của sản xuất và đời sống.
Trước kia, khi con người chưa có những hiểu biết nhất định về khoa học sinh học người ta thường chọn giống theo kinh nghiệm (chọn lọc tự phát). Ngày nay, dựa vào những thành tựu khoa học người ta có thể chủ động tạo ra các biến dị mong muốn để chọn giống. Đồng thời hoàn thiện các phương pháp chọn lọc để củng cố và tăng cường những tính trạng mong muốn.
2. CÁC NGUỒN VẬT LIỆU CHỌN GIỐNG 2.1. Thu thập vật liệu chọn giống
2.2. Biến dị tổ hợp
Biến dị tổ hợp là những biến dị phát sinh do sự sắp xếp lại các gen của bố mẹ ở con cái theo những tổ hợp gen khác nhau. Sự xuất hiện các biến dị tổ hợp do tiến hành các phép lai, hiện nay và sau này vẫn là phương pháp căn bản để tạo sự đa dạng nguồn vật liệu trong chọn giống.
Cơ chế hình thành các biến dị tổ hợp
- Sự phân li độc lập và sự tổ hợp tự do của các NST trong giảm phân hình thành giao tử, sự kết hợp ngẫu nhiên của các giao tử trong thụ tinh hình thành hợp tử.
- Sự tiếp hợp và trao đổi chéo giữa các gen ở kỳ trước giảm phân 1.
Trong loại biến dị này bản thân các gen không bị biến đổi mà chỉ là sự sắp xếp lại các gen trong kiểu gen.
Biến dị tổ hợp là nguồn nguyên liệu phổ biến trong chọn giống được tạo ra bằng phương pháp lai giống (tạp giao). Cơ thể lai được hình thành qua tạp giao có sự phối hợp và thống nhất các tính chất di truyền, các tính trạng của 2 cá thể bố, mẹ. Đó chính là biến dị tổ hợp được sử dụng trong chọn giống.
Xu hướng hiện nay trên thế giới là tạo các giống lai, các tổ hợp lai giữa các giống địa phương với giống cao sản nhập nội hoặc giữa các giống hoang dại với các giống vật nuôi cây trồng.
2.3. Biến dị đột biến
Biến dị đột biến là những biến đổi kiểu hình đột ngột do những thay đổi trong cấu trúc vật chất di truyền (NST, ADN).
Trong tự nhiên, các đột biến tự nhiên có lợi cho sinh vật được chọn lọc tự nhiên giữ lại, duy trì , phát triển dẫn đến hình thành loài mới. Nhìn chung các đột biến tự nhiên xảy ra với tần số thấp (10-3-10-8) theo những chiều hướng khác nhau khó xác định và thường có hại cho cơ thể sinh vật: giảm sức sống, dị tật quái thai... Vì vậy, các đột biến tự nhiên có lợi cho con người là rất hiếm, con người phải chủ động tạo ra các đột biến có lợi làm nguyên liệu cho chọn tạo giống mới bằng phương pháp đột biến thực nghiệm.
2.3.1. Phương pháp gây đột biến bằng tác nhân vật lý
- Các loại tia phóng xạ: Tia X, tia , tia , chùm nơtron...có tác dụng kích thích và ion hoá các nguyên tử khi chúng đi xuyên qua mô sống. Các phân tử ADN hoặc ARN trong tế bào chịu tác động trực tiếp của các tia phóng xạ hoặc gián tiếp qua tác động lên các phân tử nước trong tế bào gây nên đột biến gen hay đột biến NST.
Trong chọn giống thực vật người ta thường chiếu xạ với cường độ và liều lượng thích hợp lên hạt khô hay hạt nảy mầm, đỉnh sinh trưởng của thân cành, hạt phấn, bầu nhuỵ. Sau đó theo dõi, phân tích sự xuất hiện các biến dị, chọn lọc các biến dị mong muốn.
- Tia tử ngoại: là loại bức xạ có bước sóng ngắn từ 1000 Å – 4000 Å. Tia tử ngoại có tác dụng kích thích nhưng không gây ion hoá. ở bước sóng 2570 Å ADN có khả năng hấp phụ mạnh nhất.
Trong chọn giống, do tia tử ngoại không có khả năng xuyên sâu vào mô sống nên người ta chỉ sử dụng nó để xử lí vi sinh vật, bào tử, hạt phấn để gây đột biến gen hoặc đột biến NST.
- Sốc nhiệt: Sự tăng hay giảm nhiệt độ một cách đột ngột làm cơ chế nội cân bằng của cơ thể không khởi động kịp gây chấn thương bộ máy di truyền.
2.3.2. Phương pháp gây đột biến nhân tạo bằng tác nhân hoá học
Một số loại hoá chất khi thấm vào tế bào sẽ làm thay thế hoặc làm mất một nucleotit trong ADN gây đột biến gen. Ví dụ: 5BU (5- brôm uraxin): thay cặp A-T bằng cặp G - C. EMS (ethyl metal sunfonat): cặp G- C bị thay bằng cặp T - A hoặc C- G. Các hoá chất này cũng có thể gây đột biến NST.
Dung dịch cônsixin 0,1 % – 0,2 % khi thấm vào mô đang phân chia sẽ cản trở sự hình thành thoi vô sắc làm cho NST không phân li gây đột biến NST.
Ở cây trồng, người ta thường ngâm hạt khô hoặc hạt đang nảy mầm trong dung dịch hoá chất có nồng độ thích hợp hoặc tiêm vào bầu nhuỵ, quấn bông có tẩm dung dịch hoá chất vào đỉnh sinh trưởng của thân hay chồi.
2.3.3. Một vài thành tựu khi sử dụng đột biến trong chọn giống
+) Xử lí bào tử nấm penicilium bằng tia phóng xạ rồi chọn lọc người ta đã tạo được chủng penicilium có hoạt tính penicilin tăng gấp 200 lần dạng ban đầu.
+) Xử lí giống táo Gia Lộc bằng NMU (nitrozo methyl ure) đã tạo được giống “táo má hồng” cho 2 vụ quả/ năm, quả tròn, ngọt, giòn.
+) Xử lí lúa Mộc Tuyền bằng tia gama tạo được giống lúa Mộc Tuyền1 có đặc điểm chín sớm, thấp cây, cứng cây, chịu phèn, chịu chua, năng xuất tăng 15% - 25% so với dạng gốc.
+) Xử lí cônsixin đã tạo được dưa hấu tam bội quả to, ngọt, không hạt, dâu tằm 3n lá to.
Phương pháp gây đột biến nhân tạo khó áp dụng cho các động vật bậc cao vì cơ quan sinh sản của động vật bậc cao nằm sâu trong cơ thể. Hơn nữa động vật bậc cao có hệ thần kinh phát triển, phản ứng nhạy, dễ bị chết khi xử lí bằng các tác nhân lí hoá.
3. CÁC PHƯƠNG PHÁP LAI TRONG CHỌN GIỐNG + 3.1. Nội phối
3.2. Ngoại phối
Giao phối giữa các cá thể không có quan hệ họ hàng gần gũi trong vòng 4 – 6 thế hệ.
Hiện tượng ưu thế lai: Khi lai 2 dòng thuần chủng có kiểu gen khác nhau thì có hiện tượng ưu thế lai. Biểu hiện: cơ thể lai F1 có sức sống cao hơn hẳn bố mẹ: Sinh trưởng nhanh, phát triển mạnh, chống chịu tốt, năng xuất cao.
Hiện tượng ưu thế lai cũng biểu hiện khi lai khác thứ, khác loài nhưng rõ nhất là lai khác dòng, cơ thể lai có độ đồng đều cao về phẩm chất. ưu thế lai biểu hiện cao nhất ở F1, sau đó giảm dần qua các thế hệ.
Cơ sở di truyền học của hiện tượng ưu thế lai: Đây là vấn đề phức tạp, có một số giả thuyết sau:
- Giả thuyết về trạng thái dị hợp: Trong cơ thể lai phần lớn các gen ở trạng thái dị hợp, nên gen lặn gây hại không biểu hiện ra kiểu hình gây hại.
P: AABBCC aabbcc F1: AaBbCc
Trong các thế hệ sau tỷ lệ dị hợp giảm dần nên ưu thế lai cũng giảm.
- Giả thuyết về tác động cộng gộp của các gen trội có lợi:
Ví dụ: Một dòng mang 2 gen trội có lợi lai với một dòng mang 1 gen trội có lợi cho dòng mang 3 gen trội có lợi.
Lợn ỉ (AAbbccdd) Lợn landrace (aaBBCCDD) 30+10+10+10 10+30+30+30
60kg 100kg AaBbCcDd
30+30+30+30 = 120kg
Điều này biểu hiện rõ ở các tính trạng đa gen, chẳng hạn chiều cao cây phụ thuộc số lượng gen trội có mặt trong kiểu gen.
- Giả thuyết siêu trội: Sự tương tác giữa 2 alen khác nhau về chức năng của cùng một gen (cùng locut) dẫn đến hiệu quả bổ trợ, mở rộng phạm vi biểu hiện kiểu hình.
AA< Aa > aa
Trong thực tế cơ thể dị hợp phát triển tốt hơn cả cơ thể đồng hợp về gen trội.
Ví dụ: ở cây thuốc lá cặp gen aa qui định khả năng chịu lạnh tới 100C; AA qui định khả năng chịu nóng đến 350C. Cây dị hợp Aa chịu được nhiệt độ từ 100C đến 350C.
Các phương pháp tạo ưu thế lai
- Lai khác dòng đơn: ở thực vật cho 2 dòng tự thụ phấn qua 5 –7 thế hệ, sau đó cho giao phấn với nhau.
P: Dòng thuần A Dòng thuần B F1: ưu thế lai C
- Lai khác dòng kép: Bình thường lai khác dòng đơn chưa đảm bảo tạo ra giống có phẩm chất cần thiết. Để tạo ra một giống lai mới cần có nhiều dạng khởi đầu tham gia cần tiến hành lai khác dòng kép bằng cách lai từng cặp trong 4 dòng thuần, sau đó dùng hai dạng lai F1 tạo được giao phấn với nhau.
P1: Dòng thuần A Dòng thuần B F1: ưu thế lai C P: Dòng thuần D Dòng thuần E F: ưu thế lai G
ưu thế lai C ưu thế lai G ưu thế lai H
Viện lúa quốc tế (IRRI) ở Philippin đã dùng phương pháp này tạo ra được nhiều giống lúa tốt, nhiều giống được trồng ở Việt Nam như IR5, IR8...
- Ở động vật người ta thường tiến hành phép lai kinh tế để tạo ưu thế lai (lai giữa hai nòi khác nhau). Ví dụ:
P: Bò vàng Thanh hoá Bò Hônsten Hà lan
F1: Chịu khí hậu nóng, năng suất sữa tăng 1000kg/năm. Tỷ lệ bơ trong sữa tăng 4 – 4,5%.
- Lai thuận và lai nghịch
ưu thế lai phụ thuộc cả đặc tính của tế bào chất vì vậy các phép lai thuận và lai nghịch cho ra hiệu quả ưu thế lai có khác nhau. Người ta phải tiến hành cả lai thuận và lai nghịch giữa các dòng tự thụ phấn để thăm dò, tìm ra tổ hợp lai có giá trị kinh tế nhất.
Không sử dụng cơ thể có ưu thế lai lớn nhất để làm giống vì:
Cơ thể ưu thế lai dị hợp (Aa) hoặc (AaBb) nếu để làm giống thì ở các thế hệ sau (F2, F3...) phân tính, tính di truyền không ổn định.
Ưu thế lai chỉ biểu hiện rõ nhất ở F1, sau đó thường giảm dần ở các thế hệ sau. Vì ở thế hệ sau tính trạng bị phân li.
4. Hệ số di truyền (h2 = heritability)
Hệ số di truyền (h2) là đại lượng phản ánh mức độ ảnh hưởng của kiểu gen lên tính trạng so với ảnh hưởng của các điều kiện ngoại cảnh.
Trong thống kê sinh học, người ta xác định đặc tính biến đổi kiểu hình, kiểu gen bằng bình phương trung bình của những độ lệch so với trung bình cộng gọi là phương sai (variance - 2)
2 =
n
i i
n X X
1
)2
( nếu n > 30; 2 =
n
i n
X Xi
1
2
1 )
( nếu n < 30;
Tổng phương sai kiểu hìmh có thể chia thành các cấu phần như sau:
2P = 2G + 2E = 2GE
Trong đó 2P là tổng phương sai kiểu hình bằng phương sai kiểu gen (2G) cộng với phương sai môi trường (2E) và bằng các tương tác giữa kiểu gen với môi trường (genotype – environment interaction = 2GE).
Hệ số di truyền (h2) hiểu theo nghĩa rộng là tỉ số giữa phương sai kiểu gen so với phương sai kiểu hình.
h2 =
P G 2 2
=
E G
2 2
2
Hệ số di truyền của một tính trạng có các giá trị từ 0 đến 1. Hệ số di truyền càng lớn thì ảnh hưởng của kiểu gen lên kiểu hình càng lớn.
+) h2 = 1 2P = 2G tính trạng không chịu ảnh hưởng của môi trường. Ví dụ: sự biểu hiện nhóm máu chỉ do gen qui định.
+) h2 lớn hơn 0,6 và càng gần 1 tính trạng tương đối ổn định và phụ thuộc chủ yếu vào kiểu gen.
Ví dụ: hình dạng trứng có h2 = 0,7; hàm lượng protein trong trứng có h2 = 0,68.
+) h2 càng thấp tính trạng chịu tác động nhiều của điều kiện môi trường. Ví dụ: số bê con trong một lứa có h2 = 0,18; sản lượng trứng gà có h2 = 0,11.
Hệ số di truyền giúp các nhà chọn giống quyết định phương pháp chọn lọc phù hợp. Khi hệ số di truyền của một tính trạng cao, người ta có thể sử dụng phương pháp chọn lọc hàng loạt vì tính trạng ít chịu ảnh hưởng của điều kiện môi trường mà chủ yếu phụ thuộc kiểu gen. Khi hệ số di truyền thấp người ta sử dụng phương pháp chọn lọc cá thể
CÂU HỎI CHƯƠNG 11