ðến nay kiến thức của nhân loại ñã tiến khá sâu vào lĩnh vực miễn dịch của thực vật ñối với bệnh. Bên cạnh việc tiến rất sâu vào khía cạnh phân tử của các gen kháng bệnh, các nhà khoa học còn ñi sâu dần vào cơ chế của sự kháng bệnh ñể từ ñó ñưa ra ñược biện pháp kích thích tính kháng bệnh tự nhiên của cây trồng.
2.1.3.1 Cơ chế kháng bệnh thuộc về sinh hóa học
Sau khi bị vi sinh vật tấn công ñể gây bệnh, nơi bị xâm nhiễm tiết ra một loạt các hợp chất chống vi sinh vật, các protein liên quan ñến bệnh, các enzim ñể làm giảm hoạt ñộng của mầm bệnh và nhiều chất khác.
Về hợp chất chống vi sinh vật có thể chia ra 2 nhóm: Nhóm phytoanticipins và nhóm phytoaleuxins. Phytoaleuxins do ký chủ tiết ra ñể chống lại với mầm bệnh, trong khi ñó phytoanticipins không phải do ký chủ trực tiếp tiết ra mà do sự tương tác giữa các chất của ký sinh và ký chủ tạo ra. Hai nhóm này có thể tìm thấy trong các giống có tính kháng bệnh cao.
Bên cạnh ñó một loạt các protein có liên quan ñến bệnh cây cũng ñược tế bào tiết ra. Các protein này có vai trò làm giảm sự phát triển của mầm bệnh bằng cách tác ñộng lên vách tế bào, màng nguyên sinh chất hoặc lên Ribosom của vi sinh vật. Vai trò của các protein này ñược tóm lược như
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ nông nghiệp ... 14
sau: PR-2 (β-1,3-glucanase) có vai trò trong phân hủy thành β-1,3glucan và β-1,6 glucan của vách tế bào vi sinh vật. Hai nhóm enzim β-1,3-glucanase và chitinase có tác ñộng hỗ trợ nhau làm tăng hiệu quả trong sự phân hủy vách tế bào của mầm bệnh.
Một loạt các enzim khác cũng ñược hình thành trong tế bào bị mầm bệnh xâm nhiễm với vai trò chuyển hóa các chất ñộc do mầm bệnh tiết ra hoặc trung hòa ñộc tính của các chất do tế bào cây tiết ra khi phản ứng lại mầm bệnh, các chất này khi ở nồng cao có thể gây hại cho tế bào cây. Trong ñó có thể kể ñến 2 enzim có liên quan ñến bệnh cây như phenylalanine ammonia lyase (PAL), peroxidase. PAL có vai trò thúc ñẩy sự sinh tổng hợp các hợp chất polyphenol, là chất quan trọng trong sự chống bệnh của cây trồng. Còn peroxidase có nhiều vai trò trong ñó có vai trò khử H2O2 và vai trò phối hợp với PAL trong việc giúp lignin hóa vách tế bào bị tấn công qua ñó ngăn cản cơ học sự lan ra xa hơn của nấm gây bệnh. Bên cạnh sự ra tăng hoạt tính của các enzim còn xuất hiện các tín hiệu do sự kích kháng gợi lên. Các tín hiệu bao gồm salicylic acid, jasmonic acid và etylen.
2.1.3.2 Cơ chế kháng bệnh về cấu trúc mô học
Có 4 cơ chế kháng bệnh về mặt mô học, tùy thuộc vào 4 cách xâm nhập của nấm gây bệnh.
- Sự tạo ra lớp vách tế bào mới chung quanh vết thương ñể bao vây và ngăn cản sự xâm nhập tiếp theo của các nấm yếu, chỉ xâm nhập qua vết thương.
- Sự rắn chắc hóa vách tế bào bằng cách lignin hóa vách tế bào bị nấm xâm nhiễm.
- Sự hình thành papillae (vách dầy) bên dưới ñĩa áp ñể ngăn cản sự xâm nhập của nấm gây bệnh.
- Tích tụ hợp chất phenol ñưa ñến phản ứng tự chết của tế bào ñể cô lập nấm gây bệnh. Là phản ứng kháng bệnh ở mức cao của thực vật.
2.1.3.3 Sự kích thích tính kháng bệnh của cây trồng
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ nông nghiệp ... 15
Kích thích tính kháng bệnh ở thực vật thường ñược gọi tắt là “kích kháng” là một phương pháp giúp cho giống cây trồng bị nhiễm trở nên có khả năng kháng ñược bệnh ở mức ñộ nào ñó sau khi ñược xử lý chất kích kháng. Kích kháng không tác ñộng trực tiếp ñến mầm bệnh mà nó kích thích cơ chế tự vệ tự nhiên trong mô cây. Chất kích kháng có thể là một loài vi sinh vật không gây bệnh, không mang tính ñộc ñối với cây trồng hoặc có thể là một loại hóa chất nào ñó không ñộc và không có tác ñộng trực tiếp diệt mầm bệnh như hóa chất ñược dùng trong nông dược (Agrios, 1997).
b) Cơ chế kích kháng
Ở cây trồng, trong tế bào cây có các gen giúp tế bào cây tiết ra các chất có khả năng kháng lại với một loại bệnh nào ñó. Trong ñiều kiện bình thường, các gen này luôn bị một gen ức chế nằm bên cạnh ức chế.
Khi ta tác ñộng các tác nhân gây kích kháng bằng cách ngâm hạt, rễ, hay phun lên lá, tác nhân này tác ñộng lên bề mặt lá, kích thích các thụ thể này tạo ra tín hiệu (là những dòng ion hay tín hiệu ñiện tử trong cây) sau ñó, chuyển tín hiệu này vào nhân của tế bào và tác ñộng vào gen ức chế, làm cho gen ức chế không còn ức chế các gen giúp tế bào cây tiết ra các chất kháng bệnh. Nhờ các chất kháng bệnh này mà cây trồng từ nhiễm bệnh trở thành kháng bệnh (Steiner, 1995) (dẫn theo Phạm Văn Kim, 2002).
c) Tác nhân gây kích kháng
+ Tác nhân sinh học: Vi khuẩn và nấm là hai tác nhân sinh học thường ñược dùng trong nghiên cứu sự kích kháng chống lại bệnh cây trồng. Các vi sinh vật này phải không có tác ñộng ñối kháng với mầm bệnh mới ñược xem là tác nhân gây kích kháng là vi sinh vật.
+ Tác nhân hóa chất: Sử dụng các hóa chất không là thuốc bảo vệ thực vật ñể làm tác nhân kích kháng. Các hóa chất này không có tác ñộng trực tiếp lên mầm bệnh, mà chỉ có tác ñộng kích thích cây kháng với bệnh và ñược sử dụng với nồng ñộ rất thấp.
Trường ðại học Nông nghiệp Hà Nội – Luận văn thạc sĩ nông nghiệp ... 16
d) Các loại kích kháng
+ Kích kháng tại chỗ (local induced resistance - LIR)
Hiệu quả kích thích tính kháng chỉ xảy ra tại vị trí ñược xử lý bởi các tác nhân kích kháng. Có nghiên cứu về hiện tượng này rất phong phú trên nhiều loại cây trồng khác nhau. Sử dụng chất syringolin tiết ra từ vi khuẩn Pseudomonas syringae pv. syringae kích thích tính kháng tại chỗ với nấm gây bệnh cháy lá lúa
Pyricularia oryzae (Waspi et al., 2000). Phun KH2PO4 1% lên ớt kích thích tính kháng với bệnh phấn trắng do Leveillula taurica (Reuveni et al.,1998).
+ Kích kháng lưu dẫn (systemic acquired resistance - SAR)
Tính kháng không chỉ thể hiện tại vị trí ñược xử lý bởi tác nhân kích kháng mà còn truyền ñến những mô cây cách xa nơi ñược xử lý kích kháng (Ryal et al., 1996). Những tác nhân này có cả tác nhân sinh học và không phải sinh học. Khi xử lý kích kháng bằng biện pháp ngâm hạt nhưng cây có khả năng tự vệ kháng lại các bệnh trên lá cũng thể hiện kích kháng lưu dẫn. Kích kháng lưu dẫn khác với kích kháng tại chỗ ở những tín hiệu có khả năng truyền ñến các mô của cây khác cách xa ñiểm xử lý kích kháng và làm nâng cao khả năng tự vệ trong cây (Van Loon et al., 1998).
Manandhar và cộng sự (1998) kích thích tính kháng lưu dẫn chống bệnh cháy lá lúa bằng cách sử dụng dòng nấm Pyricularia oryzae không ñộc tính và nấm Bipolaris sorokiniana không những làm giảm bệnh ñạo ôn cổ bông mà còn làm tăng năng suất lúa.