2. Các vi sinh vật hỗ trợ tăng trưởng cây trồng
2.1. Khả năng phân giải lân
Vi khuẩn phân giải lân khó tan đã được sử dụng như phân bón sinh học thương mại để cải thiện tình trạng nông nghiệp. Nhóm vi khuẩn phân giải lân được coi là phân bón sinh học có triển vọng nhất vì rất nhiều loại đất giàu lân tổng số nhưng lại thiếu hụt trầm trọng lân dễ tan cung cấp cho cây trồng. Các vi khuẩn phân giải lân lại rất có tiềm năng để sản xuất phân vi sinh đa chức năng vì có thể tương tác kết hợp tốt với các vi khuẩn có lợi khác như Azospirillum và Azotobacter. Ngoài vai trò cung cấp lân dễ tan cho cây trồng, các vi khuẩn hòa tan lân còn có khả năng sinh các yếu tố có vai trò nâng cao hiệu suất tăng trưởng như cố định đạm, sinh tổng hợp các phytohormone, kháng sinh hay các enzyme chitinase, cellulase... giúp cây trồng phát triển tốt hơn, chống chịu tốt hơn đối với điều kiện bất lợi từ bên ngoài.
13
VSV phân giải lân thúc đẩy sự tăng trưởng của thực vật, làm tăng lượng lân có giá trị cho cây trồng. Hòa tan lân là một hiện tượng phức tạp, phụ thuộc vào nhiều yếu tố như dinh dưỡng, điều kiện sinh lý và phát triển của các VSV. Trong đất, các VSV là trung tâm của chu trình chuyển hóa lân và đóng vai trò trung gian quan trọng trong việc chuyển hóa lân vô cơ và hữu cơ, sau đó giải phóng lân có giá trị cung cấp cho cây trồng.
Trong quần thể VSV đất, VSV phân giải lân có thành phần loài khác nhau và thay đổi tùy từng loại đất. VSV phân giải lân được phân lập từ vùng rễ của các cây trồng khác nhau. Số lượng VSV phân giải lân hiện diện ở vùng rễ nhiều hơn so với đất ngoài vùng rễ. Các VSV phân giải lân chiếm 0,1-0,5 % của tổng số vi khuẩn và nấm.
VSV phân giải lân phát triển ở cả vùng đất màu mỡ giàu lân và đất thiếu lân.
Penicillium sp. và Aspergillus sp. là hai loại nấm chủ yếu chi phối khả năng phân giải lân trong vùng rễ. Các vi khuẩn phân giải lân quan trọng nhất là Pseudomonas, Bacilllus, Rhizobium, Burkholderia, Achromobacter, Agrobacterium,Microccocus, Flavobacterium và Erwinia.
Theo Babenko và cộng sự (1984), lượng lân hòa tan tăng tuyến tính cùng với sự tăng trưởng của vi khuẩn trong môi trường nuôi cấy, lượng lân hòa tan tăng tại các điểm khác nhau trong những giai đoạn tăng trưởng (không phải trong suốt thời gian nuôi cấy).
Rodríguez và Fraga (1999) cũng so sánh khả năng phân giải lân của 13 chủng vi khuẩn khác nhau và nhận thấy rằng Rhizobium, Pseudomonas và các loài vi khuẩn Bacillus là những chủng mạnh nhất trong việc phân giải lân.
2.1.1. VSV phân giải lân hữu cơ
Các chất hữu cơ chứa lân sẽ được vô cơ hóa do các enzyme tiết ra từ VSV trong đất. Trong quá trình sống, VSV cần phân hủy các chất hữu cơ thành các đường đơn để lấy carbon cho sự phát triển của chúng. Trong quá trình phân hủy này, nhờ các men
14
của VSV tiết ra, các hợp chất hữu cơ có chứa lân đã phóng thích lân dưới dạng phosphate.
Chủng Bacillus: B. megaterium, B. subtilis, B. malaberensis... không những có khả năng phân giải hợp chất lân vô cơ mà còn có khả năng phân giải hợp chất lân hữu cơ (Bạch Phương Lan, 2004). Đồng thời B. megaterium còn có khả năng hình thành bào tử nên sức sống rất mạnh (Nguyễn Hữu Hiệp, 2009). Ngoài ra còn có Serratia, Proteus, Arthrobscter, Aspergillus, Penicillium, Rhizopus, Cunnighamella, Streptomyces... Cơ chế phân giải: sự chuyển hóa các hợp chất lân hữu cơ thành muối của H3PO4 theo sơ đồ sau:
1. Nucleoprotein → Nuclein → Acid nucleic → Nucleotic → H3PO4
2. Leucine → Glixerphosphate → H3PO4
Trong sự phân hủy acid phytic, VSV tiết ra men phytase nhờ enzyme này acid phytic được phân ra làm một phân tử inositol và 6 phân tử H3PO4.
Phytin cũng được phân hủy như trên vì phytin là một muối canxi và magiê của acid phytic. Sự phân hủy của phytin hoặc acid phytic trong đất chậm hơn so với các acid nucleic.
2.1.2. VSV phân giải lân vô cơ
Trong đất, lân vô cơ khó tan có thể được VSV chuyển hóa thành lân dễ tan. Phần lớn VSV trong đất đều có khả năng này. Có đến 1/10 đến 1/2 chủng vi khuẩn phân lập được từ đất có khả năng chuyển hóa lân khó tan thành lân dễ tan. Theo Katznelson và cộng sự (1984), VSV phân giải những hợp chất lân khó tan thuộc nhiều nhóm, nhiều loại khác nhau, có thể chiếm khoảng 10- 15% hệ VSV đất, vi khuẩn phân giải những hợp chất lân vô cơ khó tan thường gặp gồm các giống:
Pseudomonas denitrificans, Alcaligenes faecalis, Achromobacter delicatulus, Agrobacterium radiobacter, Aerobacter aerogenes, Escherichia freundi, Brevibacterium, micrococus, Flavobacterium aurantiacus, Chlorobacterium denitrificans, Mycobacterium cyaneum, Sarcina flava, Bacillus megaterium var.
15
phosphaticum. Người ta dùng chúng làm phân bón vi sinh phân giải lân. Bên cạnh các vi khuẩn, xạ khuẩn, các chủng nấm như Penicillium, Aspergillus, Rhizopus, Sclerotium cũng có tác dụng trong quá trình hòa tan hợp chất lân khó tan.
Đại đa số nghiên cứu đều cho rằng, sự phân giải Ca3(PO4)2 có liên quan mật thiết với sự sản sinh acid trong quá trình sống của VSV. Trong đó, acid carbonic đã làm cho Ca3(PO4)2 phân giải.
Ca3(PO4)2 + H2CO3 + H2O → Ca(PO4)2.H2O + Ca(HCO3)2
Trong đất, vi khuẩn nitrat hóa và vi khuẩn chuyển hóa lưu huỳnh cũng có tác dụng quan trọng trong việc phân giải Ca3(PO4)2. Vì trong quá trình sống, các vi khuẩn này tích lũy trong đất HNO3 và H2SO4. Quá trình hòa tan có thể biểu thị theo phương trình sau:
Ca3(PO4)2 + 4HNO3 → Ca(H2PO4)2 + 2Ca(NO3)2 Ca3(PO4)2 + 2H2SO4 → Ca(H2PO4)2 + 2CaSO4
Các nghiên cứu cho thấy sự xuất hiện các acid này xảy ra cùng lúc với sự xuất hiện lân hòa tan. Có nghĩa là ngay sau khi VSV tiết ra các acid thì chúng tác dụng lên lân khó tan và cho ra ngay lân hòa tan. Mặt khác các dạng lân bị cố định trong đất như phosphate sắt và phosphate nhôm cũng được chuyển hóa sang dạng dễ tan dưới tác dụng của VSV trong đất. Một số vi khuẩn có khả năng sinh ra H2S tác dụng lên phosphate sắt hoặc nhôm và phóng thích ra dạng phosphate dễ tan. Hiện tượng này xảy ra trong điều kiện thiếu oxy. Cơ chế của hiện tượng này chưa được giải thích rõ.
Ở đất phèn trồng lúa, hầu hết lân đều ở dạng phosphate sắt hoặc nhôm, lúa không hấp thu được. Trong điều kiện này việc bón phân chuồng hoặc chôn vùi rơm rạ kết hợp với bón đạm và vôi để giúp VSV phát triển sẽ giúp chuyển lân cố định sang dạng dễ tan và cung cấp cho lúa. Sự chuyển hóa này hơi chậm nên tự nó không cung cấp lân đủ cho nhu cầu của lúa nên phải kết hợp thêm lân trong phân bón hóa học nhưng với liều lượng ít hơn.