1.3. Tình hình nghiên cứu chọn tạo giống đậu tương trên thế giới và ở Việt Nam
1.3.1. Nghiên cứu về biến dị, di truyền của một số tính trạng ở đậu tương
* Kết quả nghiên cứu trên thế giới
Ở đậu tương, hầu hết các tính trạng chất lượng như màu hoa, màu lông, màu vỏ quả, màu vỏ hạt và màu rốn hạt đều rất ít hoặc không có ảnh hưởng đến năng suất hạt. Tuy nhiên sự hiểu biết về di truyền của các tính trạng này rất quan trọng đối với các nhà chọn giống trong việc chọn lọc dòng thuần cũng như phát hiện độ lẫn tạp ở các giống.
Nhiều tác giả khi nghiên cứu về di truyền màu hoa ở đậu tương khẳng định, tính trạng này do một cặp gen đơn quy định và tuân theo quy luật Mendel, trong đó màu tím là trội so với màu trắng. (Wei-ho Lin, 1990).
Màu lông ở đậu tương gồm 2 màu nâu và trắng, được di truyền như một cặp tính trạng đơn với màu nâu là trội so với màu trắng (Wei-ho Lin, 1990).
Ở giai đoạn chín, mỗi giống đậu tương đều có một màu vỏ quả chín đặc trưng thay đổi từ vàng, xám đến đen trong đó màu đậm (xám hoặc đen) là trội so với màu nhạt (vàng) và di truyền theo tỷ lệ 3:1 (Wei-ho Lin, 1990). Sự di truyền màu lông trên quả độc lập với sự di truyền màu vỏ quả và không có sự tương tác gen giữa 2 tính trạng này (Bernard, 1967).
Màu vỏ hạt ở đậu tương khá đa dạng thay đổi từ vàng, xanh, nâu đến đen. Đa số các giống đậu tương hạt trên thị trường hiện nay có màu vàng, một số có hạt màu xanh (chủ yếu là đậu tương rau). Màu vỏ hạt được cho là tính trạng đơn gen, trong
đó màu hạt xanh là trội so với màu hạt vàng (Woodworth, 1921), màu đen hoặc nâu là lặn so với màu xanh hoặc vàng (Nagai, 1921).
Theo Woodworth (1921), tính trạng màu rốn hạt được cho là do hai cặp gen quy định và tuân theo quy luật di truyền tương tác bổ trợ, trong đó màu đen là trội so với màu nâu. Tác giả cho rằng khi có mặt đồng thời hai gen trội sẽ bổ trợ nhau tạo ra kiểu hình rốn đen, nhưng khi hai gen trội ở trạng thái riêng rẽ có biểu hiện kiểu hình giống nhau là rốn nâu. Do rất khó để phân biệt kiểu hình rốn nâu ở dạng đồng hợp lặn với kiểu hình rốn nâu ở dạng có một gen trội nên tác giả cho rằng tỷ lệ phân ly về mặt kiểu hình màu rốn hạt ở F2 là 9 đen : 7 nâu.
Trong công tác chọn tạo giống, việc nghiên cứu biến dị, di truyền của các tính trạng số lượng ở cây đậu tương nhằm xác định hệ số di truyền của chúng, từ đó dự đoán hiệu quả của chọn lọc các tính trạng đó là cần thiết. Tuy nhiên, các kết quả nghiên cứu đã cho thấy hiệu quả chọn lọc của các tính trạng chủ yếu về năng suất là thấp hơn so với các tính trạng khác, trong khi yêu cầu phải thử nghiệm nhiều lần qua các năm ở nhiều nơi với nhiều lần nhắc lại. Do quá trình đánh giá bằng nhiều phương pháp xác định trên nhiều đối tượng nghiên cứu cũng như thực hiện ở nhiều điều kiện gieo trồng khác nhau nên kết quả thu được cũng không đồng nhất.
Kết quả nghiên cứu trên 2 quần thể các dòng đậu tương, được thực hiện ở nhiều nơi và nhiều năm cho thấy, phần lớn biến dị về năng suất hạt ở quần thể 1 là do môi trường, trong khi ở quần thể 2 có phương sai di truyền cao hơn so với phương sai môi trường (Johnson và cs., 1955a).
Các kết quả nghiên cứu khác khẳng định, ở đậu tương các tính trạng TGST và chiều dài quả có sự biến dị, di truyền rộng (Prakash và cs., 1966), chiều cao cây có sự biến dị di truyền thấp (Miku, 1970), trong khi đó các tính trạng như số quả/cây và năng suất hạt có hệ số biến dị, di truyền cao nhất (Bains và Sood, 1980).
Theo Warner (1952), có 3 phương pháp thường được sử dụng trong quá trình nghiên cứu hệ số di truyền các tính trạng ở đậu tương gồm: (1) Phân tích mối quan hệ tương quan và hồi quy giữa bố, mẹ và con cái; (2) Phương pháp chuẩn; (3) Phương pháp phân tích phương sai để xác định phần ảnh hưởng của yếu tố di
truyền. Trong quá trình nghiên cứu, đánh giá về các tính trạng trên cây đậu tương, do sử dụng các phương pháp khác nhau nên kết quả thu được là không đồng nhất.
Theo Mahmud và Kramer (1951), khi sử dụng phương pháp chuẩn để xác định hệ số di truyền của tính trạng năng suất hạt và chiều cao cây ở thế hệ F2 của một số tổ hợp cho kết quả tương ứng là 43,4% và 40,6%. Trong khi đó, bằng phương pháp hồi quy các tác giả đã xác định hệ số di truyền của các tính trạng năng suất, chiều cao cây và TGST có giá trị tương ứng là 5,9%, (-35,3%) và (-50,3%).
Bằng phương pháp đánh giá giá trị trung bình các dòng F4 trên giá trị trung bình của các dòng F3 đã xác định được hệ số di truyền của tính trạng năng suất, chiều cao cây và TGST có giá trị tương ứng là 77%; 91% và 100%.
Bằng phương pháp phân tích phương sai trên nhiều môi trường nghiên cứu trong 2 năm, Johnson và cs (1955a) đã xác định được các tính trạng có hệ số di truyền cao ở đậu tương là thời gian ra hoa, chiều cao cây và số đốt/thân.
Kết quả của các nghiên cứu khác cũng mang lại những kết luận không đồng nhất như các tính trạng khối lượng hạt, chiều cao cây và TGST có hệ số di truyền cao, ngược lại tính trạng năng suất và số hạt/cây có hệ số di truyền thấp (Anand và Torrie, 1963), số hạt/quả có hệ số di truyền cao và số cành cấp I có hệ số di truyền thấp (Malhotra, 1973), độ cao đóng quả có hệ số di truyền thấp (Martin và Wilcox, 1973), khối lượng 1000 hạt có hệ số di truyền thấp nhất còn năng suất hạt có hệ số di truyền trung bình (Bains và Sood, 1980).
Khi nghiên cứu về hệ số tương quan nhiều tác giả đã chỉ ra rằng, các tính trạng số cành, số quả/cây và khối lượng 1000 hạt có tương quan thuận chặt với năng suất hạt (Aditya và cs., 2011). Điều này cũng được khẳng định trong các kết quả nghiên cứu của Chamundeswari và cs (2003), Faisal và cs (2007).
Sự biểu hiện kiểu hình là kết quả tương tác giữa kiểu gen và môi trường. Đối với các giống, các tính trạng khác nhau có phản ứng khác nhau với sự thay đổi của điều kiện môi trường. Do vậy, sự tồn tại mối tương tác này gây ra những khó khăn lớn khi đánh giá sự biểu hiện kiểu hình của các kiểu gen khác nhau.
Kết quả nghiên cứu, đánh giá về khả năng thích ứng của các giống đậu tương ở các địa điểm trồng khác nhau cho thấy: các giống có năng suất cao nhưng yếu
nhạy cảm đối với sự thay đổi của điều kiện môi trường; các giống có tính ổn định trung bình ở tất cả các môi trường nhưng năng suất thấp hơn và có thể đạt năng suất cao hơn ở môi trường thuận lợi (Santos và Vieira, 1975). Trong khi đó, theo tác giả Baihaki và cs (1976), giống ổn định nhất là giống có năng suất trung bình, tiếp đến là giống có năng suất cao và sau là giống có năng suất thấp.
Mặc dù đã có nhiều tác giả nghiên cứu về cơ sở di truyền phục vụ cho công tác chọn giống cây đậu tương trên thế giới. Tuy nhiên, các kết luận cũng còn chưa thống nhất.
* Kết quả nghiên cứu trong nước
Trong những năm qua, công tác chọn tạo giống đậu tương ở Việt Nam đã có nhiều công trình được đánh giá cao, trong đó có nghiên cứu về sự biến dị di truyền, hệ số tương quan giữa năng suất với các tính trạng số lượng, cũng như giữa chúng với nhau và tính ổn định của các giống đã được nhiều tác giả đưa ra những kết luận có ý nghĩa quan trọng trong việc xây dựng chương trình chọn giống thích hợp. Trên cơ sở kết quả nghiên cứu mức độ tương quan của các tính trạng số lượng mà các nhà chọn giống đề ra biện pháp chọn lọc gián tiếp và hợp lý.
Kết quả nghiên cứu quần thể đậu tương đột biến khi đánh giá một số tính trạng số lượng với năng suất hạt, tác giả Trần Đình Long (1978) cho rằng: chọn lọc dạng đậu tương theo hướng năng suất cao phải dựa vào số hạt/cây, số quả chắc/cây và khối lượng 1000 hạt. Kết luận này cũng được tác giả Vũ Tuyên Hoàng và cs (1983) khẳng định khi nghiên cứu ở các quần thể đậu tương lai. Tuy nhiên, các tác giả cho rằng đối với cây đậu tương: 1) Ở các thế hệ đầu khi chọn lọc cần chú ý đến các tính trạng có hệ số di truyền cao và có mối tương quan chặt với năng suất hạt như: chiều cao cây, số đốt/thân; 2) Về hệ số di truyền: Các tính trạng có hệ số di truyền cao là số quả chắc/cây, khối lượng hạt/cây; các tính trạng có hệ số di truyền khá cao là chiều cao cây và số đốt/thân; tính trạng có hệ số di thấp là khối lượng hạt/cây.
Khi nghiên cứu các tính trạng ở con lai đậu tương qua các thế hệ (F1 – F3) về sự biểu hiện mang đặc tính di truyền ở bố và mẹ, nhiều tác giả cho rằng: Ở thế hệ F1, các tính trạng TGST, chiều cao cây và khối lượng 1000 hạt thường biểu hiện
tính di truyền trung gian; các tính trạng như số lá/cây, số cành/cây và số quả/cây có biểu hiện siêu trội. Ở thế hệ F2,sự phân ly các tính trạng về chiều cao cây, số lá/cây và số quả/cây có hệ số di truyền từ trung bình đến lớn. Do vậy, ở các thế hệ đầu việc chọn lọc các cá thể có thể dựa vào các tính trạng này (Trần Đình Long, 1991).
Các tác giả Nguyễn Tấn Hinh và Vũ Tuyên Hoàng (1990) khi nghiên cứu sự di truyền và khả năng kết hợp một số tính trạng số lượng ở đậu tương cho rằng: Sự di truyền của các tính trạng nghiên cứu đều được truyền qua gen với tác động cộng hợp – trội. Trong đó, sự di truyền của khối lượng 1000 hạt chủ yếu là do gen với tác động cộng hợp, còn số quả chắc/cây là do gen với tác động không cộng hợp quyết định. Như vậy, việc chọn lọc theo kiểu hình có thể cho hiệu quả rất cao đối với khối lượng 1000 hạt và khá cao đối với năng suất hạt.
Theo tác giả Nguyễn Tấn Hinh (1992), có thể đánh giá tính ổn định kiểu hình của các giống đậu tương ở các thời vụ gieo trồng khác nhau và tính ổn định kiểu hình về TGST là thành phần chính cho tính ổn định về năng suất hạt.
Tác giả Vũ Đình Chính và cs (1994) cho rằng: Các chỉ tiêu có tương quan thuận chặt (r = 0,64 – 0,86) đến năng suất đậu tương là: Số quả/cây, tỷ lệ quả chắc và quả 3 hạt, khối lượng 1000 hạt, số đốt mang quả/thân; số nốt sần lúc hoa đầu, hoa rộ và quả mẩy, diện tích lá thời kỳ hoa rộ và quả mẩy, khối lượng tươi thời kỳ hoa rộ và thời kỳ quả mẩy, khối lượng khô thời kỳ hoa rộ và thời kỳ quả mẩy.
Như vậy, đã có nhiều công trình nghiên cứu trên thế giới và trong nước về di truyền biến dị trên cây đậu tương, là cơ sở rất có ý nghĩa trong công tác chọn tạo giống đậu tương.